Безусловно-рефлекторная деятельность
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
?дичами влияет на половое поведение разными путями, изменяя готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, точность движений и различные реакции, прямо или косвенно связанные с размножением. При этом следует иметь в виду, что специфическое (в данном примере половое) поведение может видоизменяться у взрослых особей на основе неспецифического по отношению к нему поведения, проявляющегося на более ранних стадиях онтогенеза.
Гормональные перестройки при половом созревании могут также изменить характер реагирования на различные биологически существенные раздражители, что, в свою очередь, отражается на реализации ранее выработанных условных рефлексов. Эта закономерность прослежена на примере условно-рефлекторных вкусовых аверсий - отрицательного отношения к врожденно индифферентным или предпочитаемым вкусовым стимулам, сочетавшимся с болезненным состоянием. Аверсия к сладкому вкусу, однократно сочетавшемуся с отравлением, одинаково выражена у неполовозрелых крысят обоего пола. По мере полового созревания у самок увеличивается связанная с повышением уровня эстрогенов мотивация к потреблению веществ сладкого вкуса и соответственно снижается выработанная к ним аверсия. У самцов же их отвергание продолжает оставаться значительным, так как андрогены не изменяют указанную мотивацию.
Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения и вырабатываемой на их основе условно-рефлекторной деятельности. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условно-рефлекторной деятельности.
Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный рефлекс на естественные или экологически неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11?12-й день, причем начиная с этого периода обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.
Многие реакции образуются в первые часы или дни жизни у птиц и млекопитающих при однократном сочетании раздражения различных органов чувств с врожденными элементами поведения - следованием за удаляющимся предметом и другими целенаправленными двигательными актами. Эта форма обучения, называемая запечатлением (импринтингом), формируется на протяжении чувствительного периода, длящегося от 6?8 ч до 4?5 дней. Близки к запечатлению натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают.
Сложные формы поведения наблюдаются сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания не может быть прослежен в чистом виде, так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Существование феноменов запечатления и натуральных условных рефлексов затрудняет дифференцирование врожденных и приобретенных в постнатальном онтогенезе поведенческих актов.
Есть основания предполагать, что реализация некоторых врожденных реакций связана с раздражителями, которым подвергается организм в пренатальной жизни. Так, у щенков предпочтение запаха матери формируется в конце антенатального периода.
Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся с периода перехода к дефинитивному питанию на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены лишь в 7-месячном возрасте. Оказалось, однако, что на 16?21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.
Проявление некоторых сложных форм поведения, хотя и определяется генетической программой, в некоторых пределах может модулироваться внешними факторами. Так, понижение температуры внешней среды значительно снижает уровень игровой деятельности детенышей некоторых млекопитающих, хотя вызывает ее специфический раздражитель - контакт со сверстниками.
Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет и диапазон этих влияний, т.е. так называемую норму реакции. Для одних признаков она строго фиксирована, что хорошо иллюстрирует отсутствие пластичности в осуществлении некоторых функций у насекомых (полет, выход из личинки или кокона, половое поведение).
Существуют стр?/p>