Синезеленые водоросли Гомельского городского полигона твердых бытовых отходов
Курсовой проект - Экология
Другие курсовые по предмету Экология
?ание, куда попадал свет, особенно в более поздний, кислородный период. Появление эукариотных водорослей в конце докембрия положило конец веку синезеленых водорослей. Однако эволюционный консерватизм и развитая способность к адаптации способствовали сохранению этой группы до нынешнего времени [17].
Цитология. Клетка синезеленых водорослей имеет строение, характерное для прокариот: ядерная субстанция не отделена от цитоплазмы мембраной, митохондрии и хлоропласты отсутствуют, эндоплазматическая сеть слаборазвита, запасное вещество - поли-?-оксимасляная кислота, как и у бактерий. Строение клеточной стенки сходно со структурой грамотрицательных бактерий. В ней имеется насколько слоев разного химического состава: белковой и гликопептидной природы (муреин), а снаружи клеточная стенка обычно имеет еще слизистый слой, который носит название капсулы, или чехла. Наличие в клеточной стенке фибриллярного белкового слоя объясняет скользящее передвижение клеток по твердому субстрату.
Тилакоиды синезеленых водорослей никогда не образуют групп, как это свойственно эукариотическим водорослям, за исключением красных, где тилакоиды также расположены одиночно. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме гранул - фикобилисом - локализованы на поверхности тилакоидов [2].
В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.
Центроплазма клеток синезеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках синезеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек (нуклеоид). В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.
Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов [4].
Особенности морфологии и физиологии почвенных синезеленых водорослей. Морфологически синезеленые водоросли очень разнообразны: это одиночные палочковидные или кокковидные клетки, размножающиеся бинарным или множественным делением; нитчатые, размножающиеся путем фрагментации нити на отдельные участки; колониальные, образующие скопления из отдельных клеток, погруженных в общую многослойную слизь, или агрегаты из плотных пакетообразных комплексов клеток. У нитчатых форм имеется дифференциация клеток. Некоторые из них превращаются в акинеты - покоящиеся клетки с толстой оболочкой, другие образуют гетероцисты, несущие функции фиксации молекулярного азота. По гетероцистам нить распадается на фрагменты - гормогонии.
Гетероцисты - морфологически и физиологически отличные клетки, развивающиеся из вегетативных клеток и отличающиеся от них следующими особенностями: гетероцисты окружены плотной оболочкой, включающей внутренний слой, центральный гомогенный слой, и внешний волокнистый слой; внутренний слой состоит из гликолипидов, гомогенный слой в значительной степени из полисахаридов, наружный, волокнисты слой - из островков тех же полисахаридов. Они потеряли часть фикобилипротеинов, рибулозобифосфат карбоксилазу, имеют измененную структуру тилакоидов, отсутствует фотосистема II. Гетероцисты имеют высокий уровень дыхания и не фиксируют углекислый газ [20-22].
К особенностям физиологии синезеленых почвенных водорослей относятся: фотосинтез с выделением кислорода, отсутствие истинного дыхания, способность к азотфиксации и переключение с фототрофного на гетеротрофный обмен [3].
Фиксацию азота увеличивают анаэробные условия из-за токсичности кислорода к ферменту нитрогеназе. Обычно азотфиксацию осуществляют гетероцисты, однако многие виды синезеленых водорослей способны фиксировать N2 без потребности в гетероцистах [23].
Распространение и значение почвенных синезеленых водорослей. Альгологи [15, 24] отмечают, что синезеленые водоросли широко распространены в почве. Они обитают и на дерново-подзолистых почвах, и на слабоподзолистых, подзолистых, слабоподзолистых гумусо-иллювиальных. Однако среди синезеленых водорослей имеются виды, живущие и на известковом субстрате. Выделяя органические кислоты, они растворяют его, внедряются в него, образуют в нем полости, приводя к разрушению.
По мнению J. Komarek и K. Anagnostidis [25, 26] у синезеленых водорослей были время и возможность колонизировать все подходящие биотопы благодаря раннему происхождению на Земле.
Значение синезеленых водорослей также широко. Некоторые виды фиксируют свободный азот воздуха, что делает его доступным для других организмов. В некоторых местах (пустынные районы средней Азии) являются существенным фактором почвообразования. Отдельные ви?/p>