Симпатическая и парасимпатическая нервные системы
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
ела. Приоритеты задаются головным мозгом, запускающим процессы пищеварения, размножения, мочеиспускания, дефекации или световой адаптации, которые, однако реализуются механизмами, не контролируемыми на уровне нашего сознания. Ключевыми проблемами, заботящими человечество, являются расстройства вегетативной нервной системы, приводящие к таким явлениям, как астма, кишечная непроходимость, диарея, язвенная болезнь, гипертония, сердечные заболевания, инсульт, задержка мочи (или ее недержание).
Недавние эксперименты и классические работы по вегетативной нервной системе представляют настолько широкую и разнообразную область, что ее всесторонний обзор невозможен в рамках данной главы. На самом деле, целые учебники и специализированные журналы посвящены важным функциям вегетативной нервной системы. Имеется большое количество информации, касающейся механизмов, управляющих энтеральной нервной системой и мочевым пузырем, диаметром зрачка, секрецией желез и хромаффинных клеток надпочечников, центральной регуляцией дыхания, температуры, веса тела, аппетита и размножения. В этой главе, как и в других, основное внимание уделено выборочным примерам, которые иллюстрируют клеточные, молекулярные и интегративные механизмы.
Сейчас уже многое известно о вегетативной нервной системе, остается еще много открытых вопросов, в частности, по поводу интегративных механизмов в структурах, расположенных в ЦНС. Различия между вегетативной и соматической системами недостаточны для того, чтобы четко и строго разграничить их на уровне ЦНС. Поэтому удобнее начать с краткого описания основных свойств периферической вегетативной нервной системы.
Непроизвольно управляемые функции
Фактически все органы тела снабжены вегетативной иннервацией. Даже волокна скелетной мускулатуры, которые не получают прямой иннервации, зависят от вегетативной нервной системы; их кровоснабжение регулируется в соответствии с потребностями. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в интермедиолатеральном роге спинного мозга в сегментах с Т1 по L3. Их миелинизированные аксоны выходят через вентральные корешки, образуя синапсы в ганглиях, расположенных как рядом с позвоночным столбом, так и на большем удалении. Из этих ганглиев к тканям идут уже немиелинизированные волокна. В противоположность этому, парасимпатический выход ограничен черепномозговыми нервами III, VII, IX и X пар и крестцовыми корешками S2, S3 и S4. Парасимпатические ганглии расположены вблизи от иннервируемых тканей либо непосредственно в них самих. Следовательно, парасимпатический миелинизированный преганглионарный аксон длинный, тогда как немиелинизированный постганглионарный аксон - короткий. Результаты действия двух систем часто, хотя и не всегда, антагонистичны . Например, возбуждение симпатических нейронов приводит к расширению зрачка, повышению сердечного ритма и ослаблению кишечной моторики. Парасимпатическая активация вызывает противоположные эффекты: сужение зрачка, замедление ритма сердца и усиление моторики кишечника. С другой стороны, секреция желез может быть усилена при активации каждой из этих систем. Обе системы могут вызвать сокращение или расслабление гладких мышц, в зависимости от того, какой медиатор при этом высвобождается, и от того, какого типа рецепторы присутствуют в мышце.
Главное различие между двумя отделами вегетативной системы состоит в том, что симпатическая нервная система имеет тенденцию активироваться как единое целое, вызывая диффузные генерализованные реакции по всему телу. Она характерным образом активируется в условиях испуга, нападения или бегства, а также в процессе интенсивной физической нагрузки. Симптомы хорошо известны: расширенные зрачки, сухость во рту, колотящееся сердце, потение, сильные переживания. Системные эффекты симпатической нейронной активности усиливаются в дальнейшем хромаффинными клетками мозгового слоя надпочечников. Эти клетки являются видоизмененными ганглионарными нейронами. Хромаффинные клетки получают холинергический вход от преганглионарных аксонов и секретируют адреналин, норадреналин, пептиды и АТФ в качестве гормонов, переносимых током крови. Адреналин, циркулирующий в крови, поддерживает и продлевает симпатическую активность. Адреналин, поступающий из симпатических нервных окончаний, может достигать рецепторов гладкой мускулатуры бронхов и связываться с ними; адреналин также связывается с рецепторамикровеносных сосудов, которые нечувствительны к норадреналину. В отличие от норадреналина, адреналин может вызывать как расширение, так и сокращение кровеносных сосудов.
В противоположность этому, парасимпатическая нервная система является более избирательной в своей деятельности. Есть существенная выгода в том, что зрачок может сокращаться при ярком освещении, а хрусталик глаза - аккомодироваться для рассматривания соседствующих объектов избирательно, без сопутствующих и весьма несвоевременных сокращений мочевого пузыря либо еще менее уместных парасимпатических эффектов.
Синоптическая передача в симпатических ганглиях
Некоторые механизмы синоптической передачи. Они включают совместное высвобождение многих медиаторов из нервных окончаний, модулирующее действие вегетативных медиаторов, свойства рецепторов, использующих вторичные посредники, и эффекты ацетилхолина и адреналина на сердечную мышцу. Путь, которым такие механизмы взаимодействуют, чтоб