Роль материнского генома в развитии потомка
Информация - Биология
Другие материалы по предмету Биология
°пример, у Arabidopsis thaliana из семейства крестоцветных 366924 пар нуклеотидов). При этом 78-кратные различия в ра-змерах мтДНК высших растений обнаруживаются даже в пределах одного се-мейства. Длина мтДНК позвоночных животных отличается незначительно: у человека 16569 пар нуклеотидов, у свиньи 16350, у дельфина 16330, у шпорцевой лягушки Xenopus laevis 17533, у карпа 16400. Эти геномы схо-дны также и по локализации генов, большинство которых располагаются встык; в ряде случаев они даже перекрываются, обычно на один нуклеотид, так что по-следний нуклеотид одного гена оказывается первым в следующем. В отличие от позвоночных, у растений, грибов и простейших мтДНК содержат до 80% не-кодирующих последовательностей. У разных видов порядок генов в геномах митохондрий отличается.
Высокая концентрация активных форм кислорода в митохондриях и сла-бая система репарации увеличивают частоту мутаций мтДНК по сравнению с ядерной на порядок. Радикалы кислорода служат причиной специфических за-мен ЦТ (дезаминирование цитозина) и ГТ (окислительное повреждение гуанина), вследствие чего, возможно, мтДНК богаты АТ-парами. Кроме того, все мтДНК обладают интересным свойством они не метилируются, в отли-чие от ядерных и прокариотических ДНК. Известно, что метилирование (време-нная химическая модификация нуклеотидной последовательности без наруше-ния кодирующей функции ДНК) один из механизмов программируемой инактивации генов.
Размеры и строение молекул ДНК в органеллах
ВидСтруктураМасса, млн.
дальтонПримечанияМит
охон
дриа
льн
ая
Д
Н
КЖивотныеКольцевая9-12У каждого отдельного вида все молекулы одного размераВысшие ра
стения
Кольцевая
Варьирует
У всех изученных видов имеются разные по величине кольцевые ДНК, в которых общее содержание генетической информации соответ-ствует массе от 300 до 1000 млн. дальтон в зависимости от видаГрибы:
Saccharomyces
Kluyveromyces
Простейшие
Plasmodium
Paramecium
Кольцевая
Кольцевая
Кольцевая
Линейная
50
22
18
27
Д
Н
К
Хлор
опла
стов
Водоросли
Chlamydomonas
Euglena
Кольцевая
Кольцевая
120
90
Высшие
растения
Кольцевая
85-97
У каждого отдельного вида найдены молекулы только одного
размера
Относительное количество ДНК органелл в некоторых клетках и тканях
ОрганизмТкань или
тип клетокЧисло мол-л ДНК/органел-
лу Число орга-
нелл в
клеткеДоля ДНК орга-нелл во всей
ДНК клетки, %Мит
охон
дриа
льн
ая
Д
Н
К КрысаПечень5-1010001
Мышь
Клетки линии L
5-10
100
<1
Лягушка
Яйцеклетка
5-10
10799
ДрожжиВегетативные диплоидные клетки2-502-5015Д
Н
К
Хлор
опла
стов
Chlamydomonas
Вегетативные диплоидные клетки
80
2
7
Кукуруза
Листья 20-4020-4015
Функционирование митохондриального генома
Что же особенного в механизмах репликации и транскрипции ДНК митохондрий млекопитающих?
У большинства животных комплементарные цепи в мтДНК значительно различаются по удельной плотности, поскольку содержат неодинаковое количе-ство “тяжелых” пуриновых и “легких” пиримидиновых нуклеотидов. Так они и называются H (heavy тяжелая) и L (light легкая) цепь. В начале репли-кации молекулы мтДНК образуется так называемая D-петля (от англ. Displace-ment loop петля смещения). Эта структура, видимая в электронный микро-скоп, состоит из двуцепочечного и одноцепочечного (отодвинутой части Н-цепи) участков. Двуцепочечный участок формируется частью L-цепи и компле-ментарным ей вновь синтезированным фрагментом ДНК длиной 450650 (в зависимости от вида организма) нуклеотидов, имеющим на 5-конце рибонук-леотидную затравку, которая соответствует точке начала синтеза Н-цепи (oriH). Синтез L-цепи начинается лишь тогда, когда дочерняя Н-цепь доходит до точки ori L. Это обусловлено тем, что область инициации репликации L-цепи доступ-на для ферментов синтеза ДНК лишь в одноцепочечном состоянии, а следовате-льно, только в расплетенной двойной спирали при синтезе Н-цепи. Таким обра-зом, дочерние цепи мтДНК синтезируются непрерывно и асинхронно (рис.3).
Рис 3. Схема репликации мтДНК млекопитающих. Сначала формируется D-петля, затем синтезируется дочерняя Н-цепь, потом начинается синтез дочерней L-цепи.
В митохондриях общее число молекул с D-петлей значительно превыша-ет число полностью реплицирующихся молекул. Обусловлено это тем, что у D-петли есть дополнительные функции прикрепление мтДНК к внутренней ме-мбране и инициация транскрипции, поскольку в этом районе локализованы промоторы транскрипции обеих цепей ДНК. В отличие от большинства эв-кариотических генов, которые транскрибируются независимо друг от друга, ка-ждая из цепей мтДНК млекопитающих переписывается с образованием одной молекулы РНК, начинающейся в районе ori H. Помимо этих двух длинных мо-лекул РНК, комплементарных Н- и L-цепям, формируются и более короткие участки Н-цепи, которые начинаются в той же точке и заканчиваются на 3-кон-це гена 16S рРНК (рис.4). Таких коротких транскриптов в 10 раз больше, чем длинных. В результате созревания (процессинга) из них ?/p>