Ранние этапы эволюции гоминид
Информация - История
Другие материалы по предмету История
°йта c ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа). Но в принципе при видообразовании во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциациикак историческое преобразование всей массы (“пласта”) особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представители вида Н. Наbilis и даже древнейшие Н. егесtus (последние на протяжении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые формыархантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае-сосуществовали Н. Наbilis (ОН-7, ОН-13, ОН-16) и А. boisei (ОН-5,. Пениндж). В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновременно обитали представители родов Avstralopithecus и Ното. Сосуществование двух видов австралопитеков считается доказанным в течение по крайней мере 1 млн лет. Если подтвердится датировка 2,5 млн лет для восточноафриканского массивного австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа.
Проблема сосуществования является одной из наиболее дискуссионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким: событием, получает все новые подтверждения в разных группах позвоночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, например кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной “культурной адаптации” в различных линиях“гипотеза одного вида”.
В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сходство между ранними гоминидами не является результатом параллелизма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) утверждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким образом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.
В принципе “гипотеза одного вида” совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о “стволе с короткими боковыми ветвями”, во второмэто модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта “по вертикали”, которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней “вертикальной” тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду. Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, би-лофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаскара археолемуров).
Можно полагать, что фундаментальная ниша Ното уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно,. разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый: из них имел свое “поле адаптации”, в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линии плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Ното и собственно австралопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые предпочтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручками, корневищами и прочим, тогда как у ранних Ното, очевидно, преобладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.
Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Ното. “Стадиальная гипотеза”, согласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах “стадий” различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденц?/p>