Простейшие — обитатели пограничного слоя
Доклад - Биология
Другие доклады по предмету Биология
размер которых по нормали к поверхности совпадает с той или иной толщиной (диффузного пограничного слоя, толщиной вытеснения и т.п.), а не о величинах, принятых в гидродинамике.
Если пограничный слой ограничить толщиной вытеснения, то следует учесть, что в этих пределах практически отсутствует течение и гидродинамический упор ничтожен. Здесь же формируется диффузный пограничный слой, в пределах которого из-за отсутствия течения возможна только молекулярная диффузия, скорость которой во много раз ниже, чем у конвекционной диффузии. Таким образом, адаптивная зона включает слой, непосредственно соприкасающийся с обтекаемой поверхностью (для простейших субстратом) и ограниченный толщиной вытеснения. Здесь из нагрузок действует лишь напряжение сдвига, кроме того, возможна только молекулярная диффузия. Далее, до края “классического” пограничного слоя (Сильвестр и Слей использовали “1%-ю” границу) скорость потока повышается, и начинает действовать и гидродинамический упор. Кроме того, в этом слое возможна конвекционная диффузия, что, конечно, существенно сказывается на транспорте питательных веществ. Такова вертикальная структура адаптивной зоны.
У поверхности обтекаемого тела (в данном случае пластины) в пограничном слое (d) скорость потока (U) постепенно снижается. Если в качестве размера пограничного слоя принимать толщину вытеснения (d1), то в ней значение скорости исчезающе мало происходит так называемое “прилипание” жидкости.
В направлении от переднего к заднему концу обтекаемого объекта толщина пограничного слоя увеличивается, а величина напряжения сдвига уменьшается. Если речь идет не об идеальном субстрате (пластине), а о реальном объекте, то ближе к заднему его концу происходит отрыв пограничного слоя, и здесь появляются турбулентные вихри, что создает дополнительную нагрузку для сидящих на поверхности организмов. Так формируется горизонтальная структура адаптивной зоны.
Безусловно, помимо гидродинамических нагрузок в пограничном слое должны учитываться и традиционно рассматриваемые факторы температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Для обитателей пограничного слоя имеют значение даже форма поверхности и другие свойства субстрата. Несомненно, характеристики пограничного слоя будут различны у поверхности камня на дне реки, возле таллома водоросли, растущей в приливно-отливной зоне, или у надкрыльев плывущего жука. В последнем же случае условия постоянно меняются, так как жук перемещается с разной скоростью и в разных направлениях, тем не менее это не мешает инфузориям не просто удерживаться на его поверхности, но и жить, питаясь и производя на свет себе подобных. Как же простейшие сумели освоить столь сложные для существования биотопы?
Адаптации простейших к жизни в пограничном слое
Представители разных групп простейших неоднократно и независимо переходили к сидячему образу жизни, но при этом сталкивались с одними и теми же проблемами. Первоначально подвижные временно прикрепляющиеся формы оказывались в пределах толщины вытеснения и подвергались воздействию только напряжения сдвига. Чтобы закрепиться на субстрате такие протисты должны были обладать органеллами секреции клейких веществ. Дальнейшая их эволюция проходила, очевидно, в направлении усиления функций таких органелл. Помимо этого, селективное преимущество, вероятно, получали формы с расширенным основанием клетки или с базальными ее выростами (для противодействия напряжению сдвига необходима большая площадь контакта с субстратом). В результате в разных группах сформировались распластанные по субстрату, иногда разветвленные, формы.
На этом этапе освоения адаптивной зоны прикрепившиеся организмы оказались в пределах диффузного пограничного слоя. Выход за его границу в область гораздо более быстрой конвекционной диффузии давал простейшим существенные преимущества в обеспеченности пищей. Вероятно, поэтому следующим этапом эволюции прикрепления у некоторых форм стало увеличение их тела. Так, у инфузорий появился стебелек (за счет усиления все той же секреции), позволивший им подняться над субстратом. Но при этом прикрепленные организмы начали подвергаться воздействию еще одной нагрузки гидродинамического упора. Напомним, что его значение возрастает вместе с увеличением размеров обтекаемого тела, причем более всего в зоне соединения стебелька и клетки. Понятно, что необходимо было как-то обеспечить прочность именно этой зоны.
Существуют три возможных способа укрепить место соединения стебелька и клетки, и, что интересно, все они реализованы простейшими. Первый вариант чашевидное расширение вершины стебелька, закрывающее основание клетки. Такое расширение известно у инфузорий (сукторий и перитрих) и называется полураковиной, назначение которой раньше убедительно никто не мог объяснить. В дальнейшем из полураковины сформировалась раковина, покрывающая клетку полностью [5]. Утолщение стебелька иной формы (физон) также известно у инфузорий и тоже выполняет функцию защиты зоны соединения. Второй вариант внедрение верхней части стебелька внутрь клетки. Подобная структура (эндостиль) есть у сидячих инфузорий хонотрих и сукторий. Третий возможный вариант внедрение базальной части клетки внутрь стебелька. Он также реализован у инфузорий (перитрих) в виде проходящего по стебельку сократимого выроста клетки спазмонемы. Первоначальной функцией спазмонемы, вероятно, было о