Антибиоз и симбиоз почвенных грибов
Информация - Сельское хозяйство
Другие материалы по предмету Сельское хозяйство
Антибиоз и симбиоз почвенных грибов
Большая часть исследований почвенных грибов проводилась на стерилизованных почвах. Их результаты нельзя механически переносить на почвы, изобилующие микроорганизмами, где господствует конкуренция в отношении пищи и взаимное влияние организмов в результате образования и разрушения антибиотических веществ. Экология Ophiobolus, например, показывает, что развитие этих грибов в естественных почвах не всегда подчиняется простой зависимости от доз питательных веществ. Одновременное воздействие на остальные почвенные микроорганизмы и их противодействие могут привести к тому, что действие доз питательных веществ при медленном увеличении их концентрации будет возрастать или уменьшаться в зависимости от типа почвы и состава ее микрофлоры. Прием частичной стерилизации почвы основан не только на переводе в доступное состояние новых запасов пищи, но и на уничтожении антагонистических микроорганизмов или продуктов их обмена.
В естественных почвах происходит постоянное заселение гиф Ophiobolus эубактериями, актиномицетами и грибами. Определенные грибы более или менее приспосабливаются к растущим гифам Ophiobolus.
При этом развитие некоторых сопутствующих грибов стимулируется, других - подавляется. На этом примере можно проследить все переходы от антагонизма, при котором Ophiobolus становится жертвой почвенных микроорганизмов (рис. 1), через парабиотическую терпимость и взаимную стимуляцию до противоположного случая антагонизма, когда Ophiobolus уничтожает своего партнера. Ингибиторное действие микроорганизмов на Ophiobolus в сапрофитной фазе этого гриба проявляется даже сильнее. Оно усиливается применением зеленых удобрений, потому что благодаря им может развиться более богатая микрофлора.
Рис. 1. Разрушенные склероции гиф возбудителя офиоболеза пшеницы (Ophiobolus graminis) (обозначены точками) в почве. В разрушении гиф участвуют грибы (Г), бактерии (Б) и актиномицеты (А)
Эта сложная борьба сил очень характерна для почвы и особенно для ризосферы. Конечно, ее нужно учитывать и по отношению к другим вредителям культурных растений. В корневой зоне одной из линий хлопчатника, устойчивой к увяданию, вызываемому Fu-sarium oxysporum, доминирует Bacillus subtilis, в то время как у восприимчивой расы в корневой зоне преобладает Bacillus megatherium. При выращивании культур этих микроорганизмов оказалось, что В. subtilis подавляет развитие Fusarium, а В. megatherium стимулирует. В первом случае Fusarium полностью обрастал колониями бактерий, а во втором гриб перерастал колонии бактерий. Также действовали и фильтраты культур. Прорастание спор грибов может также подавляться другими грибами, эубактериями и актиномицетами. Все эти организмы вырабатывают антибиотики. Как антагонисты грибов, обитающих в корнях, эффективны Pseudomonas fluorescens, виды Streptomyces и грибы из родов Trichoderma. Penicillium, Aspergillus, Fusarium и Verticillum, часть которых отличается быстрым массовым размножением. Некоторые из выделяемых ими антибиотиков - это патулин из Aspergillus clavatus и Penicillium patuum, гризеофульвин из Penicillium nigricans, пенициллин из других видов Penicillium, глио-токсин из Trichoderma viride, актиномицин и стрептомицин из определенных видов Streptomyces. Выработка подобных веществ лимитируется наличием подходящих органических углеродных соединений и поэтому особенно интенсивно происходит на поверхности корней. В таблице показана антибиотическая активность некоторых особенно продуктивных грибов по отношению к другим грибам; здесь не учитывалась их антибактериальная потенция. Из испытывавшихся грибов, помимо Phytophthora cactorum, оказался очень чувствительным как раз Ophiobolus, а для Fusarium culmo-гит картина была противоположной. Имеются также грибы, которые стимулируют развитие Rhizoctonia solani в самых различных почвах и одновременно задерживают рост Thielaviopsis basicola.
В опытах с бактериями из рода Pseudomonas было установлено ингибиторное действие выделяемых ими веществ на рост и образование мицелия сапрофитных и паразитических грибов, которые развиваются на ячмене, убранном при дождливой погоде. Подобные же антагонистические процессы происходят при прорастании семян в почве, так что бактерии могут стимулировать появление всходов растений. Из этого видно, что антибиотики могут быть защитными веществами для одних организмов и ингибиторами - для других. Даже развитие нематод может быть задержано или ускорено в зависимости от концентрации таких антибиотиков, как показали опыты с ауреомицином.
Многие антибиотики весьма лабильны и в почве быстро подвергаются биологическому распаду или адсорбируются коллоидами гумуса и глины. Они образуются как продукты обмена веществ микрофлоры и поэтому вполне сравнимы с корневыми выделениями некоторых высших растений. Следует еще раз напомнить о веществах ингибиторного действия в стерне зерновых культур. Высшие растения могут поглощать антибиотики через корни; это, возможно, изменяет их восприимчивость к возбудителям болезней. Таким образом, мы можем проследить тесную связь между растительным покровом и различными группами почвенной микрофлоры, на которые опять-таки оказывает влияние почвенная фауна. Только в этой синэкологической связи можно понять эпидемиологию грибов, заражающих корни растений.
Вещества, выделяемые различными частями растений, могут положительно влиять на некоторые почвенные организмы. Это относится к стимуляции выхода нематод Heterodera из цист и, воз?/p>