Принципы эволюции
Информация - История
Другие материалы по предмету История
?ледственности. А между тем он завяз в теории, согласно которой наследственность работала против естественного отбора, разбавляя, а не концентрируя благоприятные варианты. Человеком, разработавшим теорию наследственности, более совместимую с дарвиновской эволюцией, и заложившим основы современной генетики, был Грегор Мендель (Gregor Mendel, 18221884) В 1865 г. он сообщил о результатах своих экспериментов по гибридизации растений на заседании Общества естествоиспытателей в Брюнне (Брно), а на следующий год опубликовал их в Трудах этого общества. Однако его работа почти не привлекала внимания до тех пор, пока в 1900 г. Корренс (Correns) в Германии, де Фриз (de Vries) в Голландии и Чермак (Tschermak) в Австрии не открыли обнаруженные Менделем закономерности вторично и не оценили их значение и важность для теории Дарвина.
Изучая горох (Pisum sativutn), Мендель сумел выбрать у этого растения ряд особенностей, удобных для проведения экспериментов: 1) оно представлено многочисленными формами, четко отличающимися друг от друга по признакам, относящимся к семенам и к растению в целом; 2) предоставленные самим себе, эти растения могут самоопыляться, так как в каждом цветке имеются и тычинки, и пестики; 3) возможно проведение контрольных скрещиваний путем удаления тычинок из цветков (для предотвращения самоопыления) и опыления цветков пыльцой,, взятой от других растений.
Мендель выбрал для своей работы несколько признаков (табл. 2.1) и путем многократных самоопылений вывел чистые линии по этим признакам. Таким образом он установил, что растения размножаются по этим признакам в чистоте на протяжении многих поколений, из чего следовало, что контролирующие эти признаки наследственные факторы, по-видимому, очень стабильны. Проводя дальнейшие экспериментальные скрещивания, Мендель заметил, что при скрещивании двух чистых линий, различающихся по какой-либо паре признаков, все потомки (первое дочернее поколение, или f1) несут только один из этих признаков. Если, однако, скрещивать между собой растения этого первого поколения, то следующее поколение (поколение F2) содержит растения с признаками своих родителей, а также растения с исходными признаками, отсутствовавшими в поколении fi. Это означает, что признаки исходных растений выщепляются в F2, а следовательно, в fi не происходит слияния генетического материала. Наконец, Мендель обнаружил, что в поколении F2 признаки одного и другого типа появляются в определенном соотношении примерно 3:1.
Таблица 2.1. Признаки, изучавшиеся Менделем (доминантные признаки набраны прописными.
Признак
Варианты
Форма семян
ГЛАДКИЕ и морщинистые
Окраска семян
ЖЕЛТЫЕ и зеленые
Оболочка семени
ОКРАШЕННАЯ и белая
Бобы Окраска боба
ГЛАДКИЕ и морщинистые ЗЕЛЕНАЯ и желтаяЦветки
ПАЗУШНЫЕ и верхушечные
Стебель
ДЛИННЫЙ и короткий
Мендель интерпретировал эти данные следующим образом: 1) наследственные детерминанты (он называл их факторами, а теперь мы называем их генами) дискретны; 2) они не сливаются; 3) у каждой взрослой особи имеется по два таких детерминанта (теперь их называют аллелями) для каждого признака, и они распределяются между гаметами по одному на каждую гамету; 4) каждая взрослая особь может нести либо два идентичных аллеля (такую особь теперь называют гомозиготной), либо два разных аллеля (гетерозиготная особь), и в последнем случае экспрессия одного аллеля доминирует над экспрессией Другого (табл. 2.1); 5) гаметы соединяются случайным образом. Пункт 3 часто называют первым законом Менделя. Он означает, что гетерозиготные родительские особи производят в равных количествах гаметы, содержащие контрастирующие аллели.
Мендель обозначал пары генов буквами; доминантные аллели прописными, а рецессивные строчными. На рис. 2.1 эти обозначения использованы для наглядного изображения результатов одного из его экспериментов и их истолкования. Мендель скрещивал растения гороха с гладкими (доминантный признак R) и морщинистыми (рецессивный признак г) семенами и получил в поколении F2 5474 гладких и 1850 морщинистых семян, то есть отношение гладких семян к морщинистым составляло 2,96: 1, что совпадает с предсказанным соотношением 3:1.
Предсказанное соотношение = 3 гладких :1 морщинистое
Рис. 2.1. Один из экспериментов Менделя по скрещиванию растений, различающихся по одной паре признаков.
Далее Мендель обнаружил, что если исходные растения, и с-! пользованные в скрещивании, различаются еще по двум контрастирующим признакам, то эти признаки в поколении fs также расщепляются, но при этом не обязательно остаются связанными с первой парой признаков. На основе этого Мендель сформулировал свой второй закон, или принцип независимого распределения: гены, детерминирующие разные признаки, распределяются по гаметам независимо друг от друга. (Последнее далеко не всегда справедливо, но это было установлено позднее.) Один из экспериментов Менделя по изучению наследования двух признаков и истолкование полученных данных представлены на рис. 2.2. Интересные результаты наблюдаются в поколении F2. Существует две возможности: 1) признаки, полученные от одной из родительских особей, передаются совместно, и в таком случае следует ожидать в поколении F2 семена только двух типов гладкие-желтые и морщинистые-зеленые в соотношении 3:1, как и прежде (рис. 2.1); 2) эти признаки передаются независимо, как показано на рис. 2.2. В последнем случае в fz должно