Зуенко Юрий Иванович ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА НА ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И ЭКОСИСТЕМУ ЯПОНСКОГО МОРЯ 25.00.28 - океанология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора географических наук Санкт-Петербург 2009

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по земле

Российский Государственный Гидрометеорологический Университет

на правах рукописи

УДК 551.463 (265.5)

Зуенко Юрий Иванович

ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА НА ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И ЭКОСИСТЕМУ ЯПОНСКОГО МОРЯ

25.00.28 - океанология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени

доктора географических наук

Санкт-Петербург

2009

Работа выполнена в Тихоокеанском научно-исследовательском

рыбохозяйственном центре (ТИНРО-Центре)

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор В.Н. Малинин

доктор географических наук, профессор В.Р. Фукс

доктор географических наук Г.И. Несветова

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится __12 ноября__ 2009 года на заседании

диссертационного Совета Д 212.197.02 при Российском Государственном Гидрометеорологическом Университете по адресу:

195196 г. Санкт-Петербург, Малоохтинский проспект, 98

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Российского Государственного Гидрометеорологического Университета

Автореферат разослан ________________ 2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук, профессор В.Н. Воробьёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Самой важной проблемой геофизических наук на современном этапе является проблема понимания и прогнозирования изменений климата. Эта проблема чрезвычайно важна не только в практическом смысле, поскольку от её решения зависит направление развития всего человечества, но и как серьёзнейшая теоретическая задача для системного анализа, так как климат представляет собой сверхсложную, многокомпонентную систему с пока неизвестной, в принципе, предсказуемостью. Хотя климат менялся всегда, в последние два десятилетия изменения стали настолько сильными и резкими (рис. 1), что не обращать на них внимания невозможно. Режим вод океана, как части климатической системы, также претерпевает существенные изменения. В исследованиях изменений климата и связанных с ними изменений океанологических условий получено много ярких результатов, но по существу проблема познания их закономерностей ещё не решена.

Рис. 1. Изменения аномалий среднегодовой приземной температуры воздуха

относительно средних за 1970-2000 гг.

Для промысловой океанологии прикладной аспект изменений климата Ц как они влияют на морскую биоту, естественно, является одним из важнейших направлений исследований. Но для большинства районов Мирового океана пока ещё недостаточно данных для глубокого понимания происходящих там процессов взаимодействия биологических объектов со средой, особенно мало длинных рядов наблюдений, необходимых для анализа последствий климатических изменений. Японское море - один из немногих регионов, удачно сочетающих хорошую изученность и большое разнообразие океанологических условий, что позволяет проанализировать принципы влияния изменений климата на океанологические условия и основные элементы морских экосистем. Это важный промысловый район, но для него характерны резкие флуктуации ресурсов рыболовства, обусловленные изменениями среды обитания, поэтому закономерности, полученные в результате анализа влияния изменений климата на промысловые популяции, немедленно могут быть применены для перспективного прогнозирования промысла и связанных с ним экономических, социальных и политических аспектов.

Цель работы. В работе обобщены и систематизированы результаты исследований изменений океанологических условий в Японском море климатического масштаба и их влияния на различные уровни макроэкосистемы моря, собственные и других учёных, с целью создания системы представлений (концепции) о характере происходящих изменений в экосистеме, их закономерностях и причинах. Для этого поставлены и решены следующие задачи:

1. Рассмотреть изменчивость основных параметров океанологических и метеорологических условий в регионе Японского моря во второй половине ХХ - начале XXI века и выявить изменения климатического масштаба;

2. Проанализировать влияние океанологических процессов на основные параметры гидрохимического режима вод Японского моря и состояние основных биотических компонент экосистемы моря, от фитопланктона до нектона, и выяснить механизмы такого влияния;

3. Пользуясь полученными закономерностями влияния океанологических процессов на различные уровни экосистемы моря, определить характер изменений в экосистеме Японского моря, происходящих в ходе современных изменений условий среды климатического масштаба, и перспективы сукцессии экосистемы на ближайшие десятилетия под действием предполагаемых изменений климата.

4. Сформулировать концепцию влияния изменений климата на экосистему Японского моря.

Положения, выносимые на защиту:

1. Характер изменений климатического масштаба для основных параметров океанологических и метеорологических условий в регионе Японского моря во второй половине XX - начале XXI века;

2. Механизмы влияния изменений океанологических процессов на круговороты биогенных элементов и кислорода, биологическую продуктивность вод и обилие фитопланктона, зоопланктона и важнейших промысловых видов нектона в Японском море;

3. Закономерности изменений гидрохимических условий и биотических компонент экосистемы Японского моря, происходящих в ходе современных изменений условий среды климатического масштаба, и перспективы сукцессии экосистемы под действием предполагаемых в будущем изменений климата;

4. Концепция изменений, происходящих в последние десятилетия в экосистеме Японского моря, их причин и последствий.

Научная значимость.

Впервые выполнен анализ влияния изменений климата на все основные уровни морской экосистемы, определены направления и характер их изменений, причём в масштабе моря, что по сути открывает новое направление исследований в промысловой океанологии. Впервые определены механизмы климатических изменений для важнейших физических, химических и биологических процессов, происходящих в Японском море, при этом показано, что все значительные изменения климатического и междесятилетнего масштабов обусловлены изменениями режима муссонов. Предложена новая концепция влияния изменений климата на морскую экосистему, которая заключается в том, что в ходе этого процесса происходит преобразование экосистемы Японского моря в направлении от высокопродуктивной системы с низкой эффективностью функционирования, что типично для экосистем умеренных широт, к менее продуктивной системе с более высокой эффективностью функционирования, типичной для субтропических зон Мирового океана.

Предложены новые методы исследования авторской разработки:

- моделирования изменений концентрации биогенных элементов и кислорода при перестройке конвективных процессов;

- моделирования развития гипоксии в эстуарных зонах с учётом явления апвеллинга;

- анализа сукцессии фитопланктона в координатах "температура - толщина ВКС";

- анализа изменений видового состава зоопланктона в прибрежной зоне с учётом кроссшельфового водообмена.

Впервые рассмотрена связь обилия зоопланктона с термическими условиями в промежуточной водной массе Японского моря, которая оказалась более значимой, чем ранее известная его связь с термическими условиями в поверхностном слое моря.

Основные научные результаты, полученные в диссертационной работе и авторских публикациях, на которых она основана, ранее не были известны и в значительной мере улучшают, уточняют, а отчасти меняют существующие представления о влиянии изменений климата на океанологические условия в Японском море, и особенно на биотические компоненты экосистемы.

Практическая значимость.

Проведённые в ходе подготовки диссертационной работы исследования имеют очевидную практическую направленность, поскольку создают основу для долгосрочного прогнозирования океанологических условий и биотических компонент экосистемы Японского моря. Результаты этих исследований уже используются в практике долгосрочного и перспективного прогнозирования в ТИНРО-Центре, прежде всего - прогнозирования температуры воды на поверхности Японского моря и положения Полярного фронта. На их основе разработана прогностическая регрессионная модель формирования обилия зоопланктона в северо-западной части моря. Методические подходы и основные принципы влияния изменений климата на макроэкосистему, представленные в работе, будут полезны для учёных и практиков, работающих не только в регионе Японского моря, но и в других частях Мирового океана. Представляется практически важным один из основных выводов работы - о позитивном влиянии происходящих изменений климата на промысловые ресурсы Японского моря. Материалы работы могут быть использованы и отчасти уже используются при подготовке учебных курсов по региональной и промысловой океанологии.

Достоверность полученных результатов обусловлена большими объёмами использованных для анализа данных наблюдений, причём все данные предварительно были подвергнуты тщательному критическому контролю лично автором или сотрудниками ведущих научных организаций, опубликовавших эти данные или предоставивших доступ к ним. Выявленные тренды в изменениях параметров среды и некоторых биотических параметров и статистические связи между метеорологическими, океанологическими и биологическими параметрами имеют высокий уровень значимости, их механизмы не противоречат законам природы, они образуют стройную, непротиворечивую систему, элементы которой дополняют и объясняют друг друга.

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены лично автором в форме докладов и обсуждались на следующих научных форумах:

- Всесоюзная конференция по долгосрочному промысловому прогнозированнию (Мурманск, 1986);

- Всесоюзное совещание "Океанологические фронты северных морей: характеринстики, методы исследованний, модели" (Аксаково, 1989);

- Первый советско-китайский симпозиум по океанологии (Владивосток, 1990);

- Всесоюзная конференция "Рационанльное использование биологических ресурсов Тихого океана" (Владивосток, 1991);

- Межд. симпозиум "Изменения климата и популяции рыб" (Виктория, Канада, 1992);

- Четвёртый семинар CREAMS (Владивосток, 1996);

- Шестое совещание PICES (Пусан, Южная Корея, 1997);

- Конференция по океанографии Японского моря (Пусан, Южная Корея, 1997);

- Симпозиум памяти К.Н. Фёдорова (Санкт-Петербург, 1998);

- Восьмое совещание PICES (Владивосток, 1999);

- Девятое совещание PICES (Хакодате, Япония, 2000);

- Семинар "Исследование глобальных изменений на Дальнем Востоке" (зал. Восток, 2000);

- Международный симпозиум CREAMS-2000 (Владивосток, 2000);

- Десятое совещание PICES (Виктория, Канада, 2001);.

- Одиннадцатая конференция PAMS/JECSS (Сёгвипхо, Южная Корея, 2001);

- Семинар по экосистеме Японского моря CREAMS/PICES (Сеул, Южная Корея, 2002);

- Одиннадцатое совещание PICES (Циндао, КНР, 2002);

- Международное рабочее совещание по изучению глобальных изменений климата на Дальнем Востоке (Владивосток, 2002);

- Международная конференция Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход (Владивосток, 2003);

- Двенадцатое совещание PICES (Сеул, Южная Корея, 2003);

- Шестой международный симпозиум IOC/WESTPAC (Ханчжоу, КНР, 2004);

- Международная конференция "Научные мосты между Северной Америкой и Дальним Востоком России" (Bridge of science between North America and the Russian Far East) (Владивосток, 2004);

- Семинар "Исследование глобальных изменений на Дальнем Востоке" (Владивосток, 2004);

- Тринадцатое совещание PICES (Гонолулу, США, 2004);

- Семинар по программе EAST-1 (Сеул, Южная Корея, 2005);

- Тринадцатая международная конференция по промысловой океанологии (Светлогорск, 2005);

- Четырнадцатое совещание PICES (Владивосток, 2005);

- Пятнадцатое совещание PICES (Йокогама, Япония, 2006);

- Шестнадцатое совещание PICES (Виктория, Канада, 2007);

- Международная конференция памяти С.М. Коновалова "Биологические ресурсы дальневосточных морей" (Владивосток, 2008);

- Международный симпозиум "Влияние изменений климата на Мировой океан" (Хихон, Испания, 2008);

- Семнадцатое совещание PICES (Далянь, КНР, 2008);

а также на отчётных сессиях ТИНРО-Центра в период с 1986 по 2009 гг., отчётной сессии НПО "Ассоциация ТИНРО" в 2009 г., совещаниях Консультативного Совета CREAMS/PICES в период 2005-2008 гг., океанологических семинарах в ТИНРО, РГГМУ, СПбГУ, АтлантНИРО, Сеульском Университете, Первом Институте Океанографии (г. Циндао), Институте передовых исследований (г. Йокогама).

Публикации.

Основные результаты диссертации опубликованы в 42 научных публикациях, включая периодические издания: "Океанология", "Метеорология и гидрология", "Вопросы промысловой океанологии", "Известия ТИНРО", УГидробиологический журнаФ, "Progress in Oceanography", "Ecological Modeling", "J. Ocean Science", УJ. Ocean ResearchФ, "Bull. Marine Science", УPICES Science Rep.Ф, УIOC Workshop Rep.Ф, сборники статей и материалов конференций, а также 2 монографии. Список опубликованных по теме диссертации работ приведён в конце автореферата.

ичный вклад автора.

С 1987 г. автор является ответственным исполнителем проводимых ТИНРО-центром исследований по промысловой океанологии Японского моря, с 1995 г. - руководит этими исследованиями в качестве заведующего лабораторией, а в последние годы - заведующего сектором гидрологии Японского моря и СЗТО. Лично и совместно с коллегами в течение многих лет им выполняется мониторинг океанологических условий в Японском море, обработка и архивация полученных данных, организуется обмен океанологическими данными с другими российскими и зарубежными учреждениями. Полученные данные использовались для исследования режима вод Японского моря, изменчивости океанологических условий, но прежде всего для исследований влияния условий среды на морскую биоту (фитопланктон, зоопланктон, бентос, нектон) и функционирование всей экосистмеы моря в целом. Обобщение результатов этих исследований стало основой диссертации. Кроме того, в диссертации использованы данные наблюдений, предоставленные в порядке научного сотрудничества, а также заимствованные из публикаций или открытых для общего пользования баз данных, при этом все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники. Анализ данных и формулирование результатов анализа в основном выполнены автором лично, с использованием как широко распространённых методов анализа, так и вновь разработанных новых методов, в частности, балансовых моделей. Около половины научных работ, в которых излагаются положения диссертации, подготовлено автором диссертации единолично; в совместных работах [5, 11, 27-29, 36] автору принадлежит постановка задач и выбор методов их решения, а также паритетное участие в интерпретации полученных результатов; в совместных работах [13, 31, 33, 38-42] автором выполнены части коллективных исследований, на паритетных началах с другими соавторами; в совместных работах [1, 14, 19, 24-26, 30, 32, 35] рассматриваются в основном биологические проблемы, вклад в них автора диссертации - анализ океанологических процессов и их влияния на биоту. Концептуальные положения диссертации: о характере климатических изменений океанологических условий в Японском море, о механизмах влияния изменений условий среды на морскую биоту, о закономерностях долгопериодных изменений основных компонент экосистемы Японского моря и характере сукцессии экосистемы моря в целом сформулированы автором самостоятельно, на основе собственных исследований, а также аналитического обобщения и критического анализа существующих представлений по этим вопросам. Все представленные в публикациях и в диссертации результаты отражают точку зрения автора.

Структура и объём работы.

В соответствии со структурой морских экосистем, поставленными задачами и применяемыми методическими подходами сложилась следующая структура работы: после характеристики использованных материалов и методов в Главе 1, вначале (в Главе 2) подробно рассмотрена крупномасштабная изменчивость различных физических параметров среды и по мере возможности выявлены её механизмы, также представлены прогнозы тенденций их изменений в применении к региону Японского моря, а затем (в Главах 3, 4, 5 и 6) последовательно рассмотрено влияние изменчивости физических факторов на различные уровни экосистемы (гидрохимические и продукционные параметры, фитопланктон, зоопланктон и нектон), для каждого уровня в следующем порядке:

i) общая характеристика и описание изменчивости параметров этого уровня;

ii) анализ механизмов влияния изменений факторов среды на изменчивость параметров этого уровня;

iii) примеры долгопериодных изменений параметров этого уровня, если таковые имеются, на фоне климатических изменений среды; в случае отсутствия длительных рядов наблюдений - восстановление предполагаемых изменений климатического масштаба на основе полученных ранее представлений о механизмах влияния изменений физических факторов и сведений о климатических изменениях этих факторов;

iv) предположения о тенденциях изменений параметров этого уровня в будущем на основе прогнозов тенденций в изменениях параметров среды и знания механизмов влияния факторов среды на рассматриваемый уровень экосистемы.

В заключительной части работы проведён анализ системных особенностей крупномасштабной изменчивости в комплексе "внешние факторы - абиотические компоненты экосистем - биотические компоненты экосистем" и сформулированы основные результаты исследования.

Работа представлена на 241 странице, включая 35 таблиц и 142 рисунка. Список использованной литературы включает 226 источников, в основном иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении показана актуальность проблемы влияния изменений климата на морские экосистемы и пояснено развитие предпосылок к её решению. Задан временной и пространственный масштаб исследований, дана краткая характеристика района исследований. Определена цель работы, сформулированы задачи по её достижению и защищаемые положения, кратко изложена структура работы.

Глава 1. Источники данных, используемых в работе, и методы их

обработки и анализа

Основной методический подход, используемый в работе, состоит в том, что вначале по данным длительных наблюдений за океанологическими и метеорологическими параметрами рассмотрен характер их климатических изменений и выявлены связи между изменениями условий среды и биотических компонент экосистемы с использованием данных наблюдений разной длины; затем на этой основе, применяя полученные закономерности влияния изменений параметров среды на биотические компоненты к наблюдаемым изменениям параметров среды климатического масштаба, выработана система представлений об изменениях биотических компонент экосистемы, в их комплексе, под влиянием изменений климата,. Для решения поставленных в работе задач использованы все доступные данные об изменениях параметров избранных для анализа компонент экосистемы Японского моря, а методы обработки и анализа этих данных применяются в двух направлениях: чтобы выявить крупномасштабные изменения (климатического масштаба и междесятилетние) и чтобы выявить закономерности влияния изменений параметров среды на биотические компоненты. В первой главе дана подробная характеристика используемых для анализа данных, их источников, объёмов и дискретности, а также подробно рассмотрены методы подготовки данных к анализу и методы анализа, включая описание основных статистических методов, в основном стандартных: оценка трендов и их значимости (табл. 1), корреляционный анализ, множественно-регрессионный анализ, кластерный анализ, периодограмманализ, и балансовых моделей собственной разработки, в т.ч. экосистемной модели нижних трофических уровней. Здесь же перечислено программное обеспечение, использованное при обработке и анализе данных.

Таблица 1

Характеристика линейных трендов, выявленных в изменениях основных параметров экосистемы Японского моря в современный период

Параметр	Период наблюдений	Период оценки тренда	Наклон тренда, год-1	Оценка значимости тренда на уровне 95%	Наивысший уровень сохранения значимости
SHI - индекс Сибирского AZn	1900-2001, XII-II	1970-2001	-0,12 гПа	значимый	0,9998
NPI - северотихоок. индекс	1900-2007,VI-VIII	1970-2007	+0.001 гПа	незначимый	0,04
MOIЦ индекс зимнего муссона	1948-2004, XII-II	1970-2004	-0,056 гПа	незначимый	0,70
WNPMI - муссонный индекс	1950-2007,VI-VIII	1970-2007	-0.01 м/с	незначимый	0,65
Меридиональный индекс Каца	1974-2006, IX-X	1978-2006	+0,014	незначимый	0,93
Давление в центре Сибирского Azn	1947-2000, XII-II	1970-2000	-0.37 гПа	значимый	0,997
Давление в центре Гавайского Azn	1900-1994,VI-VIII	1960-1994	-0.13 гПа	значимый	0,9999
Давление в центре дальневосточной депрессии	1947-2005,VI-VIII	1970-2005	+0.06 гПа	значимый	0,9997
Температура воздуха во Владивостоке	1872-2008, XII-II	1970-2008	+0.063 град.	значимый	0,993
Температура воздуха во Владивостоке	1872-2008,VI-VIII	1970-2008	+0,034 град.	значимый	0,98
Количество осадков во Владивостоке	1967-2008, V-VIII	1970-2008	+5.5 мм	значимый	0,994
Температура воздуха в Пусане	1950-2008, XII-II	1970-2008	+0.053 град.	значимый	0,998
Количество осадков в Акита	1950-2008, XI-III	1970-2008	-0.9 мм	незначимый	0,57
Расход р. Амур в Хабаровске	1946-2004, V-X	1970-2004	-0.07 тыс.м3/с	незначимый	0,90
Температура воздуха в северном полушарии	1850-2008, среднегодовая	1970-2008	+0,022 град.	значимый	0,999999
ТПМ в северной части моря	1950-2007, XII-II	1970-2007	+0.026 град.	значимый	0,995
ТПМ в северной части моря	1950-2007,VI-VIII	1970-2008	+0.028 град.	значимый	0,993
ТПМ в южной части моря	1950-2007, XII-II	1970-2007	+0.021 град.	значимый	0,995
ТПМ в южной части моря	1950-2007,VI-VIII	1970-2007	+0.013 град.	незначимый	0,77
Температура поверхностных субарктических вод	1957-2008	1981-2008	+0,052 град.	значимый	0,999999
Температура прибрежных поверхностных вод	1957-2008	1981-2008	+0,037 град.	значимый	0,9999
продолжение таблицы 1
Параметр	Период наблюдений	Период оценки тренда	Наклон тренда, год-1	Оценка значимости тренда на уровне 95%	Наивысший уровень сохранения значимости
Температура приэстуарных вод	1938-2007, VI-IX	1972-2007	+0.040 град.	значимый	0,993
Солёность приэстуарных вод	1977-2007, VI-IX	1977-2007	-0.016 о/оо	незначимый	0,54
Температура промежуточных вод	1957-2008, II-IV	1970-2008	+0.017 град.	значимый	0,98
Температура промежуточных вод	1957-2008,VI-VIII	1970-2008	+0.025 град.	значимый	0,98
Температура придонных вод	1932-1999	1969-1999	+0,001 град.	значимый	0,998
Температура глубинных шельфовых вод	1981-2008	1981-2008	+0,064 град.	значимый	0,99999
Придонная температура на шельфе Приморья	1980-2006, VI-IX	1980-2006	-0.037 град.	незначимый	0,52
Солёность в промежуточном слое	1950-2005, среднегодовая	1970-2005	+0,001 о/оо	значимый	0,97
Солёность в глубинном слое	1950-2005, среднегодовая	1970-2005	-0,0003 о/оо	значимый	0,95
едовитость Татарского пролива	1953-2005, I-IV	1970-2005	+0.0015 %	незначимый	0,01
Положение Полярного фронта	1977-2007	1980-2007	0,7-0,9 миль	незначимый	0,75-0,93
Толщина ВКС на севере моря	1980-2008, VI-VII и X-XI	1980-2008	+0.16 и +0,40 м	незначимый значимый	0,81 и 0,96
Толщина ВКС на юге моря	1972-2002, II	1972-2002	-0,14 м	незначимый	0,09
Кислород в придонном слое	1932-1999	1969-1999	-0,018 мл/л	значимый	0,9999
Биомасса фитопланктона на юго-востоке моря	1973-2002, II и IV	1973-2002	-0.3 мг/м3	незначимый	0,40-0.36
Биомасса зоопланктона на северо-западе моря	1985-2007, V-VI	1988-2007	-1,5 мг/м3	незначимый	0,27
Биомасса зоопланктона на юго-востоке моря	1973-2002, среднегодовая	1973-2002	+0,1 мг/м3	незначимый	0,28
Биомасса зоопланктона на юго-западе моря	1962-2006, среднегодовая	1970-2006	+6,0 мг/м3	значимый	0,999999
Вылов сардины-иваси	1918-2003	1970-2003	+3,78 тыс. т	незначимый	0,31
Численность поколений минтая	1950-1998	1970-1998	-3,64 млн.шт.	значимый	0,9992
Вылов тихоок. кальмара	1951-2004	1970-2004	+4,18 тыс.т	значимый	0,998

Балансовые модели применены для выявления механизмов изменчивости ряда гидрохимических и биотических параметров, не обнаруживающих очевидных связей с внешними факторами. Модели основаны на существующих представлениях о биогеохимических процессах в море и тестированы на имеющихся данных наблюдений. Применение моделей позволяет количественно оценить вклад различных компонент баланса, зависящих от различных физических, химических или биологических процессов.

Боксовая балансовая модель гидрохимических условий в придонном слое эстуарной зоны представляет собой систему трёх дифференциальных уравнений, описывающих изменения содержания кислорода, концентрации фосфатов и солёности:

(1)

где дO/дz, дP/дz, дS/дz - вертикальные градиенты этих параметров, дO/дl, дP/дl, дS/дl - их горизонтальные градиенты, k - коэффициент вертикального турбулентного обмена, Е - вертикальная устойчивость, а - коэффициент адвекции, D - скорость минерализации фосфора при деструкции органического вещества в придонном слое, 138D - скорость потребления кислорода при деструкции (138 - молярное соотношение свободного кислорода и органического фосфора в реакции разложения органики); размерность всех переменных - молярная. Вертикальные градиенты и устойчивость определены относительно условий на поверхности моря, а горизонтальные градиенты - относительно соседней станции мониторинга. Система решена относительно неизвестных k, a и D по данным об изменениях кислорода, фосфора и солёности, а также о градиентах этих параметров и вертикальной устойчивости, полученных во время мониторинга условий в северной части Амурского залива в мае-октябре 2007 г., что позволило определить турбулентную, адвективную и биохимическую компоненты баланса кислорода в придонном слое.

Более сложная 1-мерная балансовая модель разработана для анализа влияния изменений в интенсивности конвекции на происходящие в толще вод биогеохимические процессы, в т.ч. процесс первичного продуцирования. Модель применена к столбу воды толщиной 3100 м с типичными для глубоководной части Японского моря параметрами и процессами. В каждом элементарном объёме (расчёты проведены с шагом по вертикали 100 м) за годичный цикл последовательно происходят процессы:

конвективного перемешивания (глубокая и склоновая конвекция),
продуцирования органического вещества в объёме доступной новой продукции с выделением кислорода и потреблением биогенных элементов (только в верхнем элементе модели), после чего избыток кислорода выводится в атмосферу,
опускания органического вещества с распределением его по всей толще воды с экспоненциальным убыванием по мере роста глубины,
деструкции органического вещества с соответствующим потреблением кислорода и минерализацией биогенных элементов (расчёт выполнен для фосфора),
вертикального турбулентного перемешивания между слоями воды с перераспределением кислорода и биогенов,
нового продуцирования органического вещества за счёт поступления биогенных элементов в верхний слой в результате турбулентного перемешивания,
опускания новой порции органического вещества с распределением его по всей толще воды с экспоненциальным убыванием с глубиной.

Урожай органического вещества (dВ) в верхнем элементе модели в каждый из двух ежегодных эпизодов продуцирования описывается уравнением:

dB1 = (P1 - Рmin) , [мкг-ат.Р/л] (2)

где Рmin = 0.8 мкг-ат./л - пороговая концентрация минерального фосфора, доступная для использования фитопланктоном (отличная от нуля, поскольку фотосинтез в Японском море лимитируется не фосфором, а азотом). Распределение этого урожая органического вещества в толще воды производится c учётом экспоненциального убывания количества органики с глубиной, при этом общая сумма органического вещества, поступающего во все слои модели, равна урожаю. Процессы деструкции описываются следующими балансовыми уравнениями:

Ц для верхнего элемента (i = 1): dP1 = B1; dO1 = 0 ; (3)

Ц для нижележащих элементов (i > 1): dPi = Bi; dOi = ЦBi . (4)

[мкг-ат.Р/л, в эквивалентных единицах для кислорода]

Фосфорный эквивалент для кислорода принят: 1 мО/л = 0,3235 мкг-атР/л, следуя соотношению Редфилда. Горизонтальные обмены и метаболизм консументов в модели не рассматриваются; метаболизм продуцентов полагается пропорциональным продукции и учитывается вместе с ней. Плотность воды считается неизменной в ходе биогеохимических преобразований, но в верхнем элементе модели задаются её обычные сезонные изменения. Физические процессы конвективного и турбулентного перемешивания аппроксимированы следующими процедурами:

- глубокая конвекция - ежегодным эпизодом усреднения параметров B, P и О всех слоёв от поверхности до горизонта с потенциальной плотностью, равной плотности поверхностного слоя в зимний сезон, при этом весь конвективный слой принимает заданную плотность;

- склоновая конвекция - происходящим 1 раз в год или реже эпизодом присвоения параметрам нижнего (придонного) элемента величин, соответствующих смеси донных шельфовых вод со всей нижележащей толщей вод в соотношении 1:10 (пропорция смешения определена сравнением TS-индексов донных шельфовых вод и свежих донных вод Японского моря), компенсирующий подъём вод моделируется перемещением всех элементов, расположенных ниже конвективного слоя, на один шаг вверх;

- турбулентное перемешивание - эпизодами усреднения параметров соседних по вертикали элементов, происходящими столько раз, сколько это требуется для обеспечения реалистичности модели (по результатам тестирования принято оптимальным трёхкратное усреднение).

В качестве начальных условий модели приняты условия, типичные для периода второй половины ХХ века. Поскольку данных о концентрации органического вещества недостаточно для построения его начального профиля, она определена в ходе настройки модели для периода относительно стабильных начальных условий.

Для анализа биогеохимических процессов в пелагиали прибрежной зоны разработана экосистемная NPZD-модель, основанная на так называемой "прототипной" модели NEMURO (созданной также при участии автора), но включающей дополнительный адвективный фактор, поскольку он важен в условиях прибрежной зоны Японского моря. Модель описывает круговорот фосфора и представляет собой систему дифференциальных балансовых уравнений, описывающих изменения содержания фосфора в каждом из элементов экосистемы (рис. 2), вида:

- для неорганического фосфора: dP/dt = D - FPS - FPL + А + H; (5)

- для мелкого фитопланктона: dPS/dt = (1-α-r)FPS - MPS - GPS + APS; (6)

- для крупного фитопланктона: dPL/dt = (1-α-r)FPL - MPL - GPL + APL; (7)

- для растительноядного зоопланктона: dZ/dt = aGPS + aGPL - MZ - GZ + AZ; (8) - для хищного зоопланктона: dZP/dt = aGZ - MZP + AZP; (9)

где D - минерализация фосфора из растворённого (DON) и взвешенного (PON) органического вещества;

FPS, FPL - потребление фосфора при фотосинтезе флагеллят и диатомей;

A, APS, APL, AZ, AZP - адвективные потоки фосфора в различных формах;

H - поток фосфора в результате горизонтального турбулентного обмена;

α - коэффициент внеклеточного выделения фитопланктона (α = 0.01);

r - коэффициент дыхания фитопланктона (r = 0.03);

МPS, MPL, MZ, MZP - смертность флагеллят, диатомей, растительноядного и хищного зоопланктона;

GPS, GPL - выедание флагеллят и диатомей зоопланктоном;

GZ - выедание растительноядного зоопланктона хищным планктоном;

a - ассимиляционный коэффициент для зоопланктона (a = 0.3).

адвекция адвекция

выделение

продукция выедание

дыхание выедание

продукция выедание

дыхание

смертность+

экскреция

деструкция выделение деструкция смертность

decomposition смертность + экскреция

выделение

адвективный и адвекция адвекция

турбулентный обмен

Рис. 2. Схема боксовой модели нижних трофических уровней пелагической экосистемы прибрежных вод Японского моря. PS - мелкий фитопланктон (флагелляты), PL - крупный фитопланктон (дитомеи), Z - растительноядный зоопланктон (преимущественно мелкие копеподы), ZP - хищный зоопланктон (преимущественно сагитты), DON - растворённое органическое вещество, PON - взвешенное органическое вещество, inorganic phosphorus (phosphate) - растворённый фосфатный фосфор

Применяя для потребления биогенов кинетику Михаэлиса-Ментена, а для выедания - кинетику Ивлева, как это рекомендуется NEMURO, члены дифференциальных уравнений могут быть выражены как:

FPS = IPS*exp(kT)*[P / (P+K)]*PS; (10)

FPL = IPL*exp(kT)*[P / (P+K)]*PL; (11)

MPS = mPS*exp(kT)*PS; (12)

MPL = mPL*exp(kT)*PL; (13)

MZ = mZ*exp(kT)*Z; (14)

MZP = mZP*exp(kT)*ZP; (15)

GPS = gPS*exp(kT)*[1-exp(-λ*PS)]*Z; (16)

GPL = gPL*exp(kT)*[1-exp(-λ*PL)]*Z; (17)

GZ = gZ*exp(kT)*[1-exp(-λ*Z)]*ZP; (18)

A = V*(Pin- Pout); (19)

APS = V*(PSin- PSout); (20)

APL = V*(PLin- PLout); (21)

AZ = V*(Zin- Zout); (22)

AZP = V*(ZPin-ZPout); (23)

где: IPS, IPL - скорость роста фитопланктона (в NEMURO определена как функция освещённости);

k - коэффициент зависимости скорости роста от температуры (принято k = 0.07 для всех процессов, в NEMURO k = 0.0692, также постоянный);

T - температура воды;

P - концентрация фосфатного фосфора;

K - константа полунасыщения для фосфатов (принято K = 1.9 мгP м-3, следуя Gao et al., 1998, определивших К для моря Бохай, где, подобно Японскому морю, фосфор не является лимитирующим фотосинтез элементом);

mPS, mPL, mZ, mZP - коэффициенты удельной смертности для флагеллят, диатомей, растительноядного и хищного зоопланктона (определены по данным наблюдений);

gPS, gPL - коэффициенты выедания флагеллят и диатомей зоопланктоном (определены по данным наблюдений);

gZ - коэффициент выедания растительноядного зоопланктона хищным (определён по данным наблюдений);

λ - константа Ивлева (λ = 0.2 мкг-ат.N л-1 (Franks, Chen, 1996), т.e. λ = 0.4 мгP м-3);

V - транспорт воды через бокс (м3 на м2 в сутки);

PS, PL, Z, ZP - концентрации флагеллят, диатомей, растительноядного и хищного планктона, в пересчёте на фосфор (мгP м-3);

(Pin- Pout); (PSin- PSout), (PLin- PLout), (Zin- Zout), (ZPin-ZPout) - разницы концентраций (соответствующих обозначениям) в объёмах воды, втекающих в бокс и вытекающих из него в процессе кроссшельфовой циркуляции вод.

В результате настройки экосистемной модели по реальным данным, полученным в ходе мониторинга прибрежной экосистемы на станции в районе о-вов Верховского с глубиной 48 м в мае-октябре 1998 и 1999 гг., определены эмпирические коэффициенты mPS, mPL, mZ, mZP, gPS, gPL и gZ (различные для разных сезонов), а также IPS и IPL, что позволило оценить вклады разных процессов в сезонные изменения биотических компонент экосистемы, в том числе вклад адвекции.

Глава 2. Характеристика климатических изменений в Японском море, происходивших в конце ХХ Ц начале XXI века и ожидаемых в будущем

Во второй главе, наибольшей по объёму, последовательно рассмотрены изменения основных метеорологических и океанологических параметров (индексов, отражающих активность муссонов, температуры воды и воздуха, количества осадков, интенсивности течений, положения Полярного фронта, ледовитости, толщины верхнего квазиодонородного слоя, интенсивности приливного перемешивания, характера конвективных процессов, солёности воды) в климатическом (т.е. свыше 30 лет) и междесятилетнем временных масштабах (табл. 2). Значимые тренды климатического масштаба выявлены для температуры воды и воздуха, осадков, солёности, интенсивности конвекции (по связанным с ней параметрам), причём выяснено, что все они обусловлены изменениями активности зимнего муссона. Ослабление (в климатическом масштабе) зимнего муссона (рис. 3) ведёт к повышению температуры воды (рис. 4), уменьшению глубины конвекции, росту концентрации биогенных элементов и снижению содержания кислорода в глубинных слоях моря. Значимых трендов активности летнего муссона в климатическом масштабе не выявлено, но отмечены междесятилетние флуктуации его активности, при этом ослабление летнего муссона ведёт к росту температуры на поверхности моря, уменьшению интенсивности турбулентного перемешивания, ослаблению кроссшельфового водообмена, уменьшению толщины ВКС, уменьшению количества осадков. Для интенсивности течений, положения Полярного фронта и ледовитости тенденций климатического масштаба не выявлено.

При сопоставлении трендов изменений температуры и солёности промежуточных вод в разные периоды лет сделан важный вывод, что в начале 1990-х годов вследствие резкого изменения термического режима моря в сторону потепления и уменьшения глубины конвекции, что стало результатом ослабления зимнего муссона, произошла перестройка вертикальной структуры вод Японского моря с разделением единой водной массы, занимавшей промежуточный и глубинный слои моря, на промежуточные и глубинные воды, различающиеся по своим термохалинным характеристикам и механизмам формирования.

Рис. 3. Межгодовые изменения климатических индексов, характеризующих активность зимнего муссона: SHI Ч Siberian High Index Ч среднее за декабрь-февраль приземное давление в регионе 40-65о с.ш. 80-120о в.д.; MOI Ч Monsoon Index Ч средняя за январь-февраль разность приземного давления между Иркутском и

Немуро

Таблица 2

Прошедшие, современные и ожидаемые в будущем тенденции изменений основных параметров гидрометеорологического режима Японского моря

Параметр	Период
Параметр	2-я половина ХХ века	конец ХХ века*	первые годы XXI века**	1-я половина XXI века
Зимняя температура воздуха	потепление	потепление	потепление	потепление
етняя температура воздуха	потепление	потепление	потепление	потепление
Годовое количество осадков	уменьшение	увеличение	уменьшение	нет тенденции
Сила зимнего муссона	ослабление	ослабление	усиление	ослабление
Сила летнего муссона	нет тенденции	усиление	ослабление	нет тенденции
Зимняя ТПМ	потепление	потепление	похолодание	потепление
етняя ТПМ	потепление	потепление	нет тенденции	нет тенденции
Температура промежуточных вод	потепление	потепление	потепление	потепление
Температура у дна на шельфе	нет данных	потепление	похолодание	нет тенденции
Температура донных вод	потепление	потепление	потепление	потепление
Солёность поверхностного слоя	понижение	повышение	понижение	повышение
Солёность промежуточного слоя	понижение	повышение	понижение	повышение
Солёность глубинного слоя	повышение	повышение	понижение	повышение
Интенсивность тёплых течений	нет данных	усиление	ослабление	нет тенденции
Толщина ВКС летом-осенью	нет данных	увеличение	нет данных	уменьшение
Приливное перемешивание	нет данных	усиление	ослабление	нет тенденции
Интенсивность конвекции	ослабление	ослабление	усиление	ослабление
едовитость	нет тенденции	уменьшение	увеличение	нет тенденции
Содержание О2 в донных водах	снижение	снижение	рост	снижение

Примечания: * в основном после 1986-1989 гг.; ** в основном с 1998-2000 гг.

Рис. 4. Межгодовые изменения аномалий зимней и летней модальной температуры в слое термоклин-200 м на стандартном разрезе 41о30-42о30 с.ш. 132о в.д.

и линейные тренды её изменений в различные периоды лет

Наряду с изменениями климатического масштаба, отмечены междесятилетние флуктуации океанологических параметров. В частности, в конце 1990-х гг. наблюдалось усиление летнего муссона, а в начале 2000-х гг. - усиление зимнего муссона, что сопровождалось изменениями океанографических параметров, не совпадающими с тенденциями их изменений климатического масштаба.

В последнем разделе Главы 2 по материалам работы Межправительственной комиссии по изменениям климата (IPCC) рассмотрены возможные тенденции в развитии глобальных условий в ХХI веке и их интерпретация для региона Японского моря. Сделан вывод, что направление ожидаемых изменений климата соответствует направлению изменений, происходящих в последние несколько десятилетий. Это позволяет экстраполировать современные изменения климатического масштаба на несколько десятилетий в будущее и использовать закономерности влияния происходящих изменений условий среды на биоту для оценки характера такого влияния и в будущем.

Глава 3. Последствия климатических изменений для содержания кислорода и концентраций биогенных элементов в водах Японского моря

Во третьей главе рассмотрено влияние изменений физических и химических процессов в море, вызванных изменениями климата, на распределение растворённого в воде кислорода и биогенных элементов, а также кислотно-щелочной баланс. Особенность мониторинга гидрохимических процессов in situ состоит в том, что зачастую прямые наблюдения невозможны из-за нестабильности химических соединений и их активного участия в биогеохимических преобразованиях. Исключение составляют глубинные слои моря, где фотосинтез невозможен (рис. 5). Но, например, мощному потоку биогенных элементов в эвфотический слой моря (при апвеллингах или с материковым стоком) не всегда сопутствует высокая их концентрация в воде - она может быть и нулевой, так как биогены немедленно потребляются первичными продуцентами. Эта особенность предопределяет отсутствие длительных рядов данных измерений гидрохимических параметров, об изменчивости которых можно судить лишь по косвенным признакам, в частности, с помощью диагностических моделей. Такие оценки сделаны для перераспределения биогенных элементов и кислорода в процессе конвекции, и для процессов в прибрежной зоне моря.

Рис. 5. Изменения в ХХ веке содержания растворённого кислорода и концентрации минеральных форм фосфора и кремния в Японском море на горизонте 3000 м

С помощью моделирования потоков биогенных элементов и кислорода в глубоководной части моря показано, что происходящая в Японском море в последние десятилетия перестройка конвективных процессов с прекращением сверхглубокой и склоновой конвекции является причиной уменьшения содержания кислорода и роста концентраций биогенных элементов в глубинных и донных водах, наблюдаемых уже несколько десятков лет (см. рис. 5), но при дальнейшем развитии этого процесса через некоторое время гидрохимическая система стабилизируется в новом состоянии, потенциально обеспечивающим пониженную продуктивность вод Японского моря (рис. 6).

Рис. 6. Межгодовые изменения минимального содержания кислорода и максимальной концентрации фосфатов по результатам моделирования биогеохимических процессов в толще вод Японского моря при разных видах конвекции

Климатическая тенденция к ослаблению кроссшельфовой циркуляции вод, вызванная уменьшением активности муссона, имеет значение для распределения биогенных элементов потому, что это процесс летом обеспечивает вынос биогенных элементов из прибрежной зоны, а зимой - их обратный транспорт. Ослабление этого обмена в зимний период имеет негативные последствия для продуктивного потенциала прибрежной зоны моря.

Подробно рассмотрен процесс возникновения зон придонной гипоксии на высокопродуктивных участках прибрежной зоны (обычно в эстуариях). С помощью балансовой модели показано, что, хотя основной причиной гипоксии является деструкция органического вещества, степень понижения содержания кислорода зависит также от сроков развития осеннего авпеллинга и его силы. Наблюдаемые и ожидаемые климатические изменения не способствуют развитию гипоксии в эстуариях рек материкового побережья моря.

В заключительном разделе Главы 3 рассмотрено влияние роста концентрации углекислого газа в атмосфере Земли и в морской воде на кислотно-щелочной баланс вод Японского моря. Показано, что связанный с этим рост кислотности морских вод наиболее опасен для организмов, обитающих в глубинных и донных слоях моря, где неблагоприятный эффект усиливается прекращением вентиляции, и для придонного слоя эстуарных зон - в последнем случае ацидификация может негативно влиять на промысловые ресурсы.

В целом происходящие и ожидаемые в случае продолжения потепления климата изменения гидрохимического режима моря обусловливают снижение продукционных возможностей Японского моря, прежде всего, из-за ослабления процессов водообмена между различными слоями и зонами моря (табл. 3). Вместе с тем изменения гидрохимического режима прибрежных вод, связанные с потеплением климата, способствуют смягчению таких нездоровых явлений, как эвтрофикация и гипоксия.

Таблица 3

Изменения основных продукционных параметров гидрохимического режима Японского моря вследствие изменений климата

Параметр	Механизм внешнего воздействия	Доминирующий внешний фактор	Наблюдаемая тенденция изменений	Ожидаемая тенденция изменений
Содержание О2 в глубинном и придонном слоях	конвекция	плотность на поверхности моря	понижение	понижение
Содержание О2 в промежуточном слое	конвекция	плотность на поверхности моря	нет данных	повышение
Концентрация биогенов в глубинном и придонном слоях	конвекция	плотность на поверхности моря	рост	рост
Концентрация биогенов в промежуточном слое	конвекция	плотность на поверхности моря	нет данных	снижение
Конвективный поток биогенов в поверхностный слой	конвекция	плотность на поверхности моря	нет данных	ослабление
Турбулентный поток биогенов через пикноклин	турбулентное перемеш.	стратификация	нет данных	ослабление
Содержание О2 в придонном слое эстуариев	деструкция, апвеллинг	срок смены муссона	нет данных	рост
Обмен биогенами прибрежной зоны с открытым морем	циркуляция вод	сила муссонов	нет данных	ослабление
рН у дна в эстуариях	деструкция, ацидификация	продуктивность, растворение СО2	нет данных	понижение

Глава 4. Изменения первичной продукции и обилия фитопланктона в Японском море и их причины, связанные с климатическими изменениями

В четвёртой главе рассмотрены вопросы влияния различных океанологических процессов на продукцию органического вещества и обилие фитопланктона и возможные последствия для первичных продуцентов изменений этих процессов климатического масштаба. Наиболее подробно исследована связь между состоянием фитопланктона и стратификацией вод. Как известно, в естественных условиях фитопланктон способен к росту только при оптимальной стратификации: при слабой стратификации наблюдается фотолимитация процесса фотосинтеза, а при слишком резкой - биогенная лимитация. Возможности создания оптимальных условий и, следовательно, возможности для массового развития фитопланктона - лцветения в разные сезоны формируются разными процессами. Выяснено, что зимой возможности для развития фитопланктона в основном определяются толщиной верхнего квазиоднородного слоя моря (ВКС), весной - резкостью сезонного пикноклина, летом (в прибрежной зоне) - толщиной ВКС и терригенным стоком биогенных элементов, а осенью в глубоководной части моря лцветение проходит относительно стабильно, а в прибрежной зоне зависит от развития апвеллингов. Особо рассмотрено влияние изменений характера конвективных процессов в Японском море, вызванных изменениями климата, на урожай органического вещества, для чего использована та же 1-мерная модель биогеохимических процессов в конвективном море, с помощью которой показано, что наблюдаемая перестройка конвективных процессов приведёт к снижению продуктивности глубоководной части моря примерно вдвое (рис. 7). Этот эффект обусловливает в целом негативное влияние наблюдаемых и ожидаемых изменений климата на развитие фитопланктона в Японском море, хотя для ряда районов и сезонов, для которых основным фактором, влияющим на первичную продукцию, является толщина ВКС, не свойственны существенные изменения продуктивности под действием изменений климата, а зимнее лцветение фитопланктоном на юге моря даже усиливается (табл. 4).

Кроме развития основного продуцента органического вещества - фитопланктона, в Главе 4 рассмотрено влияние изменений климата на один из видов макрофитов - ламинарию, являющуюся промысловым видом. Показано, что воспроизводство ламинарии зависит от активности зимнего муссона в его начальной фазе, которая в последние десятилетия имеет неблагоприятную для ламинарии тенденцию к ослаблению, обусловленную перестройками поля атмосферного давления в ходе глобального потепления.

Рис. 7. Межгодовые изменения годовой новой продукции по результатам моделирования биогеохимических процессов в толще вод Японского моря при разных режимах конвекции

Таблица 4

Изменения обилия фитопланктона и фитобентоса в Японском море вследствие изменений климата

Сезон, район	Механизм внешнего воздействия	Доминирующий внешний фактор	Наблюдаемый или предпола-гаемый тренд	Ожидаемая тенденция обилия
Зимний фитопланктон на юге моря	фотолимитация	толщина ВКС, зимний муссон, циркуляция вод	незначимый	повышение
Зимний фитопланктон в прибрежной зоне	поставка биогенов в апвеллинге	апвеллинг, зимний муссон	снижение	снижение
Весенний фитопланктон	поставка биогенов конвекцией и перемешиванием	мощность конвекции, стратификация	незначимый	снижение
етний фитопланктон на шельфе	поставка биогенов перемешиванием	стратификация	нет данных	снижение
етний фитопланктон в прибрежной зоне	фотолимитация	толщина ВКС, летний муссон	незначимый	нет тенденции
етний фитопланктон в эстуарных зонах	поставка терриген-ных биогенов	материковый сток циркуляция вод	нет данных	снижение
Осенний фитопланктон в открытом море	поставка биогенов перемешиванием	интенсивность перемешивания	нет данных	нет тенденции
Осенний фитопланктон в прибрежной зоне	поставка биогенов в апвеллинге	апвеллинг, зимний муссон	снижение	снижение
Запасы ламинарии	осеннее выхолаживание вод	зимний муссон	снижение	снижение

Глава 5. Изменения видового состава и биомассы зоопланктона в

различных районах Японского моря, вызванные климатическими

изменениями

В пятой главе рассмотрено влияние изменчивости различных океанологических факторов, обусловленной изменениями климата, на популяции зоопланктона в Японском море. Такое влияние принципиально различно для глубоководной части моря и прибрежной зоны, как различен и состав зоопланктона в них. В глубоководной зоне обилие зоопланктона определяется условиями воспроизводства массовых видов (в основном фитофагов) и обеспеченностью их пищей; индикатором действия первого механизма может служить температура промежуточных вод, а индикатором второго механизма - температура на поверхности моря (ТПМ), определяющая степень плотностной стратификации. Связь обилия зоопланктона с ТПМ синхронная, а с температурой промежуточных вод - имеет сдвиг 3 года (рис. 8), причём первый механизм более важен для межгодовых изменений, а второй проявляется в крупном временном масштабе. Предложена гипотеза, объясняющая суть влияния температурных условий в промежуточных водах на воспроизводство и обилие массовых видов зоопланктона (крупных копепод) особенностями их жизненного цикла и онтогенетических миграций. Поскольку видовой состав зоопланктона в различных частях Японского моря в значительной степени сходен, а промежуточный слой практически однороден по температуре, крупномасштабные изменения обилия зоопланктона происходят сходно на всей глубоководной акватории моря (рис. 9), несмотря на то, что условия на поверхности моря резко различаются между северо-западной и юго-восточной частями моря.

рост обилия

Зоопланктон в прибрежных водах

кроссшельфовый транспорт

кроссшельфовая циркуляция вод

нет данных

уменьшение разнообразия

Рис. 10. Межгодовые изменения аномалий индекса летнего муссона WNMPI в июне (летнему муссону соответствует отрицательная аномалия) и доли по биомассе "морских" видов в сообществе раннелетнего зоопланктона прибрежных вод зал. Петра Великого

Рис. 11. Схема транспортировки различных видов зоопланктона в потоках сгонной

кроссшельфовой циркуляции вод, развивающейся осенью у берегов южного

Приморья (на основе наблюдений за перераспределением зоопланктона на акватории к югу от бухты Киевка в октябре 2000 г. после сгона, вызванного штормовым отжимным ветром)

Глава 6. Изменения состояния популяций основных промысловых видов

нектона Японского моря в связи с климатическими изменениями

В последней, шестой главе рассмотрено влияние условий среды обитания на воспроизводство важнейших видов нектона Японского моря: дальневосточной сардины, минтая и тихоокеанского кальмара, и как изменения условий климатического масштаба влияют на численность этих популяций.

Влияние условий среды в районах нагула и нереста на успешность воспроизводства сардины исследовано с помощью регрессионной модели величины запаса Sj в году j вида

Sj = i=3,4,5,6 [Ki * Sj-i * (f + kNТN(j-i-1)+ kWTW(j-i) +

kMM(j-i) + kDSj-i) * (1 - m)i] , (24)

учитывающей численность производителей (Sj-i), фактор их плотности, смертность (m - коэффициент годовой смертности) и несколько факторов среды (ТN - ТПМ в районе нагула в год, предшествующий нересту; TW - зимняя ТПМ в районе нереста;

M - параметр соотношения зимних и весенних термических условий, как индикатор совпадения-несовпадения сроков выклева личинок и массового развития планктона). В модели использованы подходы Рикера (зависимость пополнения от численности производителей) и Кушинга (зависимость доступности корма для личинок от совпадения/несовпадения сроков выклева личинок и массового развития планктона). При оптимальном подборе эмпирических коэффициентов f, kN, kW,

kM, kD и Кi модель обеспечивает удовлетворительное соответствие фактическим изменениям годового вылова сардины в Японском море, характеризующееся коэффициентом детерминации r2 = 0.83 (рис. 12). Среди факторов среды наибольшее значение имеют факторы условий зимовки (которым обусловлено 14 % дисперсии ряда) и совпадения/несовпадения сроков выклева личинок и массового развития планктона (9 % дисперсии). Во второй половине ХХ века, когда в районе нерестилищ сардины преобладали пониженные температуры в весенне-летний период, годы с пониженными зимними температурами были более благоприятны для воспроизводства этого вида (в 1980-е гг. годовой вылов всеми странами в Японском море достигал 1600 тыс.т), а климатический сдвиг в сторону высоких зимних температур, обусловленный ослаблением зимнего муссона в конце 1980-х гг. (рис. 13), привёл к сардиновой катастрофе, в результате которой промысел этого важнейшего промыслового вида в Японском море полностью прекратился.

Рис. 12. Изменения годовых выловов сардины в реальности и в эмпирической

модели

Механизмы внешнего

воздействия

Доминирующий внешний фактор

Наблюдаемая тенденция

Ожидаемая тенденция

Зоопланктон в глубоководной части моря

влияние на воспроизводство и нагул

температура промежуточных вод, обилие фитопланктона

рост обилия

Зоопланктон в прибрежных водах

кроссшельфовый транспорт

кроссшельфовая циркуляция вод

нет данных

уменьшение разнообразия

Рис. 11. Схема транспортировки различных видов зоопланктона в потоках сгонной

кроссшельфовой циркуляции вод, развивающейся осенью у берегов южного

Глава 6. Изменения состояния популяций основных промысловых видов

нектона Японского моря в связи с климатическими изменениями

Sj = i=3,4,5,6 [Ki * Sj-i * (f + kNТN(j-i-1)+ kWTW(j-i) +

kMM(j-i) + kDSj-i) * (1 - m)i] , (24)

Рис. 12. Изменения годовых выловов сардины в реальности и в эмпирической

модели

Развитие тенденции к потеплению зим в Японском море в будущем, при условии роста весенних температур, может уже в скором времени (в климатическом масштабе, естественно) привести к повторению ситуации 1930-х годов, когда, хотя весеннее лцветение заканчивалось рано, его ресурсы успешно использовались личинками сардины, которая нерестилась тоже очень рано, т.е. следует ожидать восстановления высокого запаса этого вида, и он вновь станет доминирующим видом ихтиоцена Японского моря. Соответственно, возобновятся массовые нагульные миграции сардины и её подходы к берегам Приморья.

Рис. 13. Изменения аномалий зимних ТПМ в южной части Японского моря.

Подчёркнут период, благоприятный для нереста сардины.

Приморская популяция важнейшего промыслового вида северной части Японского моря - минтая последние годы также находится в глубокой депрессии, что практически исключает возможность её промышленной эксплуатации, хотя в 1970-е годы годовой вылов этого вида у берегов Приморья достигал 100 тыс. т. При анализе зависимости состояния популяции от условий среды (прежде всего - в промежуточных слоях моря, где обитает минтай) выявлено, что эта зависимость неоднозначна. С одной стороны, в межгодовом масштабе воспроизводство минтая происходит успешнее (появляются высокочисленные поколения) в относительно тёплые годы, с другой стороны, в масштабе десятилетий и более тёплые периоды для минтая неблагоприятны (рис. 14), что предположительно связано с ростом численности массовых субтропических видов, в т.ч. хищных, способных конкурировать с минтаем за пищу. Потепление вод Японского моря, наблюдаемое в последние десятилетия и являющееся следствием глобальных климатических изменений, неблагоприятно для приморской популяции минтая, и сохранение этой тенденции в будущем лишь закрепит её депрессивное состояние, как это уже случилось с обитающей южнее корейской популяцией.

В условиях депрессии сардины и минтая в нектоне Японского моря уже более десятилетия абсолютно доминирует тихоокеанский кальмар, численность которого резко возросла в начале 1990-х годов (рис. 15). В диссертации представлены две разных точки зрения на механизмы, определяющие состояние япономорской популяции кальмара. Обе концепции рассматривают воздействие факторов среды на ранний онтогенез: по мнению проф. Я. Сакураи, определяющим фактором является непосредственно сила зимнего муссона, в зависимости от которой главные нерестилища кальмара в южной части Японского моря и северной части Восточно-Китайского моря формируются либо на островном шельфе, что неблагоприятно для выживаемости параличинок, либо на материковом шельфе, где условия для их развития лучше; а по мнению автора диссертации, выживаемость параличинок тихоокеанского кальмара определяется обилием в южной части Японского моря их основной пищи - зоопланктона (см. рис. 15), которое, впрочем, также зависит от силы зимнего муссона (что подробно рассматривается в предыдущей главе). Обе концепции дают одинаковую оценку влияния происходящих изменений климата на состояние популяции минтая - ослабление зимнего муссона и связанные с этим изменения термических условий способствует успешному воспроизводству тихоокеанского кальмара, поэтому следует ожидать сохранения его запаса на высоком уровне и в обозримом будущем. Следует отметить, что несмотря на значительные ресурсы кальмара в Японском море и активный его промысел соседними странами, российские рыбаки пока не могут освоить промысел этого вида - но, видимо, эти усилия следует продолжать, учитывая благоприятные перспективы этой популяции.

Рис. 14. Изменения средней по десятилетиям аномалии температуры верхнего слоя промежуточных вод (термоклин-200 м) на стандартном разрезе 41o30-42o20 с.ш. 132o00 в.д. и численности поколений приморской популяции минтая, сглаженной скользящим десятилетним осреднением

В заключительном разделе Главы 6 рассмотрено влияние происходящих в Японском море изменений климатического масштаба на распространение субтропических видов рыб, в т.ч. промысловых. Современные изменения в сторону потепления вод моря дают возможность теплолюбивым видам мигрировать дальше на север и подходить к берегам Приморья (рис. 16). Учитывая, что массовые субтропические виды (тунцы, скумбрия, ставрида, лакедра и др.) в последнее время значительно увеличили свою численность, их миграции в российскую экономическую зону способны серьёзно улучшить ресурсную обеспеченность российского рыболовства в Японском море, которое в последние десятилетия, после сокращения запасов минтая и сельди и прекращения подходов сардины, практически ограничивается прибрежным промыслом, при резком падении вылова.

Рис. 15. Изменения суммарного годового вылова тихоокеанского кальмара в Японском море Японией и Южной Кореей и среднегодовых аномалий общей биомассы зоопланктона в южной части моря

Рис. 16. Число видов рыб - южных мигрантов, отмеченных в водах Приморья в разные периоды лет (составлено по данным Соколовского и др., 2004)

Таким образом, происходящие и ожидаемые изменения условий среды в Японском море, связанные с глобальным потеплением, обусловливают перестройку биоцена в направлении снижения доли бореальных видов и усиления роли субтропических видов нектона, при общем росте биомассы (без учёта сардины). Что касается сардины, то флуктуации численности этого вида не имеют однозначной зависимости от климатических трендов, однако наблюдаемые тенденции термических условий не исключают восстановления её популяции в ближайшем будущем. В целом, изменения в экосистеме Японского моря, вызванные изменениями климата, улучшают ресурсное обеспечение российского рыболовства, хотя и требуют некоторой перестройки промысла, связанной с изменениями его видового состава (табл. 6).

Таблица 6

Изменения численности популяций важнейших видов нектона Японского моря вследствие изменений климата

Вид	Механизм внешнего воздействия	Доминирующий внешний фактор	Наблюдаемая тенденция численности	Ожидаемая тенденция численности
Сардина	соотношение сроков нереста и массового развития планктона	зимние и весенние ТПМ	снижение	рост
Минтай	сочетание термических условий воспроизводства и биоценологических условий обитания	температура промежуточных вод	снижение	снижение
Тихоокеанский кальмар	термические, динамические и трофические условия воспроизводства	зимний муссон, обилие планктона	рост	рост
Массовые субтропические виды рыб (тунцы, лакедра, ставрида, скумбрия)	термические условия нагула	етняя ТПМ	рост	рост

Заключение

В заключении представлены основные результаты работы, которые обобщены в виде единой концепции. С точки зрения океанологии, основным результатом выполненного исследования является выяснение того, какие именно океанологические процессы и каким именно образом влияют и будут влиять на экосистему Японского моря в процессе происходящих изменений климата. Рассмотрение самых разных процессов из числа имеющих значение для функционирования экосистем показало, что не все из них существенны при передаче эффекта изменений среды климатического масштаба к экосистеме моря: некоторые процессы не имеют явной климатической изменчивости, другие имеют, но их изменения, по-видимому, не значимы для экосистемы, во всяком случае на современном уровне понимания экосистемных отношений. Так, за тридцатилетний период с конца 1970-х гг., в условиях существенных изменений климата, в Японском море не выявлено изменений климатического масштаба для общей циркуляции вод, положения Полярного фронта, ледовитости, интенсивности приливного перемешивания, при том, что все эти факторы важны для функционирования морских экосистем. С другой стороны, климатические изменения солёности, очевидно, не оказывают какого-либо существенного влияния на функционирование экосистемы Японского моря, во всяком случае, пока. Но изменения такого фактора, как активность муссонов, и обусловленные им изменения океанологических параметров и процессов: температуры воды, толщины ВКС, интенсивности конвекции разных видов, прибрежной циркуляции вод, апвеллингов оказались, во-первых - значительными, во-вторых - они вызвали серьёзные изменения в экосистеме моря.

Суть влияния изменений активности муссонов на экосистему Японского моря состоит в том, что от силы муссонов зависит температура на поверхности моря, интенсивность турбулентного перемешивания и количество осадков, что в свою очередь влияет на глубину конвекции, толщину ВКС, температуру и содержание кислорода и биогенных элементов в разных слоях моря, силу апвеллингов, активность кроссшельфового водообмена, объём материкового стока и его распределение в прибрежной зоне моря - все эти факторы важны для биогеохимических процессов в море и распределения биогенных элементов и кислорода, для первичного продуцирования, для воспроизводства, развития и распределения зоопланктона, рыб и других морских организмов.

С другой стороны, с точки зрения морской биологии и рыбопромысловой практики, важен результат выяснения того, как именно меняется и будет меняться экосистема Японского моря в процессе происходящих изменений климата. Основные направления воздействия изменений параметров среды на разные уровни экосистемы и характер отклика экосистемы на эти воздействия проиллюстрированы в табл. 7.

Нетрудно видеть, что изменения условий среды климатического масштаба, направленные в сторону потепления климата, обусловливают сугубо негативные последствия для гидрохимических основ продуктивности, в основном неблагоприятны для первичных продуцентов, оказывают разнонаправленное воздействие на консументов низших порядков и в основном благоприятны для консументов высших порядков. То есть, в результате воздействия факторов, связанных с изменением климата в сторону потепления, экосистема Японского моря перестраивается в направлении повышения эффективности её функционирования. Количественная оценка потоков вещества и энергии между уровнями экосистемы Японского моря, сравнительно с другими морями, не является предметом океанологической науки и потому выходит за рамки данного исследования, однако складывается впечатление, что её перестройка происходит в направлении от относительно высокопродуктивной, но низкоэффективной бореальной экосистемы к низкопродуктивной, но высокоэффективной экосистеме субтропического типа.

Таблица 7

Влияние климатических тенденций основных океанологических параметров на разные уровни экосистемы Японского моря

Параметр	Гидрохимические условия	Первичные продуценты	Зоопланктон	Нектон
Рост температуры воды на поверхности моря	ослабление притока биогенных элементов в поверхностный слой	снижение обилия весной и летом	уменьшение обилия	рост численности сардины, миграции субтропических рыб на север
Рост температуры промежуточных вод	не влияет	не влияет	рост обилия	снижение численности минтая, рост численности тихоокеанского кальмара
Уменьшение толщины ВКС	ослабление притока биогенов в поверхностный слой	рост обилия зимой в южной части моря	не влияет	рост численности тихоокеанского кальмара
Ослабление конвекции	уменьшение О2 и рост биогенов в донных и глубинных водах, рост О2 и снижение биогенов в промежуточных водах, ослабление притока биогенов в поверхностный слой	снижение обилия весной	не влияет	не влияет
Ослабление кроссшельфового водообмена	ослабление обмена биогенами между прибрежной зоной и открытым морем, рост О2 у дна в эстуариях	снижение обилия осенью в прибрежной зоне, ухудшение воспроизводства ламинарии	уменьшение видового разнообразия в прибрежной зоне	не влияет
Ацидификация	Снижение рН в придонном слое	не исследовалось	не влияет	не влияет

Основные результаты работы сформулированы в виде следующих выводов:

В конце ХХ - начале XXI века в Японском море произошли следующие значительные изменения океанологического режима климатического масштаба (> 30 лет): рост температуры воды (на 0,01-0,04 о/год, в зависимости от слоя, района и сезона), уменьшение содержания кислорода в нижних слоях моря, ослабление конвекции, ослабление интенсивности прибрежной циркуляции вод и апвеллингов. Для остальных исследованных океанологических процессов и параметров климатические изменения были незначительными, либо значимая изменчивость климатического масштаба вообще не выявлена.
Все отмеченные климатические изменения океанологического режима в основном обусловлены одной внешней причиной: изменениями режима муссонов. При этом от силы зимнего муссона зависит температура на поверхности моря, глубина конвекции, толщина ВКС, температура и содержание кислорода и биогенных элементов в разных слоях моря, возможность апвеллингов и активность кроссшельфового водообмена. От силы летнего муссона зависит активность кроссшельфового водообмена, толщина ВКС, объём материкового стока и его распределение в прибрежной зоне моря, в меньшей степени температура на поверхности моря. В климатическом масштабе наблюдается существенное ослабление зимнего муссона и незначительное изменение активности летнего муссона. В междесятилетнем масштабе отмечены существенные изменения в оба сезона: в конце ХХ века зимний муссон ослабевал, летний - усиливался; в первые годы XXI века зимний муссон усилился, летний - ослабел.

Повышение зимних температур на поверхности Японского моря, произошедшее в конце ХХ века, стало причиной уменьшения глубины конвекции и практического прекращения склоновой конвекции, что привело к перестройке структуры вод Японского моря с образованием новых водных масс: глубинной и промежуточной (в двух модификациях).

Помимо изменений климатического масштаба, в конце ХХ - начале XXI века в Японском море наблюдались междесятилетние изменения океанологического режима, причём разнонаправленные: в конце ХХ века происходило повышение температуры, повышение солёности, усиление тёплых течений, увеличение толщины ВКС, ослабление конвекции, уменьшение ледовитости, а в начале XXI века рост температуры замедлился, солёность понижалась, тёплые течения слабели, ледовитость увеличивалась, и в некоторые зимы усиливалась конвекция. Междесятилетние изменения связаны с колебаниями активности в этом масштабе как зимнего, так и летнего муссонов.

5. Динамические процессы в Японском море существенно влияют на круговорот биогенных элементов и кислорода, в частности, наблюдаемое в результате ослабления зимнего муссона уменьшение интенсивности конвективного перемешивания является причиной роста концентраций биогенов и уменьшению содержания кислорода в глубинном и донном слоях моря и обратным изменениям в вышележащих слоях, а ослабление кроссшельфового водообмена - причиной уменьшения потока биогенных элементов из прибрежной зоны в глубоководную зону моря, т.е. наблюдаемая тенденция к ослаблению процессов водообмена в Японском море вследствие потепления климата неблагоприятна для биопродуктивности его вод; с другой стороны, более слабый и более поздний осенний апвеллинг у берегов Приморья не способствует формированию зон гипоксии у дна на шельфе.

6. Долгопериодные изменения обилия фитопланктона в Японском море определяются тенденциями в изменениях поступления биогенных элементов в верхний эвфотический слой моря и толщины верхнего квазиоднородного слоя; поскольку под действием происходящих климатических изменений, связанных с ослаблением процессов перемешивания вод, поступление биогенных элементов в верхний слой моря уменьшается, а для толщины ВКС значимых трендов климатического масштаба не выявлено, современные климатические изменения обусловливают снижение обилия фитопланктона, однако наблюдаются значительные междесятилетние флуктуации фитопланктона, обусловленные изменениями толщины ВКС вследствие междесятилетних изменений интенсивности ветрового перемешивания и сгон-нагонной кроссшельфовой циркуляции вод.

7. Факторы, определяющие обилие зоопланктона в Японском море, влияют как на воспроизводство массовых видов (температура промежуточных вод), так и на кормовую базу фитофагов (температура на поверхности моря, как индикатор стратификации): росту обилия зоопланктона способствует рост температуры промежуточных вод и снижение температуры на поверхности моря; в климатическом масштабе изменчивости большее значение имеет первый фактор, поэтому современные климатические изменения благоприятны для сообщества зоопланктона Японского моря.

8. Состояние популяций массовых видов нектона в Японском море определяется в основном условиями их воспроизводства: для большинства из них, за исключением сардины и минтая, наблюдаемая тенденция к росту температуры воды, вызванная изменениями климата, благоприятна, поскольку они принадлежат к субтропическому комплексу видов; напротив, популяция минтая, как суббореального вида, несмотря на то, что рост температуры благоприятствует и его воспроизводству тоже, в условиях современных изменений климата находится в депрессии; особый механизм влияния условий среды действует в отношении самого массового вида рыб Японского моря - сардины-иваси, популяция которой способна достигать высокой численности при благоприятном сочетании условий воспроизводства, возможном как при пониженном, так и повышенном температурном фоне.

9. Общая концепция изменений, происходящих в последние десятилетия в экосистеме Японского моря под влиянием изменений климата заключается в её преобразовании в направлении от высокопродуктивной системы с низкой эффективностью функционирования, что типично для экосистем умеренных широт, к менее продуктивной системе с более высокой эффективностью функционирования, типичной для субтропических зон Мирового океана. Это обусловлено тем, что изменения океанологического режима, происходящие под действием современных изменений климата, в основном неблагоприятны для продуцирования органического вещества, но благоприятны для воспроизводства большинства массовых видов зоопланктона и нектона. Поскольку промыслом в Японском море эксплуатируются в основном консументы высших порядков (исключением является добыча водорослей), влияние происходящих изменений климата на промысловые ресурсы моря является в основном позитивным.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах автора:

Монографии

1. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.8., Вып. 2. Японское море.- Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 2004.- (Коллектив авторов)

2. Промысловая океанология Японского моря.- Владивосток: ТИНРО, 2008.- 228 с.

Статьи в научных журналах и сборниках:

3. Temperature trends of subsurface layer in the Sea of Japan // Proc. 7th International Symposium on Okhotsk Sea & Sea Ice.- Mombetsu, 1992.- C.322-325.

4. Влияние приливного перемешивания на биопродуктивность дальневосточных морей в летний сезон // Океанологические основы биологической прондуктивности северо-западной части Тихого океана.- Владивосток: ТИНРО, 1992.-С.56-79.

5. Поверхностные термические фронты в северной части Японского моря: природа, изменчивость, влияние на рыбный промысел // Океанологические основы биологической прондуктивности северо-западной части Тихого океана.- Владивосток: ТИНРО, 1992.- С.147-156 (Соавторы И.А. Жабин, Т.В. Дёмина).

6. Термическая структура вод на шельфе Приморья // Географические исследования шельфа дальневосточных морей.- Владивосток: ДВГУ, 1993.- С.62-71.

7. Межгодовые изменения температуры подповерхностных вод в Японском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания.- Владивосток: ТИНРО, 1994.- С.62-71.

8. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания.- Владивосток: ТИНРО, 1994.- С.20-39.

9. The variability of the surface warm subtropical water spreading in the Japan Sea // Proc. CREAMS'94 Int. Symp.- Fukuoka, 1994.- Р.106-107.

10. The year-to-year temperature variation of the main mater masses in the northwestern Japan Sea // Proc. CREAMS'94 Int. Symp.- Fukuoka, 1994.- P.115-118.

11. Структура вод и водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология.- 1995.- N 8.- С.50-57 (Соавтор Г.И. Юрасов).

12. Seasonal shift of Polar Front in the western part of the Japan Sea and its year-to-year variations // Proc. 4th CREAMS Workshop.- Vladivostok, 1996.- P.89-93.

13. Bibliography of the East Sea (Japan Sea) oceanography // J. Ocean Research.- 1996.- V.18, № 2.- P. 183-220 (Соавторы М.А. Данченков, Г.-Х. Хон, К. Ким)

14. Вертикальная зональность и экологинческие группировки рыб залива Петра Великого // Известия ТИНРО.- 1997.- Т.122.- C.152-177 (Соавтор А.Н. Вдовин).

15. A review on chemical and biological oceanography of the north-western Japan Sea // Proc. CREAMS'97 Int. Symposium.- Fukuoka,1997.- P.241-245.

16. Элементы структуры вод Японского моря // Известия ТИНРО.- 1998.- Т.123.- С.262-290.

17. Two decades of Polar front large-scale meandering in the north-western Japan Sea // Proc. CREAMSТ99 Int. Symposium.- Fukuoka, 1999.- P. 68-71.

18. Межгодовые изменения положения Полярного фронта в северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО.-2000.- Т. 127.- С. 37-49.

19. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Известия ТИНРО.- 2000.- Т. 127.- С. 281-300 (Соавтор В.В. Надточий).

20. Year-to-year changes of dense bottom water spreading in Peter the Great Bay shelf (the Japan Sea) and possibility of cascading // IOC Workshop Rep.- 2000.- № 159.- Р. 631-635.

21. Seasonal cycle of heat and salt balance in Peter the Great Bay (Japan Sea) // Oceanography of the Japan Sea.- Vladivostok: Dalnauka, 2001.- P. 220-225.

22. Wind-induced upwelling at Primorye coast, the Japan (East) Sea // Proc. 11th PAMS/JECSS.- Seogwipo, 2001.- P.313-316.

23. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО. - 2002.-Т. 131.- С. 3-21.

24. Сезонные изменения в планктоне северо-западной части Японского моря // Гидробиологический журнал.- 2001.- Т. 37.- № 6.- С. 10-18 (Соавтор В.В. Надточий).

25. Seasonal migrations and oceanographic conditions for concentrations of the Japanese flying squid (Todarodes pacificus Steenstrup, 1880) in the northwestern Japan Sea // Bull. Marine Science.- 2002.- V.71.- № 1.- Р. 487-499 (Соавторы Н.М. Мокрин, Ю.В. Новиков).

26. Year-to year changes of terms of Myxosporidia breeding depending on temperature conditions in Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Материалы конференции по последствиям глобальных изменений климата на Дальнем Востоке.- Владивосток, 2003.- С. 225-231 (Соавтор Н.Л. Асеева).

27. Изменения среды в заливе Петра Великого в конце ХХ века и их последствия для планктона // Материалы конференции по последствиям глобальных изменений климата на Дальнем Востоке.- Владивосток, 2003.- С. 154-171 (Соавтор В.В. Надточий).

28. Гидрологические процессы и сукцессия планктона в прибрежной зоне Японского моря в летний период // Известия ТИНРО.- 2004.- Т.135.- С. 144-177 (Соавторы В.В. Надточий, М.С. Селина).

29. Исследование влияния апвеллинга на состав и обилие мезопланктона в прибрежной зоне Японского моря // Океанология.- 2004.- Т.44.- № 4.- С. 561-569 (Соавтор В.В. Надточий).

30. Seasonal and inter-annual dynamics of mesoplankton in the northwestern Japan Sea // Progress in Oceanography.- 2004.- V.61.- № 2-4.- Р.227-243 (Соавтор Н.Т. Долганова).

31. Гидрологические условия в северо-западной части Тихого океана и дальневосточных морях в начале 21 века и ожидаемые тенденции // Вопросы промысловой океанологии.- 2004.- Вып. 1.- С. 40-58 (Соавторы Г.В. Хен, Е.И. Устинова и др.).

32. Влияние условий среды на размножение палевого морского ежа Strongylocentrotus pallidus (Sars) у берегов Приморья (Японское море) // Океанология.- 2005.- Т.45.- № 1.- С. 83-91 (Соавтор Г.И. Викторовская).

33. Особенности термических условий в северо-западной части Японского моря в 2004 г. // Вопросы промысловой океанологии.- 2005.- Вып. 2.- С. 85-89.

34. TINROТs historical oceanographic data for the Japan/East Sea and some examples of long-term variability // Proc. EAST-1 Workshop.- Seoul, 2005.- P. 215-229.

35. Особенности летнего зоопланктона в некоторых бухтах побережья Приморья // Известия ТИНРО.- 2005.- Т. 142.- C. 115-125 (Соавторы Н.Т. Долганова, Н.С. Косенок).

36. On conditions of phytoplankton blooms in the coastal waters of the north-western Japan/East Sea // J. Ocean Science.- 2006.- Vol. 41.- No. 1.- P. 31-41 (Соавторы М.С. Селина, И.В. Стоник).

37. Application of a lower trophic level model to a coastal sea ecosystemа// Ecological modeling.- 2007.- V.202.- № 1-2.- P. 132-143.

38. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2003-2005 гг. // Вопросы промысловой океанологии.- 2006.- Вып. 3.- С. 92-111 (Соавторы Г.В. Хен, Ю.Д. Сорокин и др.).

39. NEMURO - a lower trophic level model for the North Pacific marine ecosystem // Ecological modeling.- 2007.- V. 202, № 1-2.- P. 12-25 (Соавторы М. Киси, М. Кашиваи, Д. Уэа и др.).

40. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопросы промысловой океанологии. - 2007.- Вып. 4. - № 2.- C. 12-31 (Соавторы Г.В. Хен, Е.О. Басюк и др.).

41. Океанография прибрежных районов северо-западной части Японского моря // Дальневосточные моря России. Т. 1. Океанологические исследования.- М.: Наука, 2007.- С. 474-506 (Соавторы Г.И. Юрасов, И.А. Жабин).

42. Russian fish production in the Japan/East Sea // PICES Sci. Rep.- 2008.- № 34.- P. 65-68 (Соавторы В.А. Нуждин, Н.Т. Долганова).

Подписано к печати 29.05.2009 г. Формат 60х84/16. Усл. печ. л. 2,0. Тир. 100 экз. Заказ 13.

Отпечатано с оригинала заказчика в типографии издательства ТИНРО-центра

690091, г. Владивосток, ул. Западная, 10

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по земле

Blog

Монографии