Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Афонина Екатерина Юрьевна

ЗООПЛАНКТОН НАЛИВНОГО ВОДОХРАНИЛИЩА-ОХЛАДИТЕЛЯ ХАРАНОРСКОЙ ГРЭС (зАБАЙКАЛЬЕ): ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ И ЭКОЛОГИЯ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Иркутск - 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт природных ресурсов экологии и криологии Сибирского отделения Российской академии наук, г. Чита

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент Итигилова Мыдыгма Цыбекмитовна

Официальные оппоненты:	Ситникова Татьяна Яковлевна доктор биологических наук, в.н.с ИН СО РАН
	Пислегина Елена Васильевна кандидат биологических наук, н.с. НИИ биологии при ИГУ

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Восточно-Сибирская государственная академия образования

Защита состоится л 25   мая  2012 г. в  13.30  часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при Иркутском государственном университете (ФГБОУ ВПО)  по адресу:  664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд 219.

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. Тел./факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet07@gmail.com; kataf@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан л 23  _  мая _2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

А.А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Стремительное развитие гидроэнергетики приводит к тому, что водоемы-охладители в настоящее время являются достаточно распространенным типом водных объектов, и в то же время они обладают комплексом специфических особенностей, в значительной мере отличающих их от других водоемов (Буторин, 1969; Протасов и др., 1991; Суздалева, 2002). Водохранилищные экосистемы представляют собой сложный тип искусственно созданных водных объектов с регулируемым водным режимом, благодаря которому изменяются уровень и проточность, определяя тем самым характер гидробиологического режима (Мордухай-Болтовской, 1975; Протасов и др., 1991; Топачевский и др., 1971;  Дзюбан и др., 1984). Изучение водохранилищ актуально, поскольку водохранилище ГРЭС - это принципиально новое экологическое явление, нуждающееся в соответствующей оценке с точки зрения фундаментальных знаний в области экологии, гидробиологии, и прежде всего, для оценки определения специфики сукцессионного формирования нового водоема (Сухомлинова и др., 2005).

Объект нашего исследования - водоем-охладитель - результат создания самой крупной в Забайкальском крае Харанорской ГРЭС. Актуальность исследований определяется его высокой значимостью для работы гидроэлектростанции, а также его рыбохозяйственным и рекреационным значением. Создание водохранилища именно наливного типа в долине р. Онон, дало возможность решить одну из важных проблем - отрицательное влияния ГРЭС на экосистему одной из крупных рек Верхнего Амура. Ведь гидроэнергетический комплекс является одним из мощных загрязнителей среды. На примере искусственного водоема, созданного в степном районе Южного Забайкалья рассматриваются процессы формирования одного из основных компонентов биоты - зоопланктона, на фоне тепловой нагрузки. Водохранилище-охладитель относится к наименее распространенной, а следовательно, и к мало изученной группе непроточных лумеренно перегретых водоемов (Пидгайко, 1971) с наливным характером наполнения. Сведения по гидробиологическому режиму, в частности и по изучению сообщества планктонных беспозвоночных, таких водоемов крайне скудны. Малое наливное водохранилище-охладитель, расположенное в аридной зоне в условиях резко континентального климата, - это неустойчивая экологическая система с нарушенными структурными связями и параметрами с колоссальной тепловой нагрузкой. Рассмотрение процесса превращения водных масс одного типа в другой в конкретных условиях среды, отличающихся набором признаков, свойственных определенной ландшафтной зоне, несомненно, актуально и представляет большой интерес для науки.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить особенности формирования зоопланктонного сообщества малого степного наливного водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС.

Задачи исследований: 1) определить таксономическое разнообразие и доминирующий комплекс зоопланктона; 2) дать характеристику исходного биофонда; 3) изучить временные и пространственные аспекты сукцессий зоопланктона на фоне влияния объекта энергетики; 4) рассмотреть влияние абиотических факторов энергетической отрасли на развитие планктонных организмов; 5) оценить качество воды с использованием индикаторных организмов зоопланктона; 6) выявить особенности формирования планктонного зооценоза и основные факторы, обуславливающие его развитие.

Защищаемые положения.

1. Планктонная фауна водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС и водотоков Онон и Турга характеризуется высоким видовым разнообразием, с преобладанием широко распространенных эвритопных видов - фильтраторов.
2. Пространственное распределение зоопланктона водохранилища-охладителя обусловлено гидрологическими и температурными условиями.
3. Временные сукцессии зоопланктонного сообщества водохранилища-охладителя характеризуются неустойчивостью состава и высокой амплитудой колебаний количественных показателей и зависят от тепловой нагрузки, гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведено исследование зоопланктона малого степного наливного водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС. Составлен систематический список планктонных беспозвоночных всех обследованных водных объектов. Изучены изменения структуры планктонных беспозвоночных в ходе сезонных и межгодовых сукцессий на фоне влияния различных факторов среды. Исследовано влияние абиотических факторов, вызванные работой гидроэлектростанции, на зоопланктон для установления пределов толерантности и устойчивости организмов к техногенному воздействию. Изучена взаимосвязь планктонной фауны водоема-охладителя с другими элементами биоты. Выявлены особенности формирования зоопланктонного сообщества малого наливного водохранилища-охладителя, испытывающего значительную тепловую нагрузку под влиянием объекта энергетического комплекса и расположенного в аридной зоне резко-континентального климата. Впервые обнаружен новый для Восточной Сибири представитель японо-китайской фауны, дано описание его биологии и экологии. Расширен ареал распространения нескольких видов ракообразных. Оценено качество воды водохранилища-охладителя с использованием индикаторных организмов по Пантле и Букку в модификации Сладечека, в соответствии с эколого-санитарной классификацией.

Практическая значимость. Проведенные исследования дополняют и расширяют научные данные по зоопланктону наливных водохранилищ и особенностям его формирования под влиянием объектов энергетического комплекса. Материалы исследования включены в отчеты по НИР: Комплексная оценка и прогноз экологического состояния водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС, Гидробиологическая характеристика рек Онон, Турга и водоема-охладителя Харанорской ГРЭС, Разработка РБО на вселение растительноядных рыб в водоем-охладитель, Влияние гидротехнических сооружений Харанорской ГРЭС на экосистемы рек Онон и Турга, выполненные при финансовой поддержке ОАО ОГК-3 Харанорская ГРЭС. Результаты исследований могут стать информационной и методической основой для экологического мониторинга воздействия энергетической отрасли на экосистему водоемов-охладителей, при подготовке спецкурсов по экологии водных экосистем; для оценки санитарно-экологического состояния и контроля качества воды в водоемах-охладителях; при прогнозировании возможных экологических последствий увеличения техногенной нагрузки на водоемы-охладители; для принятия решений о проведении мелиоративных работ с целью улучшение качества воды и бесперебойной работы ГРЭС.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференциях различного уровня: Всероссийская научная конференция Научные основы экологического мониторинга водохранилищ (Хабаровск, 2005); Всероссийская научно-практическая конференция Современные проблемы исследований водохранилищ (Пермь, 2005); Всероссийская научная конференции Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов (Иркутск, 2005); Международная конференция Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (Санкт-Петербург, 2006); Региональная научная конференция Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований (Чита, 2006); Международная научно-практическая конференция Современные проблемы водохранилищ и их водосборов (Пермь, 2007); Международная научно-практическая конференция Современные проблемы водохранилищ и их водосборов (Пермь, 2009); The III International Symposium Invasion of alien species in Holartic (Борок-Мышкин, 2010); Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Ф.Д. МордухайЦБолтовского Экология водных беспозвоночных (Ярославль, 2010); Международная конференция Антропогенная трансформация природной среды (Пермь, 2010); II международная научная конференция Разнообразие почв и биоты Северной и центральной Азии (Улан-Удэ, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК и 2 - в коллективной монографии.

ичный вклад автора. Автор лично принимал участие в сборе полевого материала и его камеральной обработке. В отобранных пробах определен видовой состав, рассчитаны количественные параметры. Автором самостоятельно проведен анализ пространственно-временных изменений зоопланктона водохранилища-охладителя и водотоков, а также проанализированы возможные экологические факторы, оказывающие влияние на его развитие.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц (в том числе 2 таблицы в приложении), 31 рисунок (в том числе 1 рисунок в приложении). Библиографический список включает 214 названий русскоязычных и 27 иностранных источников.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность заведующей лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН, к.б.н., доценту М. Ц. Итигиловой за руководство, ценные советы и всестороннюю помощь в проведении исследований и написании работы. Искренне благодарю с.н.с. лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН, к.б.н. Н. Г. Шевелеву за помощь в определении видов зоопланктона, освоении гидробиологических методик, за регулярные консультации и дружескую поддержку. Глубоко признательна в.н.с. ИПЭЭ РАН д.б.н. Н. М. Коровчинскому за определение редких видов Diaphanasoma. Особую благодарность выражаю своему дорогому мужу, с.н.с. лаборатории  водных экосистем А.В. Афонину за помощь, понимание, поддержку и терпение. Огромное спасибо к.б.н., доценту ЗабГГПУ И. Ф. Кривенковой за ценные замечания и дружеское отношение. Признательна всем сотрудникам лаборатории (к.б.н. Г. Ц. Цыбекмитовой, с.н.с. Е. П. Горлачевой, к.б.н. Б. Б. Базаровой, к.б.н. А. П. Куклину, к.б.н. Н. А. Ташлыковой, ст. лаб. В. В. Перфильевой, к.б.н. Е. А. Корякиной, к.б.н. Е. Б. Матюгиной, к.б.н. П. В. Матафонову, вед. инж. В.Н.Субботиной), а также сотрудникам института В.А. Куйдиной, к.б.н. О. К. Клишко, к.г.н. И. Е. Михееву, к.г.н. В. А. Обязову, к.г.-м..н. Л. В. Замане за содействие на разных этапах работы. Благодарю директоров ОАО Харанорская ГРЭС В.Ч. Мясника, С.И. Васильчука, В.И. Худякова и работников гидротехнического цеха О. Н. Серебренникова. В. В. Оськина, В. Г. Пушкарева за помощь в проведении экспедиционных работ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Факторы формирования планктонных зооценозов водохранилищ-охладителей

В главе представлена общая характеристика водохранилищ, особенности водохранилищ-охладителей. Представлены основные этапы формирования зоопланктонных сообществ и факторы, влияющие на их развитие.

Глава II. Объекты и методика исследований

Материал и методика. Исследования водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС (50028.563'N; 116020.682E), дренажного канала и рек Онон (5052.350N; 11539.368E) и Турга (5051.059'N; 11539.444E) проводились в период с 1995 по 2007 гг. Постоянные наблюдения проводились на станциях 1-3, 6-8 (рис.1).

Собрано и обработано 221 проба зоопланктона. Для тотального облова в водохранилище применялась сеть Джеди средней модели и фильтрующим конусом из капронового сита диаметром ячеи 0,094 и 0,064 мм. Для изучения вертикального распределения организмов отбор проб производился планктобатометром Паталаса. В речных руслах образцы отбирались с берега ведром путем процеживания воды через гидробиологический сачок (размером ячеи 0,094 мм). Камеральную обработку проб, фиксированных 4%-м раствором формальдегида, проводили в лабораторных условиях с использованием стандартной количественно-весовой методики (Методические рекомендации.., 1982; Киселев 1969). Данные по биомассе зоопланктона получали путем определения индивидуального веса организмов с учетом их размера (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolisko, 1977).

Рис. 1. Карта-схема водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС Станции отбора проб: 1. Центр, 2 - Береговая насосная станция (БНС), 3 - Водосбросный канал, 4 - Водозаборный канал, 5 - Пляж, 6 - Дренажный канал, 7 р. Онон (Гидропост), 8 - р. Турга (Водозабор)

При формировании таксономического списка использовали работы Г.Н. Маркевича (1990), Н.Н. Смирнова и др. (2007), В.Н. Dussart, D. Defaye (2001), H.J. Dumont, S.V. Negrea (2002), Н. Segers (2002). Идентификацию видов проводили по определителям Л.А. Кутиковой (1970, 2005), Н.Н. Смирнова (1971), Е.В. Боруцкого, Л.А. Степановой, М.С.Кос (1991), Определителю пресноводных беспозвоночных Е (1995).

Для оценки разнообразия применяли индексы: видового богатства Маргалефа (Мэгарран, 1992), видового разнообразия Шеннона-Уивера (Shеnnon, Weaver, 1963). Структуру ценозов, обилие отдельных видов рассматривали по мерам доминирования: индекс Симпсона (Одум, 1986), индекс Бергера-Паркера (Мэгарран, 1992). Для оценки характера распределения относительного обилия видов в сообществе использовали показатель выравненности - индекс Пиелу (Одум, 1986). С целью выявления структурообразующих видов зоопланктона рассматривали функцию рангового распределения относительно обилия видов (Федоров, Гильманов, 1980). Значение отдельных видов рассматривали по его встречаемости в пространстве (Цимдинь, 1978), порядку доминирования (Кожова, 1970). Для оценки изменчивости таксономической, размерной структуры зоопланктона рассчитывали показатели: доля основных таксономических групп (%) по численности (Nrot : Nclad :Ncop), то же (%) по биомассе (Вrot : Вclad :Вcop); соотношение биомасс циклопов и калянид (BCycl/BCal ); соотношение численностей кладоцер и копепод (Nclad/Ncop); средняя индивидуальная масса зоопланктера (Nобщ/Вобщ) (Андроникова, 1996). При изучении сезонной и межгодовой динамики зоопланктона рассчитывали величины общей численности (Nобщ) и общей биомассы (Вобщ), колебания численности Nmax/Nmin и биомассы Bmax/Bmin (Крючкова, 1985). Для оценки горизонтального распределения использовали индекс агрегированности (Андроникова, 1996). При фаунистическом анализе применяли степень сходства видового состава зоопланктона по индексу Чекановского-Съеренсена (Вайнштейн, 1976). При оценке экологического состояния водоема использовали метод Пантле-Бука в модификации Сладечека (Макрушин, 1974; Унифицированные методы ..., 1975).

Объект исследования - наливное водохранилище, образованное путем обвалования дамбами участка поймы р. Онон в месте впадения в нее р. Турга, под затопление также ушли мелкие пойменные озера. Подпитка водоема осуществляется по мере необходимости, в период открытой из р. Онон, в зимний - из дренажного канала. Это бессточный водоем озерно-прудового типа площадью водного зеркала 4,1 км2, объемом водной массы 15,6 млн. м3 и средней глубиной 4 м (при НПУ 574 м БС). В течение года вода в водохранилище проходит через турбины двух энергоблоков 26,5 раз. Со сбросными водами ГРЭС в водоем ежегодно поступает 3243500 Гкал тепла.

Глава III. Исходный биофонд для формирования зоопланктона водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС

Источником планктона на этапе заполнения водохранилища стало планктонное население попадающих в зону затопления озер (Благодатное, Зеленое, Улан-Хада), рек Турга и Онон.

Река Онон. Видовой состав коловраток и ракообразных за период исследований 1995-2005 гг. содержал 69 таксонов, рангом ниже рода. Из них коловраток 27 видов и подвидов (39% от общего количества), ветвистоусых - 28 (41%) и веслоногих - 14 (20%). Большинство видов являются космополитами с широкой экологической валентностью (Афонина, Итигилова, 2010а).

Сезонная динамика численности гидробионтов представлена в виде одновершинной кривой с максимумом в весенне-летний период за счет развития коловраток (Brachionus angularis, Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Trichocerca сylindrica, Notholca acuminatа). График биомассы имела два пика (весенний и летний) за счет молоди Cyclopoida и A. priodonta (Афонина, Итигилова, 2010б) (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика численности (тыс. экз./м3), биомассы (мг/м3) коловраток и ракообразных р. Онон на ст. Гидропост в 2001 г. Обозначения: 1 - Rotifera, 2 - Copepoda, 3 - Cladocera, 4 - температура воды

Межгодовая динамика коловраток и ракообразных выражена в смене кладоцерных годов (1997, 2001) на ротаторные (2002, 2003, 2005). В 1997 г. преобладали ракообразные Daphnia galeata (40% от всей численности) и Bosmina longirostris (35%), в 2001 г. - B. longirostris (64%). В 2002 г. ведущими видами стали коловратки K. longispina (44%) и A. priodonta (16%), в 2003 г. ЦK. longispina (64%), в 2005 г. - Euchlanis dilatata (80%) (Афонина, Итигилова, 2010б).

Река Турга. Видовой состав коловраток и ракообразных за период исследований 1995-2005 гг. включал 81 вид и разновидностей. Среди Rotifera отмечено 35 вида и подвидов (43% от общего числа таксонов), Cladocera - 26 (32%), Copepoda - 20 (25%). Большинство отмеченных видов являются широко распространенными и эвритопными (Афонина, Итигилова, 2005).

В сезонном развитии животных толщи воды наблюдался один весенний максимум численности, создаваемый коловратками (K. longispina, N. acuminatа, A. priodonta, Keratella cochlearis, Lecane luna, Brachionus nilsoni), и один летний подъем биомассы, формируемый ракообразными (Chydorus sphaericus, B. longirostris и ювенильные стадии Cyclopoida). Сокращение количества организмов в июле, возможно, связано со значительным сокращением речного стока в это время и отрицательным влиянием бытовых и промышленных стоков (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика численности (тыс. экз./м3), биомассы (мг/м3) коловраток и ракообразных р. Турга на ст. Водозабор в 2001 г. Обозначения: 1 - Rotifera, 2 - Copepoda, 3 - Cladocera, 4 - температура воды

Межгодовая динамика зооценоза искусственно созданного устья р. Турга в течение 1995-2005 гг. шла в направлении: молодь Cyclopoida + Diaptomidae Ch. sphaericus + Cyclopoida Ch. sphaericus + B. longirostris B. longirostris + E. dilatata. Развитию лимнофильного комплекса гидробионтов способствовало замедленное течение, смешивание высоко минерализованной и богатой биогенными элементами и органикой речной воды постоянно дренирующими водами водохранилища; развитие водной растительности; заиление грунтов.

Пойменные озера Зеленое, Улан-Хада, Благодатное. Качественный состав зоопланктона включал более 100 видов коловраток, 24 - ветвистоусых и 11 - веслоногих рачков. Большинство видов являлись широко распространенными, эвритопными и теплолюбивыми видами. Значения общей численности варьировали от 2,84 до 80,16 тыс. экз./м3 и общей биомассы - от 14,81 до 860,28 мг/м3 (Афонина, Итигилова, 2007а; Прогноз Е, 1974).

Глава IV. Эколого-фаунистическая характеристика зоопланктона водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС

Таксономическое разнообразие зоопланктона водохранилища-охладителя по результатам работ 1995-2007 гг. состояло из 90 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 51 роду, 25 семействам, 9 отрядам, 3 классам. Среди них Rotifera 44 таксона (51% от общего числа), Cladocera - 30 видов (31%), Calanoida - 5 (6%), Cyclopoida - 11 (12%).

Наибольшей видовой насыщенностью обладают роды: Brachionus (7 видов и подвидов), Trichocerca (5 видов), Synchaeta, Alona, Bosmina (по 4 вида), Keratella, Euchlanis, Polyarthra, Asplanchna, Daphnia (по 3), Notholca, Trichotria, Ceriodaphnia, Macrothrix, Pleuroxus, Alonella, Eucyclops, Cyclops, Mesocyclops (по 2), в остальных - по 1 виду.

По частоте встречаемости (pF) к константным видам (pF > 50%) отнесены: A. priodonta, K. longispina, B. longirostris, D. galeata, Diaphanasoma amurensis, к второстепенным (pF = 20-50%): K. cochlearis, K. quadrata, Conochilus unicornis, Polyarthra dolichoptera, Bipalpus hudsoni, Ceriodaphnia quadrangula, Ch. sphaericus, B. longispina, Eudiaptomus graciloides, Cyclops vicinus, Thermocyclops crassus и все остальные к случайным (pF < 20%).

Количество доминантов, выявленных в течение всего периода изучения, составило 18 видов. Из них 6 видов в те или иные периоды занимали первое место по численности: K. longispina, D. galeata, B. longirostris, A. priodonta, C. vicinus, B. angularis. Остальные являлись субдоминантами: кроме выше упомянутых (исключая B. angularis), также T. crassus, E. graciloides, C. quadrangula, Acantodiaptomus denticornis, K. cochlearis, K. quadrata, C. unicornis, E. dilatata, Testudinella patina, Bosminopsis deitersi, D. amurensis, Heterocope appendiculata.

Эколого-географический анализ показал, что в водохранилище-охладителе в большей мере развивается озерно-прудовый состав видов - фильтраторов и вертикаторов, приуроченный к тепловодному комплексу умеренных широт, характеризующийся большой экологической пластичностью, широким распространением (табл. 1).

Таблица 1

Зоогеографическая и экологическая характеристика зоопланктона

водохранилища-охладителя

Характеристика таксона	Число таксонов*
Область распространения
Космополит	41 (45,0%)
Голаркт	31 (34,1%)
Палеаркт	19 (20,9%)
Приуроченность
Эвритопный	40 (42,5%)
иторальный	21 (22,3%)
Планктонный	16 (16,0%)

Окончание таблицы 1

Фитофильный	12 (12,8%)
Бентический	6 (6,4%)
Экологическая группа
плавание/фильтрация (вертикация)	30 (28,6%)
плавание/фильтрация и захват	11 (10,5%)
плавание/активный захват	7 (6,7%)
плавание и ползание/вертикация	20 (19,0%)
ползание и плавание/всасывание (вторичная фильтрация)	23 (21,9%)
ползание и плавание/собирание	7 (6,7%)
ползание и плавание/активный захват	4 (3,8%)
плавание и прикрепление к.	3 (2,8%)
субстрату/первичная фильтрация

Примечание: * - в скобках дано процентное соотношение к общему значению; экологическая группа (по: Чуйков, 2000;  Крылов, 2005).

Зоопланктон дренажного канала состоял из 35 видов, из них 15 - коловраток и 20 - ракообразных. Доминирующий комплекс составляли преимущественно коловратки: A. priodonta, C. unicornis, K. longispina, K. quadrata, K. cochlearis, Synchaeta sp., а также рачок B. longirostris.

Сезонные изменения численности и биомассы зоопланктона представлены в виде одновершинной кривой в летний период, обусловленный присутствием A. priodonta и интенсивным размножением копепод (C. vicinus, T. crassus). Наименьшее количество организмов наблюдалось в подледный период (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика численности (тыс. экз./м3), биомассы (мг/м3) коловраток и ракообразных дренажного канала в 2001-2003 гг. Обозначения: 1 - Rotifera, 2 - Copepoda, 3 - Cladocera, 4 - температура воды

Планктонное население рек Онон и Турга составляет значительную долю (62-72%) биофонда водохранилища-охладителя. Река Онон является основным источником проникновения в искусственно созданный водоем  гидробионтов через разветвленную систему притоков и озер, соединенных между собой и с самой рекой, особенно во время половодья, многочисленными протоками последней (Афонина, Итигилова, 2005). 

Глава V. Пространственные и временные характеристики зоопланктонного сообщества водохранилища-охладителя

Вертикальное распределение зоопланктона. Отсутствие температурного, газового расслоения, вследствие высокой проточности и циркуляционного течения водных масс, а также мелководность способствуют равномерной или случайной вертикальной дифференциации состава и количества зоопланктона. В летний период виды A. denticornis и C. quadrangula и D. galeata, в большей мере сосредотачивались в верхних слоях воды, а A. priodonta, B. longirostris - в нижних. Придонное скопление хищной коловратки, по всей вероятности связано с концентрацией здесь пищевых объектов - мелких форм коловраток (K. cochlearis, K. quadrata, F. longiseta, T. cylyndrica, T. patina).

Горизонтальное распределение зоопланктона. Закономерности в распределении беспозвоночных по участкам с разным подогревом, в силу небольшой глубины и площади, не выявлено. Состав зоопланктоценоза повсюду одинаков, его структура зависела, главным образом, от температуры воды и механических факторов (сгонно-нагонные процессы, интенсивная циркуляция воды). Если же неравномерность отмечалась, то ее характер был непостоянным. Наибольшие показатели развития сообщества регистрировались как на участке с максимальной, так и на участке с минимальной температурой воды.

Наибольший индекс агрегированности отмечен для D. amurensis (48,23), на втором месте - C. vicinus и K. cochlearis (по 26,7), чуть меньше у E. graciloides (21,3) и самый низкий показатель у K. longispina (2,3). Отсюда, для первого вида характерно стаеобразование, а для последнего - рассеянное распределение.

Сезонные изменения разнообразия и количественных показателей зоопланктона. В разделе проанализирован сезонный ход развития зоопланктона в обогреваемой (ст. Водосбросный канал) и необогреваемой (станции Центр и БНС) зонах водохранилища-охладителя в период с 2001 по 2003 гг.

На всех станциях водохранилища в течение мая-октября 2001 г. регистрировался один весенний (май) максимум численности за счет развития Rotifera (B. angularis, K. quadrata, K. cochlearis, A. priodonta), совпадающий с доминированием мелких хорошо потребляемых животными форм водорослей (Поповская и др., 2005). В сезонной динамике биомассы отмечалось два летних пика (июнь, август). Первый подъем обусловлен массовым размножением мелких рачков B. longirostris и T. crassus. Второй пик, созданный (в сторону убывания значимости) B. longirostris, A. priodonta, T. crassus, D. amurensis, E. graciloides, регистрировался только в необогреваемой зоне. В июле повсюду отмечалась депрессия зоопланктона, вызванная высокой температурой воды, сокращением разнообразия и численности фитопланктона и низким содержанием растворенного кислорода и биогенных элементов (Поповская и др., 2005; Цыбекмитова, Субботина, 2005) (рис. 5).

Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в подогреваемом и неподогреваемом участках в 2002 г. характеризовалась одновершинной кривой. Наибольшие значения численности регистрировались в начале лета за счет коловратки K. longispina. Пик биомассы, обусловленный размножением ветвистоусых ракообразных (B. longirostris и D. galeata), в неподогреваемой зоне отмечался в октябре, в подогреваемой - в ноябре. Смещение максимума биомассы в подогреваемой зоне связано с тем, что с наступлением ледостава зоопланктеры концентрировались на теплой воде. Зимой на фоне общего снижения количества организмов основной фон зооценоза повсюду создавали младшевозрастные стадии C. vicinus (рис. 5).

Кривая численности зоопланктона в 2003 г. характеризовалась одновершинной кривой с максимумом в весенний период (май) за счет численного превосходства коловраток (K. longispina). Кривая биомассы также имела один пик (в необогреваемой зоне в мае,  в обогреваемой - в июне), обусловленный массовым размножением ракообразных (D. galeata, C. vicinus, B. longirostris, T. crassus) (рис. 5).

Необогреваемая зона
Обогреваемая зона
Рис. 5. Сезонная динамика численности (тыс. экз./м3), биомассы (мг/м3) зоопланктона и температуры воды (tC) водохранилища-охладителя в 2001-2003 гг. Обозначения: 1 - Rotifera, 2 - Copepoda, 3 - Cladocera, 4 - температура воды

Таким образом, ход сезонных изменений численности и биомассы зоопланктона на станциях, подверженных и не подверженных тепловому влиянию, имеет одинаковую картину. В динамике численности выделяется один весенне-летний максимум (май-июнь), создаваемый Rotifera Практически в течение всего вегетационного сезона значения биомассы планктонных организмов имеют высокие значения, обусловленные массовым размножением ветвистоусых или веслоногих ракообразных. В июле отмечается депрессия зоопланктона. В обогреваемой зоне августовский пик биомассы не выражен, а весенний и осенний - смещены на месяц позднее.

Биологические сезоны в жизни зоопланктона на центральной станции водохранилища показаны на рис. 6.

Месяцы

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

Гидрол. периоды

Биолог. сезоны

Рис. 6. Биологические сезоны в жизни зоопланктона водохранилища-охладителя

едостав

Период открытой воды

Зима

Весна

ето

Осень

Период открытой воды в водохранилище-охладителе, благодаря сбросу горячих вод и интенсивной проточности, длительный и охватывает более 8 месяцев. Биологическая зима не продолжительна и длится со второй половины декабря по третью декаду февраля. Зоопланктон качественно беден и количественно скуден. Период гидробиологической весны приходится на третью декаду февраля и до конца мая. Происходит нарастание видового состава, в основном, за счет коловраток, медленным увеличением численности и биомассы зоопланктона. Биологическое лето длительное (июнь - первая половина октября) с максимумом температуры воды в июле и августе. Все показатели зоопланктона (видовое разнообразие, численность, биомасса) максимальны. Однако, при температуре воды выше 25С отмечается депрессия гидробионтов. Биологическая осень короткая, два месяца (вторая половина октября - декабря), характеризуется уменьшением численности на фоне роста биомассы за счет низших ракообразных.

Связь численности зоопланктона с абиотическими и биотическими факторами на основе корреляционного анализа (по материалам 2001 г.) (Водоем-охладитель Е, 2005) показана на рис. 7. Развитие планктофауны напрямую зависит от концентрации азота (0,91), а высокое содержание фосфора, наоборот, угнетает (-0,86). При повышении температуры воды создаются благоприятные условия для развития организмов (0,62), при увеличении уровня воды снижается количество зоопланктона (-0,75). Между беспозвоночными и бактерио- и фитопланктоном обнаружена отрицательная связь (-0,58-0,59), что может указывать на пищевые взаимоотношения между гидробионтами. Связь между зоопланктоном и прозрачностью слабая (-0,48) (Водоем-охладитель Е, 2005).

Рис. 7. Вектор зависимости численности зоопланктона с абиотическими и биотическими факторами  Цифрами обозначены корреляционные связи

Межгодовая динамика зоопланктона и влияние факторов, обуславливающих его развитие. Основные черты многолетней динамики видового состава зоопланктона водохранилища-охладителя проявились в:

- снижении видового разнообразия сообщества;

- упрощении видовой структуры до состояния гомогенного биоценоза с преобладанием одного вида;

- структурной перестройке зоопланктоценоза. Развитие сообщества происходило в направлении: D. galeata + E. graciloides B. longirostris + T. crassus K. longispina. Информативный показатель процентного соотношения таксономических групп Rotifera: Copepoda: Cladocera в величине общей численности изменился в пользу Rotifera (от 11 до 90%), в величине общей биомассы - в пользу Rotifera (от 1 до 13%) и Copepoda (от 25 до 56%). Снижение величины NClad/NCop также отражает преобладание наименее чувствительных к отрицательным воздействиям веслоногих рачков, из которых наиболее устойчивыми к неблагоприятным факторам среды являются Cyclopoida, менее - Calanoida;

- сокращении экологических групп;

- снижении размерности сообщества.

Динамика индикационных показателей таксономической, размерной структуры зоопланктона водохранилища-охладителя свидетельствует о смене трофического статуса водоема от мезотрофного к эвтрофному с признаками состояния, характеризующего лэкстремальные экологические условия.

Мелкоразмерный вертикатор K. longispina выделен как лагрессивный вид (Лазарева, 2004). Колоссальная вспышка численности (до 3800 тыс. экз./м3) вызвана, на наш взгляд, созданием экстремальных экологических условий, вследствие интенсивной антропогенной нагрузки на экосистему водохранилища, способствующей постоянному поступлению и нарастанию запасов питательных и биогенных веществ, на фоне главного фактора - увеличения температуры воды вследствие поступления дополнительного тепла.

Ввод в строй второй очереди ГРЭС вызвал увеличение температуры воды на водосбросном канале (рис. 8).

Рис. 8. Годовые изменения среднемесячной температуры воды (С) в августе на ст. Водосбросный канал

Повышение температуры воды инициировало увеличение численности мелких форм зоопланктона (коловраток) и снижение биомассы за счет выпадения крупных форм ветвистоусых ракообразных (рис. 9).

Рис. 9. Изменение численности (тыс. экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона водохранилища-охладителя в августе в разные годы Обозначения: 1 - Rotifera, 2 - Copepoda, 3 - Cladocera, 4 - весь зоопланктон

Динамика уровня воды также влияла на развитие зоопланктона. Снижение уровня воды ниже УМО в 1997 г. стало одной из причин сокращения количества гидробионтов, а при НПУ наблюдались высокие значения численности (рис. 10).

Высокая амплитуда колебаний общей численности (Bmax/Bmin = 12) и общей биомассы (Nmax/Nmin = 31) зоопланктона характеризует экосистему водохранилища как неустойчивую. Межгодовые колебания количественных показателей резче выражены у коловраток (Nmax/Nmin = 139, Bmax/Bmin = 77). Намного меньше у ракообразных (для Copepoda показатель по численности равен 12, по биомассе - 22; для Cladocera - 3 и 13, соответственно). Доминирование эврибионтных видов с широкими экологическими спектрами (A. priodоnta, B. longirostris, D. galeata, T. crassus) и обуславливают наибольшие флуктуации биомассы.

Рис. 10. Межгодовая динамика численности (тыс. экз./м3) зоопланктона и уровня воды (м БС) в водохранилище-охладителе на ст. Центр. Обозначения: 1 - численность, 2 - уровень воды

Таким образом, процесс трансформации озерного и речного биоценоза в искусственно созданном водоеме под влиянием тепловой нагрузки за период с 1995 по 2007 гг. претерпел два этапа изменений. Первый - увеличение биомассы и разнообразия видов на базе богатых и разнообразных кормовых ресурсов при приобретении зоопланктоном прудовых черт. Второй - резкое увеличение численности, снижение трофического разнообразия и образование монодоминантного сообщества зоопланктона. Определяющими факторами в межгодовом изменении качественного и количественного состава коловраток и ракообразных водохранилища-охладителя являются: усиление тепловой нагрузки, нестабильность уровенного, гидрохимического (кислорода, биогенных элементов) и гидробиологического (лцветение сине-зеленых водорослей) режимов, а также проведение рыбоводно-мелиоративных мероприятий.

Оценка качества воды объектов изучения по сапробности зоопланктона. В составе зоопланктона водохранилища и рек Турга и Онон большинство видов относится к олигосапробам (44%), чуть меньше (31%) - к b-мезосапробам, 28% - индикаторы переходной между олиго- и b-мезосапробной зонами, b--сапробы занимали не более 5%. Класс качества воды в водоеме относился от чистого и умеренно-загрязненного до умеренно-загрязненного, в р. Онон - загрязненному, в реке Турга - от загрязненного до очень грязного.

Особенности формирования зоопланктонного сообщества водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС. В первый год наполнения водохранилища установились однообразные экологические условия, вследствие чего элиминировались случайные для водоема виды: реофильные, придонно-фитофильные, фитофильные и др. Аккумулированная в чаше водохранилища вода рек Онон и Турга и пойменных озер с характерным для них планктонным населением служила стартовым биофондом фауны. Приток питательных веществ, благоприятные гидрологические, гидрохимические и гидробиологические условия обусловили богатое видовое разнообразие молодого зоопланктонного сообщества с высокими значениями численности и биомассы популяций или видов зоопланктона. На второй год после окончания вспышки трофии произошло снижение численности и биомассы зоопланктона. Ввод в строй ГРЭС привел к дополнительному повышению температуры воды, что вызвало в дальнейшем выпадение одних и массовому появлению других видов, непериодическим сдвигам, обусловленные ациклическими изменениями гидрологического и гидрохимического режимов. Снижение уровня воды до УМО (в 1997 г.), бурное развитие сине-зеленых водорослей на фоне уменьшения количества кормового фитопланктона и влияния возросшего пресса рыб вызвало многократное сокращение количества зоопланктеров. В 2001 г., небольшое повышение численности обусловили мелкие формы ракообразных (B. longirostris, T. crassus), занявшие в водоеме свободную экологическую нишу. Запуск второго энергоблока ГРЭС привел к еще большему поступлению в водохранилище тепла, что спровоцировало в последние годы вспышки развития отдельных видов. Многолетние исследования отмечают тенденцию увеличения численности зоопланктона вследствие преобладания в сообществе мелких форм с коротким жизненным циклом (коловраток), и наоборот, снижения биомассы из-за выпадения из планктона крупных форм ракообразных.

Таким образом, экосистема водоема-охладителя характеризуется значительными амплитудами биотических и абиотических факторов, повышенной чувствительностью к внешним воздействиям и пониженным потенциалом самовосстановления. Процесс формирования зоопланктонного сообщества водохранилища проходит по озерно-пойменному типу сукцессий - зооценоз характеризуется многообразием и неоднократной вспышкой коловраток. Можно предположить, что неритмичный и высоко динамичный характер влияния как внутренних, так и внешних факторов не столько растянет процесс становления планктонного ценоза водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС на многие десятки лет, а, сколько сделает этот процесс невозможным.

Выводы

1. Видовой состав коловраток и ракообразных водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС, дренажного канала, рек Онон и Турга характеризуется высоким видовым разнообразием (122 таксона, рангом ниже рода из 9 отрядов 16 семейств и 28 родов) с преобладанием широко распространенных и эвритопных видов - фильтраторов. В водохранилище-охладителе обнаружено 90 видов и подвидов, в дренажном канале - 35, в р. Онон - 69, р. Турга - 81. В составе зоопланктона водохранилища обнаружены редкие виды ракообразных: Diaphanasoma dubium, D. amurensis, Sinodiaptomus sarsi.
2. Богатое планктонное население рек Турга и Онон и пойменных озер составляли значительную долю (62-72%) биофонда водохранилища. Река Онон - основной источник проникновения в искусственно созданный водоем  редких видов зоопланктона.
3. Отсутствие температурного, газового расслоения, вследствие высокой проточности и циркуляционного течения водных масс, а также мелководность способствуют равномерной или случайной вертикальной дифференциации зоопланктона. Горизонтальное распределение зоопланктеров зависит от температуры воды и механических факторов (сгонно-нагонные процессы, интенсивная циркуляция воды).
4. Биологические сезоны года характеризуются продолжительным летним периодом (4,5 месяцев) и весенним (3) и короткой зимой (2,5) и осенью (2). Сезонная динамика численности зоопланктона характеризуется одним весенне-летним пиком, обусловленный развитием коловраток. В необогреваемой части водохранилища-охладителя выделяются три пика биомассы (май-июнь, август, октябрь), в обогреваемой - два (июнь, ноябрь), за счет массового развития ракообразных. В июле отмечается летняя депрессия зоопланктона.
5. Основные черты межгодовой динамики зоопланктона водохранилища-охладителя проявились в снижении видового разнообразия, сужении круга доминантов до состояния монодоминантного биоценоза, замещение крупных форм организмов на мелкие с коротким жизненным циклом и выражались в высоких амплитудах флуктуации количественных показателей.
6. Основными факторами, обуславливающими динамику качественных и количественных характеристик зоопланктона в сезонном и межгодовом аспектах, являются увеличение температуры воды вследствие нарастания поступления подогретых сбросных вод гидроэлектростанции, неустойчивый уровенный режим, особенности гидрохимических (кислород и биогенные элементы) и гидробиологических параметров (лцветение сине-зеленых водорослей, рыбоводные мероприятия).
7. Процесс трансформации озерного и речного биоценоза в искусственно созданном водоеме под влиянием тепловой нагрузки за 1995-2007 гг. претерпел два этапа изменений. Первый - увеличение биомассы и разнообразия видов на базе богатых и разнообразных кормовых ресурсов при приобретении зоопланктоном прудовых черт. Второй - резкое увеличение численности, снижение трофического разнообразия и образование монодоминантного зооценоза. Формирование зоопланктонного сообщества водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС проходит по озерно-пойменному типу сукцессий и характеризуется многообразием и неоднократной вспышкой коловраток.
8. В составе зоопланктона водохранилища и рек Турга и Онон обнаружено 62 вида - индикатора различных зон сапробности, из них 67% относится к олиго- и о-b-мезосапробам. Качество воды водоема-охладителя относится ко II - III классам чистоты, рек - к III-IV.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

в изданиях, рекомендованных ВАК:

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Зоопланктон реки Онон (Забайкальский край) // Вестник КрасГАУ, 2010. - № 2.-  С. 62-68

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Сезонная и межгодовая динамика зоопланктона реки Онон (Забайкальский край) // Вестник КрасГАУ,  2010. - № 3. - С. 89-93.

в монографиях:

Афонина Е.Ю. Зоопланктон / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь / М.Ц. Итигилова [и др.]; отв. ред.  В.В. Кириллов. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - С. 82-104.

Афонина Е.Ю. Некоторые показатели качества воды / Матюгина Е.Б., М.Ц. Итигилова, Е.Ю. Афонина, Д.В. Матафонов, П.В. Матафонов, Г.Ц. Цыбекмитова, В.Н. Субботина, Л.В. Замана // Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь / М.Ц. Итигилова [и др.]; отв. ред.  В.В. Кириллов. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - С. 160-166.

в других изданиях:

Михалева Е.Ю. (Афонина) / Итигилова М.Ц., Михалева Е.Ю. Формирование зоопланктоценоза водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС // Биологическое разнообразие животных Сибири: Тезисы Всеросс. науч. конф.. - Томск: ТГУ, 1998. - С. 186-187.

Афонина Е.Ю. / Итигилова М.Ц., Афонина Е.Ю. // Многолетняя динамика зоопланктона в водохранилище-охладителе ГРЭС в условиях Забайкалья по материалам мониторинга (на примере Харанорского водохранилища) // Дружининские чтения: Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. - Хабаровск: ДВО РАН, 2005. - Вып. 2. - С. 120-123.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Итоги изучения планктофауны в первые годы формирования Харанорского водохранилища // Современные проблемы исследований водохранилищ: тезисы Всеросс. научно-практ. конфер. - Пермь: Перм. гос. ун-т, 2005. - С. 194-197.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Влияние рек на формирование зоопланктоценоза  водохранилища // Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов: Матер. науч. конференции. - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2005. - С. 251-253.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Зоопланктон как индикатор экологического состояния степного водохранилища // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сборник тезисов докладов междунар. конф. / Отв. ред. В.А. Румянцев, И.С. Трифонова. - СПб., 2006. - С. 12-13.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Продуктивность зоопланктона водоема-охладителя Харанорской ГРЭС // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований: матер. науч. конф. - Чита: ЗабГГПУ, 2006. - С. 13-14.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Сравнительная характеристика планктонных сообществ наливных водохранилищ Восточного Забайкалья // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: труды межд. науч.-практ. конф. / Перм. ун-т. Пермь, 2007. - Т. III. - С. 195-199.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. // Новые и редкие виды планктонных животных в бассейне Верхнего Амура // Морская экология - 2007 (МОРЭК - 2007): мат. междун. науч.-практ. конф. - Владивосток: МГУ им. Адм. Г.И. Неведьского, 2007. - С.176-179.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю. // Зоопланктон степного водохранилища в условиях влияния комплекса факторов // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т. II: Управление водными ресурсами речных водосборов. Водная экология: труды междунар. науч.-практ.  конф. / Перм. гос. ун-т. Пермь, 2009. - С. 211- 216.

Afonina E.Yu. / Afonina E.Yu, Itigiliva M.Ts. // Sinodiaptomus sarsi (Rylov, 1923) (Copepoda: Calanoida) - the first record from East Siberia // Invasion of alien species in Holartic. Borok - 3. The III International Symposium. - Borok - Myshkin, Yaroslavl District, Russia. 2010. - 118 p.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю. // Особенности развития зоопланктона степного водохранилища-охладителя // Экология водных беспозвоночных. Сб. матер. Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. МордухайЦБолтовского. - Ярославль: Принтхаус, 2010. - С. 22-26.

Афонина Е.Ю. / Афонина Е.Ю. // Развитие зоопланктона в экстремальных экологических условиях среды (на примере Харанорского водохранилища-охладителя) // Антропогенная трансформация природной среды: матер. междунар. конф. - Пермь: Перм. гос. ун-т., 2010. - С. 133-138.

Афонина Е.Ю. / Шевелева Н.Г., Афонина Е.Ю. // Тибетские и восточно-азиатские элементы фауны низших ракообразных в водоемах Байкальской рифтовой зоны. // Разнообразие почв и биоты Северной и центральной Азии:  мат. II междунар. науч. конф. - Т. 2. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - С. 257-258.

Подписано в печать 20 апреля 2012 г. Формат 60x90/16

Усл.-печ. л. 1,2. Тираж 150 экз.

Отпечатано в ИПРЭК СО РАН

672014, Чита, ул. Недорезова, 16а; тел. (3022) 20-61-79

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии