Зоологическом институте РАН и Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН ДЕНИСЕНКО Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Станислав Григорьевич профессор Бергер В.Я.

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по разное 2

На правах рукописи

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН ДЕНИСЕНКО

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

, Станислав Григорьевич профессор Бергер В.Я.

доктор биологических наук, профессор МАКРОЗООБЕНТОС БАРЕНЦЕВА МОРЯ Брязгин В.Ф.

В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ доктор биологических наук Гебрук А.В.

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Ведущая организация: Всероссийский научноисследовательский институт рыбного

Автореферат диссертации на соискание хозяйства и океанографии ученой степени доктора биологических наук

Защита состоится л03 декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, факс: (812)328-29-41.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН Автореферат разослан л________________ 2008 г.

Ученый секретарь Санкт-Петербург диссертационного совета 20доктор биологических наук _____ Сиделёва В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

и локально ограничены. Абсолютно неясны многие последствия интродукции в Баренцевом море хозяйственно-ценных видов из Исследование многолетней изменчивости морских экосистем водоемов других биогеографических областей и, как одного из ее под влиянием климатических флуктуаций является в настоящее время результатов, прогрессирующего увеличения численности камчатского одной из актуальнейших тем в гидробиологии. Данное направление краба.

исследований тесно взаимосвязано с проблемой динамики природных Цель исследований - выявление и причинная оценка биосистем под нарастающим антропогенным прессом. Повышенный многолетних качественных и количественных флуктуаций зообентоса интерес к ней обусловливается неоднозначным толкованием и обусловливающих их факторов в Баренцевом море на изменений общепланетарного климата и связанных с ними явлений.

трансрегиональном и региональном уровнях. При этом зообентос Вопрос о причинах локальных и глобальных климатических рассматривается не только как индикатор климатических изменений, изменений окончательно еще не разрешен, но принято считать, что на но и как кормовая база бентосоядных рыб, птиц, млекопитающих и настоящий момент естественные факторы, по своему влиянию на как совокупность самостоятельных хозяйственно-значимых глобальный климат, преобладают над антропогенными (Ландсберг, биоресурсов.

1974), и существующие климатические флуктуации во многом Задачи исследований:

объясняются автоколебательными процессами в системе атмосфера - Ц поиск и оценка валидности ретроспективных материалов, океан - полярные льды (Хромов, 1973; Ellett & Blindheim, 1992).

анализ особенностей сбора и обработки коллекций;

Полагают, что многие выводы о "потеплениях" или "похолоданиях" - выбор полигонов для многолетних наблюдений, сбор и могут быть существенно подкреплены фактами климатически обработка нового фактического материала;

обусловленных изменений в морских биосистемах надорганизменного - выбор формализованных картографических методов и уровня. С другой стороны, на основе моделей климатических картирование исходных данных;

флуктуаций (Кляшторин, Любушин, 2005) продолжаются достаточно - разработка метода оценки экологического благополучия успешные работы по прогнозированию состояния биоресурсов донных сообществ;

хозяйственно-значимых гидробионтов.

Ц выявление общих закономерностей распределения Хорошим индикатором и интегратором многолетних зообентоса в арктических морях;

изменений окружающей среды является макрозообентос (далее по - уточнение качественных и количественных характеристик тексту в качестве синонимов могут употребляться термины: "бентос", зообентоса в Баренцевом море и отдельных его регионах.

"зообентос", "донная фауна и "донное население"), большинство - оценка роли климатических флуктуаций в многолетних представителей которого ведет малоподвижный образ жизни и имеет флуктуациях зообентоса в Баренцевом море;

достаточно длительный жизненный цикл. В отличие от многолетних - оценка роли антропогенных факторов в многолетних изменений фаунистического и биогеографического состава изменения флуктуациях зообентоса в Баренцевом море.

качественных и количественных характеристик зообентоса изучены Объект исследований - макрозообентос Баренцева моря и пока слабо. Много неясного существует и в оценках закономерностей условия его существования в 20-м и начале 21-го столетия.

количественного распределения зообентоса в Баренцевом море Предмет исследований - качественная, количественная и вследствие их слабой подкрепленности фактическим материалом и пространственная структура поселений макрозообентоса; условия статистическими выкладками, дискуссионности и неоднозначности окружающей среды, влияющие на вариабельность и направленную выводов. Исследования изменений донного населения под изменчивость донного населения.

воздействием антропогенных факторов начаты сравнительно недавно 5 Положения, выносимые на защиту. Найдено, что в сублиторальных инфаунных сообществах юго1. Количественное распределение зообентоса в Баренцевом западной части моря отклик зообентоса на долговременные море демонстрирует прямую связь с продолжительностью сезонного флуктуации температуры происходит достаточно быстро и ледового покрова 20% сплоченности. При этом величина общей проявляется преимущественно в изменении доли бореальных видов.

биомассы бентоса не зависит от среднемноголетней первичной Выявлено, что в Печорском море (юго-восточная часть продукции планктона, но пропорциональна содержанию хлорофилла в Баренцева моря) поселения фонообразующих представителей донных осадках, которое максимально в прикромочных областях зообентоса реагируют на гидрологические флуктуации с задержкой в сезонного льда. несколько лет, которая в большинстве случаев обусловливается 2. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

периоды исследований характеризуется заметным постоянством в Установлено, что многолетняя изменчивость общей биомассы соотношениях ресурсов животных с разными типами питания и общим зообентоса в Печорском море проявляется на участках, подверженных преобладанием сестонофагов, причем 75Ц80% общей биомассы воздействию трансформированных атлантических вод, воздействию образуют 15Ц20 таксонов, преимущественно в ранге вида, а 40Ц50 % стока Печоры и беломорских вод, поступающих через Поморский биомассы приходится на 7Ц10 видов. пролив.

3. Основными факторами, воздействующими на многолетние Обнаружено, что на значимые температурные флуктуации и флуктуации биомассы и структуру сублиторальных сообществ в интенсивные рыбопромысловые траления зообентос реагирует Баренцевом море, являются донные траления и драгирования, а изменениями свой биомассы с четырехлетней задержкой, которая, повлияние климатических флуктуаций менее выражено. Четырехлетняя видимому, обусловлена средней ожидаемой продолжительностью задержка в реакции зообентоса на внешние воздействия соответствует жизни донных организмов.

средней ожидаемой продолжительности жизни донных организмов. Выявлено присутствие в водоеме типично тихоокеанского Научная новизна. Впервые показано, что основным двустворчатого моллюскаЦкомменсала Neaeromya compressa (Dall, фактором многолетней изменчивости количественных характеристик 1899), который мог попасть в Баренцево море вместе с зообентоса в Баренцевом море являются не климатические итродуцированным крабом Paralithodes camtschaticus или другим флуктуации, а траловый промысел рыбы. тихоокеанским крабомЦвселенцем - Chionoecetes opilio.

Установлено, что распределение биомассы зообентоса в Практическая значимость. Результаты выполненных водоеме зависит от концентрации хлорофилла в донных осадках, исследований позволяют по-новому оценить роль природных и которая наиболее высока в районах длительного нахождения кромки антропогенных факторов в многолетней динамике зообентоса сезонного льда. Баренцева и ряда других морей российской Арктики во второй Обнаружено, что трофическая структура зообентоса половине 20 столетия. Они показывают, что доминирующим является Баренцева моря в разные периоды характеризовалась преобладанием антропогенное воздействие, которое при сохранении существующих фильтрационного типа питания и значительным перекрытием тенденций хозяйственного освоения арктических морей будет в поселений животных различной трофической принадлежности. дальнейшем нарастать еще больше.

Показано, что в Баренцевом море местоположение границы Собранная при выполнении работы и организованная в виде между бореальной и арктической биогеографическими областями базы данных в среде Microsoft Access 2003 и Microsoft Excel 20согласуется с полями повышенных градиентов среднемноголетней информация по количественным описаниям для 2400 бентосных придонной температуры, достигающих местами 1СХ(39 км)-1 станций может в дальнейшем широко использоваться в морских гидробиологических исследованиях. В совокупности с разработан7 ными автором в среде Visual Basic макросами и матричными марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1988); III Всесоюзной функциями база данных позволяет получать практически любые конференции "Проблемы кайнозойской палеоэкологии и статистические и графические характеристики анализируемого палеогеографии морей Северного Ледовитого океана" (Апатиты, материала, включая многочисленные биологические индексы и 1989); IV Всесоюзной научной конференции по проблемам показатели. промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, Предложенный информационный индекс (DE') позволяет 1989); III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и идентифицировать и, что очень важно, картировать морские донные охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990); VI сообщества, подверженные стрессу вследствие негативных съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991);

воздействий антропогенной или естественной природы. Mare NOR Symposium on the Ecology of Fjords and Coastal Waters Рекомендуется включение этого индекса в стандартный набор (Tromse, 1994); II Международной конференции "Освоение шельфа аналитических методов оценки биоразнообразия, особенно при арктических морей" (RAO-95) (С.Петербург, 1995); Международной описаниях фонового состояния биоты и мониторинговых конференции "Современное состояние и перспективы исследований наблюдениях. экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, Полученные данные могут быть использованы для 1995); Norwegian-Russian workshop-95 "Nature conditions of the Kara корректировки антропогенного воздействия на экосистемы Баренцева and Barents Sea" (St.-Petersburg, 1995); 13th International Conference on моря с целью более эффективного регулирования многовидового Port and Ocean Engineering under Arctic Condition (St.-Petersburg, 1995);

промысла рыб, беспозвоночных и млекопитающих. При этом в The 1st Nordic Marine Sciences Meeting (Goteborg, 1995);

существующие программы мониторинговых наблюдений морской Международной научно-практической конференции "Методология и биоты должны быть внесены соответствующие изменения, процедура оценки воздействия морской нефтегазовой индустрии на направленные на оценку воздействия донных тралений, а не только окружающую среду Арктики" (Мурманск, 1996); VII съезде загрязнения и климатических флуктуаций. Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996); 31st Материалы настоящей работы использованы в ряде оценок European Marine biology Symposium (St.-Petersburg, 1996); International воздействия на окружающую среду (ОВОС) разведки и планируемой conference on Development and Commercial Utilization of Technologies in эксплуатации нефтяных и газовых месторождений в Баренцевом море. Polar Region (Polartech-96) (St.-Petersburg, 1996); Международной Основные положения диссертации могут быть включены в конференции "Биологические процессы и эволюция морских лекционные курсы и практические занятия по гидробиологии, экосистем в условиях океанического перигляциала" (Мурманск, 1996);

биогеографии и экологии для студентов биологических факультетов Международной конференции "Экологический мониторинг морей вузов. Западной Арктики (от концепции к практике)" (Мурманск, 1997); III Апробация работы. Материалы диссертации были доложены международной конференции "Освоение шельфа арктических морей и представлены более чем на 40 всесоюзных и международных России (РАО-97)" (Санкт-Петербург, 1997); Международной симпозиумах, съездах, конференциях, семинарах и рабочих конференции "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы совещаниях, основные из которых перечислены ниже: сохранения биоразнообразия арктических морей" (Мурманск, 1998);

Ц Всесоюзной конференции "Экология и биологическая Международной конференции "Адаптации животных и растений к продуктивность Баренцева моря" (Мурманск, 1986); II Всесоюзной условиям арктических морей" (Мурманск, 1999); ICES International конференции "Проблемы четвертичной палеоэкологии и Symposium on Brackish Water Ecosystems (Helsinki, 1998);

палеогеографии северных морей" (Апатиты, 1987); II Всесоюзной Международной конференции "Вековые изменения морских конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, 9 биопродуктивность" (Мурманск, 2000); Международном семинаре Галкину Ю.И. (ЗИН РАН - консультации и архивные памяти акад. Е.М.Крепса "Адаптации животных и растений к материалы 1925-1935 и 1958-1959 гг.);

условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, Матишову Г.Г.*, Ванштейну Б.Г.** (*ММБИ КНЦ РАН, экосистем)" (Мурманск, 1999); The 3d international meeting of LOIRA **ВНИИОкеангелогия - общее содействие и организация program (Moscow, 2000); ACIA workshop "Russian climate research and экспедиций);

monitoring in the Arctic" (St.-Petersburg, 2001); XIV Международной Василенко С.В., Воронкову А.Ю., Гагаеву С.Ю., Галкину Ю.И., школе по морской геологии (Москва, 2001); International workshop on Голикову А.А., Гребельному С.Д., Денисенко Н.В., Кунцевич З.В., Ice Extent and the Global Climate System (Toulouse, 2002); International Петряшову В.В., Потину В.В., Пылило И.В., Сиренко Б.И., Смирнову conference on Long-term Variability of the Barents Sea (Toulouse, 2002); А.В., Смирнову И.С., Хлебовичу В.В., Цветковой Н.Л., Чабан Е.М.

Final Science Conference of ACSYS program (St.-Petersburg, 2004); The (ЗИН РАН - участие в сборе и обработке материалов 1992-1993 и 4th International Workshop "Arctic coastal dynamic" (St.-Petersburg, 2003 гг.);

2003); Гидроэкологическом съезде Украины (Феодосия, 2005); Анисимовой Н.А., Гудимовой Е.Н., Денисенко Н.В., Лупповой Международной конференции "Aquaterra" (Санкт-Петербург, 2005); Е.Н., Любиной О.С., Любину П.А., Митиной Е.Г., Пантелеевой Н.Н., Open Globec-Program Conference (Victoria, Canada, 2005); Пинской Д.А., Фроловой Е.А., Фролову А.В. (ММБИ КНЦ РАН - Международной научно-практической конференции "Теория и участие в сборе и обработке материалов 1988-1997 и 2003 гг.);

практика комплексных исследований в интересах экономики и Андреевой И.А.*, Касабову Ю.В.**, Маркиной Н.В.**, безопасности российского севера" (Мурманск, 2005); CABANERA Тарасову Г.А.*** (*ВНИИОкеангеология, **МАГЭ, ***ММБИ КНЦ open conference (Tromse, Norway, 2006); International conference "Arctic РАН - подводные фотоматериалы и гранулометрические данные);

frontiers" (Tromse, Norway, 2007); отчетной научной сессии ЗИН РАН Антиповой Т.В.*, Беренбойму Б.И.*, Кузнецову А.П.** (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004, 2006); расширенном научном (*ПИНРО, **ИО РАН - архивные материалы 1924-1935, 1949 и 1968семинаре лаборатории бентоса ММБИ (Мурманск, 1998; 2008); 1970 гг.).

совместном научном семинаре лаборатории морских исследований, лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и С О Д Е Р ЖА Н И Е Р А Б О Т Ы ББС ЗИН РАН (2002, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 1Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МНОГОЛЕТНИХ печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях, включая ФЛУКТУАЦИЙ ЗООБЕНТОСА индивидуальную монографию и 16 коллективных, 14 работ в БАРЕНЦЕВА МОРЯ изданиях, определенных Высшей аттестационной комиссией.

В исследованиях зообентоса Баренцева моря изучение Структура и объем работы. Диссертация изложена на 4многолетних флуктуаций занимает одно из важнейших мест.

страницах машинописного текста, включая 96 внутритекстовых Официально изучение зообентоса Баренцева моря было начато во иллюстраций и 31 таблицу, состоит из введения, 7 глав, заключения, второй половине 18 века, когда Н.Озерецковский (1804) выполнил списка литературы из 520 отечественных и иностранных названий и сборы морских животных у берегов Мурмана. В последней четверти двух приложений.

19 столетия в связи с интенсификацией рыбного промысла началось Благодарности. Автор считает своим приятным долгом планомерное изучение видового состава и распределения донных принести благодарность всем своим коллегам и друзьям, оказывавшим беспозвоночных в Баренцевом море.

помощь в выполнении настоящей работы:

11 Результаты проведенных промыслово-биологических том районе изменения, по сравнению с первыми наблюдениями в исследований (Книпович, 1902; 1904) заложили научные основы 1878Ц1914 и 1923Ц1931 гг., были объяснены потеплением Арктики эксплуатации биоресурсов Баренцева моря и прилегающих районов (Blacker, 1957, 1965).

северной Атлантики. Многочисленные зоологические сборы В 1968Ц1970 гг. сотрудниками ПИНРО в сжатые сроки и по позволили впервые осуществить биогеографическое районирование единой методике была осуществлена тотальная бентосная съемка моря и констатировать факт увеличения тепловодных атлантических Баренцева моря, основным результатом которой стала констатация элементов в фауне Кольского залива в период 1893-1908 гг. значительного понижения биомассы зообентоса в указанный период, (Дерюгин,1915). В 20-е годы 20 века было высказано предположение, по сравнению с 20Ц30-ми годами. В качестве единственной причины что температурные изменения вызывают смещение этого понижения рассматривалось предшествующее похолодание биогеографических границ в Баренцевом море (Танасийчук, 1927; (Антипова, 1975).

Шорыгин, 1928) и начали применяться количественные орудия лова. В один из следующих периодов похолодания (1978Ц1981 гг.) Это позволило впервые выполнить достаточно полную бентосную английская экспедиция повторила бентосные траления в западной съемку с количественным учетом донной фауны. В результате были части моря, в тех же районах, что и в 1949Ц1959 гг. Однако выявлены закономерности распределения отдельных таксономических сопоставление вновь полученных результатов с более ранними не групп и всего зообентоса в целом, даны аутэкологические описания позволило подтвердить заключение о произошедших в середине века наиболее массовых видов, оценены продукционные характеристики изменениях (Blacker, 1957, 1965) вследствие потепления (Dyer et al., бентали, выделены донные сообщества животных и проведено 1984).

биогеографическое районирование водоема, которое отражало В 70-е и 80-е годы отечественные бентосные исследования в гидролого-климатические условия того периода (Зенкевич, Броцкая, Баренцевом море с применением количественных орудий лова 1937; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич, 1939). расширяются. Результаты этих работ с учетом многолетних Во второй половине 40-х годов, сразу же по окончании войны, флуктуаций легли в основу рациональной эксплуатации ресурсов силами ПИНРО были возобновлены широкомасштабные северной креветки и исландского гребешка (Брязгин, 1981; Антипова и экспедиционные исследования бентоса Баренцева моря. Было др., 1984; Денисенко, 1988; Денисенко, 1989; Денисенко, Близниченко, показано, что произошедшие в 40Ц50-е годы изменения в донной 1989; Близниченко и др., 1990; Беренбойм, 1992).

фауне вызваны эффектом "потепления" (Зацепин, 1962). Продолжались и классические исследования зообентоса, Продолженные в 40-е и 50-е годы наблюдения за донной фауной на однако их основной задачей стало уточнение фонового состояния разрезе "Кольский меридиан" послужили основой для глубокого морской биоты в районах предполагаемой интенсификации анализа многолетних изменений донного населения в этом районе хозяйственной деятельности или охраняемых территорий (Averintzev, (Несис, 1960). 1993; Luppova et al.,1993; Денисенко и др., 1995; Denisenko et al., На Мурмане в 50-е годы сотрудники МБС стали проводить 1997). Полученные результаты выявили существенные расхождения в многолетние сборы бентоса на шести стандартных разрезах в 30- распределении общей биомассы и донных сообществ в Печорском мильной прибрежной зоне Восточного Мурмана (Пергамент, 1957), и море и на приновоземельском шельфе в 20-е, 60-е и 90-е годы. В к концу 50-х годов была осуществлена подробная бентосная съемка последние годы предпринимались также попытки возобновить юго-восточной части Баренцева моря (Галкин, 1964). регулярные наблюдения за донной фауной на разрезе "Кольский В 1949Ц1959 гг. многочисленные бентосные траления были меридиан" (Денисенко, 1999; Фролова и др., 2007), что позволило выполнены вокруг о. Медвежий и у западных берегов Шпицбергена в выявить в этом районе климатически обусловленные флуктуации ходе английских научно-промысловых исследований. Отмеченные в донных сообществ.

13 В Кольском заливе, предположительно в результате различные периоды прошлого и в начале текущего столетия нефтяного загрязнения, была отмечена устойчивая и повсеместная отечественными экспедициями (рис. 1). Помимо архивной деградация донного населения (Голиков, Аверинцев, 1973, 1977; информации, были использованы материалы собственных сборов и Голиков, Матвеева, 1973; Кобякова и др., 1973; Антипова, 1984; таксономических определений. В течение 1979Ц2004 годов в Фролова, 1991), которое в период спада промышленности стало Баренцевом море автором или при участии автора были осуществлены постепенно восстанавливаться (Фролова и др., 1997). количественные сборы зообентоса более чем на 800 станциях и В зарегулированной губе Кислой в 80-е годы наблюдались как качественные - более чем на 600 станциях. Выполнена негативные, так и позитивные тенденции в развитии населения таксономическая идентификация двустворчатых моллюсков из сборов илисто-песчаной литорали в результате управляемых изменений 1979Ц2003 гг. (более 1700 дночерпательных и дражных проб), водообмена с открытым морем (Жуков, 1988; Семенов, 1991). В губе дешифровано более 1500 подводных фотографий участков дна Дальне-Зеленецкой отмечены изменения в населении илисто-песчаной площадью ~ 1 м2 каждый.

иторали в результате переотложения терригенных осадков, Из всего массива данных отобраны только те, которые вызванного строительными работами (Жуков, 1991). Мониторинговые соответствуют полноценным пробам, собранным сопоставимыми оценки последствий буровых и дноуглубительных работ в местах орудиями лова с применением адекватных методов промывки, планируемой газонефтедобычи при отсутствии вторичного сортировки и таксономической обработки проб (табл.1).

загрязнения позволили квалифицировать эти негативные воздействия Количественные пробы в различные периоды исследований на зообентос как локальные и непродолжительные (Денисенко, 1997). отбирались дночерпателем Петерсена (0.1Ц0.2 м2), его модификацией - Изучение особенностей промысла донных рыб показало, что "Океан-50" (0.25 м2) или дночерпателем ван Вина (0.1 м2) в 2Ц10губительное воздействие тралений на донные сообщества в кратной повторности в зависимости от площади захвата орудия лова и Баренцевом море весьма существенно и приводит к значительному характера грунта.

изъятию непромысловых беспозвоночных, сопоставимому с объемами Пробы осадка с животными промывали через стальную или вылова рыбы или превышающему таковой (Денисенко, Денисенко, капроновую сетку с размером ячеи 0.75Ц1.00 мм. Во всех случаях 1991; Denisenko, 2001). Огромный ущерб донным сообществам конечную фиксацию материала проводили 70 % этиловым спиртом.

наносится также в результате неудовлетворительного регулирования Первичную разборку и таксономическую идентификацию зообентоса, промысла исландского гребешка в Баренцевом море (Денисенко, 1989; подсчет численности и определение биомассы (влажный Золотарев, 1997). фиксированный вес) таксонов выполняли стандартными методами в Зарубежные исследования флуктуаций зообентоса, кроме стационарных лабораторных условиях.

упомянутых выше, выполнялись исключительно за пределами Трофические и биогеографические характеристики животных Баренцева моря, но и они, как правило, свидетельствуют о взяты из многочисленной отечественной и зарубежной литературы.

превалировании анропогенно индуцируемых факторов над Материалы по гранулометрическому составу донных осадков естественными (Kroncke, 1995). и содержанию в них органического углерода были любезно предоставлены автору сотрудниками ВНИИОкеангеология и охватывают более 610 станций, выполненных в Баренцевом море в Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1991Ц2003 гг. на судах "Академик Карпинский", "Геолог Ферсман", "Проф. Логачев" и "Иван Петров" в 1991-203 гг. Данные по В основу работы положены таксономические описания содержанию в донных осадках фитопигментов были получены количественных и качественных сборов зообентоса, выполненных в 15 сотрудниками NIVA (Норвегия, Тромсе) и предоставлены автору как Таблица 1. Перечень количественных сборов, коллекционных и архивных материалов, привлеченных к анализу при проведении настоящего участнику совместного исследовательского проекта.

исследования.

80 Период Организация Кол-во ПримеСудно 78 исследований экспедиций станций чание 1924Ц1935 Плавморнин "Персей" 476 1958Ц1959 МБС, ММБИ "Проф. Дерюгин" 174 1947 ПИНРО "Саратов" 1925-1935 1945-1972 1968Ц1970 ПИНРО "Водник" 1968Ц1970 ПИНРО "Маслов" 370 1978 ММБИ "Дальние Зеленцы" 10 ** 68 1980 ММБИ "Торос" 200 ** 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 1984 ММБИ "Помор" 200 ** 80 1984 ММБИ "Дальние Зеленцы" 12 * 1987 ПИНРО "Онего" 715 ** 78 1988 МАГЭ "Карачаевск" 110 ** 76 1989 ММБИ "Помор" 15 * 74 74 1991 МАГЭ "Акад. Карпинский" 20 ** 1992 ММБИ, APN "Дальние Зеленцы" 58 ** 1968-1970 1979-2072 1992 МАГЭ, FIMR "Проф. Куренцов" 22 * 70 1993 ММБИ, FIMR "Дальние Зеленцы" 38 ** 1995 ЗИН "Проф. Кузнецов" 6 * 68 1995 ММБИ, FIMR "Геофизик" 25 ** 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 1995 ММБИ "Ясногорск" 12 * 1997 ММБИ "Дальние Зеленцы" 11 ** Рис. 1. Расположение в Баренцевом море количественных бентосных станций в 2003 ВНИИОГ, ЗИН, APN "Иван Петров" 47 ** разные периоды исследований.

2003Ц2004 APN "Jan Mayen" 12 * Многолетние данные по состоянию ледового покрова, - *участие автора в обработке собранного материла, температуре, солености, насыщенности вод кислородом и стоку - **сбор и обработка материала осуществлялись при непосредственном участии и под руководством автора.

р. Печоры взяты из публикаций и информационных носителей (Государственный водный кадастрЕ, 1985, 1988, 1988; Ледовые Вся исходная информация была организована в виде единой карты, 2003; Матишов и др., 1998; Состояние биологических базы данных в среде ACCESS Microsoft Office 2003, содержащей в ресурсовЕ, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006.; Терещенко, 1997;

общей сложности 46723 строчных записей и управляемой запросами Терещенко и др., 1985; R-ArcticNetЕ, 2001).

по трем взаимосвязанным электронным таблицам: "станции", Материалы по многолетней динамике и пространственной "таксоны", "численность и биомасса".

окализации промысла демерсальных рыб в Баренцевом море за Элементарные статистические расчеты и соответствующая период с 1955 по 1995 гг. были любезно предоставлены автору графика выполнены в среде EXCEL Microsoft Office 2003, 2007 при управлением "Севрыбпромразведка" (Мурманск).

помощи встроенных функций и авторских макросов. Все виды 17 корреляционных и регрессионных анализов осуществлялись с построенных с применением интерполятора Криайгинга в составе применением лицензионной статистической программы SYSTAT-9 лицензионного пакета картографических компьютерных программ стандартными методами (Лакин, 1973; Электронный учебникЕ, Golden Software (Surfer 8.0., MapViewer 6.0, Grapher 6.0). Стандартное 2001). отклонение и стандартную ошибку выборочной средней для этих Влияние факторов среды на распределение и количественное значений находили методами геостатистики. Оценку общей биомассы развитие зообентоса изучалось методом множественного всего зообентоса, отдельных таксонов, видов или трофических групп регрессионного анализа с помощью алгоритмов пошагового вычисляли делением объема, заключенного между плоскостью восхождения и "Ridge-regression" (Электронный учебникЕ, 2001). географических координат и интерполяционной поверхностью, на Поток детрита на дно, образуемый отмирающим и соответствующую площадь (Surfer 7, 1999).

потребляемым фитопланктоном, был рассчитан автором по В качестве картографической основы для иллюстраций эмпирической модели, построенной на основе результатов использована карта Баренцева моря цилиндрической проекции регрессионного анализа данных, заимствованных из публикаций о масштаба 1:1000000 из электронных атласов (GEBCO-97, 1997; Terrain содержании органической взвеси в водах Баренцева, Карского, Base, 1995). Во всех случаях геостатистических расчетов Норвежского и Гренландского морей на различных горизонтах использовались значения в узлах регулярной интерполяционной (Денисенко, Титов, 2003). решетки (сторона равносторонней ячейки - 55 км) специально Продукцию донных сообществ находили суммированием построенных карт конической проекции.

продукции видовых популяций, оценку которой выполняли с Для сравнительного анализа карт использовали помощью эмпирической мультирегрессионной модели Брея (Brey, кластеризацию на основе парной корреляции для значений в узлах 1990, 2001) для вычисления P/B соотношения в популяциях морского интерполяционных решеток (Берлянт,1986).

зообентоса. Видовое разнообразие фауны на каждой станции оценивалось по индексу Шеннона (H', Shannon, 1948).

Глава 3. АНАЛИЗ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ЗООБЕНТОСА В Степень экологического стресса, испытываемого зообентосом БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ (Warwick, 1986; Magurran, 1991), оценивалось с помощью показателя DE, основанного на сопоставлении разнообразия видов по численности В главе рассматриваются основные физико-географические и биомассе (Denisenko, 2004; Денисенко, 2006) с использованием характеристики Баренцева моря, наиболее важные для распределения информационной меры Шеннона (Shannon, 1948):

и количественного развития зообентоса, их пространственная и DE [(H'(SpB)H'(SpA)]log(N), временная изменчивость.

Отмечено, что рельеф морского дна формируют где Н'(SpB) - шенноновское разнообразие видов по биомассе, Н'(SрА) чередующиеся подводные плато и желоба, пересекающие бассейн в - шенноновское разнообразие видов по количеству особей, N - разных направлениях и имеющие ступенчатые, обрывистые или количество видов в выборке. Показатель варьирует от Ц1 (полное пологие склоны. Дно покрыто разнообразными донными осадками, из отсутствие стресса) до +1 (наличие сильного стресса).

которых наиболее неравномерно распределены гравий и песок. При Среднюю биомассу и численность того или иного таксона этом максимальное содержание песка наблюдается в южной части (трофической группы) находили по совокупности значений биомассы моря, а гравия - в северной. Наиболее равномерно распределен и численности в поселениях, т.е. для тех станций или проб, на которых алеврит, содержание которого, наряду с пелитом, увеличивается в конкретный таксон был зарегистрирован. При этом вычисляли средние северном направлении.

значения для интерполяционных узлов карт распределения биомассы, 19 Среднегодовая температура воды в слое 0Ц200 м на наиболее Печоры и температуры воды в Баренцевом море может быть еще показательном для Баренцева моря Кольском разрезе повысилась одним свидетельством глобального потепления.

более чем на 0.3С за последние 100 лет. Многолетние температурные флуктуации на разрезе скоррелированы на уровне статистической Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООБЕНТОСА тенденции с NAO (индекс северо-атлантической атмосферой В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ циркуляции) и практически не имеют корреляционной связи с AO (индекс арктической атмосферной циркуляции), что свидетельствует о Карты распределения биомассы зообентоса для разных большем влиянии на водоем Атлантики, нежели Арктики.

периодов исследований различаются только деталями и значениями Среднегодовые значения температуры воды на других основных средней биомассы и в целом отражают сходные закономерности её гидрологических разрезах и в отдельных группах реперных станций пространственного распределения в Баренцевом море. Но если карта, значительно коррелируют между собой (Адров, Денисенко, 1996).

построенная по материалам 1968Ц70 гг., практически не отличается от Придонная температура в северо-восточной части моря за карты Т.В.Антиповой (1975), то рассчитанное значение средней период с 1970 по 1990 гг. коррелирует с NAO в 2.5 раза сильнее, чем с биомассы составляет 59.54.3 гХм-2 (Denisenko, 2001), а не 80 гХм-AO, что также подтверждает мнение о преимущественном влиянии на (Антипова, 1975). Рассчитанное среднее значение биомассы по Баренцево море атлантических синоптических ситуаций, а не материалам 1924Ц32 гг. (14711.7 гХм-2) практически совпадает с арктических.

опубликованным ранее (Зенкевич, 1963).

Более двух третей моря ежегодно покрываются сезонными Пространственное распределение общей биомассы зообентоса льдами, но в последние десятилетия наблюдается тенденция к в 2003 г. было сходным с таковым в 20-е и 60-е годы прошлого сокращению их площади, что свойственно и всему Северному столетия. Постанционные значения варьировали от 17 до 580 гХм-2, Ледовитому океану.

более или менее укладываясь в пределы для предыдущих периодов Роль материкового стока в формировании водных масс исследований, а вот средняя биомасса (16614 гХм-2) превышала Баренцева моря мала. Общий объем речного стока не превышает 1значения и для 20-х, и, особенно, для 60-х годов, когда было км-3 в год, что составляет менее 0.2 % от среднегодового поступления соответственно 1147.4 и 352.3 гХм-2.

атлантической воды в море с входящим с запада Нордкапским Результаты мультирегрессионного анализа показали, что течением. 50 % речного стока приходится на веснуЦначало лета, и глубина и температура негативно влияют на биомассу зообентоса, основная часть его (80 %) поступает в Печорский район.

причем влияние температуры в полтора раза слабее, чем влияние Многолетние изменения стока Печоры, прослеженные глубины. Помимо глубины и температуры, весьма значимым автором по усредненным показателям для пяти гидрологических положительным регрессором оказывается продолжительность постов (Государственный водный кадастр, 1985, 1988) до 1980 г.

едового покрова 20 % сплоченности. Раньше было показано, что этот фактически находились в противофазе с многолетними изменениями фактор во многом определяет величину валовой первичной продукции температуры воды в Баренцевом море (Адров, Денисенко, 1996).

планктона во всех арктических морях и тем самым положительно Начиная с 80-х годов в стоке Печоры наблюдается достаточно влияет на количественное развитие зообентоса (Denisenko, 2002).

устойчивый положительный тренд (R-ArcticNetЕ, 2001), На продукцию зообентоса значимо влияют только два фактора коррелирующий с ростом температуры воды в Баренцевом море и из рассмотренных - глубина и придонная температура. Влияние ростом температуры воздуха в Северном полушарии. Такое придонной температуры статистически менее достоверно и нарушение противофазного хода многолетних изменений стока отрицательно. В этом случае, по-видимому, имеет место 21 скоррелированность данного фактора с одним из неучтенных 1985). Кроме того, замечено, что при одинаковых величинах биотических факторов, например, увеличением дыхания самого продукции интенсивность потока фитодетрита на дно выше в годы с макрозообентоса, ростом бактериального разложения оседающего холодными зимами, поскольку к весне выживает мало зимующего фитодетрита и ускорением его поглощения мейобентосом при зоопланктона, а зоопланктёры из более теплых районов не успевают повышении температуры. следовать за отступающей кромкой льда (Hunt et al., 2002).

Распределение величин биомассы зообентоса практически Перечисленные механизмы не характерны и для открытых никак не коррелирует с распределением первичной продукции. В то арктических вод.

же время распределение величин потока фитодетрита на дно В период цветения фитопланктона многие представители демонстрирует хорошее сходство с распределением биомассы зообентоса запасают питательные вещества на длительный период.

зообентоса. При этом ежегодное количество оседающего на дно Так, например, двустворчатые моллюски Chlamys islandica (Mller) фитодетрита зависит не только от глубины, но и от среднегодовой увеличивают массу мягких частей тела в это время на 30 % и столько температура в слое 0 мЦдно, продолжительности ледового покрова же теряют к моменту наступления следующей весны (Денисенко, 20 % сплоченности, содержания алеврита и песка в осадках. 1989).

На построенных картах распределения зообентоса области Подобная периодичность, по-видимому, свойственна многим высоких величин биомассы достаточно хорошо совмещаются с представителям зообентоса, особенно фильтраторам, и поэтому в положением изолиний наиболее продолжительного среднегодового 2003 г. биомасса зообентоса в североцентральной части Баренцева ледового покрова 20% сплоченности и местоположением моря была пропорциональной концентрации хлорофилла в донных стационарных полыньей. Такие особенности в распределении осадках (рис. 2).

зообентоса могут быть обусловлены только большими величинами первичной продукции планктона и интенсивным вертикальным 6потоком органического вещества на дно.

4Анализ опубликованной информации, особенно за последние 310Ц15 лет, показывает, что прикромочные районы по величине 1первичной продукции не уступают, а иногда и превосходят районы постоянно открытых вод. Так, например, в Беринговом и Баренцевом морях фитопланктонные сообщества прикромочной зоны могут создавать 40Ц50% региональной годовой первичной продукции (McRoy & Goehng, 1976; Wassmann et al., 2006).

R = 0.650, p = 0.00Этому способствует воздействие ряда факторов и 012функционирование механизмов, характерных для прикромочных зон Хлорофилл, мкгХг -1 сухого осадка или зон плавучих льдов: одни из них нивелируют дефицит биогенов в Рис. 2. Зависимость биомассы зообентоса от концентрации хлорофилла в стратифицированных прикромочных водах, другие обеспечивают донных осадках североцентральной части Баренцева моря в 2003 г.

эффективную доставку фитодетрита на дно. Известно, что при достижении определенной концентрации в воде клеток фитопланктона При этом было выявлено, что глубина моря влияет на идет их коагуляция и слипание в хлопья, которые оседают на дно результирующий поток фитодетрита негативно, а присутствие ледовой гораздо быстрее одиночных клеток, избегая выедания зоопланктоном кромки и глубина залегания пикноклина - положительно. Первое или разрушения бактериями в процессе седиментации (Smetacek, объясняется активным выеданием фитопланктона и бактериальной -Биомасса, гХм 23 деструкцией отмерших клеток по мере их осаждения на дно. Роль в суммарные ресурсы дают также полихеты Spiochaetopterus typicus, второго фактора обсуждалась выше, а значение третьего становится голотурии Psolus phantapus, звезды Ctenodiscus crispatus и офиуры понятным, если учесть, что при большей глубине плотностного скачка Ophiopleura borealis (табл. 2).

путь фитодетрита до дна будет меньше и, соответственно, меньше будут его потери, поскольку вертикальная мощность продукционного Таблица 2. Вклад различных видов (таксонов) в суммарные ресурсы зообентоса слоя на начальных и продвинутых этапах вегетации фитопланктона в североцентральной части Баренцева моря в разные периоды исследований.* пропорциональна глубине залегания пикноклина.

1924Ц1932 гг. 1968Ц1970 гг. 2003 г.

Таксоны B% Bср.StErr B% Bср.StErr B% Bср.StErr Глава 5. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ S. typicus 8.4 7.750.92 1.8 1.180.57 7.0 3.510.ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗООБЕНТОСА БАРЕНЦЕВА МОРЯ 11.071.A. crenata 8.4 8.0 6.602.34 3.3 2.480.60.7913. 39.6518. 33.8922.

P. phantapus 7.3 <1 6.Согласно последней опубликованной фаунистической сводке 22.033.6 27.514.3 6.870.G. margaritaceum 6.7 135 5.(List of speciesЕ, 2001) донное население Баренцева моря оценивается 10.551.6 5.791.C. crispatus 5.4 9.0 4.9 3.751.примерно в 2300 видов. Если сопоставить это количество с данными 119.8049 22.797.7 10.699.Balanus spp. 3.7 0.84 1.для Медвежинско-Шпицбергенского района ~ 1600 видов 21.9017. 26.769.Strongylocentrotus spp. 3.3 7.945.91 <1 5.(Gulliksen, 1997) и для Кольского залива ~ 1200 видов (Дерюгин, 11.652.9 14.083.1915; Танасийчук, 1929), то величина, приводимая для всего моря, O. borealis 2.4 1.4 0.7 3.091.представляется недостаточной. В противном случае следует признать, 83.7661.

M. calcarea 1.9 6.902.97 106 6.0 3.876.что фауна моря с продвижением на восток резко беднеет, но - *B% - доля в суммарных для района ресурсах (%), Bср.StErr - средняя результаты картирования этого не подтверждают.

биомасса (гХм-2) и ошибка средней. Жирным шрифтом выделены значения, Учитывая, что для каждого из трех примерно одинаковых по статистические различия которых достоверны при

0.95.

площади (~400000 км2) районов Баренцева моря (МедвежинскоШпицбергенского, юго-западного и североцентрального) известно и Поселения фонообразующих видов во все периоды прогнозируется ~ 1600 видов зообентоса, можно полагать, что при исследований различались как по площади обитания и ресурсам, так и возможном 50 % перекрытии их ареалов в Баренцевом море обитает по биомассе. Несмотря на разную значимость в суммарных ресурсах примерно 1600Х4Х0.5=3200 донных беспозвоночных (исключая зообентоса, биомасса двустворчатых моллюсков и расположение ее фораминифер и остракод).

окальных максимумов были достаточно схожими в разные периоды Из этих нескольких тысяч всего 15Ц20 таксонов, исследований, по крайней мере, для североцентральной части преимущественно в ранге вида, образуют в Баренцевом море 75Ц80 % Баренцева моря.

суммарных ресурсов макрозообентоса (Denisenko, 2004). При этом 40Ц Из крупных таксономических групп для североцентральной 50 % приходится на 7Ц10 видов. Это - двустворчатые моллюски - части Баренцева моря во все периоды исследований было характерным Tridonta borealis, Astarte crenata, Macoma calcarea и Ciliatocardium заметное преобладание двустворчатых моллюсков (от 18 до 43 % ciliatum, усоногие раки рода Balanus, морские ежи - в основном суммарных ресурсов зообентоса как по влажной массе, так и по Strongylocentrotus pallidus, голотурия Cucumaria frondosa, губки энергетическому эквиваленту). В 1924Ц32 гг. практически равной по Geodia baretti и Thenea muricata, сипункулиды Golfingia значимости группой были губки и полихеты, а далее (в порядке margaritaceum. В североцентральной части моря существенный вклад убывания) - голотурии, гефереи, офиуры, морские звезды и морские 25 ежи. В 1968Ц70 гг. доля губок сократилась в 15 раз, в то время как доля моллюсков более чем удвоилась, геферей - почти удвоилась, а Сравнение пространственного распределения биомассы значимость полихет уменьшилась примерно вдвое. В 2003 г. по беспозвоночных с различным типом питания показало, что в сравнению с 1968Ц1970 гг. доля моллюсков еще несколько Баренцевом море не наблюдается четких разграничений в поселениях сократилась, а полихет - возросла в 2 раза, значимость геферей упала разных пищевых группировок. Животные с разным типом часто почти в 3 раза, доля губок возросла на порядок. Доля голотурий во все обитают совместно и могут располагаться над дном ярусами периоды исследований была практически одинаковой. (Турпаева, 1953; Нейман, 1988), поэтому площади их поселений По типу питания в североцентральной части Баренцева моря в перекрываются почти полностью, а изолинии биомассы - на 20Ц50 %.

1924Ц32 гг. преобладали неподвижные, подвижные и малоподвижные По результатам анализа пространственного распределения фильтраторы, составлявшие около 50 % суммарных ресурсов животных разных таксономических групп в Баренцевом море было зообентоса. Грунтоеды и детритофаги составляли ~ 40 %, а всеядные и предложено более 20 вариантов условной разделяющей линии хищники ~ 10 %, что вполне соответствует правилу классической (границы) между бореальной и арктической биогеографическими пищевой пирамиды. В 1968Ц70 гг. доля фильтраторов несколько областями (Семенов, 1986). Несмотря на имеющиеся различия уменьшилась (до 45 %), а грунтоедов и детритофагов столь же местоположение всех частных линий, независимо от использования незначительно возросла (до ~ 42 %) при почти прежней (~ 9 %) доле качественных или количественных данных, хорошо согласуется с хищников и всеядных. В 2003 г. доля фильтраторов еще несколько расположением региональных фронтальных зон. Как в случае учета понизилась (до ~ 42) %, а грунтоедов и детритофагов - вернулась к биомассы, так и в случае учета простого соотношения количества уровню 1924Ц1932 гг. (~ 40 %) при 12 % доле хищников и всеядных. бореальных и арктических форм граница между соответствующими В целом в Баренцевом море, как и в его североцентральной областями проходит преимущественно по полям повышенных градичасти, в 1924Ц1932 гг. преобладали фильтраторы, составлявшие 65 % ентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих от суммарных ресурсов зообентоса. Доля грунтоедов и детритофагов местами 1СХ(39 км)-1.

была немногим более 19 %, а хищников и всеядных - немногим Судя по площади, занятой поселениями с преобладанием по меньше 8 %. В 1968Ц70 гг. также преобладали фильтраторы, составляя биомассе бореальных видов, период с 1924 по 1931 гг. был самым около 62 %. Доля грунтоедов и детритофагов была немногим более теплыми. Две других фазы наблюдений (1968Ц70 и 2003 гг.) 20 %, а хищников и всеядных - 9 %. характеризуются схожей степенью проникновения бореальных форм Для биомассы фильтраторов единственным значимым на север. В первом случае это - результат сильного похолодания в абиотическим регрессором оказалось количество оседающего на дно начале 60-х годов, а во втором (2003 г.) - похолодания середины 90-х.

детрита, для биомассы детритофагов - кроме детрита, содержание Регрессионный анализ количественных характеристик органического углерода в осадках, для биомассы грунтоедов - только обнаружил наличие хороших статистических соотношений (рис. 3) содержание Сорг в осадках. между рядом важнейших показателей зообентоса Баренцева моря Биотические регрессоры были значимы только для биомассы (Denisenko, 2004; Денисенко, 2005). Большинство из рассмотренных хищников, которая оказалась пропорциональной количеству таксонов, взаимосвязей оказались справедливы и для других регионов количеству трофических групп и средней массы одной особи. (Денисенко, Денисенко, 2005), в том числе и для водоемов меньшего Интерпретация этого результата может быть следующей: хищники размера (Горло Белого моря, Чёшская губа, Печорское море и т.д.).

предпочитают крупных животных в качестве жертв, но не проявляют при этом достаточно узкой пищевой специализации в отношении крупных таксономических и трофических групп.

27 Глава 6. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЗООБЕНТОСА В lg(A ) = - 0.2418 + 1.518 lg(Ntax) lg(Ngru) = 0.5728 + 0.2367 lg(A ) БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ Regression Regression 95% C I 95% C I 1095% P I 95% PI Исследование сукцессии сообществ обрастания на литорали и в самой верхней сублиторали Восточного Мурмана в 80-е годы 1выявило достижение ими климаксного состояния с доминированием мидий только на третьем году наблюдений, что гораздо позже, чем это S 0.06667S 0.1554R-S q 54.3% R-S q 74.4% свойственно для умеренных и теплых вод (Suterland, 1975; Голиков, 6 R-S q(adj) 54.1% R-S q(adj) 74.3% 10 100 1015 25 50 1Скарлато, 1975; Ошурков, 1985). Начало наблюдений пришлось на Общая численность, экз./мКоличество таксонов окончание периода похолодания, когда массовые поселения мидий на литорали исчезли (Агарова, 1979), что и послужило задержкой lg(B) = - 0.7112 + 1.008 lg(W av ) lg(B) = - 1.874 + 1.535 lg(Ntax) Regression Regression 1000 95% C I 95% C I 100.95% PI обычного хода сукцессии. В то же время на больших глубинах, при 95% P I более стабильных условиях, воздействие климатических флуктуаций 110.на обрастание было менее выражено.

На больших глубинах, начиная с 5-10 м, сообщества 1.обрастания достигали климаксного состояния и при отсутствии мидий S 0.3072S 0.4828R-Sq 69.1% R-S q 23.6% 0.за счет развития других долгожителей - балянусов или асцидий. При R-Sq(adj) 68.9% R-S q(adj) 23.2% 15 25 50 100 1 10 100 10этом последовательность смены фаз сукцессии от начальной к Количество таксонов Средняя индивидуальная масса, мг климаксной соответствовала обычному ходу формирования сообществ обрастания умеренных и субтропических широт (Голиков, Скарлато, lg(Ngru) = 0.3390 + 0.4648 lg(Ntax) Regression Рис. 3. Взаимосвязь качественных и 95% C I 1975; Ощурков,1985) 95% PI 20 количественных характеристик На искусственных субстратах в литоральной зоне индекс зообентоса для дночерпательных проб, собранных в 2003 г.

видового разнообразия (H') был в 1.5 раза ниже, чем на CI - доверительный интервал линии 10 предварительно очищенных и параллельно экспонируемых природных регрессии, PI - доверительный интервал субстратах жестких грунтов. В то же время в сублиторали, несмотря S 0.0561275 эмпирических значений, S - стандартное R-Sq 67.6% отклонение, R-Sq - коэффициент 6 R-Sq(adj) 67.5% на постоянное нарастание поверхности раковины, разнообразие детерминации, R-Sq(adj) - 15 25 50 1эпибионтов на створках моллюсков Chlamys islandica (Mller) мало Количество таксонов откорректированный коэффициент детерминации. отличалось от видового разнообразия обрастаний на твердых естественных субстратах.

Несмотря на малое количество опубликованных примеров, На мягких и смешанных грунтах в периоды сравнительно иллюстрирующих зависимости, близкие к выявленным, реальное устойчивого потепления (в середине 40-х и конце 80-х - начале 90-х существование их подтверждается многочисленными результатами годов) видовой состав донной фауны вдоль Кольского разреза был статистической обработки не только архивных, но и современных сходным и характеризовался доминированием по биомассе полихет S.

материалов по морскому зообентосу (Денисенко и др., 2006).

typicus. После похолодания 60-х годов видовой состав зообентоса характеризовался доминированием M. sarsi, A. crenata и O. sarsi. Такая смена доминирования между бореально-арктическими видами, а не бореальными и арктическими имеет место потому, что большая часть Общая численость, экз./мКоличество трофических групп Биомасса, г/мБиомасса, г/мКоличество трофических групп 29 Кольского разреза находится в переходной зоне между Атлантической Промысел исландского гребешка на Гусиной банке в бореальной и Арктической биогеографическими областями, где нет сентябреЦоктябре 1988 г. был также очень губительным для донных существенного преобладания ни бореальных, ни арктических видов. сообществ. На дешифрованных подводных фотоснимках следы драг (в Непосредственно в Кольском заливе возможные климатически виде вытянутых галечно-валунных полос и ракуши) отмечены на 20 % обусловленные флуктуации маскируются сильным антропогенным отснятой площади дна, а гибель гребешков (лишенные обрастаний воздействием, которое наиболее велико вблизи крупных городов и в раковины и створки с остатками мягких тканей) отмечена на З3 % всех вершине залива, где донное население испытывает дополнительный фотоматериалов.

стресс, обусловленный стоком рек Колы и Туломы (Denisenko, 2004).

Самое сильное отрицательное воздействие на зообентос 1 3 4 5 Баренцева моря оказывает траловый лов донных рыб. Площадь дна, ежегодно облавливаемая советскими траулерами в Баренцевом море за период с 1955 по 1985 гг. колебалась от 6.5 до 59.0 тыс. км, а площадь дна, ежегодно облавливаемая зарубежными судами, превышала таковую для советских судов в 2.5Ц3.5 раза. В результате в послевоенный период только советскими судами ежегодно уничтожалось от 1 до 1.5 миллионов тонн зообентоса, что превышало Kola Meridian величину ежегодно вылавливаемой при этом рыбы.

area Сопоставление карты интенсивности промысловых усилий с 20 30 40 50 картой уменьшения биомассы зообентоса в 60-е годы относительно 20 30 40 1 - 5, 2 - 6-10, 3 - 11-15, 4 - 16-20, 5 - 21-25, 6 - 26-30-х иллюстрирует негативное воздействие рыболовства на донную 0.1 0.3 0.5 0.фауну (рис. 4). Детальный анализ причин уменьшения биомассы, Рис. 4. Количество промысловых лет в стандартных рыбопромысловых районах выполненный для Кольского разреза и прилегающих участков моря, Баренцева моря (слева) и убыль биомассы зообентоса (справа) в 1968Ц70 гг. по сравнению с 1924Ц32 гг. (1- B2/B1).

показал, что значения биомассы при 4-летнем отставании сильно коррелируют (R2 = 0.987) с интенсивностью донных тралений.

Реальный вылов на Гусиной банке превысил допустимый в Наиболее напряженные в промысловом отношении годы 69 раз, и для достижения уровня исходной биомассы местной сопровождались уменьшением биомассы зообентоса на 70 % (рис. 5), популяции моллюсков должно было потребоваться не менее 7 лет, и кривая ее уменьшения в зависимости от интенсивности тралений исходя из уравнения Ферхюльста-Пирла в модификации Грэхема (Denisenko, 2001) хорошо согласуется с опубликованной моделью для (Рикер, 1979).

подобных данных (Duplisea et all., 2002).

Рекомендованные ранее нормы допустимого вылова Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на гребешков (Денисенко, 1986, 1989) изначально учитывали выполненные донные траления, по-видимому, обусловлена средней отрицательные последствия разрушения драгами донных сообществ, и продолжительностью жизни организмов, которая условно может быть их биологическая обоснованность была подтверждена в ходе оценена как величина, обратная P/B-коэффициенту (Методы организации и ведения вылова моллюсков в Святоносском районе определения продукцииЕ, 1968) для донного населения Баренцева Баренцева моря (Золотарев, Шевелева, 2000).

моря.

31 40000 температурные аномалии в 1964 и 1966Ц1967 гг. могли на 30Ц35 % часы тралений снизить первичную продуктивность водоема (Slagstad, Stokke, 1994), биомасса 350что, по-видимому, и послужило причиной уменьшения биомассы. В 3001989 г. биомасса (1447 гХм-2) была также ниже, чем в 20Ц30-е годы, и это также могло быть результатом предшествующего похолодания в 2501984Ц1987 гг.

20000 Донное население губы Черной на южной оконечности Новой 150Земли в 1992 г. не имело каких-либо заметных аномалий в фаунистических, трофических или биоценотических характеристиках 100зообентоса, хотя нельзя исключать возможность проявлений 50последствий проводившихся там ядерных испытаний на 0 10 популяционно-генетическом уровне организации морской биоты.

1910 1930 1950 1970 1990 20Интродукция камчатского краба в Баренцево море пока не 1920 1940 1960 1980 20вызвала видимых отрицательных последствий, хотя ресурсы его Годы выросли до объемов, способных поддерживать длительную и Y= 74.5903*exp(-6.6332E-5*x) стабильную промысловую эксплуатацию. Вместе с тем в пробах зообентоса, собранных в северо-центральной части Баренцева моря в 70 2003 г., впервые был обнаружен типично тихоокеанский двустворчатый моллюск Neaeromya compressa (Dall, 1899) - комменсал крупных ракообразных, распространенный в южной части Чукотского, в Беринговом и Охотском морях (Скарлато, 1981).

Вероятно, он попал в Баренцево море вместе с интродуцированным камчатским крабом или с другим тихоокеанским вселенцем - крабомстригуном Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788). Внезапное появление и быстрое размножение последнего в Баренцевом море могло быть следствием потепления, которое позволило ему продвинуться на 0 4000 8000 12000 160запад. Не исключено также, что краб-стригун был случайно занесен в 2000 6000 10000 14000 180Баренцево море вместе с камчатским крабом, но стал интенсивно Часы тралений размножаться только после начала устойчивого потепления.

Рис. 5. Среднегодовая траловая активность (3-летние скользящие средние) и биомасса зообентоса вдоль Кольского разреза в период с 1920 по 1997 гг.

(вверху); соответствующая зависимость биомассы (4-летнее запаздывание) от Глава 7. МНОГОЛЕТНИЕ ФЛУКТУАЦИИ ЗООБЕНТОСА В траловой активности (внизу).

ПЕЧОРСКОМ МОРЕ На приновоземельском шельфе к северу от Гусиной банки В Печорском море практически никогда не существовало интенсивная промысловая активность в прошлом столетии интенсивного промысла донных рыб, за исключением лова сайки в отсутствовала, но биомасса зообентоса в конце 60-х годов понизилась конце 60-х - начале 70-х годов (Печеник и др., 1973). Другие виды по сравнению с 20Ц30-ми с 18116 до 10517 гХм-2. Отрицательные -Часы тралений Биомасса, гХм -Биомасса, гХм 33 антропогенного воздействия, которые могли бы оказать влияние на снижением биомассы большинства из вышеуказанных видов, - только структуру донных сообществ (Warwick et al., 1987; Gray et al., 1991), 16715 гХм-2.

здесь также практически отсутствовали (Loring et al., 1995). Изменения ресурсов Macoma calcarea и Spiochaetopterus typicus происходили в результате синхронного изменения и биомассы, Выявленное в 90-е годы достаточно неоднородное распределение и площади поселений.

зообентоса в общем соответствовало тем закономерностям, которые Подобным образом протекали изменения и в поселениях были известны и раньше (Зенкевич, 1927), однако количество Golfingia margaritacea, и Pelonaia corrugata. Вариации ресурсов обнаруженных таксонов возросло более чем в 3 раза и достигло 7других фонообразующих видов сопровождались спонтанной (505 определены до вида).

изменчивостью биомассы и площади их поселений.

В фауне Печорского моря доминируют бореальноВремя запаздывания ответной реакции вышеназванных видов арктические формы, составляющие около 70 % от всех на температурные изменения оказалось равным определенному зарегистрированных таксонов видового уровня. На долю бореальных и периоду осреднения температур, превышающему 1 год (табл. 3), что, арктических приходится 11 и 15 % соответственно. Оставшиеся 5 % вероятнее всего, обусловливается возрастом кульминации биомассы в приходятся на субтропическо-арктические и космополитные формы.

их популяциях.

Преобладание бореальных видов над арктическими имеет место в западной и южной частях моря, в зоне влияния относительно теплых Таблица 3. Корреляция общей биомассы зообентоса и биомассы трансформированных атлантических и беломорских вод. В северодоминирующих в Печорском море видов со среднегодовой температурой восточной части моря арктические формы обычно более воды в слое 0-200 м вдоль разреза "Кольский меридиан".

многочисленны по сравнению с бореальными.

Интервал По материалам 1991Ц1993 гг. величина биомассы зообентоса в Корреляция ТрансфорЗапазды- осреднения Печорском море варьировала значительно сильнее по сравнению с мация пеВиды вание, температуры, Pчисленностью организмов (1.5Ц536 гХм-2 и 384Ц6732 инд.Хм-2).

Rсредн. Rмакс Rмакс ременных кол-во лет количество для Rмакс Наиболее высокие значения (>500 гХм-2) отмечены в северо-западных лет районах, на глубинах порядка 100 м. В юго-западной, мелководной S.typicus 1 3 0.870 0.914 0.10> Log/Log части моря биомасса была 50Ц400 гХм-2. В глубоководных районах и на M.sarsi 4 4 0.691 0.965 0.05> Нет закрытых от волнового воздействия мелководьях доминировали G.margaritacea 6 2 0.850 0.942 0.10> Нет детритофаги. Сестонофаги преобладали на открытых, сравнительно B.balanus 5 2 0.835 0.997 0.05> Нет мелководных участках.

B.crenatus 4 2 -0.976 -1.000 0.02> Нет/Log В разные периоды исследований в Печорском море основную T.borealis 5 3 0.894 0.985 0.05> Нет долю биомассы зообентоса всегда составляли двустворчатые моллюски (Tridonta borealis, Ciliatocardium ciliatum, Serripes T.montagui 3 3 0.832 0.917 0.10> Нет/Log groenlandicus, Macoma calcarea, Tridonta montagui), многощетинковые C.ciliatum 4 5 0.876 0.959 0.05> Log/Log черви (Maldane sarsi и Spiochaetopterus typicus), сипункулиды Golfingia S.groenlandicus 1 2 0.731 0.831 0.17> Нет margaritacea, усоногие раки рода Balanus и асцидияи Pelonaia M.calcarea 4 5 0.637 0.728 0.27> Log/Log corrugata. При этом в 20-е, 50-е и 90-е годы общая биомасса P.corrugata 4 2 0.573 0.693 0.31> Log/Log зообентоса была почти одинаковой и составляла 24422, 23616 и Общая биомасса 4 3 0.991 0.997 0.05> Нет/Log 25516 гХм-2 соответственно, а в 60-е, в связи с одновременным 35 Величины запаздывания реакции общей биомассы зообентоса более эффективного регулирования многовидового промысла рыб, на температурные флуктуации полностью совпадают с задержкой беспозвоночных и млекопитающих в условиях меняющегося климата.

реакции биомассы зообентоса на изменения интенсивности донных При выполнении мониторинговых наблюдений по оценке рыбопромысловых тралений в западной части Баренцева моря влияния на биоту природных и антропогенных факторов наряду (Denisenko, 2001).Наряду с изменениями биомассы отдельных видов в информацией о качественной и количественной структуре всего разные периоды исследований, наблюдались температурно- зообентоса целесообразно широкое использование сведений о обусловленные вариации и в распределении общей биомассы распределении и биомассе фонообразующих (ключевых) видов.

зообентоса. Ее величина в 1968Ц1969 гг. после сильного похолодания Эффективность таких исследований будет наибольшей, если их целью была на треть меньше, чем в другие периоды, что может объясняться станет не только регистрация изменений в таксономическом составе температурнообусловленным уменьшением первичной продукции донного населения и изменений в распределении общей биомассы и (Slagstad, Stokke, 1994). После потеплений пространственное биомассы фонообразующих видов, но и анализ взаимосвязей между распределение общей биомассы зообентоса Печорского моря было важнейшими количественными характеристиками зообентоса, а также наиболее сходным в 20-е и 50-е годы, несколько отличаясь от такового оценка информационного разнообразия в видовых ассоциациях по в 90-е, преимущественно за счет юго-западной части. Похожие индексу DE.

изменения наблюдались и для средней биомассы, и для суммарных Для получения наиболее достоверных данных, проведение ресурсов зообентоса. Их минимальные величины были долгопериодных наблюдений следует осуществлять с применением зарегистрированы в конце 60-х годов; в 50-е годы имело место полноценных количественных методов сбора зообентоса на незначительное снижение по сравнению с 20-ми годами, конкретных полигонах с фиксированным местоположением станций, обусловленное снижением биомассы второстепенных видов. для которых будет доступна информация по состоянию окружающей Рассчитанные и построенные карты разности биомассы среды. Эталонным примером организации и выполнения таких работ последовательно для всех периодов наблюдений показывают, что могла бы быть сетка станций тотальной бентосной съемки Баренцева наиболее значимые изменения происходили в районах, подверженных моря, выполненной ПИНРО в 1968Ц1970 гг.

влиянию струй основных течений: теплого Колгуево-Печорского, стокового Печорского и холодного течения Литке. Анализ доступных материалов выполнявшихся в Баренцевом море исследований показывает, что донное население водоема подвержено многолетним изменениям на разных уровнях своей ЗАКЛЮЧЕНИЕ организации:

Ц изменениям в распределении и возрастной структуре Выполненные исследования показали, что архивные видовых популяций, их плотности и биомассе;

материалы количественных сборов зообентоса в совокупности с - изменениям в распределении и видовой структуре отдельно современными данными могут эффективно использоваться для взятых донных сообществ и их количественном развитии;

разностороннего изучения реакций донной населения Баренцева моря - изменениям в биомассе и плотности поселений, биогеограна климатические и антропогенные воздействия.

фической и трофической структуре донной фауны в целом.

Выявленное влияние тралового промысла на зообентос нельзя Результаты настоящего исследования позволяют сформулироне учитывать при анализе трендов и причин многолетних изменений вать следующие основные выводы:

рыбопродуктивности Баренцева моря. Эти знания необходимы для 1. Важнейшие структурные показатели зообентоса в водоеме - корректировки антропогенного воздействия на экосистемы водоема и общая биомасса, общее количество индивидуумов, количество 37 таксонов, количество трофических групп, биомасса основных здесь место подводных ядерных испытаний в 50Ц60-е годы трофических групп, информационное разнообразие видов по обнаружены не были.

количеству индивидуумов - взаимосвязаны на уровне статистически 7. Наиболее отчетливые климатически обусловленные вариации значимых простых регрессий. зообентоса обнаружены в Печорском море на уровне изменчивости 2. Распределение биомассы зообентоса в Баренцевом море площадей обитания и биомассы фонообразующих видов, а также демонстрирует обратную связь с глубиной, придонной температурой, вдоль Кольского разреза - на уровне изменчивости структуры донных содержанием пелита в осадках и прямую - с продолжительностью сообществ. Основные доминирующие формы реагируют на сезонного ледового покрова 20 % сплоченности. Величина биомассы гидрологические флуктуации с задержкой в несколько лет, не зависит непосредственно от среднегодовой первичной продукции определяющейся возрастом кульминации биомассы в их популяциях.

планктона, но пропорциональна потоку фитодетрита на дно и 8. Одним из основных факторов, воздействующих на содержанию хлорофилла в донных осадках, которые максимальны в многолетние флуктуации биомассы и структуру сублиторальных прикромочных областях сезонного льда. сообществ в Баренцевом море, являются донные траления и 3. Общее количество видов макрозообентоса в Баренцевом море драгирования, уничтожающие крупных долгоживущих сестонофагов и превышает 3000, но 75Ц80 % суммарных ресурсов образуют 15Ц20 способствующие увеличению доли мелких детритофагов.

ключевых таксонов, преимущественно в ранге вида. При этом 40Ц50 % Четырехлетняя задержка в реакции зообентоса на траления приходится на 7Ц10 видов, распределение которых во все периоды соответствует средней ожидаемой продолжительности жизни донных наблюдений различалось как по площади обитания и ресурсам, так и организмов.

по биомассе. Наиболее стабильными были поселения двустворчатых 9. Появление в Баренцевом море нежелательных тихоокеанских моллюсков. вселенцев, таких как краб-стригун (Chionoecetes opilio), 4. Трофическая структура зообентоса Баренцева моря во все расселившийся уже по всей южной части моря, двустворчатый периоды исследований характеризовалась заметным постоянством в моллюск (Neaeromya compressa) и, возможно, других, не соотношениях суммарных ресурсов животных с разными типами обнаруженных пока видов, могло быть результатом интродукции в питания и общим преобладанием сестонофагов. Из-за вертикальной водоем камчатского краба (Paralithodes camtschaticus).

ярусности поселений средняя степень перекрытия изолиний их биомассы достигала 30 %, а площадей обитания - 95 %.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ 5. Условная граница между бореальной и арктической ДИССЕРТАЦИИ биогеографической областями для зообентоса проходит (выделение курсивом - в изданиях, рекомендованных ВАК) преимущественно по полям повышенных градиентов среднемноголетней придонной температуры, достигающих местами 1СХ(39 км)-1 и 1. Денисенко С.Г., Савинов В.М. Обрастания исландского повторяющих конфигурацию фронтальных зон в областях гребешка в районе Семи Островов Восточного Мурмана // Бентос взаимодействия атлантических водных масс с баренцевоморскими и Баренцева моря. Распределение, экология и структура популяций. - арктическими.

Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1984. С. 102Ц112.

6. Изменения в распределении общей биомассы зообентоса и 2. Денисенко С.Г. Структура популяции потенциальнобиомассы фонообразующих видов на западном приновоземельском промыслового двустворчатого моллюска Chlamys islandica (Mller) в шельфе и в губе Черной, в частности, обусловлены климатическими районе Семи Островов Восточного Мурмана // Биологические ресурсы флуктуациями. Негативные для донной фауны последствия имевших морей Арктики и Антарктики. Сер. Биологические ресурсы гидросферы и их использование. - М.: Наука, 1987. С. 102Ц119.

39 3. Денисенко С.Г., Алексеев В.В. О критериях генетической 13. Sandler H., Denisenko S., Denisenko N., Andersin A.-B.

типизации карбонатных танатоценозов Баренцева моря // Известия Zoobenthos community structure in the Pechora Sea // Pechora Sea ВГО. 1988. Т.120. Вып. 2. С. 165Ц168. ecological studies in 1993. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology 4. Денисенко С.Г. Исландский гребешок - новый перспективно- working group, 1994. Report B5. P. 32Ц57.

промысловый объект в Баренцевом море. - Апатиты: Изд. КНЦ АН 14. Денисенко С.Г., Луппова Е.Н., Денисенко Н.В., Алексеев СССР, 1988. 46 с. В.А.,. Касабов А.Ю., Фролова Е.А. Количественное распределение 5. Денисенко С.Г. Экология и ресурсы исландского гребешка в бентоса и структура донных сообществ на Приновоземельском шельфе Баренцевом море. - Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 138 с. Баренцева моря // Среда обитания и экосистемы Новой Земли.

6. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. О влиянии донных тралений Архипелаг и шельф. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. С. 66Ц79.

на бентос Баренцева моря // Экологическая ситуация и охрана флоры и 15. Денисенко С.Г., Гудимова Е.Н., Куранов Ю.Ф.

фауны Баренцева моря. - Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1991. С. 158 - Двустворчатые моллюски // Биологические ресурсы прибрежья 164. Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное 7. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. Формирование сообществ использование. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. С. 57Ц68.

обрастания в пограничных биогеографических районах // 16. Denisenko S, Denisenko N., Dahle S. Baseline Russian studies in Теоретические подходы к изучению экосистем морей Арктики и the south-eastern part of the Barents Sea // Ecology of Fjords and Coastal Субарктики. - Апатиты: Изд. КНЦ ПАН, 1992. С. 75Ц83. Waters. - Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 293Ц302.

8. Denisenko S.G., Tarasov G.A. Fossil complexes of bivalve 17. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B.

molluscs with prevalence of Chlamys islandica from coastal moraines of Zoobenthos in the Pechora Bay in 1995. // Pechora Sea ecological studies in Treskelen area of the Hornsunn fjord (West Spitsbergen). // Polar session 1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working group, 1996.

Arctic environment research. -- Lublin, 1992. P. 295--302. Report B8. P. 34Ц56.

9. Larsen L.H., Denisenko S., Denisenko N., Evenset A. The 18. Матишов Г.Г., Денисенко С.Г. Современное состояние environmental status of the South-Eastern Barents Sea. // A literature survey донной фауны губы Черной (архипелаг Новая Земля) // Доклады РАН.

for NORSK-GIDRO. - Tromse: Akvaplan-niva, 1992. Report N 352. 62 p. 1996. Т. 346. № 2. С. 284Ц286.

10. Денисенко С.Г., Анисимова Н.А., Денисенко Н.В., Жуков 19. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г. Структура фауны и Е.И., Полянский В.А., Семенов В.Н. Структурно-функциональная количественное распределение бентоса // Экосистемы, биоресурсы и организация зообентоса // Гидробиологические исследования антропогенное загрязнение Печорского моря. - Апатиты: Изд. КНЦ Байдарацкой губы Карского моря в 1990Ц1992 гг. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996. С. 61Ц72.

РАН, 1993. С. 30Ц49. 20. Денисенко С.Г., Галкин Ю.И. Моллюски Печорского моря:

11. Sandler H., Andersin A.-B., Denisenko N., Denisenko S. видовой состав и распределение. // Биогеоценозы перигляциальных Zoobenthos community structure in the Pechora Sea // Pechora Sea шельфов морей западной Арктики. Часть 2. Донная фауна и условия ее ecological studies in 1992. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology существования (Печорское море). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996.

working group, 1993. Report B3. P. 32-39. С. 203Ц216.

12. Тарасов Г.А., Погодина И.А., Денисенко С.Г. Литолого- 21. Адров Н.М., Денисенко С.Г. Океанографическая фаунистические комплексы рыхлых отложений фиорда Хорнсунн характеристика Печорского моря. // Биогеоценозы перигляциальных Западного Шпицбергена (по материалам экспедиций НТС "Помор", шельфов морей западной Арктики. Часть 2. Донная фауна и условия ее 1991-1992 гг.). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 30 с. существования (Печорское море). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1996.

С. 164Ц179.

41 22. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H., Andersin A.-B. 29. Матишов Г.Г., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Zoobenthos in the Cheshskaya Bay in 1995. // Cheshskaya Bay ecological Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия studies in 1995. - Helsinki: Finnish-Russian offshore technology working на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади group, 1996. Report B11. P. 41Ц64. Медынская - море в юго-восточной части Баренцева моря. - Мурманск, 23. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Andersin A.-B. 1997. 84 c.

Zoobenthos baseline studies in the Pechora Sea and Adjacent Bays. // 30. Rachor E., Denisenko S. Macrofauna: Quantitative Assessment. // Pechora Sea Ecological studies in 1992Ц1995. - Helsinki: Finnish-Russian Berichte zur Polarforschung. 1997. Vol. 255. P. 67Ц77.

offshore technology working group, 1997. Report B13. P. 83Ц145. 31. Denisenko S., Denisenko N.V., Frolova E.A., Anisimova N.A., 24. Денисенко С.Г. Современное (фоновое) состояние Sandler H., Dahle S. Current state of the bottom fauna and structure of окружающей среды Баренцева моря, подвергаемой воздействиям bottom communities in the Pechora sea. // Natural conditions of the Kara and шельфовой нефтегазодобычи. Морские экосистемы. Бентосные Barents Seas. - Oslo: Norsk Polar Institut Rapportserie, 1997. N 97. P. 390Ц сообщества // Научно-методические подходы к оценке воздействия 395.

газонефтедобычи на экосистемы морей Арктики (На примере 32. Матишов Г.Г., Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Зуев А.Н., Штокмановского проекта). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 153Ц Карамушко О.В., Сочнев О.Я., Шпарковский И.А. Оценка воздействия 160. на окружающую среду поисково-оценочных работ на нефть по площади 25. Денисенко С.Г., Семенов В.Н. Оценка воздействия Северо-Долгинская в Печорском море. - Мурманск, 1998. 102 c.

нефтегазовых шельфовых месторождений на морские экосистемы на 33. Денисов В.В., Тарасов Г.А., Денисенко С.Г. Вклад ММБИ в примере ШГКМ. Воздействие на низшие трофические звенья исследования морей западной Арктики Проблемы экосистем заливов, экосистемы (планктон, бентос). Воздействие на бентос. // Научно- фьордов, эстуариев и морей Арктики и юга России. // Докл. Межд.

методические подходы к оценке воздействия газонефтедобычи на Семинара им. Г.Седова и Ф.Нансена (Ростов на Дону, 1998). - экосистемы морей Арктики (На примере Штокмановского проекта). - Мурманск: Изд. КНЦ РАН, 1998. С. 13Ц20.

Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 285Ц295. 34. Денисенко С.Г., Денисенко Н.В., Анисимова Н.А. Современные 26. Denisenko S., Denisenko N., Sandler H., Groenlund L. General исследования зообентоса прибрежных районов южной части Карского principles of environment impact assessment and planning of monitoring. // моря. // Доклады РАН. 1998. Т. 363.№ 5. С. 710Ц713.

Pechora Sea Ecological studies in 1992Ц1995. - Helsinki: Finnish-Russian 35. Dahle S., Denisenko S. Denisenko N., Cochrane S., Benthic fauna offshore technology working group, Report B13. 1997. P. 223Ц227. in the Pechora Sea. // Sarsia (с 2005 г. - Marine Biology Research). 1998.

27. Denisenko N., Denisenko S., Sandler H. Zoobenthos in the Ob Vol. 83. P. 183Ц210.

Bay in 1996 // Ob Bay Ecological Studies in 1996. - Helsinki: Finnish- 36. Dahle S., Cochrane S. Gulliksen B., Oug. E., Denisenko S.

Russian offshore technology working group, Report B15. 1997. P. 23Ц37. Benthic fauna in the Northern Barents Sea. - Tromse: Akvaplan-niva, 1998.

28. Hummel H., Bogaards R., Bek T., Polishchuk L., Amiard- Report N 434.97.1286. 33 p.

TriquetC., Bachelet G., Desprez M., Strelkov P., Sukhotin A., Naumov A., 37. Jorgensen L., Pearson T., Anisimova N.A., Gulliksen B., Dahle S., Dahle S., Denisenko S., Gantsevich M., Sokolov K., de Wolf L. Sensitivity to Denisenko S., Matishov G. Environmental influences on benthic fauna stress in the bivalve Macoma balthica from the most northern (Arctic) to the associations of the Kara Sea (Arctic Russia). // Polar biology. 1999. Vol. 22.

most southern (French) populations: low sensitivity in Arctic populations P. 395Ц416.

because of genetic adaptations. // Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P. 127Ц 38. Denisenko S., Sandler H., Denisenko N., Rachor E. Current state 138. of zoobenthos in two estuarine bays of the Barents and Kara Seas. // ICES Journal of Marine Research. 1998. Vol. 56. P. 187Ц193.

43 39. Denisenko S. Zoobenthos // Biological atlas of the Arctic seas. - 49. Denisenko S.G. Long-term changes in bottom fauna of the Murmansk - Washington: Silver Spring, NOAA atlas NESDIS 39. Vol. 2. Barents Sea and hydrologic fluctuations along the "Kola meridian" section // 2000. P. 48Ц59. 100 years of oceanographic observations along the Kola Section in the 40. Denisenko S.G. Long-term changes of zoobenthos biomass in the Barents Sea. Papers of International symposium. - Murmansk: PINRO, 2005.

Barents Sea // Zoological sessions (Annual reports 2000). Proceedings. of P. 217Ц228.

the Zool. Institute RAS. 2001. Vol. 289. P. 59Ц66. 50. Денисенко С.Г. Новые возможности информационных 41. Denisenko S.G. Zoobenthos and ice distribution in the Arctic seas показателей биоразнообразия зообентоса при оценке экологического // Zoological sessions (Annual reports 2002). Proceedings. of the Zool. благополучия морских экосистем // Материалы 8-ой Междунар. конфер.

Institute RAS. 2002. Vol. 296. P. 39Ц46. "Aquaterra-2005". - СПб., 2005. С. 304Ц309.

42. Денисенко С.Г., Титов О.В. Распределение зообентоса и 51. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Dahle S., Cochrane S.J. The первичная продукция планктона в Баренцевом море // Океанология. zoobenthos of the Pechora Sea: a comparative study. // Berichte zur Polar- 2003. Т. 43(1). С. 78Ц88. und Meeresforschung. 2005. Vol. 501. P. 55Ц74.

43. Denisenko S.G., Denisenko N.V., Lehtonen K.K., Andersin A.B., 52. Денисенко Н.В., Денисенко С.Г., Фролов А.А. Зообентос Laine A.O. Macrozoobenthos of the Pechora Sea (SE Barents Sea): Горла и Воронки белого моря: структура и особенности распределения community structure and spatial distribution in relation to environmental в прибрежье Кольского полуострова // Морские беспозвоночные conditions. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. Vol. 258. P. 109Ц123. Арктики, Антарктики и Субантарктики. Исследования фауны морей. - 44. Denisenko N.V., Rachor E., Denisenko S.G. Benthic fauna of the СПб.: Зоол. институт РАН. 2006. Т. 55(63). С. 15-34.

southern Kara Sea. // Siberian River Runoff in the Kara Sea: 53. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее Characterization, quantification variability and environmental significance. применение в оценках биоразнообразия (на примере морского бентоса) Proceedings in marine science. - Amsterdam: Elsevier. 2003. Vol. 6. P. 213Ц // Серия: Исследования фауны морей. - СПб.: Зоол. институт РАН, 236. 2006. Т. 56(64). С. 35Ц47.

45. Sirenko B., Denisenko S., Deubel H., Rachor E. Deep water 54. Денисенко С.Г. Многолетние изменения зообентоса в communities of the Laptev Sea and adjacent parts of the Arctic Ocean. // Печорском море // Известия РГО. 2006. Т. 138. С. 37Ц48.

Серия: Исследования фауны морей. Ц- СПб.: Зоол. институт РАН, 2004. 55. Denisenko S.G., Cochrane S., Carroll M.L., Emblow Ch., Dahle S.

Vol. 54(62). P. 28Ц73. Zoobenthos distribution and vertical organic flax of organic carbon in the 46. Denisenko S.G., Denisenko N.V. Long-Term Changes in Barents Sea: preliminary results of 2003 expedition on R/V УIvan PetrovФ // Zoobenthos Biomass as an Indicator of Temperature Variability in the Proceedings. of the Zool. Institute RAS. 2006. Vol. 310. P. 35Ц45.

Pechora Sea // ACSYS Final Sci. Conference: St.-Petersburg, November 10Ц 56. Loeng H., Brender K., Carmack E., Denisenko S., Drinkwater K., 12. 2004. Book of Extended Abstracts. - // acsys.npolar.no Hansen B., Kovacs K., Livinstoun P., MacLauphling F., Sakshoug E. Marine 47. Denisenko S.G. Ice and zoobenthos distribution in the Arctic systems. // Arctic climate impact assessment. - London: Cambridge Seas. // ACSYS Final Science Conference: St.-Petersburg, November 10Ц12. University Press. 2005. P. 453Ц538.

2004. Book of Extended Abstracts. - // acsys.npolar.no 57. Denisenko N.V., Denisenko S.G., Lehtonen, K.K., Andersin A.-B., 48. Larsen T., Boltunov A., Denisenko N., Denisenko S., Gavrilo M., Sandler H.R. Zoobenthos of the Cheshskaya Bay (southeastern Barents Sea):

Mokievskiy V., Nagoda D., Spiridonov V. The Barents Sea ecoregion. spatial distribution and community structure in relation to environmental Biological assessment. - Oslo: WWF. 2004. 151 p. factors // Polar biology. 2006. Vol. 300. P. 735Ц746.

45 58. Cochrane S.J., Denisenko S.G., Ambrose W.J., Emblow C., Carroll J.L. Benthic fauna at the Barents Sea ice edge in a changing climate (BASICC). // MarBEF newsletter. 2006. N 5. P. 25Ц27.

59. Wassmann P., Reigstad M., Haug T., Rudels B., Carroll M.L., Hoop H., G.W. Gabrielsen, Falk-Petersen S., Denisenko S., Arashkevich E., Slagstag D., Pavlova O. Food webs and carbon flux in the Barents Sea. // Progress in oceanography. 2006. Vol. 71. N 2Ц4. P. 232Ц287.

60. Денисенко С.Г. Зообентос Баренцева моря в условиях меняющегося климата и антропогенного воздействия // Динамика морских экосистем и условия формирования биологического потенциала морей. - Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 418Ц511.

61. Carroll M.L., Denisenko S.G., Voronkov A., Ambrose W.G., Henkes G.C., Bosheim S., Fredheim B., Gulbrandsen T.R. Arctic bivalves as indicators of environmental variation // Proceedings of the SPE 9th International Conference on Health, Safety and Environment (15-17 April 2008, Nice, France). - London: SPE. 2008. SPE-111558. 11 p.

П. л. 2.06. Тираж 120 экз.

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по разное

Blog