На правах рукописи
Магомедбеков Рашид Хайдарбегович
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горной системы Салатау Республики Дагестан
(фауна, экология и зоогеография)
Специальность 03.02.04 - зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
МахачкалаЦ2012
Работа выполнена в
ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,
Заслуженный деятель науки РФ и РД,
академик РЭА
Абдурахманов Гайирбег Магомедович;
кандидат биологических наук, доцент
Нахибашева Гюльнара Маммаевна
Официальные оппоненты: Замотайлов Александр Сергеевич
доктор биологических наук, профессор,
профессор кафедры фитопатологии и защиты растений ФГБОУ ВПО Кубанский государственный
аграрный университет
Дзуев Руслан Исмагилович
доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой общей биологии,
экологии и природопользования
ФГБОУ ВПО Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Прикаспийский Институт биологических
ресурсов ДНЦ РАН
Защита диссертации состоится "28" июня 2012 г. в 16.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 в ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет.
Автореферат разослан " 28 " мая 2012 г.
Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. E. mail: ecodag@rambler.ru, abgairbeg@rambler.ru, тел./факс 8(8722) 67-46-51.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
к.г.н., доцент Ахмедова Г.А.
Актуальность исследования. Сохранение биоразнообразия - важнейшая проблема современности, особенно обострившаяся в связи с усилением антропогенного воздействия на экосистемы. Сообщества горных территорий очень динамичны и хрупки, энтомофауна имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии большого числа эндемичных видов и форм с узколокальными ареалами. Оригинальным и интересным районом Северо-Восточного Кавказа является горная система Салатау, которая служит орографическим барьером между Внешнегорным и Внутреннегорным Дагестаном.
В условиях постоянных изменений экологической обстановки и повышения антропогенного пресса на природные экосистемы происходят постепенные изменения состава и структуры флоры и фауны. Для прогноза этих изменений и успешной разработки природоохранных мероприятий необходимы эколого-фаунистические сводки по различным группам животных, в том числе и по насекомым.
Жужелицы (Carabidae) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых, представленных многовидовыми комплексами практически во всех наземных сообществах. Абсолютное большинство видов обитает в почве и напочвенных субстратах, немногие представители встречаются под корой деревьев и на травянистых растениях. В зависимости от влажности, рельефа, микроклимата, растительного покрова и эдафических условий формируется определённый видовой состав жужелиц. Поэтому они могут служить индикаторами экологических условий и широко используются для мониторинговых исследований биологического разнообразия, что и определило цель и задачи данного исследования.
Цель и задачи исследования.
Цель: инвентаризация фауны жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан, ее эколого-фаунистический и зоогеографический анализ.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
- Выявить видовой состав, половую структуру, жизненные формы, структуру доминирования жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан.
- Провести зоогеографический анализ карабидофауны горной системы Салатау.
- Определить индексы биоразнообразия и дать их оценку.
- Определить роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах района исследования, выделить редкие и заслуживающие охраны виды.
Научная новизна.
Диссертационная работа представляет первое обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жужелиц горной системы Салатау, основанное на многолетних собственных полевых и лабораторных исследованиях. Впервые выявлен видовой состав жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан, включающий 95 видов из 28 родов жужелиц, из которых 68 видов указаны впервые для района исследования; один вид Trechus khanmagomedovae Belousov in litt. - новый для науки. Уточнен ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim 1787. Даны рекомендации о внесении дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса узколокальному эндемику Дагестана Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov 1984, и новому для науки виду - Trechus khanmagomedovae Belousov. Проведен анализ карабидофауны в эколого-фаунистическом и зоогеографическом аспектах, дана количественная оценка биоразнообразия.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы для оценки биоразнообразия как Дагестана, так и Кавказа в целом. Сведения по редким и исчезающим видам могут быть полезны для новой редакции Красной книги РД. Сведения о составе, структуре, биоэкологических особенностях видов нашли применение в биомониторинговых и экологических исследованиях различных ландшафтов Кавказа, при составлении кадастра животного мира Дагестана, а также используются как учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов зоологии, энтомологии, биогеографии и экологии в ФГБОУ ВПО Дагестанский государственный университет. Знания о видовом составе жуков и закономерностях их распределения можно успешно применять для биоиндикации и биометрического анализа.
ичный вклад автора. Для получения новых научных данных и сбора материала автор принимал участие в ежегодных экспедиционных исследованиях в период с 2005 по 2011 годы (собрано и обработано 2541 экземпляр жужелиц), кроме того, просмотрены коллекционные фонды ЗИН РАН г. Санкт-Петербург. Диссертационное исследование является результатом самостоятельной научной работы автора, натурных наблюдений, камеральной и статистической обработок, анализа и синтеза полученной научной информации.
Работа выполнена в рамках ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы (ГК № П 709 Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleoptera)).
Апробация работы.
Материалы диссертации докладывались на Международных научно-практических конференциях: Биологическое разнообразие Кавказа (Назрань -2008, Грозный - 2009, Махачкала - 2010, Махачкала - 2011), Университетская экология (Махачкала, 2009 - 2011), Современные проблемы биологии и экологии (Махачкала - 2011), на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва - 2011). По диссертации опубликовано 11 статей в различных научных сборниках, из которых три в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук.
Структура и объем работы. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 287 источников, из которых 49 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 15 рисунками.
Благодарности: Автор выражает огромную благодарность и признательность научным руководителям Г.М. Абдурахманову и Г.М. Нахибашевой за предоставленные материалы, ценные советы и поддержку в работе, а также сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений, г. Санкт-Петербург к.б.н. И.А. Белоусову и к.б.н. И.И. Кабаку, за помощь в определении материала.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ
Глава составлена на базе опубликованных материалов и охватывает геологию, геоморфологию, почвы и растительность района исследования.
Горная система Салатау (рис. 1) служит границей двух климатических зон - северной, более влажной и югоЦзападной - сухой. В орографическом отношении Салатау характеризуется резко выраженным горным рельефом, крутыми обрывистыми склонами, сильно расчлененными глубокими долинами и ущельями. Флористически северные склоны хребта Салатау являются частью лесной провинции Кавказа, причем, с явными чертами лесов Западного Кавказа, а значительная площадь южных склонов - областью аридных ксерофитов, так как сам хребет создает специфические условия дождевой или барьерной тени.
Рис. 1. Горная система Салатау
ГЛАВА II. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ
ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ДАГЕСТАНА
В главе приведен краткий обзор всех энтомологических работ, связанных с изучением жужелиц Дагестана с 1770 по 2011 годы.
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В разделе подробно описаны и продемонстрированы использованные методы сбора материала, обсуждены подходы математического моделирования биоразнообразия сообществ.
ГЛАВА IV. ОБЪЕМЫ РОДОВ, Видовой состав и структура доминирования жужелиц ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ
Номенклатура видов приведена в соответствии систематическим каталогом жужелиц A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae)(Kryzhanovskij, Belousov, Kabak, Kataev, Makarov, Shilenkov, 1995).
4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района
На территории исследуемого района нами выявлено 95 видов жужелиц, относящихся к 28 родам, характеристика которых приводится ниже.
1. Cicindela Linnaes 1758. Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне СНГ около 45 видов. Для района исследований из этого рода нами выявлено 3 вида: С. germanica, С. campestris, С. desertorum.
- Nebria Latreille 1825. Голарктический род, в состав которого входит свыше 200 видов. В фауне бывшего СССР более 50 видов. На Кавказе - 26, а в исследуемом районе - 1 вид: N. nigerrima. Характерными стациями для них являются берега текучих вод, как правило, в условиях гор. N. nigerrima эндемичен для Кавказа.
3. Notiophilus Dumeril 1806. Виды, относящиеся к этому роду, обладают обширным ареалом, они встречаются во всей Галарктике - от зоны тундры до Северо-западной Америки, Передней Азии, Ирана, Гималаев, гор Мексики и Гватемалы. В районе исследования выявлено 3 вида: N. pusillus, N. palustris, N. biguttatus.
4. Callisthenes Fischer von Waldheim 1821. Голарктический род, около 35 видов, из которых в фауне бывшего СССР зарегистрировано 16 видов, в исследуемом районе - 1 - С. reticulatus. Для рода характерна дизъюнкция ареала. Виды рода встречаются фрагментарно в Евразии и на западе Северной Америки.
Обнаруженная нами популяция С. reticulatus в исследуемом районе представляет большой зоогеографический интерес, ибо это вторая реальная точка нахождения данного вида в фауне России.
5. Carabus Linnaeus 1758. Обширный, интересный для зоогеографических исследований род, о чем свидетельствует работа О.Л. Крыжановского (Крыжановский, 1953), который, монографически обработав виды этого рода из фауны Средней Азии, отметил их высокий эндемизм, и на этой основе провел зоогеографическое районирование указанной территории. Всего известно около 600 видов. В фауне бывшего СССР известно более 260 видов. Основная масса видов - обитатели лесов, степей. Подавляющее число видов рода - мезофилы, немногие гигрофилы. В исследуемом районе род Carabus представлен 9 видами: C. bosphoranus, C. hungaricus mingens, C. adamsi, C. osseticus и др. Характерная особенность большинства видов рода - редукция крыльев, но среди них есть и летающие. Это и определило характер ареала - узкая локализация большинства видов, хотя известны виды с довольно широким ареалом.
6. Clivina Latreille 1802. Довольно обширный род (свыше 400 видов), имеющий почти всесветное распространение, но преимущественно в тропиках. В исследуемом районе были обнаружены: C. fossor, C. collaris, C. laevifrons. В зоогеографическом отношении необходимо отметить транспалеарктический вид C. fossor и европейско-кавказский вид C. collaris.
7. Trechus Clairville 1806. Монографическая обработка рода выполнена Р. Жаннелем (Jeannel, 1926-1928). Он же дал обзор кавказской фауны (Jeannel, 1960-1962). Только плохой изученностью можно объяснить тот факт, что к настоящему времени на Кавказе известно более 50 видов, тогда, как в мировой фауне известно, около 450 видов, для исследуемого района характерно 2 вида: T. fusculus, T. khanmagomedovae Bel.
8. Bembidion Latreille 1802. Самый обширный, еще недостаточно изученный род жужелиц, насчитывающий более 900 видов, преимущественно голарктических. В фауне СНГ более 260 видов, относящихся к 41 подроду. На Кавказе отмечено более 100 видов. В районе исследования нами выявлено 14 видов: B. properans, B. cyaneum, B. pulcherrimum, B. armeniacum, B. kartalinicum, B. caucasicum, B. normannum, B. relictum, B. fraxator и др.
9. Poecilus Bonelli 1810. Голарктический род, насчитывает около 100 видов, обитающих преимущественно на открытых, нередко довольно сухих местах. На Кавказе встречается 14 видов, в районе исследования 3 вида: P. versicolor, P. sericeus, P. stenoderus.
10. Pterostichus Bonelli 1810. Один из крупнейших по количеству видов род, насчитывающий до 700 видов. В фауне СНГ более 250 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах. Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов. В районе исследования 4 вида: Pt. avaricus, Pt. goriensis telavense, Pt. nigrita, Pt. fornicatus.
11. Calathus Bonelli 1810. Довольно обширный род, насчитывающий более 100 видов, который расчленяется на несколько подродов. Причем преимущественно в Средиземноморье 3 (особенно западном) и Восточной Азии (Крыжановский, 1965). В СНГ - 20 видов. В исследуемом районе выявлено 4 вида: C. distinguendus, C. ambiguus, C. melanocephalus, C. halensis.
- Laemostenus Bonelli 1810. Известно около 32 видов. В фауне исследуемого района 1 вид - L. sericeus.
13. Agonum Bonelli 1810. Это очень обширный род, который включает множество подродов, распространенных как на Голарктике, так и в тропиках обоих полушарий. В фауне СНГ около 80 видов, в фауне Кавказа - 26, а для восточной ее части 18 видов. На территории исследуемого района выявлено 2 вида: A. sexpunctatum, A. gracilipes.
14. Anchomenus Bonelli 1810. Известен всего 1 вид - A. dorsalis, который также найден в фауне исследуемого района.
- Synuchus Gylllenhal 1810. Голарктический род; более 50 описанных видов, главным образом в Восточной Азии, в Европе 1 вид, в Северной Америке до Мексики 3 вида. Особенно много видов описано из Японии, где известны специализированные пещерные формы. В фауне бывшего СССР 10 видов, из них большинство в Приморском крае, на юге Сахалина и на южных Курилах; в европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и в районе исследования всего лишь 1 вид - S. vivalis, образующий несколько подвидов.
16. Amara Bonelli 1810. Род представлен следующими подродами: Zezea, Celia, Leochemus, Oreoamara, Bradytus, Percosia, Amathitis Amara (s. str.) - наиболее обширный подрод. Всего до 400 видов, из них в фауне СНГ более 120. В районе исследования обнаружено 10 видов: A. apricaria, A. аenea, A. familiaris, A. рroxima, A. bifrons, A. tibialis и др.
17. Curtonotus Stephens 1828. Голарктический род. В СНГ зарегистрировано 45 видов. В районе род представлен 2 видами: C. aulicus, C. disproportionalis.
- Bradycellus Erichson 1837. В принятом объеме включает более 80 видов из Голарктического и Неотропического доминионов. В фауне бывшего СССР около десятка видов, относящихся к 3 подродам. В районе исследования 1 вид - B. caucasicus.
19. Harpalus Latrelle 1802. Очень обширный род (более 350 видов), распространенный в Голарктике, на Севере Индо-Малайской области, в Восточной Африке и на Мадагаскаре. В фауне СНГ более 130 видов. Число видов на Кавказе не известно, из-за слабой изученности отдельных районов, а также из-за крайне недостаточно разработай систематики видов. В исследуемом районе нами выявлено 13 видов: H. smaragdinus, H. griseus, H. rufipes, H. calceatus, H. tenebrosus, H. serripes, H. anxius, H. cisteloides, H. caspius, H. serripes и др.
20. Ophonus Dejean 1821. Более 80 родов, свойственных Палеарктике, в особенности семиаридным районам области Древнего Средиземноморья. В фауне СНГ более 30 видов. Для Восточного Кавказа отмечено 17 видов. В районе исследования нами выявлено 5 видов: O. nitidulus, O. cordatus, O. puncticollis, O. azureus, O. stictus.
21. Callistus Bonelli 1809. Представлен одним единственным европейско-средиземноморским видом С. lunatus, распространен в Средней и Южной Европе, Передней Азии, в регионе - во Внутригорном Дагестане.
22. Chlaenius Bonelli 1820. Обширная (известно более 700 видов) группа. Виды имеют широкие ареалы, расположенные как на равнине, так и во внутригорных районах. В районе исследования отмечено 2 вида: Ch. coeruleus, Ch. vestitus.
23. Badister Clairville 1806. Преимущественно голарктический род, насчитывающий в мировой фауне около 80 видов. В фауне СНГ представлен 12 видами. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 3 вида. В исследуемом районе выявлен 1 вид - B. bullatus.
24. Licinus Latreille 1802. В фауне бывшего СССР известно 5 видов. Мезофильный, довольно своеобразный род. Палеарктический ареал. Род представлен в районе 1 видом - L. cassideus.
25. Lebia Latreille 1802. Один из самых обширных родов жужелиц, включающий более 500 видов, распространенных во всех зоогеографических областях, преимущественно в тропических и субтропических поясах. В фауне СНГ отмечено 18-19 видов. В восточной части Большого Кавказа - 7 видов. В районе исследования нами отмечен 1 вид - L. cyanocephala.
26. Syntomus Hope 1838. Довольно обширный род, включающий более 50 видов, распространенных в Голарктическом и Палеотропическом доминионах. В исследуемом районе известно 2 вида: S. foveatus, S. pallipes.
27. Cymindis Latreille 1806. Обширный голарктический род, включающий около 200 описанных видов, наиболее обильно представленный в области Древнего Средиземноморья, главным образом в аридных семиаридных ландшафтах. Некоторые виды поднимаются высоко в горы. В фауне СНГ насчитывается около 60 видов. Для района исследования известно 2 вида: C. intermedia, C. scapularis.
28. Brachinus Weber 1809. Обширный род, насчитывающий более 300 видов, распространенных почти всесветно; отсутствуют на севере Голарктики, в Австралии, Новой Зеландии и на юге Южной Америки. В фауне СНГ более 20 видов. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 12 видов. В районе исследования нами выявлено 2 вида: В. crepitans, В. explodens.
Ранжирование родов по числу видов показало (рис. 2), что самыми многочисленными родами являются: Bembidion (14 видов), Harpalus (13), Amara (10) и Carabus (9).
Рис. 2. Родовой анализ жужелиц горной системы Салатау
В результате проведенных исследований горной системы Салатау собрано и обработано 2541 экземпляров жужелиц, относящихся к 95 видам и к 28 родам. Произведен анализ распространения, исследована структура доминирования, вычислен половой индекс жужелиц.
Камеральная обработка и исследование генитальных аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов: Pterostichus fornicatus - 172 самца, 118 самок (30%), Pterostichus goriensis telavense Ц 132 самца, 115 самок (26%), Calathus melanocephalus - 83 самцов, 115 самок (21%), Poecilus stenoderus - 51 самца, 61 самка (12%), Ophonus nitidulus - 76 самцов, 34 самки (11%).
4.2. Зоогеографический анализ жужелиц горной системы Салатау
Вопрос о составе и происхождении фаун горных областей (в том числе и Кавказа) был предметом внимания многих российских и зарубежных зоологов и энтомологов. Однако причины сходства и различий этих фаун с позиции реконструкции их истории остаются нераскрытыми.
Рис. 3. Соотношение зоогеографических групп в
фауне жужелиц горной системы Салатау
Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау показал, что большая часть фауны слагается видами кавказского корня (32 %), значительно участие транспалеарктических и европейско-средиземноморских видов (по 18 %). Совсем малую долю составляют восточно-средиземноморские виды (2 %) (рис. 3).
Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы. Важно, что соотношение зоогеографических групп подсказывает нам вероятные пути сложения данной фауны.
4.3. Жизненные формы имаго жужелиц горной системы Салатау
Изучение жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой (1973, 1974, 1975, 1981 и др.), детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства.
Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе (Абдурахманов Г.М., 1971 - 2004). В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого района был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой.
Анализ спектра жизненных форм показал заметное различие в их наборе (табл. 1, рис. 4) и широкое освоение жужелицами экологических ниш. Районный спектр состоит из 14 групп жизненных форм (рис. 3). Класс зоофагов представлен в спектре 10 группами из четырех подклассов, которые составляют 67% видового обилия. Преобладает подкласс стратобиос, котором 28% составляют стратобионты поверхностно-подстилочные. По 7% составляют стратобионты подстилочные и стратобионты подстилочно-почвенные. Довольно многочисленны эпигеобионты ходящие (11%). Подкласс геобиос представлен одной группой - геобионты роющие (3%). Класс миксофитофагов представлен четырьмя группами жизненных форм (33%), многочисленна группа геохортобионты гарпалоидные (25%).
Рис. 4. Спектр жизненных форм жужелиц района исследования
Таблица 1.
Анализ жизненных форм жужелиц горной системы Салатау
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ | Число видов | Доля в ~ % |
КЛАСС ЗООФАГИ | ||
ПОДКЛАСС ФИТОБИОС | ||
дендрохортобионты листовые | 1 | 1 |
ПОДКЛАСС ЭПИГЕОБИОC | ||
эпигеобионты ходящие | 10 | 11 |
эпигеобионты летающие | 3 | 3 |
ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС | ||
стратобионты поверхностно-подстилочные | 26 | 28 |
стратобионты подстилочные | 7 | 7 |
стратобионты подстилочно-трещинные | 4 | 4 |
стратобионты подстилочно-почвенные | 7 | 7 |
стратобионты подкорные | 2 | 2 |
стратобионты ботробионты | 1 | 1 |
ПОДКЛАСС ГЕОБИОС | ||
геобионты роющие | 3 | 3 |
КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ | ||
ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС | ||
стратобионты-скважники | 1 | 1 |
ПОДКЛАСС СТРАТОХОРТОБИОС | ||
стратохортобионты | 5 | 5 |
ПОДКЛАСС ГЕОХОРТОБИОС | ||
геохортобионты гарпалоидные | 23 | 25 |
геохортобионты заброидные | 2 | 2 |
Итого: | 95 | 100% |
ГЛАВА V. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ГОРНОЙ СИСИТЕМЫ САЛАТАУ
Для изучения биологического разнообразия горной системы Салатау нами было выделено три типовых сообщества: R1 (Ingishi), R2 (Butsrakh), R3 (Harib) и определены индексы (табл. 2) и - разнообразия.
Индекс Шеннона (Pi ln Pi) свидетельствующий о разнообразие сообществ составил 3,59, при том, что он редко превышает 4,5. Это говорит об относительно большом разнообразии видов горной системы Салатау и наличии редких форм.
Величина индекса Симпсона (Pi2) равна 0,04, что свидетельствует о незначительном числе доминантных видов и косвенно указывает на разнообразие жужелиц исследуемого района.
Индекс доминирования Бергера-Паркера выражает относительную значимость в сообществе наиболее обильного вида (Nmax - Pterostichus fornicatus = 290 экз.) и составил 0,11; обратный индекс Бергера-Паркера равен 9,09. Такая большая величина обратная индекса Бергера-Паркера (9,09) свидетельствует об оригинальности и разнообразии рассматриваемых сообществ, что потверждается индексами видового разнообразия Маргалефа (12) и Менхинника (1,9). В тоже время, как считают многие исследователи, значения индексов биологического разнообразия зависят от объема выборки и при изменении выборки, в результате дальнейших исследованиях, они могут измениться.
Наряду с симметричными мерами сходства обсуждаются и сравнительно малоизвестные несимметричные отношения, называемые мерами включения. В самом общем виде эти меры записываются как отношение мощности пересечения сравниваемых множеств (числа общих видов в двух списках) к мощности одного из них (числу видов в одном из сравниваемых списков).
Район исследования включает три сообщества R1(Ingishi), R2(Butsrakh), R3 (Harib) и 95 видов, т.е. q = 3 и p = 95.
Общее число встреченных видов в сообществах ,,.
Результаты этих вычислений интерпретируются следующим образом: ,,,,,. Следовательно, первое (Ingishi) и второе (Butsrakh) сообщества в 2 раза лоригинальнее, лэкзотичнее третьего сообщества (Harib), поскольку содержат больше самобытных и специфичных видов, чем третье. Третье сообщество (Harib) является наиболее банальным.
Наглядное представление о соотношении сообществ R1R3 по мерам включения и пересечения дает график в виде кругов Эйлера (рис. 5).
Графы не только обеспечивают наглядность информации, но и являются удобным инструментом анализа матриц, выявления ряда отношений, порождаемых мерами пересечения и включения: банальности, лэкзотичности (оригинальности), лэндемичности (специфичности) и др.
Рис. 5. Соотношение сообществ R1ЕR3 по мерам включения и пересечения
Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяды Терентьева. Плеяда представляет собой неориентированный граф в виде корреляционного цилиндра с разрезами на заданных уровнях (порогах) сходства. На рисунке 6 заданы три порога сходства (0,53; 0,38; 0,23). Линии отражают связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответствуют определённому интервалу значений индекса сходства. Следовательно, сообщества R1 и R2 имеют больше сходства между собой.
R1 R2 0,53
0,38
0,23
R3
Рис. 6. Плеяда Терентьева на заданных уровнях сходства
Более наглядное представление о мерах включения при заданном пороге мы получим, если построить орграф по полученным данным.
Анализируя приведенный орграф (рис. 7) можно заметить, что:
- наибольшее число стрелок исходит из вершины R3, следовательно, данное описание наиболее банальное, наоборот, в вершины R1 и R2 входит наибольшее число стрелок и соответственно данные описания являются более оригинальными;
- обоюдная направленность дуг между сообществами R1 и R2 - показатель их большого сходства.
R1 R2
R3 Рис. 7. Орграф отношений банальности
Таблица 2.
Оценка биологического разнообразия горной системы Салатау
Виды | mal | femal | экз. с неопр. полом | iа(f/(f+m)) | Ранг вида | Pi=n/n | Pi2 | Pi ln Pi | Pi(lnPi)2 | Es= 1/Si*Pi2 | ||||||
Family CARABIDAE | ||||||||||||||||
Subfamily CARABINAE | ||||||||||||||||
Genus Cicindela Linnaeus 1758 | ||||||||||||||||
gen | spec | |||||||||||||||
1 | Cicindela | germanica Linnaeus 1758 | 3 | 4 | 0 | 7 | 0,57143 | 45 | 0,00266 | 7,1EЦ06 | Ц0,0158 | 0,093581 | 3134,53 | |||
2 | Cicindela | campestris Linnaeus 1758 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 72 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 95995 | |||
3 | Cicindela | desertorum Dejean 1825 | 2 | 0 | 0 | 2 | 0 | 67 | 0,00076 | 5,8EЦ07 | Ц0,0055 | 0,039231 | 25789,7 | |||
Subfamily CARABINAE | ||||||||||||||||
Supertribe NEBRIITAE | ||||||||||||||||
Tribe NEBRIINI | ||||||||||||||||
Genus Nebria Dumeril 1806 | ||||||||||||||||
4 | Nebria | nigerrima Chaudoir 1846 | 2 | 1 | 0 | 3 | 0,33333 | 61 | 0,00114 | 1,3EЦ06 | Ц0,0077 | 0,05239 | 12589,5 | |||
Supertribe NOTIOPHILITAE | ||||||||||||||||
Tribe NOTIOPHILINI | ||||||||||||||||
Genus Notiophilus Dumeril 1806 | ||||||||||||||||
5 | Notiophilus | pusillus Schreber 1759 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 73 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 94680 | |||
6 | Notiophilus | palustris Duftschmid 1812 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 74 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 93400,6 | |||
7 | Notiophilus | biguttatus Fischer von Waldheim 1779 | 0 | 2 | 0 | 2 | 1 | 68 | 0,00076 | 5,8EЦ07 | Ц0,0055 | 0,039231 | 25410,4 | |||
Supertribe CARABITAE | ||||||||||||||||
Tribe CARABINI | ||||||||||||||||
Genus Callisthenes Fischer 1821 | ||||||||||||||||
8 | Callisthenes | reticulatus Fischer von Waldheim 1787 | 22 | 22 | 0 | 44 | 0,5 | 19 | 0,01674 | 0,00028 | Ц0,0685 | 0,279991 | 178,503 | |||
Supertribe CARABITAE | ||||||||||||||||
Tribe CARABINI | ||||||||||||||||
Genus Carabus Linnaeus 1758 | ||||||||||||||||
9 | Carabus | bosphoranus Fischer von Waldheim 1823 | 85 | 15 | 0 | 100 | 0,15 | 7 | 0,03804 | 0,00145 | Ц0,1244 | 0,406527 | 98,7377 | |||
10 | Carabus | hungaricus mingens Qensel 1806 | 10 | 10 | 0 | 20 | 0,5 | 30 | 0,00761 | 5,8EЦ05 | Ц0,0371 | 0,181065 | 557,39 | |||
11 | Carabus | exaratus lebedewi Lutshnik 1927 | 13 | 12 | 0 | 25 | 0,48 | 26 | 0,00951 | 9EЦ05 | Ц0,0443 | 0,2061 | 409,579 | |||
12 | Carabus | adamsi Adams 1817 | 2 | 1 | 0 | 3 | 0,33333 | 62 | 0,00114 | 1,3EЦ06 | Ц0,0077 | 0,05239 | 12386,5 | |||
13 | Carabus | boeberi Adams 1817 | 9 | 13 | 0 | 22 | 0,59091 | 27 | 0,00837 | 7EЦ05 | Ц0,04 | 0,191465 | 510,009 | |||
14 | Carabus | osseticus Adams 1817 | 1 | 2 | 0 | 3 | 0,66667 | 63 | 0,00114 | 1,3EЦ06 | Ц0,0077 | 0,05239 | 12189,8 | |||
15 | Carabus | clypeatus Adams 1817 | 3 | 1 | 0 | 4 | 0,25 | 58 | 0,00152 | 2,3EЦ06 | Ц0,0099 | 0,064047 | 7447,89 | |||
16 | Carabus | planipennis abdurakhmanovi Belousov in litt. | 32 | 38 | 0 | 70 | 0,54286 | 10 | 0,02663 | 0,00071 | Ц0,0965 | 0,35005 | 128,231 | |||
17 | Carabus | convexus Fischer von Waldheim 1775 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 75 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 92155,2 | |||
Supertribe SCARATITAE | ||||||||||||||||
Tribe CLIVININI | ||||||||||||||||
18 | Clivina | collaris Herbst 1784 | 0 | 3 | 3 | 6 | 1 | 48 | 0,00228 | 5,2EЦ06 | Ц0,0139 | 0,084438 | 3999,79 | |||
19 | Clivina | fossor Linnaeus 1758 | 1 | 0 | 35 | 36 | 0 | 22 | 0,01369 | 0,00019 | Ц0,0588 | 0,252114 | 231,872 | |||
20 | Clivina | laevifrons Chaudoir 1842 | 0 | 0 | 10 | 10 | 0 | 39 | 0,0038 | 1,4EЦ05 | Ц0,0212 | 0,118085 | 1727,91 | |||
Supertribe TRECHITAE | ||||||||||||||||
Tribe TRECHINI | ||||||||||||||||
Subtribe TRECHINA | ||||||||||||||||
Genus Trechus Clairville 1806 | ||||||||||||||||
21 | Trechus | fusculus Motschulsky 1850 | 5 | 2 | 0 | 7 | 0,28571 | 46 | 0,00266 | 7,1EЦ06 | Ц0,0158 | 0,093581 | 3066,39 | |||
22 | Trechus | khanmagomedovae Belousov in litt. | 5 | 7 | 0 | 12 | 0,58 | 38 | 0,00456 | 2,1EЦ05 | Ц0,0246 | 0,132581 | 1230,71 | |||
Tribe BEMBIDINI | ||||||||||||||||
Genus Bembidion Latreille 1802 | ||||||||||||||||
23 | Bembidion | properans Steph. 1828 | 13 | 20 | 0 | 33 | 0,60606 | 24 | 0,01255 | 0,00016 | Ц0,055 | 0,240572 | 253,871 | |||
24 | Bembidion | caucasicum Motschulsky 1844 | 1 | 2 | 0 | 3 | 0,666 | 64 | 0,00114 | 1,3EЦ06 | Ц0,0077 | 0,05239 | 11999,4 | |||
25 | Bembidion | cyaneum Chaudoir 1846 | 1 | 4 | 0 | 5 | 0,8 | 53 | 0,0019 | 3,6EЦ06 | Ц0,0119 | 0,074647 | 5216,33 | |||
26 | Bembidion | relictum Apfelbeck 1904 | 1 | 5 | 0 | 6 | 0,83333 | 49 | 0,00228 | 5,2EЦ06 | Ц0,0139 | 0,084438 | 3918,16 | |||
27 | Bembidion | kartalinicum Lutscnik 1938 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 76 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 90942,6 | |||
28 | Bembidion | rionicum MullerЦMotzfeld 1983 | 1 | 4 | 0 | 5 | 0,8 | 54 | 0,0019 | 3,6EЦ06 | Ц0,0119 | 0,074647 | 5119,73 | |||
29 | Bembidion | lindrothi DeMonte 1957 | 3 | 4 | 0 | 7 | 0,57 | 47 | 0,00266 | 7,1EЦ06 | Ц0,0158 | 0,093581 | 3001,15 | |||
30 | Bembidion | subcostatum Motschulsky 1850 | 15 | 7 | 0 | 22 | 0,31818 | 28 | 0,00837 | 7EЦ05 | Ц0,04 | 0,191465 | 492,422 | |||
31 | Bembidion | pulcherrimum Motschulsky 1850 | 21 | 9 | 0 | 30 | 0,3 | 25 | 0,01141 | 0,00013 | Ц0,051 | 0,228328 | 295,369 | |||
32 | Bembidion | fraxator Menetries 1832 | 11 | 5 | 0 | 16 | 0,3125 | 34 | 0,00609 | 3,7EЦ05 | Ц0,031 | 0,158406 | 771,389 | |||
33 | Bembidion | armeniacum Chaudoir 1846 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 77 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 89761,6 | |||
34 | Bembidion | multisulcatum Reitter 1890 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 78 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 88610,8 | |||
35 | Bembidion | sp. | 0 | 3 | 0 | 3 | 0 | 65 | 0,00114 | 1,3EЦ06 | Ц0,0077 | 0,05239 | 11814,8 | |||
36 | Bembidion | bipunctatum rugiceps Chaudoir1846 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 79 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 87489,1 | |||
Supertribe PTEROSTICHITAE | ||||||||||||||||
Tribe PTEROSTICHINI | ||||||||||||||||
Genus Poecilus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
37 | Poecilus | stenoderus Chaudoir 1846 | 51 | 61 | 0 | 112 | 0,54464 | 4 | 0,0426 | 0,00181 | Ц0,1344 | 0,42429 | 137,748 | |||
38 | Poecilus | versicolor Sturm 1824 | 26 | 34 | 0 | 60 | 0,56667 | 14 | 0,02282 | 0,00052 | Ц0,0863 | 0,326098 | 127,993 | |||
39 | Poecilus | sericeus Fischer von Waldheim 1824 | 34 | 34 | 0 | 68 | 0,5 | 11 | 0,02587 | 0,00067 | Ц0,0945 | 0,345508 | 124,561 | |||
Genus Pterostichus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
40 | Pterostichus | avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov 1984 | 19 | 20 | 0 | 39 | 0,51282 | 21 | 0,01483 | 0,00022 | Ц0,0625 | 0,263028 | 206,552 | |||
41 | Pterostichus | goriensis telavense Tschitscherine 1896 | 132 | 115 | 0 | 247 | 0,46559 | 2 | 0,09395 | 0,00883 | Ц0,2222 | 0,525482 | 56,6444 | |||
42 | Pterostichus | nigrita Paykull 1790 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 80 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 86395,5 | |||
43 | Pterostichus | fornicatus Kolenati 1845 | 172 | 118 | 0 | 290 | 0,4069 | 1 | 0,11031 | 0,01217 | Ц0,2432 | 0,536067 | 82,1836 | |||
Tribe SPHODRINI | ||||||||||||||||
Genus Calathus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
44 | Calathus | distinguendus Chaudoir 1846 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 81 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 85328,9 | |||
45 | Calathus | ambiguus Paykull 1790 | 27 | 34 | 0 | 61 | 0,55738 | 12 | 0,0232 | 0,00054 | Ц0,0873 | 0,328639 | 142,882 | |||
46 | Calathus | melanocephalus Linnaeus 1758 | 83 | 115 | 0 | 198 | 0,58081 | 3 | 0,07531 | 0,00567 | Ц0,1948 | 0,503689 | 58,7665 | |||
47 | Calathus | halensis Schaller 1783 | 2 | 3 | 0 | 5 | 0,6 | 55 | 0,0019 | 3,6EЦ06 | Ц0,0119 | 0,074647 | 5026,65 | |||
Tribe SPHODRINI | ||||||||||||||||
Genus Laemostenus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
48 | Laemostenus | sericeus Fischer von Waldheim 1824 | 23 | 26 | 0 | 49 | 0,53061 | 18 | 0,01864 | 0,00035 | Ц0,0742 | 0,295614 | 151,508 | |||
Genus Agonum Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
49 | Agonum | sexpunctatum Linnaeus 1758 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 82 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 84288,3 | |||
50 | Agonum | gracilipes Duftschmid 1812 | 19 | 15 | 0 | 34 | 0,44118 | 23 | 0,01293 | 0,00017 | Ц0,0562 | 0,244493 | 249,122 | |||
Genus Anchomenus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
51 | Anchomenus | dorsalis Pontoppidan 1763 | 29 | 32 | 0 | 61 | 0,52459 | 13 | 0,0232 | 0,00054 | Ц0,0873 | 0,328639 | 132,676 | |||
Subtribe SYNUCHINA | ||||||||||||||||
Genus Synuchus Gylllenhal 1810 | ||||||||||||||||
52 | Synuchus | vivalis Illiger 1798 | 2 | 7 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 82 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 84288,3 | |
50 | Agonum | gracilipes Duftschmid 1812 | 19 | 15 | 0 | 34 | 0,44118 | 23 | 0,01293 | 0,00017 | Ц0,0562 | 0,244493 | 249,122 | |||
Genus Anchomenus Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
51 | Anchomenus | dorsalis Pontoppidan 1763 | 29 | 32 | 0 | 61 | 0,52459 | 13 | 0,0232 | 0,00054 | Ц0,0873 | 0,328639 | 132,676 | |||
Subtribe SYNUCHINA | ||||||||||||||||
Genus Synuchus Gylllenhal 1810 | Ц0,003 | 0,023585 | 83272,8 | |||||||||||||
56 | Amara | similata Gyllenhal 1810 | 4 | 4 | 0 | 8 | 0,5 | 43 | 0,00304 | 9,3EЦ06 | Ц0,0176 | 0,102187 | 2511,5 | |||
57 | Amara | tibialis Paykull 1798 | 0 | 2 | 0 | 2 | 1 | 69 | 0,00076 | 5,8EЦ07 | Ц0,0055 | 0,039231 | 25042,2 | |||
58 | Amara | bifrons Gyllenhal 1810 | 3 | 3 | 0 | 6 | 0,5 | 50 | 0,00228 | 5,2EЦ06 | Ц0,0139 | 0,084438 | 3839,8 | |||
59 | Amara | municipalis Duftschmid 1812 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 84 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 82281,4 | |||
60 | Amara | calathoides Putzeys 1866 | 2 | 2 | 0 | 4 | 0,5 | 59 | 0,00152 | 2,3EЦ06 | Ц0,0099 | 0,064047 | 7321,65 | |||
61 | Amara | apricaria Paykull 1790 | 4 | 5 | 0 | 9 | 0,55556 | 41 | 0,00342 | 1,2EЦ05 | Ц0,0194 | 0,110334 | 2031,64 | |||
62 | Amara | equestris Duftschmid 1812 | 5 | 5 | 0 | 10 | 0,5 | 40 | 0,0038 | 1,4EЦ05 | Ц0,0212 | 0,118085 | 1685,77 | |||
Tribe ZABRINI | ||||||||||||||||
Subtribe AMARINA | ||||||||||||||||
Genus Curtonotus Stephens 1828 | ||||||||||||||||
63 | Curtonotus | aulicus Panzer 1797 | 44 | 32 | 0 | 76 | 0,42105 | 9 | 0,02891 | 0,00084 | Ц0,1024 | 0,36301 | 119,661 | |||
64 | Curtonotus | disproportionalis Hieke 1993 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 85 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 81313,4 | |||
Supertribe HARPALITAE | ||||||||||||||||
Tribe HARPALINI | ||||||||||||||||
Subtribe STENOLOPHINA | ||||||||||||||||
Genus Bradycellus Er.1837 | ||||||||||||||||
65 | Bradycellus | caucasicus Chaudoir 1846 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 86 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 80367,9 | |||
Supertribe HARPALITAE | ||||||||||||||||
Tribe HARPALINI | ||||||||||||||||
Subtribe STENOLOPHINA | ||||||||||||||||
Genus Harpalus Latrelle 1802 | ||||||||||||||||
66 | Harpalus | griseus Panzer 1796 | 1 | 1 | 0 | 2 | 0,5 | 70 | 0,00076 | 5,8EЦ07 | Ц0,0055 | 0,039231 | 24684,4 | |||
67 | Harpalus | rufipes Dejean 1774 | 41 | 42 | 0 | 83 | 0,50602 | 8 | 0,03157 | 0,001 | Ц0,1091 | 0,376976 | 111,476 | |||
68 | Harpalus | calceatus Duftschmid 1812 | 1 | 5 | 0 | 6 | 0,83333 | 51 | 0,00228 | 5,2EЦ06 | Ц0,0139 | 0,084438 | 3764,51 | |||
69 | Harpalus | honestus Duftschmid 1812 | 2 | 2 | 0 | 4 | 0,5 | 60 | 0,00152 | 2,3EЦ06 | Ц0,0099 | 0,064047 | 7199,63 | |||
70 | Harpalus | rubripes Duftschmid 1812 | 63 | 44 | 0 | 107 | 0,41121 | 6 | 0,0407 | 0,00166 | Ц0,1303 | 0,417165 | 100,615 | |||
71 | Harpalus | serripes Qensel 1806 | 1 | 1 | 0 | 2 | 0,5 | 71 | 0,00076 | 5,8EЦ07 | Ц0,0055 | 0,039231 | 24336,8 | |||
72 | Harpalus | tardus Panzer 1796 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 87 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 79444,1 | |||
73 | Harpalus | latus Linnaeus 1758 | 27 | 25 | 0 | 52 | 0,48077 | 16 | 0,01978 | 0,00039 | Ц0,0776 | 0,304421 | 150,358 | |||
74 | Harpalus | smaragdinus Duftschmid 1812 | 5 | 3 | 0 | 8 | 0,375 | 44 | 0,00304 | 9,3EЦ06 | Ц0,0176 | 0,102187 | 2454,42 | |||
75 | Harpalus | caspius Steven 1806 | 8 | 5 | 0 | 13 | 0,38462 | 37 | 0,00494 | 2,4EЦ05 | Ц0,0263 | 0,139394 | 1076,24 | |||
76 | Harpalus | cisteloides Motschulsky 1844 | 4 | 2 | 0 | 6 | 0,33333 | 52 | 0,00228 | 5,2EЦ06 | Ц0,0139 | 0,084438 | 3692,12 | |||
77 | Harpalus | affinis Schrank 1781 | 30 | 21 | 0 | 51 | 0,41176 | 17 | 0,0194 | 0,00038 | Ц0,0765 | 0,30153 | 147,628 | |||
78 | Harpalus | sp. | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 88 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 78541,4 | |||
Genus Ophonus Dejean 1821 | ||||||||||||||||
79 | Ophonus | nitidulus Stephens 1828 | 76 | 34 | 0 | 110 | 0,30909 | 5 | 0,04184 | 0,00175 | Ц0,1328 | 0,421486 | 114,242 | |||
80 | Ophonus | cordatus Duftschmid 1812 | 8 | 9 | 0 | 17 | 0,52941 | 32 | 0,00647 | 4,2EЦ05 | Ц0,0326 | 0,16433 | 724,719 | |||
81 | Ophonus | puncticollis Paykull 1798 | 18 | 24 | 0 | 42 | 0,57143 | 20 | 0,01598 | 0,00026 | Ц0,0661 | 0,273379 | 186,579 | |||
82 | Ophonus | azureus Fischer von Waldheim 1775 | 29 | 31 | 0 | 60 | 0,51667 | 15 | 0,02282 | 0,00052 | Ц0,0863 | 0,326098 | 119,994 | |||
83 | Ophonus | stictus Stephens 1828 | 10 | 7 | 0 | 17 | 0,41176 | 33 | 0,00647 | 4,2EЦ05 | Ц0,0326 | 0,16433 | 703,403 | |||
Supertribe CALLISTITAE | ||||||||||||||||
Tribe CALLISTINI | ||||||||||||||||
Subtribe CALLISTINA | ||||||||||||||||
Genus Callistus Bon. 1809 | ||||||||||||||||
84 | Callistus | lunatus Fischer von Waldheim 1775 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 89 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 77658,9 | |||
Subtribe DITOMINA | ||||||||||||||||
Genus Chlaenius Bonelli 1810 | ||||||||||||||||
85 | Chlaenius | coeruleus Steven 1809 | 8 | 11 | 0 | 19 | 0,57895 | 31 | 0,00723 | 5,2EЦ05 | Ц0,0356 | 0,175648 | 598,307 | |||
86 | Chlaenius | vestitus Paykull 1790 | 2 | 3 | 0 | 5 | 0,6 | 56 | 0,0019 | 3,6EЦ06 | Ц0,0119 | 0,074647 | 4936,89 | |||
Tribe LICININI | ||||||||||||||||
Subtribe LICININA | ||||||||||||||||
Genus Badister Clairville 1806 | ||||||||||||||||
87 | Badister | bullatus Schrank 1798 | 4 | 1 | 0 | 5 | 0,2 | 57 | 0,0019 | 3,6EЦ06 | Ц0,0119 | 0,074647 | 4850,27 | |||
Supertribe CALLISTITAE | ||||||||||||||||
Tribe LICININI | ||||||||||||||||
Subtribe LICININA | ||||||||||||||||
Genus Licinus Latr.1802 | ||||||||||||||||
88 | Licinus | cassideus Fabricius 1792 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 90 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 76796 | |||
Supertribe LEBIITAE | ||||||||||||||||
Tribe LEBIINI | ||||||||||||||||
Subtribe LEBIINA | ||||||||||||||||
Genus Lebia Latreille 1802 | ||||||||||||||||
89 | Lebia | cyanocephala Latreille 1802 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 91 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 75952,1 | |||
Genus Syntomus Hope 1838 | ||||||||||||||||
90 | Syntomus | foveatus Fourcroy 1785 | 0 | 0 | 1 | 1 | 0 | 92 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 75126,5 | |||
91 | Syntomus | pallipes Dejean 1825 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 93 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 74318,7 | |||
Subtribe CYMINDINA | ||||||||||||||||
Genus Cymindis Latreille 1796 | ||||||||||||||||
92 | Cymindis | intermedia Chaudoir 1873 | 0 | 1 | 0 | 1 | 1 | 94 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 73528,1 | |||
93 | Cymindis | scapularis Schaum 1853 | 4 | 11 | 0 | 15 | 0,73333 | 35 | 0,00571 | 3,3EЦ05 | Ц0,0295 | 0,152286 | 853,289 | |||
Subfamily BRACHININAE | ||||||||||||||||
Tribe BRACHININI | ||||||||||||||||
Genus Brachinus F.Weber 1801 | ||||||||||||||||
94 | Brachinus | crepitans Linnaeus 1758 | 13 | 9 | 0 | 22 | 0,40909 | 29 | 0,00837 | 7EЦ05 | Ц0,04 | 0,191465 | 476,008 | |||
95 | Brachinus | explodens Duftschmid 1812 | 1 | 0 | 0 | 1 | 0 | 95 | 0,00038 | 1,4EЦ07 | Ц0,003 | 0,023585 | 72754,1 | |||
Сумма: | 1320 | 1171 | 49 | 2541 | 48,1081 | 1 | 0,04332 | Ц3,5901 | 14,15513 | 2297385 |
ГЛАВА VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ
В данной главе раскрыты положительные стороны участия популяций жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах. Выделены 6 видов, которые в годы массового размножения могут повредить ряд культур. Особо отмечены 4 редких вида, заслуживающих охраны и занесенных в Красную книгу Республики Дагестан (Carabus bosphoranus F.ЦW., C. adamsi Ad., C. planipennis abdurakhmanovi Bel., Callisthenes reticulatus Fabr.) (рис. 7).
Рис. 7. Виды жужелиц, занесенные в Красную книгу РД
Даны рекомендации о внесении дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса следующим видам: узколокальному эндемику Дагестана Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov (рис. 8) и новому для науки виду - Trechus khanmagomedovae Belousov.
Рис. 8. Географическое распространение
Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov
ВЫВОДЫ
1. Семейство жужелиц горной системы Салатау представлено 28 родами и 95 видами. Trechus khanmagomedovae Bel. описан как новый вид для науки. Уточнен современный ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus F.-W.
2. В районе исследования самыми многочисленными родами являются: Bembidion Latreille (14 видов), Harpalus Latreille (13 видов), Amara Bonelli (10 видов), Carabus Linnaeus (9 видов). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Nebria, Callisthenes, Laemostenus, Anchomenus, Synuchus, Bradycellus, Callistus, Badister, Licinus, Lebia.
3. Установлено число самцов и самок доминантных видов: Pterostichus fornicatus - 172 самца, 118 самок (30%), Pterostichus goriensis telavense - 132 самца, 115 самок (26%), Calathus melanocephalus - 83 самцов, 115 самок (21%), Poecilus stenoderus - 51 самца, 61 самка (12%), Ophonus nitidulus - 76 самцов, 34 самки (11%) и определен половой индекс.
4. Для оценки биоразнообразия жужелиц горной системы Салатау были определены индексы и - разнообразия:
- индекс доминирования Бергера-Паркера (0,11) показал относительную значимость в сообществе наиболее обильного вида (Pterostichus fornicatus), обратный индекс Бергера-Паркера (9,09) свидетельствует об оригинальности и разнообразии видов горной системы Салатау, что также потверждается индексами, биоразнообразия Симпсона (0,04), Шеннона (3,59), Маргалефа (12) и Менхинника (1,9);
- расчеты матрицы мер пересечения и включения показывают, что сообщество R1 (Ingishi) и R2 (Butsrakh) в 2 раза лоригинальнее, лэкзотичнее третьего сообщества R3 (Harib), поскольку содержат больше самобытных и специфичных видов.
5. Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау показал, что большая часть карабидофауны слагается видами кавказского корня (32 %), и совсем малую составляют восточно-средиземноморские виды (2 %). Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы.
6. Анализ жизненных форм показал, что класс хищных жужелиц - зоофагов (67%) - представлен в спектре 10 группами из четырех подклассов. Явно преобладает подкласс стратобиос, включающий обитателей почвенной подстилки, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин, гальки и нор млекопитающих. Среди доминантных групп стратобионтов преобладают подстилочные формы. Самой многочисленной группой жужелиц горной системы Салатау явились стратобионты поверхностноЦподстилочные, доля которых составила 28% (26 видов). Среди зоофагов в районе исследования хорошо представлен и подкласс эпигеобиос, включающий жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Довольно многочисленны эпигеобионты ходящие составляющие 11%.
В классе миксофитофагов наиболее богато представлена группа геохортобионты гарпалоидные (25%), объединяющая 23 вида из родов Harpalus и Amara.
7. Разносторонне изучена роль жужелиц горной системы Салатау в естественных и антропогенных экосистемах, выделены виды, которые в годы массового размножения вредят сельскохозяйственным культурам (Amara aenea, A. similata, A. apricaria, Harpalus rufipes, H. calceatus, H. smaragdinus, H. tardus), а также 4 редких вида - Carabus bosphoranus Fischer von Waldheim , C. adamsi Adams, C. planipennis abdurakhmanovi Kryzhanovskij et Abdurachmanov, Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim, которые занесены в Красную книгу Республики Дагестан. Виды: Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov и Trechus khanmagomedovae Belousov рекомендованы для внесения в Красную книгу Республики Дагестан.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК
- Нахибашева, Г.М. Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района Республики Дагестан / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Магомедбеков Р.Х., Абдурахманов Ш.Г.// Юг России: экология и развитие. - 2010. - №1. - Москва: Изд-во Квант, 2010. С. 84-92.
- Магомедбеков, Р.Х. Жизненные формы имаго жужелиц Гумбетовского района Дагестана / Магомедбеков Р.Х., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М.// Вестник ДГУ. Махачкала, 2011. - №6, - С. 144-150.
3. Магомедбеков, Р.Х. Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау / Магомедбеков Р.Х., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М.// Вестник ДГУ. Махачкала, 2012. - №1, С. 178-185.
Публикации в других изданиях
4. Нахибашева, Г.М. Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х. // Материалы Международной научной конференции Биологическое разнообразие Кавказа. 2008 - Назрань: Изд-во Пилигрим, 2008. С. 254-258.
5. Магомедбеков, Р.А. К фауне жужелиц Гумбетовского района / Магомедбеков Р.А., Нахибашева Г.М.// Университетская экология. Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала 2009. С. 186-189.
6. Магомедбеков, Р.Х. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Harpalus Гумбетовского района / Магомедбеков Р.Х., Гаджиалиев Э.Г.// Университетская экология // Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала, 2009. С.-230-234.
7. Магомедбеков, Р.Х. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Carabus Гумбетовского района / Магомедбеков Р.Х., Алиева А.З., Махмудов И.А.// Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. №10. - Махачкала: АЛЕФ, 2009. С. 60-62.
8. Нахибашева, Г.М. Структура доминировании жужелиц рода Carabus Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х., Анохина А.А., Алиев А.З.// Университетская экология. Международный сборник научных трудов. - Махачкала: ИПЭ, 2010. С. 288-290.
9. Нахибашева, Г.М. Структура доминирования жужелиц (Carabidae, Coleoptera) / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Магомедбеков Р.Х.// Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80-летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011. С. 154-155.
10. Нахибашева, Г.М. Видовой состав и структура доминирования жужелиц Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х., Мухтарова Г.М., Анохина А.А.// Современные проблемы биологии и экологии: материалы докладов международной научно-практической конференции, 10-12 марта, 2011. Махачкала: ДГПУ, 2011. С. 63-67.
11. Магомедбеков, Р.Х. Состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) различных районов Дагестана / Магомедбеков Р.Х., Мирзаев С.А.// Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования. - 2011. Москва: Академия наук о земле, 2011. С. 148-149.
Подписано в печать 20.12.2011г.
Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.
Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД
Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920
Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии