Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Дёмина Ольга Николаевна
Закономерности распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона
(в границах Ростовской области)
03.02.01 - Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва
2011
Работа выполнена на кафедре геоботаники Государственного учебно-научного учреждения Биологический факультет Московского государственного университета имениаМ.аВ.аЛомоносова и в Научно-исследовательском институте биологии федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования Южный федеральный университет
Научный консультант:
доктор биологических наук, чл.-корр. РАН В.аН.аПавлов
Официальные оппоненты:
Профессор, доктор биологических наук Б. Б. Намзалов
Профессор, доктор биологических наук В. А. Сагалаев
Профессор, доктор географических наук Г. Н. Огуреева
Ведущая организация:
Институт географии РАН
Защита диссертации состоится 28 октября 2011 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имениаМ.аВ.аЛомоносова:а119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, строение 12, Биологический факультет
Факс: (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова
Автореферат разослан 27 июля 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук М. А. Гусаковская
Актуальность темы. Ростовская область, в пределах которой находится исследуемая территория бассейна Дона, расположена в степной зоне Евразии и представляет обширный регион (100,а8атыс.акм2). Здесь находятся уникальные для России сообщества и ландшафты: псаммофитные степи Донского бассейна, реликтовые петрофитные сообщества Донской гряды, Донецкого кряжа и Приазовской возвышенности, аридные засоленные территории Южных Ергеней и древней долины Западного Маныча.
На протяжении многих тысячелетий Донской регион поддерживал человеческую культуру. В течение длительного времени здесь наблюдалось стихийное использование природных ресурсов и в настоящее время крупные массивы степей на водоразделах оказались практически полностью распаханными. Сохранившиеся степи в границах Ростовской области занимают около 17 % от ее общей площади. Они используются в качестве природных кормовых угодий и находятся на различных стадиях пасквальной дигрессии. Хозяйственное давление на степи в последние десятилетия несколько ослабло, но при этом появились новые угрозы, такие как частная собственность на землю, распашка целины, лесоустроительные работы.
В связи с этим возникает необходимость переоценки значения донских степей в общей системе биологического разнообразия степной зоны. Однако сведения о биоразнообразии на фитоценотическом уровне организации растительного покрова степей бассейна Дона в современной ботанической литературе представлены недостаточно.
Актуальность и значимость работы определяется необходимостью обобщения новых материалов: геоботанических описаний, карт растительности, а также палеоботанических данных, являющихся важнейшим источником информации о закономерностях распределения и развития растительного покрова.
Цель и задачи исследования. Цель работы Ц изучение основных закономерностей распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона.
Основные задачи:
1. Выполнить эколого-флористическую классификацию степной растительности бассейна Дона и определить положение выделенных синтаксонов в системе типологических и эдафических подразделений;
2. Провести инвентаризацию видового состава ценофлоры степей бассейна Дона, осуществить анализ ее таксономической, биоморфологической и хорологической структуры;
3. Исследовать основные этапы истории формирования растительного покрова, осуществить пространственно-временные интерпретации географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене;
4. Выполнить ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона;
5. Дать экспертную оценку природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, разработать рекомендации по совершенствованию их охраны.
Защищаемые положения.
1. Эколого-флористическая классификация степной растительности бассейна Дона отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. Важнейшими факторами среды, лимитирующими развитие растительности, являются общее увлажнение, богатство, засоленность и карбонатность почв.
2. Ценофлора степей бассейна р. Дон (759 видов), содержащая почти в равной мере виды древнесредиземноморского и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза.
3. Плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, включающая циклические смены субтропических ценозов гемибореальными, неморальными и степными, сопровождалась значительным распространением азональной галофитной растительности.
4. Уточнённая схема ботанико-географического районирования Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии - Причерноморской и Заволжско-Казахстанской.
Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях пространственного распределения и развития растительного покрова степной части бассейна Дона. Впервые проведена инвентаризация степной ценофлоры, выполнен анализ ее таксономической, биоморфологической, эколого-фитоценотической и ценогенетической структуры. Описан новый для науки вид Salicornia heterantha S.S.аBeerаetаDemina. В качестве дополнения к флоре Нижнего Дона приведено 17 новых видов, из которых Phlomis puberula Kryl.аEtаSerg. Ц новый для флоры Восточной Европы, Stipa adoxa - для территории России. Обнаружено местонахождение вида, считавшегося ранее исчезнувшим в пределах России Ц Cymbochasma borysthenica Klok.аetаZoz.
Выявлено ценотическое разнообразие и определено положение синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии: выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов, составлен продромус степных сообществ бассейна Дона. Определены важнейшие экологические факторы, лимитирующие развитие растительности. С позиций эколого-флористической классификации описано новых 33 ассоциации, три подсоюза и один союз.
На основе корреляции палинологических спектров и эколого-фитоценотических параметров среды проведена пространственно-временная интерпретация географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене, детализирована плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, предложена гипотеза происхождения гемигалофитных полукустарничково-дерновиннозлаковых сообществ. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей. Уточнены схемы флористического и ботанико-географического районирования. Разработаны критерии оценки природоохранной значимости степных сообществ, рекомендации по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области.
Практическая значимость работы. Результаты работы используются при организации, подготовке и проведении занятий, учебных практик для студентов биолого-почвенного факультета ЮФУ и биологического факультета МГУ.
Полученные сведения использованы при подготовке Красных книг Ростовской области и Российской Федерации, электронного учебника Атлас-определитель флоры Ростовской области. Разработанная иерархическая система территориальных единиц растительности апробирована в ГИС-проекте Карта восстановленной растительности Ростовской области.
Материалы исследований легли в основу проекта формирования системы памятников природы Ростовской области, в котором обосновано выделение 30 новых особо охраняемых природных территорий, проектов двух кластерных участков Государственного природного биосферного заповедника Ростовский, Природного парка Донской и проекта экологических сетей на региональном и трансграничном уровнях, использованы в рамках проекта Европейского Союза Комплексное использование земель Евразиатских степей для осуществления экспертных оценок современного состояния растительного покрова степей региона, находящихся на разных стадиях пасквальной дигрессии.
Обоснованность выводов. В основу работы легли данные многолетних полевых исследований территории бассейна Дона с 1989 по 2010 годы. В анализе использовано около 7 тыс. геоботанических описаний, из них более 3 тыс. выполнены автором, остальные описания взяты из архива института Южгипрозем (1954-1964агг. Ц первый этап; и 1979-1987агг.аЦавторой этап сплошного геоботанического обследования территории Ростовской области). Часть описаний любезно предоставлены автору сотрудниками лаборатории Биоразнообразие НИИ биологии ЮФУ.
Для выявления пространственной структуры растительности использовались также данные ландшафтного профилирования региона, результаты камерального и полевого дешифрирования аэрофотоснимков и космических снимков 139 ключевых полигонов. Для работы с геоботаническими описаниями применялись следующие пакеты программного обеспечения: IBIS, TURBOVEG, STATISTICA, PC-ORD и JUICE. Для картографирования растительности и создания базы данных геопространственной информации Ц пакеты программ ArcInfo, ArcGIS и MapInfo.
Апробация. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем (Воронеж,а1996); на региональной конференции Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа (Ставрополь,а1997); на международной конференции Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (Санкт-Петербург,а1998); на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию чл.-кор. РАН, профессора В.аН.аТихомирова (Москва,а2002); на третьем и четвертом международных симпозиумах Степи Северной Евразии (Оренбург,а2003,а2006); на межрегиональной научно-практической конференции О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблемах борьбы с деградацией (опустыниванием) земель (Вешенская. - Ростов-на-Дону,а2005); на международной конференции Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы (Санкт-Петербург,а2005); на 4-ой международной конференции Planta Europa: Saving the plants of Europe (Valensia,а2006); на международной научно-практической конференции Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия (Ростов-на-Дону,а2006); на международной научно-практической конференции Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивое использование биологических ресурсов в степной зоне (Ростов-на-Дону,а2007); на международной конференции INQUA-SEQS Quaternary stratigraphy and paleontology of the southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia (Ростов-на-Дону,а2010); на международной конференции Eurasian steppes: Status Threats and adaptation to climate change (Hustai National Park, Монголия,а2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография, 2 коллективные монографии и 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 512 страниц машинописного текста, включая 69 таблиц, 56 рисунков и список литературы (704 работы, в том числе 57 на иностранных языках). Приложения составляют 235 страниц и включают 42 таблицы.
Благодарности. Выражаю благодарность всем моим коллегам и друзьям за помощь и ценные советы при подготовке диссертации. Особую благодарность и признательность выражаю моему учителю и научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову.
Глава 1. Природные условия бассейна Дона
(в границах Ростовской области)
1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф. Территория Ростовской области находится на юге Восточно-Европейской равнины (географические координаты: 38Ц45 в.д., 46Ц50 с.ш.) и представляет собой полого-холмистую местность с абсолютными отметками от нуля до 253 м. Наиболее возвышенные участки, представленные отрогами Донецкого кряжа, Средне-Русской возвышенности и Южных Ергеней, находятся на западной, северной и юго-восточной окраинах области соответственно.
Расположение исследуемой территории бассейна Дона в области сочленения разновозрастных структур Ц Восточно-Европейской древней (докембрийской) платформы (Украинского щита и Русской плиты) и молодой эпигерцинской Скифской плиты, обусловило довольно сложное ее геологическое строение и особенности рельефа. Регион имеет длительную палеогеографическую историю и уже в палеоцене здесь существовали отдельные, изолированные друг от друга, участки суши. Формирование более возвышенных территорий, начиная с миоцена, происходило в условиях континентального режима; пониженные равнины долгое время развивались под воздействием трансгрессивно-регрессивных циклов древних морских бассейнов. На протяжении неоген-четвертичного времени районы исследований не были подвержены оледенениям.
1.2. Климат. Географическое положение региона обуславливает здесь господство умеренно континентального климата, важнейшими параметрами которого являются температура, осадки и их соотношение. Количество атмосферных осадков в районе исследований увеличивается с увеличением абсолютных высот на возвышенностях и в направлении с востока на запад. Высокие термические характеристики определяют значительную годовую величину испаряемости, которая на крайнем юго-востоке имеет максимальные значения.
Территория входит в Атлантико-континентальную степную область и разделяется на две подобласти: западную и восточную. Являясь главенствующим фактором в распределении почвенного и растительного покрова, климат определяет не широтную, а меридиональную направленность смен подзональных типов почв и растительности, которые осложняются также особенностями литолого-геоморфологического строения и рельефом региона. Распространение засушливых разнотравно-дерновиннозлаковых степей на западе области объясняется превалирующим воздействием широтного переноса атлантических воздушных масс, экранирующим влиянием Кавказа и приморским (приазовским) положением юго-западной территории; в отличии от них, восточные районы характеризуются более континентальными условиями, где формируются сухие дерновиннозлаковые степи. На юго-востоке они сменяются очень сухими, опустыненными степями, развитие которых обусловлено наиболее аридными условиями, засолением, а также близостью к ним туранских пустынь.
1.3. Почвы. В структуре зонального почвенного покрова преобладают черноземы, приуроченные к западной части области: на севере представлены южными черноземами, к югу сменяются обыкновенными (предкавказскими и приазовскими). Часто черноземы представляют глубоко- и потенциально-засоленные почвы. Меньшую долю занимают каштановые, которые распространены в восточной части: темнокаштановые и каштановые; на юго-востоке они сменяются светлокаштановыми. Светло-каштановые почвы формируются в степных условиях с развитым микрорельефом, поэтому встречаются только в комплексе с солонцами и лугово-каштановыми почвами. Засоленные почвы имеют значительное распространение и составляют около четверти от общей площади почвенного покрова области. Их генезис и география обусловлены близким залеганием засоленных почвообразующих пород и во многом определяется рельефом территории. Песчаные почвы и пески приурочены к надпойменным террасам Дона и его притоков. Плохо сформированные скелетные почвы и обнажения пород различного литологического состава, на которых происходит первичное почвообразование, широко распространены на Донецком кряже, а также по склонам балок и долин рек, на Донской гряде и в Приазовье.
1.4. Растительность. Преобладающим типом растительности является степная. Выделяются два подзональных, или широтных типа степей: настоящие, или типичные степи, представленные разнотравно-дерновиннозлаковыми (засушливыми) на черноземах и дерновиннозлаковыми (сухими) на каштановых почвах; и опустыненные степи Ц полукустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие) на светлокаштановых почвах.
Эдафические варианты степной растительности в границах области представлены пелитофитными, формирующимися на почвах тяжелого и облегченного механического состава, глинистых и суглинистых; псаммофитными, гемипсаммофитными и петрофитными сообществами - на относительно более легких, песчаных, супесчаных и каменистых соответственно; гемигалофитными, развивающимися на почвах с разной степенью солонцеватости.
В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) формируются сообщества азональной водной, околоводной, болотной, луговой, галофитной, петрофитной, псаммофитной и экстразональной лесной растительности. Естественные байрачные и долинные леса распространены в северной части области; в южной части, к югу от долины Нижнего Дона, леса отсутствуют.
Глава 2. История изучения
В главе приведен очерк истории изучения растительного покрова степей бассейна Дона, начиная с XVIII в., когда появляются первые сведения о Донском крае в русских источниках, вплоть до конца XIX в. Дан обзор материалов первой половины XX в., посвященных вопросам классификации степной растительности в трудах классиков Донского степеведения - К.аМ.аЗалесского и И.аВ.аНовопокровского. В заключительной части ботаническим исследованиям второй половины XX в., под руководством Б.аН.аГорбачева. Изучение растительного покрова бассейна Дона имеет почти трехсотлетнюю историю, однако первые сведения о природных особенностях Подонья и Приазовья, северном крае Ойкумены, встречаются еще в трудах древнегреческих и римских историков и географов - Геродота, Страбона и Плиния, которые по реке Танаис (ныне Ц Дон), впадающей в Меотийское озеро (Азовское море) проводили границу между Европой и Азией, свидетельствовали об окончании северного морского пути всего Средиземноморского бассейна.
Глава 3. Объект, материалы и методы исследований
В главе определены объект исследований, материалы и методы. Объем объекта исследований Ц флора и растительность степей бассейна Дона в административных границах Ростовской области, является вполне доступным для всестороннего исследования и анализа.
Вслед за Е.аМ.аЛавренко [Лавренко, 1940, 1956, 1980], под степью как типом растительности нами понимаются растительные сообщества с господством многолетних микротермных ксерофильных дерновинных трав, в подавляющем большинстве случаев дерновинных злаков. Тип степи, или флороценотип (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) относится к группе семиаридных типов растительности и рассматривается как зональный тип умеренных и теплоумеренных флор Евразии [Камелин,а2005].
Степная ценофлора рассматривается как ценофлора синтаксона высшего ранга, или флороценотипа [Миркин и др, 1992; Миркин, Наумова, 1998].
В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 1989 по 2010 гг. Всего за период исследований автором было сделано свыше 3 тысяч геоботанических описаний. Выбор метода полевых исследований зависел от конкретных целей и задач, которые предстояло решать в ходе выполняемой работы.
Геоботаническими маршрутно-рекогносцировочными, детально-маршрутными и стационарными исследованиями была охвачена вся территория Ростовской области. До 2003 года полевое геоботаническое обследование проводилось на доминантной основе. Работы выполнялись в соответствии с Общесоюзной инструкцией по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт [ОбщесоюзнаяЕ, 1984]. Дополнительными материалами служили геоботанические карты прошлых туров обследования области, выполненные институтом УЮжгипроземФ (1963-1965 и 1979-1987 гг.) под руководством Б.аН.аГорбачева [КартаЕ, 1973; КартаЕ, 1974; Горбачев, 1974; Атлас Е, 2000], и в результате была создана карта восстановленной растительности Ростовской области [КартаЕ, 2005].
С 2004 года исследования проводились с применением дистанционных методов зондирования Земли на основе космоснимков Landsatа7. На основе космоснимков были выделены нераспаханные территории и определены 139 ключевых участков, на которых проводились стационарные геоботанические исследования. Многие из ключевых участков посещались неоднократно, в разное время полевого сезона, что позволило с высокой степенью достоверности сделать выборку и судить о видовом составе степных сообществ. После уточнения видовой принадлежности некоторых таксонов, описания заносились в базу данных (ГИС-проект в программе Arc GIS, IBIS). Площадки геоботанических описаний фотографировались с применением навигационного прибора PhotoTrackr, после чего в программе Google Earth производилась обработка данных и экспортировалась в ГИС. После анализа космоснимков проводился кластерный анализ (iterative minimum distance) с использованием программы SAGA (System for Automated Geoscientific Analyses). Материалы космической и наземной геоботанической съемки, организованные в общей системе геопространственной информации, были использованы для их сопоставлений и идентификации.
Эколого-флористическая классификация степей бассейна Дона на основе использования подхода Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964] с учетом накопленного опыта доминантно-физиономических и филоценогенетических методов, вызвала также необходимость дополнительного геоботанического обследования всей территории области. За период полевых исследований с 2004 по 2009 гг. было выполнено 1а165 геоботанических описаний. Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым стандартным методикам [Полевая геоботаника, 1964]. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS [Зверев, 2007] и TURBOVEG [Hennekens, 1996а]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: +а-аменее 1%, 1аЦа1-4%, 2аЦа5-9%, 3аЦа10-24%, 4аЦа25-49%, 5аЦа50-74%, 6аЦа75-100%. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры [Вебер и др., 2005] (гл.а5).
Анализ фитоценотического уровня организации растительного покрова потребовал сопоставления полученных результатов. Сравнение единиц классификации проводилось с применением полученных данных фитоценотической активности видов ценофлор описанных сообществ, учитывая, что характеристики активности видов ценотической структуры флоры позволяют отразить их меру преуспевания в данном сообществе, или ценозообразующую роль [Юрцев, 1968; Малышев, 1973; Дидух, 1982; Марина, 2000]. Активность вычислялась как произведение встречаемости на среднее проективное покрытие.
Под геоботанической типологией, или типологией растительности понималось общее учение о разнообразии растительности [Мейен, 1978], которая предусматривает различной широтыа типологическое обобщение растительных сообществ Цавыделение растительных ассоциаций, групп ассоциаций, растительных формаций, групп и классов формаций, то есть типология пространственных сочетаний единиц растительности [Лавренко, 1940; Грибова, Исаченко, 1972; Карамышева и др., 1995; КартаЕ, 1996]. Тип в данном случае является безранговой единицей и рассматривается в пределах степного типа растительности.
Метод прямой экологической ординации позволяет характеризовать растительность параметрами среды в определённых местообитаниях с применением экологических шкал, составленных под руководством Л.аГ.аРаменского [Раменский и др., 1956]. Ординация проводилась по факторам увлажнения и богатства-засоленности почв, как наиболее часто используемая при геоботанических исследованиях.
Одной из основных задач непрямой ординации в исследовании пространственной структуры растительного покрова является анализ изменения экологических показателей и связанных с ними изменений в растительности. Анализ данных был проведен с использованием методов DСA (detrended correspondence analysis) Ц бестрендовый анализ соответствия, или метод взаимного усреднения [Hill, Gauch, 1980], и NMS, или NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) - неметрическое многомерное шкалирование [Clarke, 1993], вошедших в пакеты PC-ORD [McCune, Mefford, 1999] и Juice 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979].
Методы флористики при изучении степных ценофлор считаются базовым уровнем фитоценологических исследований и применялись нами в соответствие с рекомендациями А.аЮ.аКоролюка [Королюк, 2002], Е.аП.аГнатюка, А.аМ.аКрышень [Гнатюк, Крышень, 2005] и А.аА.аЗверева [Зверев, 2007]. Проводилась тщательная идентификация видов и их систематизация по экологическим, фитоценотическим, биоморфологическим и географическим показателям (гл. 5), что должно было определить корректность всех последующих построений, в том числе на ценотическом уровне. За годы исследований автором был накоплен обширный гербарный материал (около 5 тыс. гербарных листов), который хранится в настоящее время в Гербарии им. И.В. Новопокровского ЮФУ (RV), Гербарии им. Д.аП.аСырейщикова МГУ (RW), Гербарии БИН РАН (LE). Конспект флоры составлен на основании обработки коллекций указанных гербариев.
Палеоботанические материалы и современные методики палинологического изучения разрезов плейстоцен-голоценовых отложений бассейна Дона [Леонова и др., 2006] позволили осуществить синтез палинологических материалов и результатов анализа современного растительного покрова (гл.а6). Дополнительные материалы были получены нами в ходе экспедициооных работ из пяти разрезов плейстоцен-голоценовых отложений в районах археологических стоянок на Нижнем Дону. Данные по возрастной датировке разреза позднеплейстоценовых отложений в Приазовье (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3, исследуются с 1957 года) легли в основу детальных палеоэкологических реконструкций растительности и использовались как базовые в качестве местной (региональной) биостратиграфической схемы [Леонова и др., 2006]. Всего методом спорово-пыльцевого анализа было исследовано 123 образца, благодаря чему получены новые палеоботанические сведения, характеризующие особенности развития растительного покрова и палеоэкологическую обстановку на исследуемой территории в прошлом.
Методологическая основа ботанико-географического районирования (гл.а7) - системный подход. Картографирование рассматривалось как необходимое условие для проведения ботанико-географических рубежей, так как наиболее надежным методом считается выявление региональных единиц на основе карты восстановленной растительности [Огуреева, 1991]. Система таксономических единиц ботанико-географического районирования принята по Е.аМ.аЛавренко [Лавренко, 1947, 1970]. При комплексном ботанико-географическом районировании как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова учитывалась сопряженность развития флоры и растительности с учетом зонального и меридионального распределения степных сообществ, их различий на уровне палеофлор, поэтому в качестве дополнительного критерия использовался флористический.
Глава 4. Классификация степной растительности бассейна Дона и ординационный анализ
4.1. Проблемы классификации степной растительности. Закономерности распределения степной растительности бассейна Дона отражают сложную существующую иерархию экологических и историко-географических факторов. В связи с этим, осуществление эколого-флористической классификации, которая демонстрирует высокую экологическую и ботанико-географическую специфичность синтаксонов всех рангов, представляется одним из путей решения проблем классификации степной растительности исследуемой территории.
4.2. Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона. Настоящие, или типичные, степи представлены двумя подзональными, или широтными типами (подтипы, или классы формаций по Е.аМ.аЛавренко [Лавренко, 1940]): разнотравно-дерновиннозлаковые (засушливые) и дерновиннозлаковые (сухие); опустыненные степи - одним подзональным, или широтным типом: полукустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие).
В соответствии с Картой восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [КартаЕ, 1996] и принятой типологической классификацией степной растительности, широтные типы подразделяются на провинциальные ботанико-географические типы - Причерноморские и Заволжско-Казахстанские, которые в свою очередь разделяются на региональные (подпровинциальные) [КартаЕ, 1996].
В границах Ростовской области сообщества настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степей представлены причерноморскими, западнопричерноморскими, восточнопричерноморскими и заволжско-казахстанскими региональными типами; сообщества опустыненных полукустарничково-дерновиннозлаковых степей Ц причерноморско-западноприкаспийскими и восточнопричерноморско-западноприкаспийскими типами. По эдафической обусловленности среди них выделяются пелитофитный, гемипсаммофитный, псаммофитный, петрофитный и гемигалофитный варианты степной растительности [КартаЕ, 1996; КартаЕ, 2005; Демина, 2008].
В соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], в границах степного типа растительности (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) выделяются подтипы: кустарниковые степи (Steppae fruticetae), настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые степи (Steppae magnicespitosae), опустыненные полукустарничково-мелкодерновинные степи (Steppae subdesertosae), а также подтипы псаммофитных степей (Steppae ammophile) и петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petrophile), в котором различаются три литологических варианта: кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный [Горбачев, 1974; Лавренко, 1980; Курепин, Абрамова, 1989] и.
Кроме этого, в структуре растительного покрова степей бассейна Дона в целом, участвуют азональные типы растительности, имеющие при этом зонально-азональную природу и также отражающие определенные этапы филоценогенеза - процесса исторического развития фитоценозов данной территории [Камелин, 2005]: псаммофитная растительность на развеваемых и полуразвеваемых песках в долинах рек (Psammophyton); петрофитон каменистых обнажений различной литологии (Petrophyton) и галофитная растительность солонцов как часть галофитона (Halophyton, Salineta).
4.3. Эколого-флористическая классификация и общая фитоценотическая характеристика. С позиций эколого-флористической классификации сообщества, представляющие настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые и опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые степи, отнесены к классу Festuco-Brometea; сообщества петрофитной растительности - к классу Helianthemo-Thymetea; синтаксоны псаммофитной растительности Ц к классу Festucetea vaginatae; галофитная растительность солонцов - к классу Festuco-Puccinellietea.
Всего на данном уровне синтаксономического анализа, в пределах исследуемой территории выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов эколого-флористической классификации.
Продромус сообществ растительности степей бассейна Дона
Класс FestucoЦBrometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз Festuco rupicolaeЦStipenion pennatae suball. nov. prov.
Асс. Trifolio alpestrisЦStipetum tirsae ass. nov. prov.
Асс. Stipetum capillatae Dsiubaltowski 1925
Асс. Artemisio marschallianaeЦStipetum dasyphyllae ass. nov. pro.
Асс. Bellevalio sarmaticaeЦStipetum pennatae ass. nov. prov.
Подсоюз Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991
Асс. Plantagini urvilleiЦStipetum tirsae ass. nov. prov.
Асс. Stipetum lessingianae So 1949
Асс. Cephalario uralensidisЦThymetum dimorphi ass. nov. prov.
Асс. Sclerantho annui-Stipetum capillatae ass. nov. prov.
Асс. Bothriochloae ischaemiЦStipetum zalesskii ass. nov. prov.
Асс. Plantagini stepposaeЦStipetum pulcherrimae V. Sl. 1995
Асс. Astragalo ponticaeЦBrometum squarrosi ass. nov. prov.
Асс. Ajugo orientalisЦFestucetum pseudovinae ass. nov. prov.
Асс. Astragalo asperiЦStipetum lessingianae ass. nov. prov.
Подсоюз Bupleuro falcatiЦGypsophilenion altissimae Averinova 2005
Асс. Astragalo albicaulisЦStipetum capillatae ass. nov. prov.
Асс. Astro amelliЦElytrigetum trichophorae ass. nov. prov.
Подсоюз Cleistogeno bulgaricaeЦJurinenion stoechadifoliae suball. nov. prov.
Асс. Gypsophilo glomerataeЦArtemisietum lerchianae ass. nov. prov
Асс. Convolvulo lineatiЦVincetoxicetum maeotici ass. nov. prov
Асс. Genisto scythicaeЦStipetum adoxae ass. nov. prov
Союз Tanaceto achilleifoliiЦArtemision santonicae all. nov. prov.
Подсоюз Trifolio arvensisЦLimonienion sareptani suball. nov. prov.
Асс. Agropyrini pectinatiЦPoetum bulbosae ass. nov. prov.
Асс. Amorio retusaeЦCerastietum syvaschici ass. nov. prov.
Асс. Medicago romanicaeЦStipetum ucrainicae ass. nov. prov.
Подсоюз ?
Асс. Artemisio lerchianaeЦStipetum lessingianae ass. nov. prov.
Класс Festucetea vaginatae So em. Vicherek 1972
Порядок Festucetalia vaginatae So 1957
Союз Festucion beckeri Vicherek 1972
Асс. SecaloЦStipetum borysthenicae Korzenenevskij 1986 ex Dubyna et al.
Асс. Hieracio echioidisЦStipetum borysthenicae ass. nov. prov.
Асс. ScirpoidoЦGenistaetum sibiricae ass. nov. prov.
Порядок Artemisietalia tschernievianae Golub 1994
Союз ?
Асс. Artemisio arenariaeЦPotentilletum astracanicae ass. nov. prov.
Асс. Artemisio arenariaeЦFestucetum beckeri ass. nov. prov.
Асс. Centaureo gerberiЦAgropyretum tanaitici ass. nov. prov.
Класс Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996
Порядок Thymo cretaceiЦHissopetalia cretacei Didukh 1989
Союз Centaureo carbonataeЦKoelerion talievii Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996
Асс. Matthiolo fragransiЦAtraphaxietum frutescens ass. nov. prov.
Асс. Hedysaro cretaceiЦMelicetum transsilvanicae ass. nov. prov.
Асс. Lepidio meyeriЦScrophularietum cretacei ass. nov. prov.
Асс. Erysimo cretaceiЦFestucetum cretacei ass. nov. prov.
Асс. Centaureo carbonataeЦOnosmetum tanaiticae Didukh 1989
Союз Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Didukh 1989
Асс. Artemisio hololeucaeЦPolygaletum cretaceae Didukh 1989
Союз Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei Didukh 1989
Асс. Genisto scythicaeЦArtemisietum salsoloidis Sereda 2009
Союз ?
Асс. Sileno borysthenicaeЦHyssopetum officinali ass. nov. prov.
Класс Festuco-Puccinellietea So ex Vicherek 1973
Порядок Artemisietalia pauciflorae Golub, Karpov 2005
Союз Artemisio pauciflorae-Camphorosmion monspeliacae Karpov 2001
Асс. Poo bulbosae-Artemisietum pauciflorae Karpov, Lysenko, Golub 2003
В работе приведено подробное сопоставление классификационных единиц растительности, выделенных как с применением доминантных принципов, так и с использованием эколого-флористических критериев.
На уровне типов, или флороценотипов филоценогенетической классификации [Камелин, 2005] и классов эколого-флористической классификации, эти сопоставления следующие: тип Степи (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) Ц класс Festuco-Brometea и азональные типы растительности: Psammophyton Ц Festucetea vaginatae; Petrophyton - Helianthemo-Thymetea; Halophyton, Salineta Ц Festuco-Puccinellietea.
Выявленные эколого-флористические особенности ассоциаций, к которым отнесены сообщества различных региональных типов степей и их эдафических вариантов из класса Festuco-Brometea, позволяют объединять их в разные подсоюзы, союзы и порядки, которые представляют определенные высшие единицы растительности в филоценогенетическом и ботанико-географическом отношениях.
Порядок Festucetalia valesiacae представляет пелитофитную, гемипсаммофитную, петрофитную и гемигалофитную степную растительность водораздельных пространств и склонов, на черноземах и каштановых почвах, их разностях и сочетаниях, отражая особенности климата, многообразие почвенного покрова и почвообразующих пород.
Подтип настоящих степей (Steppae magnicespitosae), рассматриваемый в соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], сопоставляется с синтаксонами союза Festucion valesiacae. Если союз Festucion valesiacae принимать очень широко и отождествлять его с союзом Astragalo-Stipion, то на данном уровне синтаксономического анализа можно предположить выделение в его границах нового подсоюза Festuco rupicolaeЦStipenion pennatae (табл. 1), объединяющего восточно-причерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи на южных черноземах, редко обыкновенных, развивающиеся в северной части исследуемой территории, к северо-востоку от долин Дона и Северского Донца [КартаЕ, 1996; Демина, 2008]. Сообщества подсоюза представлены пелитофитными и гемипсаммофитными эдафическими вариантами степей. С одной стороны новый подсоюз граничит с подсоюзом Salvenion pratensis Saitov et Mirkin 1991 [Ткаченко и др., 1987; Саитов, Миркин, 1991], в состав которого входят сообщества луговых степей; с другой стороны, с подсоюзом Phlomenion pungentis, который представляет настоящие степи Донецкого Приазовья [Саитов, Миркин, 1991, с. 92] в западной части области, к юго-западу от долин Дона и Северского Донца. Таким образом, подсоюз Phlomenion pungentis представляет разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые западно-причерноморские степи, формирующиеся на обыкновенных черноземах и темнокаштановых почвах [КартаЕ, 1996; Демина, 2008].
Опустыненные полукустарничко-дерновиннозлаковые степи, развивающиеся на солонцеватых каштановых почвах в юго-восточной части области, в древней долине Западного Маныча и на Ергенинской возвышенности, объединены в составе нового союза Tanaceto achilleifoliiЦArtemision santonicae, близкому к союзу Poo bulbosaeЦCaricion stenophyllae Saitov 1989 [Саитов, Миркин, 1991]. Причерноморско-западноприкаспийские гемигалофитные сообщества объединены в подсоюзе Trifolio arvensisЦLimonienion sareptani. Заволжско-казахстанские и восточнопричерноморско-западноприкаспийские степи занимают крайнюю позицию (табл. 2). В филоценогенетическом отношении эти степи выделяются в подтипе полукустарничково-мелкодерновинных опустыненных степей (Steppae subdesertosae).
Таблица 1. Синтаксоны порядка Festucetalia valesiacae
№ ассоциаций* |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
Количество описаний |
67 |
21 |
39 |
23 |
72 |
27 |
17а |
23а |
26 |
26 |
32 |
11 |
16 |
64 |
35 |
24 |
34 |
Диагностические виды ассоциаций |
|||||||||||||||||
Stipa tirsa |
V |
I |
II |
III |
. |
+ |
. |
+ |
. |
IV |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
Trifolium alpestre |
V |
III |
+ |
+ |
+ |
. |
II |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
Stipa capillata |
III |
V |
III |
. |
II |
III |
IV |
III |
III |
II |
IV |
II |
II |
+ |
+ |
II |
II |
Rosa sp.а |
I |
IV |
+ |
. |
+ |
+ |
II |
II |
I |
II |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Polygala comosa |
I |
III |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Artemisia marschalliana |
III |
III |
V |
II |
. |
II |
III |
. |
II |
I |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
+ |
Helichrysum arenarium |
II |
II |
IV |
. |
+ |
I |
II |
. |
I |
I |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
Jurinea cyanoides |
I |
+ |
IV |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Astragalus varius |
+ |
+ |
IV |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Gypsophila paniculata |
I |
I |
III |
I |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
. |
+ |
Pulsatilla patens |
+ |
+ |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Pulsatilla pratensis |
+ |
I |
III |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Bellevalia sarmatica |
I |
I |
. |
V |
III |
I |
+ |
III |
III |
II |
II |
II |
II |
III |
IV |
II |
. |
Pedicularis physocalyx |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Peucedanum ruthenicum |
I |
II |
II |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Salvia stepposa |
II |
II |
. |
V |
. |
. |
+ |
. |
. |
+ |
. |
+ |
I |
. |
. |
. |
. |
Achillea submillefolium |
I |
+ |
I |
V |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
Xanthoselinum alsaticum |
+ |
I |
+ |
III |
. |
. |
. |
+ |
+ |
I |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
Stipa lessingiana |
+ |
II |
. |
. |
V |
III |
II |
IV |
V |
III |
V |
III |
IV |
III |
IV |
V |
IV |
Oxytropis pilosa |
+ |
. |
. |
. |
III |
+ |
. |
. |
II |
II |
III |
I |
I |
. |
. |
. |
. |
Viola ambigua |
I |
I |
. |
+ |
III |
I |
. |
II |
III |
I |
II |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
Cephalaria uralensis |
I |
. |
II |
. |
II |
IV |
II |
. |
+ |
I |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Thymus dimorphus |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
+ |
+ |
I |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Cleistogenes bulgarica |
. |
. |
. |
. |
+ |
III |
I |
+ |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Linum czerniaevii |
. |
. |
. |
. |
I |
III |
+ |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Jurinea stoechadifolia |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Scleranthus annuus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Berteroa incana |
I |
+ |
+ |
. |
+ |
I |
III |
. |
. |
+ |
. |
+ |
I |
. |
. |
. |
+ |
Stipa zalesskii |
+ |
. |
. |
. |
I |
II |
II |
V |
I |
II |
III |
. |
. |
+ |
II |
I |
+ |
Bothriochloa ischaemum |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
II |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Stipa pulcherrima |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
V |
V |
V |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Centaurea orientalis |
I |
II |
+ |
. |
II |
II |
I |
+ |
V |
II |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Inula aspera |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
. |
III |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Plantago urvillei |
IV |
IV |
+ |
V |
IV |
II |
III |
I |
III |
V |
III |
II |
III |
. |
. |
. |
. |
Centaurea adpressa |
II |
I |
II |
I |
+ |
+ |
+ |
I |
. |
III |
. |
I |
II |
. |
. |
. |
+ |
Stachys atherocalyx |
. |
. |
. |
. |
I |
+ |
I |
I |
I |
III |
I |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Campanula macrostachya |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Astragalus ponticus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Adonis wolgensis |
+ |
. |
. |
IV |
+ |
I |
. |
+ |
+ |
I |
IV |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
Carduus nutans |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
+ |
. |
. |
. |
+ |
. |
Calophaca wolgarica |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
Verbascum ovalifolium |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
I |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Festuca pseudovina |
. |
. |
. |
. |
+ |
I |
. |
+ |
. |
. |
+ |
V |
II |
+ |
III |
II |
III |
Ajuga orientalis |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
Astragalus asper |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
IV |
V |
. |
. |
. |
. |
Astragalus longipetalus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
II |
. |
. |
. |
. |
Tragopogon dasyrhynchus |
I |
. |
I |
II |
+ |
+ |
. |
I |
. |
II |
II |
III |
IV |
II |
I |
I |
+ |
Agropyron pectinatum |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
II |
+ |
. |
III |
+ |
I |
IV |
+ |
II |
I |
Astragalus reduncus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
I |
I |
I |
Chenopodium album |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
+ |
. |
+ |
Agropyron desertorum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
IV |
I |
II |
Cerastium syvaschicum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
IV |
I |
. |
Amoria retusa |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
IV |
+ |
. |
Vicia hirsuta |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
+ |
Cruciata pedemontana |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
Stipa ucrainica |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
II |
III |
II |
III |
I |
+ |
+ |
II |
III |
V |
I |
Artemisia lerchiana |
. |
. |
. |
. |
+ |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
II |
. |
. |
+ |
V |
Artemisia pauciflora |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
II |
Colchicum laetum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
Ceratocephala testiculata |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
. |
+ |
. |
+ |
II |
Д. в. подсоюза Festuco rupicolaeЦStipenion pennatae |
|||||||||||||||||
Stipa pennata |
V |
V |
IV |
IV |
+ |
+ |
. |
+ |
. |
I |
. |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
Festuca rupicola |
IV |
V |
V |
V |
I |
II |
I |
II |
II |
I |
+ |
II |
II |
. |
. |
. |
. |
Potentilla humifusa |
IV |
IV |
IV |
IV |
I |
III |
II |
. |
I |
+ |
. |
+ |
I |
. |
. |
+ |
. |
Stipa dasyphylla |
III |
III |
V |
V |
. |
I |
II |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Trinia multicaulis |
III |
II |
II |
IV |
+ |
+ |
. |
. |
. |
+ |
. |
II |
II |
+ |
+ |
+ |
. |
Д. в. подсоюза Salvenion pratensis |
|||||||||||||||||
Amoria montana |
V |
V |
II |
III |
. |
+ |
I |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Д.ав. подсоюза Phlomenion pungentis |
|||||||||||||||||
Euphorbia stepposa |
+ |
II |
. |
. |
III |
III |
+ |
+ |
V |
II |
. |
I |
+ |
. |
. |
. |
. |
Orthanthella lutea |
I |
I |
I |
. |
+ |
II |
II |
+ |
I |
I |
. |
+ |
I |
. |
. |
. |
. |
Galium octonarium |
V |
IV |
I |
IV |
III |
II |
II |
IV |
V |
V |
V |
I |
+ |
+ |
. |
+ |
+ |
Seseli tortuosum |
IV |
IV |
IV |
III |
II |
III |
. |
I |
I |
III |
IV |
III |
IV |
+ |
. |
+ |
+ |
Stachys recta |
IV |
IV |
IV |
V |
IV |
III |
IV |
II |
IV |
III |
IV |
II |
II |
. |
. |
+ |
. |
Bromopsis riparia |
IV |
IV |
III |
II |
IV |
IV |
III |
III |
V |
V |
V |
II |
I |
. |
. |
+ |
+ |
Veronica jacquinii |
IV |
III |
II |
IV |
III |
II |
II |
II |
III |
IV |
III |
III |
III |
. |
. |
+ |
. |
Erysimum canescens |
I |
II |
II |
. |
III |
II |
IV |
III |
III |
II |
V |
II |
II |
. |
+ |
I |
II |
Eryngium campestre |
V |
V |
IV |
II |
IV |
IV |
V |
IV |
III |
IV |
V |
IV |
V |
II |
II |
IV |
II |
Salvia tesquicola |
III |
III |
II |
. |
IV |
II |
III |
III |
III |
IV |
V |
IV |
IV |
II |
I |
III |
+ |
Phlomis pungens |
I |
+ |
+ |
V |
IV |
III |
II |
III |
IV |
III |
V |
III |
IV |
II |
III |
III |
II |
Goniolimon tataricum |
+ |
II |
+ |
II |
I |
+ |
II |
I |
I |
II |
+ |
II |
II |
II |
I |
+ |
+ |
Nepeta parviflora |
+ |
+ |
. |
II |
IV |
I |
. |
I |
III |
I |
IV |
+ |
+ |
+ |
I |
+ |
. |
Linum austriacum |
. |
. |
. |
. |
IV |
II |
I |
IV |
IV |
II |
V |
I |
I |
II |
II |
II |
II |
Tanacetum millefolium |
. |
. |
. |
. |
+ |
II |
II |
I |
II |
+ |
I |
+ |
I |
+ |
. |
. |
+ |
Marrubium praecox |
. |
. |
. |
. |
IV |
II |
+ |
II |
V |
+ |
IV |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
Д. в. союза Festucion valesiacae |
|||||||||||||||||
Salvia nutans |
II |
II |
+ |
. |
V |
IV |
IV |
I |
V |
II |
I |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
Achillea stepposa |
V |
V |
II |
. |
V |
III |
III |
III |
IV |
V |
V |
IV |
III |
+ |
. |
I |
+ |
Thesium arvense |
III |
III |
II |
I |
II |
III |
II |
I |
+ |
II |
I |
III |
III |
. |
+ |
+ |
I |
Limonium platyphyllum |
I |
+ |
. |
II |
+ |
+ |
+ |
II |
+ |
III |
IV |
II |
III |
. |
. |
+ |
. |
Astragalus onobrychis |
+ |
+ |
+ |
. |
II |
II |
. |
I |
IV |
+ |
I |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
Astragalus ucrainicus |
. |
+ |
. |
. |
III |
III |
. |
II |
II |
. |
+ |
II |
II |
+ |
. |
+ |
+ |
Astragalus austriacus |
. |
. |
. |
. |
III |
I |
+ |
. |
IV |
+ |
V |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. союза Fragario viridis-Trifolion montani |
|||||||||||||||||
Elytrigia repens |
V |
V |
III |
V |
IV |
II |
II |
V |
IV |
V |
IV |
IV |
III |
III |
IV |
III |
I |
Fragaria viridis |
V |
V |
II |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
Filipendula vulgaris |
IV |
IV |
II |
V |
+ |
+ |
II |
+ |
+ |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
Cichorium intybus |
II |
III |
+ |
. |
I |
I |
. |
II |
I |
II |
+ |
II |
+ |
+ |
. |
+ |
+ |
Centaurea pseudomaculosa |
II |
III |
+ |
. |
I |
+ |
I |
+ |
+ |
+ |
. |
II |
II |
+ |
. |
. |
. |
Genista tinctoria |
II |
III |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. союза Poo bulbosaeЦCaricion stenophyllae |
|||||||||||||||||
Poa bulbosa |
. |
+ |
III |
. |
I |
III |
II |
II |
I |
I |
+ |
+ |
+ |
V |
V |
V |
V |
Carex stenophylla |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
I |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
III |
II |
III |
Д. в. союза Tanaceto achilleifoliiЦArtemision santonicae |
|||||||||||||||||
Tanacetum achilleifolium |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
. |
+ |
. |
. |
I |
I |
I |
V |
IV |
III |
IV |
Artemisia santonica |
. |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
+ |
+ |
V |
IV |
II |
III |
Bromus squarrosus |
+ |
. |
I |
. |
I |
I |
II |
II |
+ |
. |
IV |
II |
II |
IV |
IV |
III |
V |
Leymus ramosus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
I |
II |
III |
II |
I |
Crepis tectorum |
. |
. |
. |
. |
I |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
III |
IV |
II |
II |
Ranunculus oxyspermus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
+ |
. |
. |
III |
I |
III |
II |
Tulipa gesneriana |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
+ |
. |
. |
III |
III |
II |
II |
Prangos odontalgica |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
III |
+ |
I |
Д. в. подсоюза Trifolio arvensisЦLimonienion sareptani |
|||||||||||||||||
Trifolium arvense |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
IV |
V |
III |
+ |
Limonium sareptanum |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
IV |
II |
+ |
Vicia villosa |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
III |
IV |
I |
. |
Pastinaca clausii |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
III |
III |
+ |
. |
Ventenata dubia |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
III |
+ |
. |
Lepidium perfoliatum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
III |
II |
+ |
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festoco-Brometea |
|||||||||||||||||
Koeleria cristata |
IV |
V |
IV |
+ |
IV |
V |
IV |
IV |
IV |
V |
V |
III |
V |
II |
III |
V |
IV |
Thymus marschallianus |
III |
III |
II |
IV |
III |
II |
IV |
IV |
V |
V |
V |
I |
I |
+ |
+ |
II |
+ |
Galatella villosa |
IV |
II |
III |
V |
III |
IV |
III |
IV |
IV |
IV |
V |
III |
V |
IV |
V |
II |
II |
Artemisia austriaca |
II |
III |
III |
+ |
III |
II |
IV |
IV |
II |
IV |
IV |
IV |
IV |
IV |
V |
V |
V |
Falcaria vulgaris |
IV |
IV |
II |
IV |
IV |
II |
II |
IV |
IV |
V |
V |
IV |
V |
III |
III |
IV |
II |
Festuca valesiaca |
II |
IV |
I |
III |
V |
V |
V |
IV |
IV |
V |
V |
IV |
IV |
IV |
IV |
IV |
V |
Medicago romanica |
III |
IV |
II |
III |
V |
IV |
IV |
V |
V |
V |
IV |
IV |
V |
II |
+ |
III |
I |
Galium verum |
IV |
V |
IV |
V |
+ |
I |
IV |
II |
I |
III |
II |
IV |
IV |
+ |
III |
II |
+ |
Poa angustifolia |
IV |
V |
II |
V |
IV |
I |
I |
III |
III |
V |
V |
III |
II |
. |
+ |
I |
+ |
Euphorbia seguieriana |
I |
I |
III |
. |
II |
IV |
III |
III |
II |
+ |
V |
I |
+ |
. |
+ |
IV |
III |
Convolvulus arvensis |
III |
IV |
I |
II |
IV |
II |
IV |
IV |
III |
III |
III |
III |
III |
+ |
. |
II |
. |
Euphorbia virgata |
IV |
IV |
III |
. |
I |
II |
II |
II |
+ |
III |
I |
I |
+ |
. |
+ |
I |
+ |
Phlomoides tuberosa |
I |
I |
+ |
IV |
+ |
I |
I |
I |
I |
III |
II |
I |
+ |
+ |
. |
. |
. |
Nonea rossica |
III |
I |
+ |
+ |
II |
III |
II |
+ |
II |
I |
+ |
II |
II |
. |
. |
+ |
. |
Odontites vulgaris |
II |
I |
+ |
. |
III |
+ |
I |
IV |
II |
II |
+ |
II |
I |
+ |
. |
+ |
. |
Примечание. *Ассоциации: 1. Trifolio alpestrisЦStipetum tirsae, 2. Stipetum capillatae, 3. Artemisio marschallianaeЦStipetum dasyphyllae, 4. Bellevalio sarmaticaeЦStipetum pennatae, 5. Stipetum lessingianae, 6. Cephalario uralensidis-Thymetum dimorphi, 7. Sclerantho annui-Stipetum capillatae, 8. Medicago romanicaeЦStipetum zalesskii, 9. Plantagini stepposaeЦStipetum pulcherrimae, 10. Plantagini urvilleiЦStipetum tirsae, 11. Astragalo ponticaeЦBrometum squarrosi, 12. Ajugo orientalisЦFestucetum pseudovinae, 13. Astragalo asperiЦStipetum lessingianae, 14. Agropyrini pectinatiЦPoetum bulbosae, 15. Amorio retusaeЦCerastietum syvaschici, 16. Eryngio campestrisЦStipetum ucrainicae, 17. Artemisio lerchianaeЦStipetum lessingianae
В пределах исследуемой территории различаются три литологических варианта петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petrophile): кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный.
Псаммопетрофитные и ксеропетрофитные тимьянниковые степи Приазовья и Донецкого кряжа рассматриваются в составе подсоюза Phlomenion pungentis (табл. 1, асс. 6, 7, 8).
Синтаксоны кальцефитных степных сообществ отрогов Средне-Русской возвышенности (Донской гряды и Калачской возвышенности) выделены в подсоюзе Bupleuro falcatiЦGypsophilenion altissimae, входящего в состав союза Festucion valesiacae (табл. 2, асс. 1 и 2). Петрофитные кальцефитные степи Приазовья и отрогов Донецкого кряжа на данном уровне синтаксономического анализа сопоставляются с новым, предварительно рассматриваемым подсоюзом Cleistogeno bulgaricaeЦJurinenion stoechadifoliae, который представляет юринейниково-ковылково-ковыльные полукустарничково-кустарничково-дерновиннозлаковые сообщества (табл. 2, асс. 3, 4). Судя по диагностической комбинации видов, с одной стороны эти союзы граничит с синтаксонами союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei, входящего в состав класса Helianthemo-Thymetea; с другой - с подсоюзом Phlomenion pungentis, из состава класса Festuco-Brometea. Эти сообщества отличаются выраженной кальцефитно-петрофитной природой, оригинальностью видового состава, часто имеют галофитный и дериватный характер и могут рассматриваться как отдельный подтип (Steppae creta-petrophile). Кальце-петрофитные сообщества степного типа выделенных синтаксонов развиваются на скелетных почвах, формирующихся на третичных рыхлых и более древних плотных известняках и мергелях, и рассматриваются как гемипетрофитные степи.
В отличие от них, синтаксоны класса Helianthemo-Thymetea представляют азональную петрофитную растительность (Petrophyton) обнажений пород различной литологии, или тимьянников (табл. 2, асс. 5 Ц 11), но имеют также зонально-азональную природу.
Таблица 2. Петрофитные сообщества тимьянниковых степей и тимьянников
Ассоциации * |
а1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
Количество описаний |
а18 |
а6 |
а27 |
13 |
а11 |
а7 |
а11 |
а4 |
а5 |
а10 |
8а |
Диагностические виды ассоциаций класса Festuco-Brometea |
|||||||||||
Astragalus albicaulis |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
II |
. |
V |
Agropyron pectinatum |
IV |
. |
+ |
. |
. |
. |
I |
. |
I |
. |
. |
Krascheninnikovia ceratoides |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
Echinops ruthenicus |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
Elytrigia trichophora |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Aster amellus |
I |
IV |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Verbascum marschallianum |
I |
V |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Origanum vulgare |
. |
III |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Anemone sylvestris |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Thymus dimorphus |
. |
. |
V |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Artemisia lerchiana |
II |
. |
III |
. |
. |
. |
I |
. |
I |
I |
I |
Gypsophila glomerata |
. |
. |
III |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Convolvulus lineatus |
I |
. |
I |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
Vincetoxicum maeoticum |
. |
. |
+ |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Caragana scythica |
. |
. |
+ |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Asperula montana |
. |
. |
+ |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Poterium polygamum |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. подсоюза Bupleuro falcatiЦGypsophilenion altissimae |
|||||||||||
Gypsophila altissima |
IV |
IV |
+ |
II |
V |
. |
III |
V |
V |
II |
V |
Salvia nutans |
IV |
V |
V |
V |
IV |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
Medicago lupulina |
III |
V |
III |
IV |
. |
II |
. |
. |
. |
I |
. |
Agrimonia eupatoria |
II |
V |
I |
II |
. |
. |
+ |
. |
. |
I |
. |
Centaurea pseudomaculosa |
II |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
Jurinea arachnoidea |
II |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Polygala sibirica |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. подсоюза Cleistogeno bulgaricaeЦJurinenion stoechadifoliae |
|||||||||||
Jurinea stoechadifolia |
. |
. |
V |
V |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Cleistogenes bulgarica |
. |
. |
IV |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Galatella villosa |
III |
. |
IV |
IV |
I |
. |
+ |
. |
. |
. |
I |
Meniocus linifolius |
+ |
. |
III |
III |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Hyacinthella pallasiana |
. |
. |
IV |
V |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Linum tenuifolium |
. |
. |
II |
IV |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
Linum czerniaevii |
. |
. |
V |
V |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Microthlaspi perfoliatum |
. |
. |
II |
III |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Dianthus pseudarmeria |
. |
. |
II |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Scorzonera mollis |
. |
. |
IV |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Д. в. союза Festucion valesiacae |
|||||||||||
Thesium arvense |
III |
V |
III |
V |
I |
IV |
+ |
V |
I |
II |
II |
Astragalus onobrychis |
II |
IV |
II |
+ |
. |
IV |
. |
. |
. |
+ |
. |
Astragalus austriacus |
. |
. |
II |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea |
|||||||||||
Festuca valesiaca |
II |
III |
V |
V |
I |
V |
. |
III |
I |
. |
. |
Artemisia austriaca |
III |
. |
I |
III |
I |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Koeleria cristata |
II |
IV |
V |
IV |
. |
V |
. |
II |
. |
. |
. |
Euphorbia seguieriana |
III |
I |
V |
III |
I |
. |
+ |
. |
I |
+ |
V |
Campanula sibirica |
II |
IV |
III |
. |
III |
. |
. |
II |
. |
+ |
. |
Plantago urvillei |
II |
IV |
II |
II |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Stipa capillata |
V |
III |
IV |
V |
II |
. |
. |
. |
I |
+ |
II |
Festuca rupicola |
II |
V |
II |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Convolvulus arvensis |
+ |
III |
I |
I |
. |
V |
. |
. |
. |
+ |
. |
Galium verum |
III |
II |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
. |
I |
. |
Medicago romanica |
. |
. |
+ |
. |
I |
V |
. |
. |
I |
II |
. |
Asperula cynanchica |
+ |
. |
+ |
II |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Диагностические виды ассоциаций класса Helianthemo-Thymetea |
|||||||||||
Artemisia salsoloides |
II |
. |
. |
. |
V |
. |
III |
V |
V |
. |
IV |
Genista scythica |
. |
. |
II |
IV |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Reseda lutea |
I |
. |
II |
II |
V |
II |
+ |
. |
. |
II |
I |
Onosma tanaitica |
III |
I |
+ |
. |
V |
. |
+ |
. |
. |
. |
II |
Alyssum tortuosum |
. |
. |
III |
. |
V |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
Leontodon biscutellifolius |
. |
. |
I |
I |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Hedysarum grandiflorum |
. |
. |
I |
+ |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Centaurea ruthenica |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Erucastrum armoracioides |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Linum hirsutum |
+ |
. |
+ |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Diplotaxis tenuifolia |
+ |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Hyssopus officinalis |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
Silene borysthenica |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
Bromus squarrosus |
I |
I |
I |
II |
. |
V |
. |
. |
I |
. |
. |
Achillea leptophylla |
. |
. |
I |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
Elytrigia stipifolia |
. |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Alyssum turkestanicum |
. |
. |
III |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Xeranthemum annuum |
. |
. |
I |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Anisantha tectorum |
. |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Salvia verticillata |
. |
. |
+ |
I |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
Echium vulgare |
. |
. |
+ |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
+ |
. |
Festuca pratensis |
. |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
+ |
. |
Matthiola fragrans |
+ |
I |
+ |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
III |
Asperula tephrocarpa |
. |
. |
II |
. |
IV |
. |
V |
. |
. |
+ |
IV |
Melilotus officinalis |
II |
IV |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
IV |
. |
Atraphaxis frutescens |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
Silene cretacea |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
Hedysarum cretaceum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
Melica transsilvanica |
. |
I |
. |
. |
I |
. |
+ |
V |
. |
. |
. |
Artemisia absinthium |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
Poa angustifolia |
I |
IV |
+ |
+ |
. |
. |
I |
V |
. |
. |
. |
Lepidium meyeri |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
. |
. |
Scrophularia cretacea |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
V |
II |
II |
Festuca cretacea |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
II |
V |
. |
Erysimum cretaceum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
Artemisia hololeuca |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
Linum ucranicum |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
Plantago salsa |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
+ |
IV |
Silene supina |
+ |
. |
. |
IV |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
IV |
Orthanthella lutea |
I |
II |
III |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
II |
IV |
Д.в. союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei |
|||||||||||
Thymus calcareus |
II |
. |
. |
V |
V |
V |
II |
. |
. |
. |
V |
Euphorbia cretophila |
. |
. |
III |
V |
V |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Erucastrum cretaceum |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
Д.в. союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii |
|||||||||||
Centaurea carbonata |
III |
. |
. |
V |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
I |
Koeleria talievii |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
III |
I |
+ |
. |
Д.в. союза Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei |
|||||||||||
Polygala cretacea |
I |
I |
+ |
. |
II |
. |
. |
. |
. |
II |
I |
Д.в. класса Helianthemo-Thymetea и порядка Thymo cretacei-Hissopetalia cretacei |
|||||||||||
Pimpinella tragium |
II |
I |
IV |
V |
V |
V |
V |
V |
V |
V |
V |
Cephalaria uralensis |
III |
. |
V |
V |
IV |
IV |
IV |
III |
IV |
+ |
V |
Hyssopus cretaceus |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
V |
V |
III |
V |
Bupleurum falcatum |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
. |
. |
+ |
. |
Примечание. Ассоциации*: 1 - Astragalo albicaulisЦStipetum capillatae; 2 - Astro amelliЦElytrigetum trichophorae; 3 - Cephalario uralensidisЦThymetum dimorphi; 4 - Convolvulis lineatiЦVincetoxietum maeotici; 5 - Genisto scythicaeЦArtemisietum salsoloidis; 6 - Sileno borysthenicaeЦHyssopetum officinali; 7 - Matthiolo fragransiЦAtraphaxietum frutescens; 8 - Hedysaro cretaceiЦMelicetum transsilvanicae; 9 - Lepidio meyeriЦScrophularietum cretacei; 10 - Erysimo cretaceiЦFestucetum cretacei; 11 - Artemisio hololeucaeЦPolygaletum cretaceae.
Сообщества псаммофитона (Psammophyton) и псаммофитных степей (Steppae ammophile), в отличие от гемипсаммофитных сообществ степного типа (табл. 1, асс. 3), представляют азональную растительность и отнесены к синтаксонам, входящим в состав класса Festucetea vaginatae. Сообщества, отнесенные к порядку Festucetalia vaginatae, который представляет псаммофитные остепненные луга и степи, формируются на связно-песчаных степных и луговых почвах, средне и сильно гумусированных песках в долинах рек и на приморских косах (табл. 3, асс. 1 - 3). Сообщества, отнесенные к порядку Artemisietalia tschernievianae приурочены к развеваемым открытым и полуразвеваемым пескам песчаных террас, специфической особенностью которых является их подвижность (табл. 3, асс. 4 - 6).
В целом, в дифференциации ценозов на песчаных массивах Дона ведущую роль играют факторы увлажнения и гумусонакопления, соответствующие стадиям зарастания песков при экзодинамических и эндогенетических сменах.
Таблица 3. Псаммофитные сообщества синтаксонов класса Festucetea vaginatae
Ассоциации * |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
Количество описаний |
24 |
42 |
12 |
33 |
38 |
5 |
Диагностические виды ассоциаций |
||||||
Potentilla arenaria |
IV |
I |
II |
I |
. |
. |
Hieracium echioides |
IV |
II |
I |
I |
I |
. |
Scirpoides holoschoenus |
+ |
V |
II |
I |
+ |
. |
Calamagrostis epigeios |
III |
V |
I |
II |
II |
. |
Potentilla argentea |
III |
V |
+ |
I |
. |
. |
Galium verum |
II |
V |
II |
+ |
. |
I |
Myosotis micrantha |
II |
V |
II |
+ |
+ |
I |
Verbascum phoeniceum |
I |
V |
. |
+ |
. |
. |
Genista sibirica |
. |
V |
. |
+ |
+ |
. |
Eryngium planum |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
Silene chlorantha |
I |
IV |
I |
. |
. |
. |
Asparagus officinalis |
+ |
IV |
. |
+ |
. |
. |
Hypericum perforatum |
+ |
IV |
. |
+ |
+ |
. |
Chondrilla graminea |
II |
II |
V |
III |
I |
. |
Anisantha tectorum |
I |
. |
V |
+ |
+ |
I |
Agropyron fragile |
+ |
I |
IV |
II |
+ |
. |
Syrenia montana |
II |
. |
IV |
I |
+ |
I |
Plantago arenaria |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
Xanthium californicum |
. |
. |
III |
. |
. |
I |
Anthemis ruthenica |
+ |
. |
III |
+ |
. |
I |
Astragalus borysthenicus |
. |
. |
II |
. |
. |
. |
Centaurea gerberi |
+ |
. |
I |
V |
. |
. |
Agropyron tanaiticum |
I |
I |
II |
V |
I |
. |
Rumex acetosella |
III |
+ |
+ |
V |
I |
. |
Salix rosmarinifolia |
. |
I |
+ |
IV |
+ |
. |
Dianthus squarrosus |
. |
. |
. |
+ |
III |
. |
Linaria dulcis |
. |
. |
. |
II |
III |
. |
Cleistogenes squarrosa |
II |
. |
II |
. |
. |
V |
Allium atroviolaceum |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
Scorzonera mollis |
. |
. |
. |
. |
. |
V |
Potentilla astracanica |
. |
+ |
. |
. |
. |
V |
Iris pumila |
+ |
. |
. |
. |
. |
IV |
Astragalus onobrychis |
+ |
. |
. |
. |
. |
IV |
Alyssum turkestanicum |
+ |
. |
I |
II |
+ |
V |
Bromus squarrosus |
I |
+ |
+ |
+ |
. |
IV |
Carex praecox |
. |
. |
. |
. |
. |
IV |
Filago arvensis |
. |
. |
. |
+ |
. |
IV |
Carduus uncinatus |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
Д.в. союза Festucion beckeri |
||||||
Festuca beckeri |
IV |
+ |
IV |
V |
V |
V |
Thymus pallasianus |
III |
II |
IV |
IV |
III |
V |
Koeleria sabuletorum |
V |
I |
IV |
V |
II |
III |
Achillea micrantha |
IV |
I |
V |
IV |
II |
I |
Jurinea cyanoides |
IV |
+ |
V |
II |
II |
III |
Seseli tortuosum |
IV |
V |
I |
II |
+ |
. |
Linaria genistifolia |
III |
III |
I |
+ |
. |
IV |
Carex colchica |
III |
III |
III |
V |
IV |
. |
Scabiosa ucranica |
II |
V |
I |
I |
+ |
. |
Senecio borysthenicus |
III |
IV |
+ |
I |
+ |
. |
Scorzonera ensifolia |
II |
+ |
II |
+ |
. |
. |
Agropyron lavrenkoanum |
II |
+ |
+ |
. |
. |
. |
Д.в. порядка Festucetalia vaginatae |
||||||
Secale sylvestre |
I |
III |
IV |
IV |
I |
. |
Astragalus varius |
IV |
II |
IV |
. |
+ |
V |
Anchusa popovii |
II |
. |
+ |
+ |
. |
. |
Taeniopetalum arenarium |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
Д. в. союза? |
||||||
Tragopogon tanaiticus |
I |
+ |
+ |
V |
IV |
. |
Asperula graveolens |
+ |
. |
I |
III |
III |
. |
Chamaecytisus borysthenicus |
. |
. |
I |
IV |
II |
. |
Д. в. порядка Artemisietalia arenariae |
||||||
Artemisia arenaria |
+ |
II |
+ |
V |
V |
V |
Leymus racemosus |
+ |
. |
+ |
II |
III |
. |
Примечание. Ассоциации*: 1 - Hieracio echioidisЦStipetum borysthenicae; 2 - Scirpoido holoschoeniiЦGenistaetum sibiricae; 3 - SecaloЦStipetum borysthenicae; 4 - Centaureo gerberiЦAgropyretum tanaiticae; 5 - Artemisio arenariaeЦDianthetum squarrosi; 6 - Artemisio arenariaeЦPotentilletum astracanicae.
Синтаксоны класса Festuco-Puccinellietea So ex Vicherek 1973 Ц это азональная галофитная растительность на солонцах, которая рассматривается как часть галофитона (Halophyton, Salineta).
Таким образом, была осуществлена синтаксономическая проработка растительности степей бассейна Дона, в результате чего получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы растительности.
4.4. Ординация. Проведенный ординационный анализ подтвердил полученные результаты (рис. 1, 2) и позволил:
- использовать экологические шкалы и подходы эколого-флористической классификации для увеличения надежности при выделении и распознавании экологически сходных синтаксонов;
- определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв, которые демонстрируют тренд увеличения увлажнения и богатства почв;
- выявить оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды без их прямой оценки: увлажнение, богатство-засоленность почв и литолого-эдафические факторы;
- подтвердить взаимодополняемость методов классификации и ординациии.
Таким образом, разнообразие степной, псаммофитной, петрофитной и галофитной растительности формируется за счет удлинённости осей различных факторов среды, лимитирующих развитие степной растительности в пределах исследуемой территории - засоления, химического состава и общего увлажнения.
Рис. 1. Распределение сообществ 37 ассоциаций на осях экологических факторов
(на основе шкал Л. Г. Раменского)
Примечание. Точками и арабскими цифрами обозначены ассоциации: 1. Artemisio arenariaeЦFestucetum beckeri; 2. Centaureo gerberiЦAgropyretum tanaitici; 3. Hieracio echioidisЦStipetum borysthenicae; 4. ScirpoidoЦGenistaetum sibiricae; 5. SecaloЦStipetum borysthenicae; 6. Artemisio arenariaeЦPotentilletum astracanicae; 7. Trifolio alpestrisЦStipetum tirsae; 8. Stipetum capillatae; 9. Artemisio marschallianaeЦStipetum dasyphyllae;10. Bellevaliae sarmaticaeЦStipetum pennatae; 11. Plantagini urvilleiЦStipetum tirsae; 12. Medicago romanicaeЦStipetum zalesskii; 13. Plantagini stepposaeЦStipetum pulcherrimae; 14. Astragalo ponticaeЦBrometum squarrosi; 15. Ajugo orientalaeЦFestucetum pseudovinae; 16. Astragalo asperiЦStipetum lessingianae; 17. Medicago romanicaeЦStipetum ucrainicae; 18. Stipetum lessingianae; 19. Matthiolo fragransiЦAtraphaxietum frutescens; 20. Hedysaro cretacei-Melicetum transsilvanicae; 21. Lepidio meyeriЦScrophularietum cretacei; 22. Artemisio hololeucaeЦPolygaletum cretaceae; 23. Centaureo carbonataeЦOnosmetum tanaiticae; 24. Erysimo cretaceiЦFestucetum cretacei; 25. Astragalo albicaulisЦStipetum capillatae; 26. Astro amelliЦElytrigetum trichophorae; 27. Sclerantho annuiЦStipetum capillatae; 28. Genista scyticaeЦArtemisietum salsoloidis; 29. Sileno borysthenicaeЦHyssopetum officinali; 30. Cephalario uralensidisЦThymetum dimorphi; 31. Convolvulis lineatiЦVincetoxietum maeotici; 32. Genisto scythicaeЦStipetum adoxae; 33. Artemisio lerchianaeЦStipetum lessingianae; 34. Eryngiо campestrisЦStipetum ucrainicae; 35. Amorio retusae-Cerastietum syvaschici; 36. Agropyrini pectinatiЦPoetum bulbosae; 37. Poo bulbosaeЦArtemisietum pauciflorae; римскими цифрами Ц группы ассоциаций в границах ступеней увлажнения и богатства-засоленности почв.
Рис. 2. Положение сообществ выделенных 37 ассоциаций в 1 и 2 осях ординации (бестрендовый анализ соответствия).
Примечание. Римскими цифрами обозначены классы: I - Festuco-Brometea (обведены в прямоугольнике);
II - Festucetea vaginatae; III - Festuco-Puccinellietea; IV Ц Helianthemo-Thymetea.
Глава 5. анализ степной ценофлоры бассейна дона
В главе выполнен таксономический, биоморфологический и хорологический анализ флоры, прослежены изменения флористического состава сообществ как интегрального показателя, отражающего изменения среды в пространстве экологических факторов и во времени их развития.
5.1. Систематическая структура флоры. Во флоре степей бассейна Дона, в пределах исследуемой территории, насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Доля видов ценофлоры составляет 44,6 % от общего состава региональной флоры Нижнего Дона [ФлораЕ, 1984, 1985; Зозулин, Федяева, 1985].
5.2. Биоморфологический анализ. В соответствие с классификацией жизненных форм по способу удержания растением площади обитания и распространения по ней [Зозулин, 1968], установлена зонально-азональная гетерогенная природа петрофитных, псаммофитных и галофитных эдафических вариантов степной растительности бассейна Дона. Жизненные формы рассматривались как адаптационные модели организменных систем, поэтому в зависимости от их участия в разных типах фитоценотической структуры был прослежен путь экоморфогенеза, что позволило отразить роль фитоценоза и специфику криоксерогенного направления эволюции в сторону аридных микротермных стран [Зозулин, 1957, 1961]. Из четырех типов биоморф в структуре растительного покрова представлены три: рестативные растения (282 вида), ирруптивные (211 видов) и вагативные (265 видов), из которых для 580 видов (184, 31 и 265 соответственно) отмечаются тенденции криоксерогенного направления формирования в сторону аридных микротермных стран.
Закономерности распределения жизненных форм в ценофлорах синтаксонов соответствуют определенным эколого-морфологическим характеристикам классификационных типологических единиц растительности. На уровне классов и типов растительности различия в биоморфологической структуре ценофлор проявляются в наибольшей степени, что демонстрирует их различную эколого-фитоценотическую природу.
В спектрах ценофлор подсоюза Festuco rupicolaeЦStipenion pennatae, в состав которого входят сообщества пелитофитных и гемипсаммофитных вариантов восточнопричерноморских степей, наибольшее значение имеют корневищные формы, а также эти спектры отличает от других максимальное участие древесных форм.
В спектрах парциальных ценофлор подсоюза Phlomenion pungentis, представляющего пелитофитные и гемипетрофитные западно-причерномоские степи, отмечается относительно более высокая доля стержнекорневых многолетников, монокарпиков и полукустарничков.
Подсоюзы Bupleuro falcatiЦGypsophilenion altissimae и Cleistogeno bulgaricaeЦJurinenion stoechadifoliae характеризуются наиболее высокой долей дерновинных форм, близки по составу жизненных форм к предыдущему подсоюзу и граничат с синтаксонами, входящими с состав класса Helianthemo-Thymetea.
Сообщества союза Tanaceto achilleifoliiЦArtemision santonicae, представляющего опустыненные степи, биоморфологически значительно отличаются от вышерассмотренных по полному отсутствию древесных форм, наименьшей долей стержнекорневых и превалирующим составом однолетников.
Биоморфологическая структура ценофлор сообществ эдафических вариантов степной растительности (гемипсаммофитной, гемипетрофитной и гемигалофитной) и ценофлор синтаксонов, представляющих азональную растительность петрофитного, псаммофитного и галофитного флороценотипов, отражает их сходства и различия, обусловленное зонально-азональной и подзональной приуроченностью, при чем часто эти сообщества приобретают дериватный характер.
В разных типах фитоценотической структуры наблюдается четкое соответствие определенных биоморфологических характеристик сменам подзональных и региональных эколого-фитоценотических подразделений, при которых большое значение имеют процессы галофитизации. Распределение жизненных форм отражает процесс филоценогенетических преобразований растительного покрова степей бассейна Дона в условиях длительного развития, континентализации климата и засоления почв, что во многом определяется рельефом и литолого-морфологическими особенностями исследуемой территории.
5.3. Хорологический анализ флоры. Аналогичные закономерности прослежены по участию в парциальных ценофлорах групп видов с ареалами разных географических типов. Наибольшую долю по числу видов имеет древнесредиземноморская группа - 217 видов (28,6 %) и Причерноморско-Казахстанская группа Ц 125 видов (16,5 %). Эндемичная группа типов включает 98 видов (12,9 %) и содержит всего 17 строгих эндемиков бассейна Дона.
Анализ спектра хорологической структуры показал, что сообщества синтаксонов по группам видов, имеющих ареалы разных типов, различаются на уровне союзов, порядков и классов (рис. 3). Единицы эколого-флористической классификации через состав диагностических комбинаций высших синтаксонов наряду с типологическими подразделениями растительности отражают ботанико-географические закономерности изменения флоры.
Класс Festuco-Brometea, который объединяет континентальные ксеротермные и полуксеротермные травяные сообщества степей, в спектрах по представленности геоэлементов отличается большей долей видов с широкими ареалами, в то время как для класса Helianthemo-Thymetea характерна большая доля видов с западнодревнесредиземноморским, причерноморским и эндемичным типом ареала. В спектрах всех парциальных ценофлор псаммофитных сообществ класса Festucetea vaginatae отмечается большая доля видов причерноморского и причерноморско-казахстанского типов ареала, и небольшая доля причерноморско-средиземноморского. На уровне союзов и ассоциаций, входящих в состав класса Festuco-Brometea, отличительные характеристики в ботанико-географическом отношении, также подтверждают правильность принятых синтаксономических решений. Полученные данные использовались в целях регионального ботанико-географического районирования (гл.а7).
Рис. 3. Спектр хорологической структуры
Исследуемая флора имеет очень тесную связь с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что обусловливает ее смешанный, пограничный характер. Как известно, пограничные области всегда отличаются оригинальностью, в том числе, и высоким уровнем эндемизма флоры, что наиболее характерно для горных флор, а не для равнинных.
Результаты хорологического анализа показали, что флора степей донского региона характеризуется в большей степени как флора древнесредиземноморского типа, в сложении которой главенствующую роль играют виды западно-древнесредиземноморского и причерноморско-средиземноморского типов ареала, а также существенное значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы.
Установленный спектр отражает особенности происхождения и эволюции зонального растительного покрова. Разнообразие связей анализируемой степной ценофлоры бассейна Дона с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств обусловлено следующим:
Ц длительностью и непрерывностью, начиная с миоцена, процессов флоро- и филоценогенеза, в условиях континентального режима;
Ц сложной палеогеографической историей формирования территории, связанной с высокой неотектонической активностью, трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов и континентализацией климата;
Ц особым, южным положением Нижне-Донского региона во время плейстоценовых похолоданий, служившим своеобразным гигантским лесо-степным рефугиумом и эколого-фитоценотическим трансфункциональным коридором между Северным Причерноморьем и югом Западной Сибири;
Ц гетерогенностью эколого-фитоценотических факторов, в том числе экстремальных, способствующих формированию вторичных центров видообразования и неоэндемизма;
Ц особенностями климата семиаридной области в континентальных условиях, на границе засушливости - границе гумидных и аридных областей, имеющих как широтную, так и долготную обусловленность;
Ц уникальным положением исследуемой флоры на территории, по которой проходят крупные миграционные пути и ботанико-географические рубежи Ц Восточно-Европейской равнины с Кавказом и Крымом, трансграничной зоны Европейского и Азиатского субконтинентов, водораздела двух морских бассейнов Древнего Средиземноморья, совпадающей с провинциальной границей Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии.
Анализ спектров биоморфологической и хорологической структуры парциальных ценофлор исследуемой растительности бассейна Дона наглядно подтверждает обоснованность наших синтаксономических решений, раскрывает закономерности развития и распределения растительного покрова степей бассейна Дона, которые отражены в их широтной и долготной дифференциации. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горно-степного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности (Донская меловая гряда, Миллеровское поднятие) и Донецкого кряжа, которая согласуется с современными представлениями о сложной и длительной палеогеографической истории их формирования в условиях континентального режима; и других типов степей, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами позднемиоценовых, плиоценовых и плейстоценовых морских бассейнов, засолением и в связи с этим, значительной ролью галофитов в растительном покрове, на пути становления степного типа растительности.
Глава 6. История формирования растительного покрова степей бассейна Дона
6.1. Палеоботанические данные и теоретические предпосылки аналитических построений. С ботанико-географических позиций данные о закономерностях распределения современного растительного покрова являются богатым источником для понимания истории развития флоры и растительности юга Русской равнины, а также сложной палеогеографической истории Каспийско-Черноморского региона. Наряду с ними, обзор и анализ накопленных палеоботанических материалов позволили определелить основные этапы формирования растительного покрова Нижне-Донского региона, обосновать представления о плиоценовом возрасте остепненных ценозов и формировании в это время автохтонного прастепного комплекса на юге Русской равнины.
Таблица 4. Корреляция палинозон и типов растительности по данным спорово-пыльцевого анализа образцов разреза в районе стоянки Юловская и их сопоставление со стратиграфической схемой
Возраст |
Стратигра-фические подразделения* |
Палино-зоны |
Зональные типы растительности |
окальные типы растительности |
Ц 2а600 |
Субатланти-ческий период |
1 |
Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи, близкие к современным, галофитная растительность |
Гемигалофитные степи в сочетании с хвойно-широколиственными лесами |
2а600 Ц 4 600 |
Суббореальный период |
2 |
Островные сосновые леса в сочетании с разнотравно-злаковыми и гемигалофитными степями и лугами |
Гемигалофитные луга в сочетании с заболоченными пойменными лесами |
4а600 Ц 8 000 |
Атлантический период |
3 |
Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи |
Галофитная и гемигалофитная растительность в сочетании с пойменными лесами |
8а400 Ц 9 000 |
Бореальный период |
4 |
Сосновые и осиновые островные леса в сочетании с разнотравно-злаковыми степями |
Сосновые леса, осинники, понижается роль галофитов |
10а500 Ц 9 900 |
Поздний дриас |
5 |
Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи |
Галофитная растительность на солончаках |
11а100 Ц 11 800 |
6 |
Широколиственно-сосновые и березовые гемибореальные леса в сочетании с остепненными засоленные луга |
Болота, пойменные леса, галофитная растительность |
|
12а200 Ц 12 800 |
7 |
Сосновые гемибореальные леса с участием ели, в сочетании с галофитной растительностью |
Галофитная растительность наряду с болотной и прибрежно-водной. |
|
14а000 Ц 14 500 |
Крестецкий стадиал |
8 |
Редколесья из сосны с участием ели |
Заболоченные ольшанники |
Примечание. * - сопоставления по Е.А.Спиридоновой [Леонова и др., 2006].
6.2. Плейстоценовая история степей. Палеогеографические гипотезы и выводы о характере плейстоценовых фитоценотических процессов южной половины Русской равнины пока неоднозначны, хотя решение проблем палеогеографии и палеоэкологии степных равнин имеет большое значение для понимания закономерностей распределения и направленного ритмического изменения растительности в условиях глобальных климатических колебаний [Гричук, 1989; Спиридонова, 1991; Величко, Андреев, Климанов, 1994; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Леонова и др., 2006; Эволюция Е, 2008].
6.3. Палеоэкологические закономерности развития при переходе от плейстоцена к голоцену и изучение динамики растительности в этот период имеет особое значение в познании закономерностей филоценогенетических преобразований в пределах современной степной зоны, т. к. это наиболее близкие к современности этапы развития природы [Величко, Андреев, Климанов, 1994].
На основе корреляции палинологических спектров и эколого-фитоценотических параметров среды были проведены пространственно-временные интерпретации географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене. Корреляции осуществлялись с применением сведений об экологическом оптимуме растений, который отражает результат оптимальной гармоничности многих жизненных функций растений, в том числе сезонных фенологических циклов [Зитте и др., 2007].
Проведенный анализ палеоботанических данных из разреза позднеплейстоценовых отложений (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3) позволил заключить, что в районе исследований во время валдайского оледенения во влажные периоды преобладали бореальные и гемибореальные леса с различными типами болот, приуроченные к террасовым комплексам древних речных долин (гидротическая стадия); в сухие периоды широкое распространение получали остепненные гемигалофитные и галофитные полукустарничково-дерновиннозлаковые ценозы (ксеротическая стадия).
Палеоландшафтные реконструкции и географические смены растительности рассматривались также на основе палеоботанических материалов, полученных нами при изучении археологических памятников на Нижнем Дону.
Разрез в районе стоянки Юловская считается нами основным опорным разрезом для всей южной части области (исследовано 75 образцов) как наиболее детально исследованный в настоящее время. Стратиграфически, судя по комплексу данных, интервал исследованного разреза Ц от брянского межстадиала валдайского оледенения, с максимумом оледенения и фазой его дегляциации с несколькими климатическими осцилляциями, до голоцена включительно [Демина и др., 2009].
Из табл. 4 видно, что в районе исследований были широко распространены хвойные гемибореальные сообщества и галофитная растительность.
При сравнении данных с ранее полученными палеоботаническими материалами для разрезов в районе комплекса стоянок Каменной Балки, была прослежена четкая закономерность: к югу от долины Нижнего Дона реконструируются сосновые леса только с участием березы; к северу - на более возвышенных территориях правобережья Дона, наряду с сосной и липой, в древостоях большое значение имел дуб.
6.4. Эволюция травяных равнин обусловлена глобальными климатическими изменениями (общим похолоданием, аридизацией и континентализацией), при которых происходили постепенная деградация лесной растительности (обеднение состава родов дендрофлоры в позднекайнозойский отложениях) и развитие кустарниковых, травяных и полукустарничковых ценозов.
Формирование флоры и растительности происходило в зоне столкновения древнесредиземноморских аридных (в том числе галофитных) и древних бореальных и неморальных гумидных флор. Эти процессы были связаны с длительным развитием древних долинных и террасных комплексов Приазовья, осложненным неотектонической активностью в регионе, лёссонакоплением, засолением и эволюцией плавневых почв [ЗасоленныеЕ, 2006]. Современные степи на рассматриваемых территориях Ц это межледниковый голоценовый этап их развития (степная фаза), составляющий всего около 4,5 тыс. лет.
Реконструкции палеорастительности и выполненный анализ экологических и филоценогенетических преобразований дают основание строить гипотезы о вероятных направлениях и путях развития флоры и растительности степей бассейна Дона, а также осуществлять палеогеографические построения, соответствующие этапам этого развития. Все это позволяет надеяться, что с накоплением новых данных, наши предположения о широком развитии на юге Русской равнины неоплейстоценовых лесов (гидротическая стадия) и полукустарничково-дерновиннозлаковых (ксеротическая стадия) ценозов наряду с азональными петрофитными и галофитными, приобретут достаточные основания.
Глава 7. Ботанико-географическое районирование
7.1. Принципы и критерии районирования принимались в соответствие с концепцией комплексного ботанико-географического районирования, сочетающего флористический и геоботанический подходы, при котором признаки растительности, господствующей в основных ландшафтах, являются важнейшими [Огуреева, 1991].
При районировании, как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова, учитывалась сопряженность развития флоры и растительности, а также различий их на уровне палеофлор. Флористический критерий использовался как дополнительный, с целью исторической трактовки подразделений растительности [Сочава, 1979]. Картографирование рассматривалось как один из надежных критериев его объективизации [Огуреева, 1991].
7.2. Схемы ботанико-географического районирования Ростовской области. Был проведен критический анализ схем ботанико-географического районирования [Лавренко, 1970, 1980; Горбачев, 1967, 1974; Зозулин, Пашков, 1974, 1980]. В схеме провинциального ботанико-географического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии выделяются две степные провинции - Причерноморская, или Понтическая и Заволжско-Казахстанская, граница которых проходит на востоке и юго-востоке Ростовской области. В свою очередь Причерноморская провинция подразделяется на 2 подпровинции: юго-западную Ц Приазовско-Причерноморскую и северо-восточную - Среднедонскую [Лавренко, 1970а,аб; Лавренко, 1980а,б; Лавренко и др., 1991]. Граница этих подпровинций в пределах области проходит по долине реки Северский Донец и далее на восток вдоль долины Дона. Провинциальные и подпровинциальные границы принимаются нами без изменений.
В схеме дробного регионального ботанико-географического районирования, выполненного Г.аМ.аЗозулиным и Г.аД.аПашковым [Зозулин, Пашков, 1974, 1980], Восточно-Европейская провинция в пределах Ростовской области представлена тремя подпровинциями: Предкавказской, Северо-Приазовской и Южно-Донской, которые в свою очередь делятся на округа и районы. На территории области авторами было выделено 11 ботанико-географических pайонов с учетом подзональных типов степей, а также незональных типов растительности и особенностей флористического состава.
7.3. Рабочие ботанико-географические районы и их анализ. На основе выполненной классификации степной растительности, геоботанических карт восстановленного растительного покрова [Горбачев, 1974; КартаЕ, 2005], анализа пространственной приуроченности сообществ выделенных ассоциаций и парциальных ценофлор, были существенно откорректированы границы районов в ранее существующей схеме ботанико-географического районирования области [Зозулин, Пашков, 1980], выделены новые ботанико-географические pайоны и подготовлены рабочие схемы районирования (рис. 4, 5).
Рис. 4. Границы предполагаемых геоботанических районов на основе карты восстановленной растительности Ростовской области.
Примечание. Цифрами обозначены картируемые единицы растительности [КартаЕ, 2005] в соответствии с типологией, принятой для Карты восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [КартаЕ, 1996]
Рис. 5. Схема геоботанических районов Ростовской области на основе карты современной растительности.
Районы: КВ Ц Калачской возвышенности (20%), СД - Средне-Донской (20%), КД Ц Калитвенско-Донской* (15%), К - Калитвенский (18%), ЧД - Доно-Чирский (20%), Дк - Донецкий кряж (25%), СП Ц Северо-Приазовский (12%), ДД Ц Донецко-Донской* (12%), АК Ц Азово-Кагальницкий (6%), ЕМ Ц Егорлыко-Манычский* (8%), ДС - Доно-Сальский (30%), СМ Ц Сало-Манычский* (35%), Г - Гашунский* (40%), Мд Ц Долина Маныча (40%), Ев Ц Ергенинский (45%). В скобках указан процент сохранившихся нераспаханных земель от общей площади района; * - новые районы; Ц - рассматривается как подрайон Цимлянский (55%), или Цимлянские пески.
Для разновеликих флор, чтобы использовать объединенные списки ценофлор каждого района в полном объеме, из множества коэффициентов для вычисления попарного сходства видовых списков, мы выбрали два наиболее популярных индекса: меру сходства Съеренсена-Чекановского и меру сходства, или индекс Отиаи [Ochiai, 1957; Малышев, 1999, 2000а, 2002; Зверев, 2007]. Первая из них учитывает только общие виды и объемы сравниваемых флор, тогда как вторая принимает во внимание и взаимное отсутствие видов в двух флорах, поэтому принято считать, что индекс Отиаи более точно акцентирует разделение парциальных ценофлор.
По сгенерированной в программе IBIS первичной матрице [Зверев, 2007] выполнен расчет мер сходства между парциальными флорами в пределах 14 районов, и одного подрайона. Для ценофлор степных растительных сообществ в границах ботанико-географических районов характерен большой диапазон значений мер включения и сходства, что свидетельствует о значительной разнородности флоры и существенных различиях в видовом составе.
Известно, что уровни кластеризации меняются в зависимости как от географического распространения классификационных единиц [Уланова, 1995], так и от видового богатства [Малышев, 2002]. В связи с этим, был предпринят кластерный анализ видового состава степной ценофлоры, который позволяет получить дендрограммы, пригодные для флористического деления и исключающие, по мнению Л.аИ.аМалышева, субъективные оценки при дивергентном делении, например контрастном, в действительности показывающем сегрегацию эндемичных растений, а не флоры в целом. В противоположность этому, преимущество конвергентного деления обусловлено оценкой всего набора составляющих флору таксонов и может приниматься как альтернатива традиционным дивергентным схемам [Малышев, 2002].
Рис. 6. Дендрограмма сходства парциальных ценофлор по видовому составу (мера сходства Отиаи) в границах новых ботанико-географических районов
Построенная дендрограмма наглядно отображает уровень сходства и взаимосвязи степных ценофлор отдельных территорий. Для дендрограммы характерно выделение богатых ценофлор (СП, Дк, К, КД, Кв), приуроченых к северо-западной, относительно более возвышенной части территории области и имеющих горно-степной, более древний генезис, в обособленный кластер и противопоставление их остальным ценофлорам, сформированным позднее [Демина, Чепалыга, 2006]. Эти различия проявляются на высоком ранговом уровне и имеют на дендрограмме максимальное значение (рис. 6).
Высокий уровень сходства между парциальными ценофлорами Доно-Чирского (ЧД) района с Гашунским (Г); Ергенинского (Ев) с Сало-Манычским и долиной Маныча; Азово-Кагальницкого и Егорлыкско-Манычского с Доно-Донецким, указывают на общность палеогеографической истории формирования этих территорий, связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов, в противовес другим (СП, Дк, К, КД, Кв), которые развивались в условиях континентального режима, начиная с миоцена.
В левом крыле сгруппировались флоры Пустынной (Туранской, по региону Прикаспийской) и Степной (Бореально-Древнесредиземноморской контактной, по региону Причерноморско-Крымско-Кавказской) флористических подобластей, а в правом Ц только Степной. Все это, в целом, подчеркивает их различия в ценогенетическом отношении и характеризует уникальное положение региона на рубеже Бореального и Древнесредиземноморского подцарств флоры.
По матрице меры сходства Отиаи был построен дендрит максимального корреляционного пути как наглядная форма представления линейных отношений между сравниваемыми флорами и выделены 3 корреляционные плеяды парциальных флор, или группы наиболее сходных между собой объектов (рис. 7).
Рис. 7. Дендрит максимального корреляционного пути и корреляционные плеяды по видовому составу для 15 парциальных флор (мера сходства Отиаи)
Наиболее высокий уровень связи отмечается для парциальных флор западнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Северо-Приазовского района (СП) с ценофлорами восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых, в границах Донецко-Калитвенского (КД), Средне-Донского (СД) и района Донецкого кряжа (Дк) - 0,827, 0,778 и 759 соответственно. Самыми близкими к ним флорами являются ценофлоры восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Калитвенского района (К) и Калачской возвышенности (Кв). Эти степи приурочены к наиболее возвышенным частям территории области и расположены к северу от долины Нижнего Дона. Высокая степень сходства рассматриваемых парциальных флор указывает на их общий генезис и позволяет их объединять на более высоком ранговом уровне, а также дифференцировать от других парциальных ценофлор, с невысокими связями.
Уровень минимальной связи присущ ценофлорам псаммофитных сообществ Доно-Цимлянского песчаного массива (Ц) Ц 0,493, что послужило весомым аргументом рассмотрения его как подрайона.
Положение трех выделенных корреляционных плеяд указывает на сходство трех групп парциальных флор различных районов, и только ценофлоры дерновинно-злаковых заволжско-казахстанских и полукустарничково-дерновиннозлаковых восточно-причерноморско-западноприкаспийских степей, приуроченных к Ергенинской возвышенности (Ев), не объединяются и отделяются от всех остальных, тем самым отражая значительные отличия во флористическом составе.
Таким образом, флористический критерий, являясь дополнительным для ботанико-географического районирования, играет значительную роль как при оценке ранга выделов ботанико-географического районирования, так и в особенности, при оценке уровня сходства и взаимосвязи флор отдельных территорий, что отражено при объединении корреляционных плеяд. Однако, в расшифровке (интерпретации) дендрограмм остаются определенные субъективные оценки [Малышев, 2002], в связи с чем схему статистического сравнительно-флористического деления следует считать предварительной, или рабочей. Тем не менее, мы присоединяемся к мнению А. А. Зверева [Зверев, 2007] о том, что моделирование схем флорогенетических отношений и использование их для целей районирования наряду с классическими методами может быть весьма перспективным.
Проведенное сравнительно-флористическое районирование выполнено с использованием анализа и оценки оригинальности только степных парциальных флор и рассматривается как часть собственно флористического районирования, анализирующего различия в видовом составе конкретных флор и более крупных естественных выделов.
Ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона также принимается как часть общего ботанико-географического районирования территории Ростовской области.
В результате предпринятого анализа нами предлагается следующая рабочая схема в системе таксономических единиц районирования Е.аМ.аЛавренко, в соответствие со схемой провинциального ботанико-географического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии [Лавренко, 1970; Лавренко и др., 1991]:
Причерноморско-Казахстанская подобласть
Причерноморская провинция
Средне-Донская подпровинция
СреднеЦДонской округ
Районы: Калачской возвышенности, СреднеЦДонской
Калитвенский округ
Районы: Доно-Калитвенский, Калитвенский
ДоноЦЧирский округ
ДоноЦЧирский, ДоноЦДонецкий
ПриазовскоЦПричерноморская подпровинция
СевероЦПриазовский округ
Районы: Северо-Приазовский и район Донецкого кряжа
Предкавказский округ
Районы: Азово-Кагальницкий, ЕгорлыкскоЦМанычский
Доно-Сальский округ
Районы: Доно-Сальский, Сало-Манычский, Гашунский, долины Маныча
Заволжско-Казахстанская провинция
Ергенинско-Заволжская подпровинция
Ергенинский округ
Районы: Ергенинский
Глава 8. Проблемы сохранения растительного покрова степей бассейна Дона
8.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ степной части бассейна Дона приняты как независимые базовые критерии экспертных оценок: критерий A и С идентификации ключевых ботанических территорий (IUCN), категория редкости, обеспеченность охраной, категория охраны и флористико-фитоценотическая значимость.
8.2. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости сообществ степной, петрофитной, псаммофитной и галофитной растительности бассейна Дона и выявление структурных элементов экосети по наличию индикаторных объектов [Rowell, 1990; Spellenberg, 1992; Андреев, 2002] - видов и местообитаний, имеющих высокую природоохранную значимость, невозможно без классификации растительных сообществ [Мартыненко, Миркин, 2006] и их количественных характеристик.
В работе приведена фитоценотическая приуроченность редких и исчезающих видов растений, внесенных в Красные книги Ростовской области и Российской Федерации, а также дана оценка природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, определены синтаксоны, представляющие особо ценные сообщества с наиболее высокими показателями флористико-фитосоциологической значимости.
8.3. Рекомендации по совершенствованию охраны степей бассейна Дона и экологические сети. Создание экологических сетей и обеспечение транспортно-функционального единства сохранившихся участков природной растительности в степной зоне, в условиях сильнейшей фрагментации степных ландшафтов и усиливающегося техногенного воздействия, представляет принципиальную задачу стратегии сохранения степного биоразнообразия [СтратегияЕ, 2006; Дёмина, 2007]. Нами проведена инвентаризация памятников природы Ростовской области и изложены основные меры территориальной охраны в отношении важнейших местонахождений растительных сообществ, наиболее значимых с природоохранных позиций [Дёмина, 2007], выявлены объекты, соответствующие критериям сети Эмеральд.
Экспертная оценка природоохранной значимости изученных сообществ выделенных ассоциаций и изложенные в работе рекомендации по совершенствованию их охраны, наряду с ранее полученными материалами, являются основой разработки научного обоснования сохранения растительного покрова степей бассейна Дона и формирования экологической сети в Ростовской области.
Заключение.
В заключении приведены основные выводы, полученные в результате исследования и намечаются перспективы для последующих работ.
Выводы.
1. Выполненная эколого-флористическая классификация растительности степей бассейна Дона (выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов) отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. В результате сопоставления выделенных синтаксонов и типологических единиц растительности с использованием полученных количественных показателей фитоценотической активности видов ценофлор, получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы.
2. Проведенный ординационный анализ позволил определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв, выявить три оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать данные оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды: увлажнение, богатство-засоленность почв и карбонатность.
3. Во флоре степей бассейна Дона в пределах исследуемой территории насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Ценофлора степей, содержащая почти в равной мере виды как древнесредиземноморского, так и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза. Наибольшие тенденции автохтонности в плиоцене, и аллохтонного процесса развития растительного покрова в плейстоцен-голоценовое время по отношению как к флоре Европы, так и к флоре Сибири, отмечаются для степных ценофлор заволжско-казахстанского и восточнопричерноморско-западноприкаспийского региональных типов.
4. Пространственные закономерности распределения растительности степей бассейна Дона заключаются в их широтной и долготной дифференциации и определяются климатом, рельефом, неотектоникой и литолого-морфологическими особенностями. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горно-степного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа; и других, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с засолением почвообразующих пород и трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов.
5. Синтез палеоботанических данных и результатов анализа современного растительного покрова позволил проследить плиоцен-четвертичную динамику растительного покрова в процессе филоценогенетических преобразований. Постепенная смена субтропических ценозов неморальными и гемибореальными (кверцетальными и бетулярными) ценозами, и последующая их смена степными (ковыльниковая историческая свита растительности), сопровождалась наложением аридных элементов на остатки гумидных сообществ в условиях глобальной континентализации климата и галофитизации. Доказано широкое развитие лесов (гидротическая серия) и полукустарничково-травяных остепненных (ксеротическая серия) ценозов с участием галофитов. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей.
6. Исследуемая территория разделена на 15 ботанико-географических районов, относящихся к 7 округам. Уточнённая схема ботанико-географического районирования степей Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии - Причерноморской и Заволжско-Казахстанской.
7. Результаты исследований являются основой для экспертной оценки степного биоразнообразия, природоохранной значимости изученных сообществ, разработки рекомендаций по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области.
Основные публикации автора по теме диссертации
Монографии
- МиноранскийаВ.аА., ДеминааО.аН. Особо охраняемые природные территории Ростовской области. - Ростов-на-Дону, 2002. 372 с. (личное участие 50%).
- Красная книга Ростовской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Ростов-на-Дону: Изд-во ОАО Малыш, 2004. - 333 с. (личное участие 5%).
- ДеминааО.аН. Формирование системы памятников природы в Ростовской области. МосквааЦаРостов-на-Дону: IUCN, 2007. 79 с.
Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК
- МиноранскийаВ.аА., ДеминааО.аН. Современное состояние растительного покрова и животного мира Беглицкой косы // Известия вузов. Сев.-Кавк. регион. Естест. науки. 1997. № 4. С. 70 - 76.
- ХмелеваК.аФ., БуркинааТ.аМ., ДеминааО.аН. Дополнение к Флоре Нижнего Дона // Бот. журн. 1997. Т.82. № 12. С.98-100.
- ХмелеваК.аФ., ДеминааО.аН. Анализ флоры дельты реки Дон // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 1-12.
- ДеминааО.аН., МайороваС.аР. Iris scariosa Willd. ex Link (Iridaceae) в Ростовской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 2002. Т.а107. Вып.а6. С. 69.
- БеэраС.аС., БеэраА.аС., ДеминааО.аН. Новые данные о распространении Salicornia heterantha S.аS.аBeer et Demina (Chenopodiaceae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 2006. Т.а111. Вып.а6. С. 73-74.
- ДеминааО.аН. Орхидеи в Ростовской области и их охрана // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. № 7 [35], 2007. С. 134-136.
- ДеминааО.аН. Становление степного типа растительности // Аридные экосистемы, 2009. Т. 15, № 4 (40). С. 22Ц37.
- ДеминааО.аН., ШиловааГ.аН., Чепалыг.аЛ., ЛаврентьеваН.аВ., ЦыбрийаВ.аВ. Результаты палинологического анализа и палеоботанические реконструкции в районе позднепалеолитической стоянки Юловская (долина западного Маныча) // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 2009. № 4. С. 106 - 111.
- ДеминааО.аН. Stipa adoxa (Poaceae) Ц новый вид флоры для территории России // Ботан. журн. 2010. Т. 95, № 2. С. 113-116.
- ГречушкинааН.аА., ДеминааО.аН., СорокинаА.аН., ГолубаВ.аБ. Сообщества ассоциации Artemisio santonicaeЦElytrigietum elongatae Dubyna, Neuhuslov et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhuslov 2000 (класс ScorzoneroЦJuncetea gerardii Golub et al. 2001) на Ясенской косе Азовского побережья России // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13. № 1. 2011. C. 91-95.
- ДеминааО.аН. Эколого-биоморфологический анализ степной ценофлоры бассейна Дона // Юг России: экология, развитие. № 1, 2011. С. 31-40.
Статьи в прочих изданиях
- ДеминааО.аН. Красная книга. Аристократы среди растений // Журн. Природа. Москва, 1998. С. 33-35.
- МиноранскийаВ.аА., ДеминааО.аН. Природа государственного степного заповедника Ростовский // Степной бюллетень. 1998 . №1. С. 38-42.
- МиноранскийаВ.аА., ДеминааО.аН., ТихоноваА.аВ., МиноранскаяаА.аП., МалиновскаяаВ.аВ. О формировании системы особо охраняемых природных территорий и экологических сетей европейских степей России// Журн. Эколого-географический вестник юга России, 2001. № 1. С. 35-41.
- ДеминааО.аН. Растительный покров заповедника Ростовский // Тр. Государственного заповедника Ростовский. Ростов-на-Дону, 2002. Вып 1. С. 32-62.
- BeerаS.аS., DeminaаO.аN. A new species of Salicornia (Chenopodiaceae) from European Russia // Willdenowia. 2005. Vol. 35. P. 253-257.
- DeminaаO.аN. and SeredaаM. Severskiy Donetz Sandstones (Russia) // Sandstone landscapes Academia in collaboration with Bohemian Switzerland National Park Administration and Royal Botanic Gardens Kew, 2007. S. 394-395.
- ДеминааО.аН., Чепалыг.аЛ. Этапы формирования и современное состояние растительного покрова в межконтинентальной зоне Европы и Азии// Мат. Международной научн.-практ. конф-ции Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия Ц Ростов-на-Дону, 2006. - С. 185-192.
- ДеминааО.аН. Степи бассейна Дона в пределах Ростовской области // XII съезд Русского ботан. об-ва . Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Мат-лы Всероссийской конф. (Петрозаводск, 22Ц27 сент. 2008 г.). 2008. С.а80Ц83.
- ДеминааО.аН. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Матер. Моск. Центр. Русск. Геогр. Об-ва. Биогеография. М., 2009. Вып. 15. С. 27-38.
- ДеминааО.аН., МайороваС.аР., РогальаЛ.аЛ., ДмитриеваП.аА. Ассоциация Centaureo gerberiЦAgropyretum tanaitici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции Музей-заповедник: экология и культура (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК Государствееный музей-заповедник М.аА.аШолохова, 2010. С. 24-27.
- ДеминааО.аН., РогальаЛ.аЛ., КупрюшкинаД.аП. Оценка природоохранной значимости сообществ субассоциации Plantagini stepposaeЦStipetum pulcherrimae stipetosum zalesskii subass. nov. prov. // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции Музей-заповедник: экология и культура (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК Государствееный музей-заповедник М.А. Шолохова, 2010. С. 28-31.
2 усл. печ. л. Тираж 200.
Отпечатано в издательстве МАКС Пресс.
Москва, 119991, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова,
2-й учебный корпус, комн. 627
Тел.: (495) 939-38-90.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии