Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Суворов Анатолий Прохорович

ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ВОЛКА (CANIS LUPUS)

ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Красноярск - 2009

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

Научный консультант                        доктор биологических наук, профессор

Кириенко Наталья Николаевна

Официальные оппоненты:                 доктор биологических наук, профессор                                                 Мучкина Елена Яковлевна

доктор биологических наук, профессор  Скалон Николай Васильевич

доктор биологических наук

Шишикин Александр Сергеевич

Ведущая организация  ФГОУ ВПО Иркутская государственная

  сельскохозяйственная академия

Защита состоится л _____ _______ 2009 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета Д  220.037.01 при ФГОУ  ВПО Красноярский государственный аграрном университет по адресу: 660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90.

Тел/факс  8(391)227-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в  библиотеке ФГОУ ВПО

Красноярский государственный аграрный университет

Автореферат разослан л ________________ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета                Полонская Д.Е.

                                                         

Общая  характеристика  работы

Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия является основой для поддержания жизнеобеспечивающих функций биосферы и существования человека. Эта задача  не может быть реализована без фундаментальных исследований, направленных  на разработку принципов и практических мер, направленных на охрану живой природы, как на экосистемном,  так и на популяционно-видовом уровне. На протяжении длительного времени одним из видов млекопитающих, официально признанным вредным и планомерно уничтожающимся,  являлся волк  (Canis lupus) .  И в настоящее время регулирование поголовья волка, как в  России, так и на территории  Приенисейской Сибири, чаще всего проводится стихийно, бессистемно, без выявления и учёта семейных участков размножающихся матерых пар, пространственной территориальной структуры волк-копытные, при недостаточной информации о состоянии ресурсов хищника и жертвы, экологической роли волка в  биоценозах. Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной территориальной структуры волк-копытные и вредит в первую очередь  популяциям диких копытных.

Ареал волка  (Canis lupus)  Приенисейской Сибири занимает огромную территорию (более 110 тыс. км2), включающую несколько природно-климатических зон, что  обусловило сложную малоизученную внутривидовую структуру хищника на подвидовом  и популяционном уровнях. Популяции волка географических зон далеко неоднозначны по экологической и хозяйственной значимости. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7 - 16% поголовья основных видов потенциальных жертв (Данилкин, 1999; Суворов, 2004). Ежегодные  потери от волка на Таймыре составляют до 900, в Эвенкии до 500 оленей, в Красноярском крае, Хакасии и Тыве - до 500 жеребят, 400 телят, 1,5 тыс. овец и коз (Смирнов, 2002; Суворов, 2002). Однако, причиняя урон животноводству и оказывая заметную конкуренцию охотнику, волк в то же время выполняет важнейшие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах. 

Цель работы - разработать научно обоснованную стратегию сохранения популяционного разнообразия и регулирования численности волка Приенисейской Сибири на основании изучения его внутривидового полиморфизма.

Основные задачи:

• установить границы ареалов подвидов и географических популяций волка, сезонное стациональное и пространственное территориальное размещение хищника и диких копытных;
• изучить внутривидовой полиморфизм морфологических характеристик географических популяций;
• определить популяционные особенности пространственной и социально-этологической организации волка;
• изучить особенности питания, избирательности и размеров хищничества волка различных географических популяций, трофические связи с дикими копытными и хищниками-конкурентами;
• выявить факторы, лимитирующие динамику популяций, изучить механизмы поддержания популяционного гомеостаза;
• разработать рекомендации по дифференцированному управлению  популяциями.

Защищаемые положения:

• Волк (Сanis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.
• Географические популяции волка эволюционно связаны с определёнными видами диких копытных, формирующими их ареал, пространственную территориальную структуру, динамику численности.
• Эффективное дифференцированное управление популяциями волка возможно лишь при определении пространственно-территориальной структуры  семейных стай,  половозрастной структуры и численности популяций, мониторинга диких копытных.

Научная новизна. На основании комплексных исследований выявлены механизмы воздействия природных и антропогенных факторов на динамику географических популяций волка Приенисейской Сибири. Получены новые данные об эколого-биологических  особенностях  вида, разработана стратегия дифференцированного регулирования численности и управления популяциями волка в регионе.

       Практическая значимость работы. Результаты выполненных исследований дают представление о внутривидовом полиморфизме (географической изменчивости) среднесибирских волков, о биотопическом и пространственном территориальном размещении волка и диких копытных, географической изменчивости факторов динамики численности, саморегуляции в популяциях волка. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых  охотничьих угодьях и в животноводстве. Предлагаемая методика учета численности волка, его воздействия на диких копытных по коренным участкам и программа управления популяциями с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их ресурсов могут быть использованы в других регионах России. Разработанные автором методики определения возраста, состояния ресурсов, размеров и степени потребления мяса, хищничества, регулирования волка внедряются в изучаемом и соседних регионах.  Благодаря содействию Международной группы по волку в 1980-1990-х гг. удалось сохранить от истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике Столбы, ограничить применение ядов. Результаты исследований стали основой для учебно-методических пособий по биологии и технике промысла волка для охотоведов, егерей и охотников, методических рекомендаций по дифференцированному регулированию волка для охотуправлений Сибири.

       Апробация работы. По теме исследований опубликовано 74 работы, в том числе 7 - в изданиях рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий.

Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены на трёх заседаниях Рабочей группы по волку и двух - Комиссии по крупным хищникам при ВТО АН СССР (1986, 1987, 1990), на 16 международных научных и научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах (Москва, 1989, 1991, 2003, 2005, 2007: Киров, 2002, 2007; Иркутск, 2001, 2003, 2005; 2008; Смоленск, 2004; Красноярск, 2004; 2005: Абакан, 2006; Кызыл, 2006; Якутск, 2008), на пяти всесоюзных и  всероссийских, трёх межрегиональных и 12 региональных совещаниях и конференциях.

Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 315 страницах включает 38 рисунков и 21 таблицу; состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, списка литературы, приложений. Список литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.

ичный вклад автора состоит в выборе направления научного поиска, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор благодарит научного консультанта доктора биологических наук, профессора Н.Н. Кириенко, доктора сельскохозяйственных наук, профессора А.Е. Лущенко за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1

Биоценотическая роль волка и проблемы таксономии вида

Глава посвящена аналитическому обзору отечественной и зарубежной литературы по  изучаемой проблеме. Приведены данные по современной таксономии вида. Делается вывод, что при антропогенном регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, в зависимости от степени  экологической и хозяйственной значимости его популяций.

Глава 2

Материал  и  методы  исследований

Работа выполнялась в  соответствии с Международной программой дифференцированного управления популяциями волка (1983) и основана на материалах  полевых исследований и аэровизуальных наблюдений автора в период с 1977 по 2008 годы.  Исследования проводились в Приенисейской Сибири согласно  схеме (рис.1).

Для уточнения ареалов географических популяций, выявления и картирования коренных (выводковых) участков волка в бассейне р. Енисея была создана сеть корреспондентов-наблюдателей (всего 538 человек) из числа специалистов охотничьих хозяйств, равномерно охватывающая учётом все широтные пояса и административные районы. Наблюдатели использовали три варианта специально разработанных анкет. В полевых условиях выводково-гнездовой участок семейных пар волков выявлялся на конных или пеших маршрутах по следам их жизнедеятельности по методике Б.П. Завацкого (1987), или имитацией голоса матёрых волков. Пределы кормового участка устанавливались троплением следов волков.

Наземные наблюдения осуществлялись по общепринятым методикам зоологических исследований (Насиимовч, 1948; Новиков, 1953; Матюшкин, 1970, 1992 и др.). Питание волка  изучалось по анализу содержимого  желудков, добытых охотой волков (n = 184), по составу собранных  экскрементов (n = 2146). Учитывались все жертвы волков  или их остатки, устанавливали последовательность и приёмы охоты. Половая принадлежность и возраст жертв-копытных определялись по методикам Н.С. Свиридова (1970), М.Н. Смирнова (1977, 1989).

Рисунок 1 - Схема исследований 

Для изучения географической изменчивости параметров тела и черепа автором исследовано 242 туши волков, добытых охотой, 585 черепов из зоологических коллекций Норильского НИИСХ Крайнего Севера, Туринского опорного пункта, заповедников: Саяно-Шушенского, Столбы, Азаса и других, переданных охотниками и добытых лично автором. Дополнительно изучались шкуры волка в заготовках Красноярской пушно-меховой базы, исследовались отчёты Красноярского и Тувинского охотуправлений. Определение точного возраста 52 погибших матёрых (старше двух лет) волков было произведено по слоистым структурам (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и по зарастанию канала клыка с использованием возрастного показателя (Смирнов, 1985). Сравнение двух методик, позволило автору создать калибровочную шкалу для определения возраста хищников (Суворов, 2004, 2008).

Для изучения показателя стайности волка использовались анкетные сообщения наблюдателей (n=1223). Размножение волков и смертность молодняка изучались по методикам А.Я. Бондарева (1983, 1984, 1985). Установлены показатели плодовитости самок в 727  выводках.

Биометрическая обработка результатов проводилась по Н.А. Плохинскому (1970) и Г.Ф. Лакину (1980) с использованием программы Excel - 97.

Глава 3

Среда обитания волка

3.1 Ареалы подвидов и географических популяций

Приенисейская Сибирь совпадает с бассейном р. Енисей и включает несколько широтных поясов и природно-климатических зон, где обитает три подвида Canis lupus: полярный, лесной и саяно-алтайский (рис.2).

Полярный волк, представлен двумя географическими популяциями: таймырской равнинной лесотундровой, распространенной в тундрах и лесотундрах Таймыра и путоранской горной лесотундровой, встречающейся в  горных лесотундрах и редколесьях Анабарского и Путоранского плато; лесной волк -западно-сибирской  средне-таёжной  (северные и средние заболоченные леса Туруханской низменности и Енисейской равнины) и восточно-сибирской средне-таежной  (средняя и северная среднегорная тайга) популяциями; саяно-алтайский  - саянской горно-таёжной, обитающей в южной горной тайге и южной лесостепной синантропной  (лесостепь и разреженные рубками леса подтайги) популяциями (Суворов, Петренко, 2007).

3.2 Стациональная приуроченность популяций

Сезонные и популяционные различия в стациональной приуроченности волка Приенисейской Сибири приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Сезонные и популяционные различия в стациональнальной приуроченности волка

Географическая популяция	Описание стаций
	етних	зимних
Таймырская тундровая	Пушицево-осоковые,  мохово-лишайниковые, кустарниковые тундры по берегам рек, озер и морских побережий.	Открытые, безлесные места с плотными снежными забоями в местах зимовок диких и домашних северных оленей.
Путоранская лесо-тундровая	Прогреваемых солнцем песчаные берега, хорошо дренированные южные склоны, поймы водоёмов и выносы в устьях рек	Узкие озёрные и речные долины, каньоны  плато Путорана с крутыми склонами, с богатой травянистой и мохово-лишайниковой растительностью в местах  пастбищ диких северных оленей и лосей.
Восточно-сибирская средне-таёжная	Речные, ручьёвые, озёрные долины и поймы рек с сухими буграми и увалами с дренированной почвой	Места концентрации оленей  на марях в лиственничных лесах, по горным хребтам. Места кормёжки лосей в пойменных ельниках с зарослями кустарников, открытые заболоченные места с минимальной высотой снега, старые зарастающие гари и вырубки.
Западно-сибирская средне-таёжная	Дренированные речные, озёрные берега и поймы, сосновые боры и ельники на возвышенных песчаных гривах и островах среди болот	Места зимовок диких северных оленей на марях среди болот, кормёжки лосей в пойменных ельниках по руслам рек и ключей, где основательно набивали собственные переходные тропы в глубоком снегу, используя тропы диких копытных.
Саянская горно-таёжная	Крутые южные остепнённые склоны распадков в истоках ручьёв и речек среди лиственничных, сосновых, темнохвойных и смешанных лесов низкогорного и среднегорного поясов.	Низкогорные сосново-лиственничные, смешанные леса, лиственничные редколесья  в  рек со скальными выходами коренных пород и с обширными площадями степных склонов, прирусловые и пойменные участки южных экспозиций с оптимальным уровнем снега и возможностью передвижения по замерзшим руслам рек, следам копытных.
Синантропная лесостепная	Разреженные рубками подтаёжные леса,  заболоченные поймы рек, торфяные болота, истоки ручьёв и речек с берёзой и осиной, с остепнёнными склонами, ложбинами, гривами и увалами, лога, заросшие кустарником, вблизи отгонных летних пастбищ овец, лошадей, крупного рогатого скота.	Зимние стации косуль в смешанных берёзово-осиновых лесах, в ленточных сосновых борах, в логах, заросших берёзой и кустарником, лесополосах, берёзовых и осиновых колках; разреженные рубками, смешанные разнотравные  лесах, используемые летом под пастбища сельскохозяйственных животных,  заболоченные поймы рек, торфяные болота,  вырубки и гари низкогорий, с ивняком, осинником с обильным кустарниковым подростом

Из табличных данных видно, что волки встречаются в разнообразных стациях,  выбор того или иного природного ландшафта зависит от сезона года, а также обилия и доступности  основных кормовых объектов. Ареал полярных волков практически полностью совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, лесного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного - с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули.

Глава 4

Внутривидовой полиморфизм морфологических и интерьерных характеристик

Размер, масса и окраска тела млекопитающих тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и носят адаптивный  характер (Юдин, 1990). Направления естественного отбора нашли отражение в параметрах тел и черепов волков и в их внешнем облике, предопределили формирование соответствующей территориальной приуроченности морфотипов.

4.1 Экстерьерные особенности

Согласно теории клинальной изменчивости, размеры и масса волка нарастают в популяциях северных широт и снижаются к югу (Огнев, 1931; Бобринский и др., 1944; Строганов, 1962; Соколов, Россолимо, 1985).

Таблица 2 - Экстерьерные особенности географических популяций, см

Показатель	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	есостеп ная
Самцы
n	29	27	19	25	18	23
Длина тела	128,81,1	129,60,9	127,60,3	1301	126,81,1	125,50,7
Длина головы	38,40,8	37,40,4	36.00,3	37,40,2	36,80,3	35,60,3
Длина уха	13,30,2	130,1	13,20,1	13,10,1	12,60,1	12,10,2
Длина передней ноги	46,80,8	46,20,2	46,20,9	46,20,3	45,30,4	44,70,3
Длина кисти	22,40,2	22,60,1	22,90,2	22,40,1	210,2	21,10,2
Длина ступни	28,70,3	27,90,3	29,50,6	28,40,2	27,10,2	26,40,3
Длина хвоста	44,40,3	44,10,5	43,80,3	43,40,2	41,30,5	40,90,5
Обхват груди	82,11,3	82,81,1	83,71,5	79,40,9	81,50,9	73,51
Высота в холке	83,90,8	83,90,7	87,21,1	820,4	80,80,7	77,40,6
Масса тела, кг	44,10,7	440,9	43,51,1	44,80,9	37,71,2	35,40,9
Самки
n	29	22	17	25	17	25
Длина тела	122,80,5	1230,5	122,80,6	1250,7	124,20,7	122,60,5
Длина головы	34,40,4	34,10,2	34,50,3	34,70,2	34,20,4	33,40,2
Длина уха	12,10,1	12,90,2	12,40,2	12,70,1	12,40,2	12,10,1
Длина передней ноги	45,70,1	45,70,3	46,40,3	43,90,3	440,4	43,70,3
Длина кисти	20,20,1	19,50,2	20,90.6	21,30,2	19,10,2	18,50,2
Длина ступни	26,60,01	26,30,1	26,70,2	26,40,2	260,2	25,70,2
Длина хвоста	44,40,5	43,30,4	41,80,4	41,50,4	40,20,4	39,60,3
Обхват груди	75,60,3	77,10,2	74,20,7	74,30,6	78,61,2	740,7
Высота в холке	78,50,2	80,20,5	81,40,7	770,6	77,30,6	76,20,4
Масса тела, кг	35,50,6	34,80,7	35,40,8	35,70,7	31,50,9	310,7

В наших исследованиях не установлено достоверных различий по линейным параметрам и массе тела между  полярными и лесными волками Енисейского Севера, но данные подвиды по этим параметрам заметно превосходят саяно-алтайских хищников (табл. 2).

В саяно-алтайском подвиде более мелкие животные характерны для южной лесостепной синантропной популяции. Так,  самцы  путоранской и восточно-сибирской популяций  больше  самцов лесостепной по длине тела на 3,3-3,6% (Р>0,95),обхвату груди на 8,0-12,7% (Р>0,99).  По высоте в холке полярные волки превосходили лесостепных на 8,4% (Р>0,99). По массе тела самцы алтайского подвида уступали полярным и лесным волкам от 6,3 до 9,4 кг, в том числе саянская популяция - 17,0-18,8%, лесостепная - 24,3-26,5%, при Р>0,999.

Межпопуляционные и подвидовые различия по экстерьерным показателям, массе тела у самок  менее выраженные. Так, преимущество самок полярных и лесных подвидов над алтайским по массе составляло от 10,5 до 15,2%, или 3,3-4,7 кг (Р>0,95). Разница по данному показателю между  географическими популяциями одного подвида не достоверна как среди самцов, так и среди самок. 

4.2 Краниологические параметры

Саянские горно-таёжные и лесостепные синантропные волки по параметрам черепа имеют слабо выраженные отличия (табл.3).

Таблица 3 - Краниологические параметры самцов, мм

Параметры черепа	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	есостепная
n	65	36	23	33	32	32
Общая длина	260,61,1	260,21,1	261,81,7	263,71,6	252,70,9	2510,9
Кондилобазальная длина	248,01,0	247,51,1	247,41,3	250,51,5	239,90,8	237,80,9
Скуловая ширина	143,40,6	143,70,8	142,50,6	143,30,8	142,40,7	141,10,3
Межглазничная длина	49,60,4	48,20,4	48,70,5	48,30,4	45,50,3	45,00,2
Ширина лицевого отдела	52,10,4	51,40,4	50,91,6	50,50,4	46,50,2	46,60,4
Ширина мозгового отдела	76,30,4	75,21,0	76,11,1	77,80,6	72,60,4	71,90,4
Ширина мастоидная	83,90,3	82,90,6	82,70,4	83,00,5	78,20,5	76,70,5
Высота черепа	88,20,5	89,20,8	88,90,7	89,10,7	74,90,5	75,00,4
Длина нижней челюсти	183,10,7	183,41,1	184,41,2	185,51,3	184,30,9	182,50,3
Высота нижней челюсти	79,30,5	78,50,5	79,10,8	79,50,7	75,00,6	72,40,3

По средним параметрам черепа самцы  лесных волков  несколько превосходят самцов полярного подвида, а среди самок данных подвидов различия недостоверны. Волки Енисейского Севера (самцы и самки) по всем краниологическим показателям  превосходят саяно-алтайских волков: достоверная разница  (P>0,99-0,999) установлена по общей и кандилобазальной длине, скуловой, межглазничной, лицевой, мозговой, мастоидной ширине, высоте черепа. По кандилобазальной длине черепа (самцы - 250,51,5 мм, самки - 238,20,9 мм) восточно-сибирские средне-таёжные волки близки к параметрам наиболее крупных лесных волков из Беларусии, Прибалтики, Поволжья, Волжско-Камского междуречья.

4.3 Особенности интерьера

Достоверной разницы по изучаемым интерьерным параметрам  (массе сердца, печени,  почек, селезёнки, лёгких, желудка, длине кишечника) между полярными и лесными волками  не установлено (табл. 4). При этом превосходство самцов данных подвидов над саяно-алтайским подвидом по массе сердца составило 16,4-25,3%,  массе легких - 15,4-34,6%, желудка - 72,4-151,2 г (Р>0,95Е0,99). Преимущество самок полярного и лесного подвида над алтайским по массе сердца  достигало 11,4-18,0%, легких - 9,1-24,1% (Р>0,95Е0,99). Наибольшая разница наблюдалась с лесостепной популяцией.  Следует отметить, что по относительным интерьерным параметрам (массе внутренних органов относительно массы тела) разница между подвидами и популяциями не достоверна.

Таблица 4 - Абсолютные интерьерные параметры волка разных географических популяций, г

Показатель	Географическая популяция
	таймыр-ская	путоран-ская	западно-сибирская		восточно-сибирская	саянская	есостепная
Самцы
n	19	21	15	21		11	21
Сердце	370,122,1	37413,7	380,022,1	379,217		31820,1	302,710,5
Печень	878,946,4	112178,6	1039,19,0	876,232,8		847,345,9	837,923
Почки	257,89,7	27115	261,914,7	268,78,9		233,817,6	24011,3
Селезенка	72,44,4	74,72,3	79,33,3	76,33,4		75,25,6	662
егкие	545,841,3	59031,2	569,732,4	542,433,8		47046,4	438,121
Желудок без содержимого	461,939,5	489,524,3	417,719,5	42912,4		321,811,1	335,29,7
Длина кишечника, см	548,211,9	553,69,8	512,812,9	54011,4		53010,8	512,410,3
Самки
n	17	18	16	20		13	17
Сердце	347,916,2	343,914,5	357,522,1	353,38,8		308,812,7	299,110,8
Печень	76229,4	807,532,5	810,236,7	835,529,3		735,437,8	705,331
Почки	194,28,3	213,98,6	215,811,2	2187,7		196,28,0	1826,3
Селезенка	74,85,5	72,71,9	76,04,1	71,72,3		61,23,3	57,41,7
егкие	49019,9	481,131,9	486,831,2	512,519		440,832,9	412,920,9
Желудок без содержимого	335,414,5	385,814,4	344,319,3	3588,7		299,25,7	312,98,2
Длина кишечника, см	525,817,2	499,49,4	497,516,0	561,511,3		499,210,9	430,612

В целом результаты исследования тушь взрослых волков Приенисейской Сибири свидетельствуют о ярко выраженном половом диморфизме. Самцы тяжелее самок в 1,24 - 1,4 раза. Также наблюдается достоверное превосходство самцов по большинству линейных, краниологических, абсолютных интерьерных параметров. Однако относительные параметры сердца, печени, почек, селезёнки, лёгких у самок заметно выше, чем у самцов.

4.4 Изменчивость окраса и структуры меха

В соответствии с пушно-меховым стандартом шкуры сибирских волков относят к трём кряжам: полярному, лесному и степному. Шкурами степных волков, по Госстандарту на пушные виды диких животных, считают шкуры волков из южных лесостепных районов Красноярского края, Хакасии и Тывы, с грубоватым, низким мехом, серого цвета, с бурым или рыжеватым оттенками. Шкуры полярных волков отличаются от лесных светлой окраской, темным широким ремнём по спине, необычной длиной остевых волос, густой подпушью, мягким шелковистым мехом. Однако эти признаки не являются устойчивыми. На Красноярской пушно-меховой базе мы отмечали, что шкуры, принадлежащие по стандарту к полярным волкам, поступали даже с юга Эвенкии, их количество постепенно уменьшалось к югу. По структуре волосяного покрова волки разных подвидов имеют значительные различия (табл. 5).

Так, у самцов  полярного волка выделяют четыре категории ости  и две категории пуха, у лесного и саяно-алтайского подвидов - по три категории ости и две  пуха. Наблюдается достоверная разница между подвидами по длине  остевых волос и густоте шерсти. Например, густота меха на 1 см2 огузка полярных волков составляет 6,3-6,5 тыс. волос, у лесных шерсть реже на 9,1-10,2% (Р>0,95), у саяно-алтайских - в 1,4 -1,9 раза (Р>0,999). Внутри подвидов достоверная разница по основным показателям шерстного покрова  установлена только между саянской горно-таежной и лесостепной синантропной популяциями.

Таблица 5 - Структура волосяного покрова волков Приенисейской Сибири

Географическая популяция	Структура меха
	Кол-во категорий волос (направляющие: остевые: пуховые) на загривке шкуры	Длина  остевых волос первого порядка на загривке шкуры, мм	Густота меха на огузке шкуры,  тыс.шт волос на 1 см2
Таймырская	1:3:2	121 0,65	6,30,11
Путоранская	1:3:2	1230,31	6,5 0,09
Западно-сибирская	1:2:2	1140,41	5,7 0,16
Восточно-сибирская	1:2:2	1160,34	5,9 0,14
Саянская	1:2:2	1051,23	4,50,13
есостепная	1:2:2	920,57	3,3 0,12

В целом, волосяной покров полярных волков сложнее по структуре, волосы у них длиннее, гуще, тоньше и мягче, что обусловливает  высокие теплозащитные свойства меха.

Глава 5

Популяционные особенности  пространственной и функциональной организации вида

5.1 Пространственная структура популяций

Пространственную структуру популяций волка формируют семейные участки территориальных матёрых. Наши наблюдения и  наблюдения других исследователей (Козлов, 1952, 1966; Кудактин, 1979; Овсянников, 1980; Павлов, 1982, 1990; Бибиков, Филимонов, 1985; Peters, Mech, 1975) показывают, что размеры, форма и пространственное размещение семейно-стайных участков определяются рельефом местности, развитостью гидрографической сети, обилием пищи, глубиной снежного покрова, а также антропогенными факторами.

Использование территории волчьей семьей.  Семейные пары волков консервативны в выборе места логова и использовании коренных районов обитания. Они чаще (49%) устраивают логово в норах барсука, лисицы, песца, реже (18%) роют норы сами (рис. 3). Для логова волки выбирают богатые дичью, слабо посещаемые человеком места с наличием водопоев, удобного для норения дренированного грунта, хорошо прогреваемого солнцем.

Рисунок 3 - Внутривидовые географические особенности устройства логовов: 1 - норы вырытые самостоятельно; 2 Ц сложные норы в торфянниках, 3 Ц расширенные норы других хищников, 4 Ц в пещерах и скальных нишах, 5 Ц дуплах, выворотнях, лискори деревьев, в раскорчёвках и штабелях леса, порубочных материалах, зародах.

Гнездовой участок  имеет радиус до 1,5 км вокруг основной норы или гнезда (площадь до 10-15 км2) . Матёрая волчица может иметь здесь 2-5 иногда до десятка старых заброшенных, вновь расчищенных чужих нор, или вырытых самостоятельно новых.

Постоянное летнее местообитание семейной пары и выводка - выводковый (коренной) район имеет радиус до 5 - 6 км, где обнаруживаются останки большинства  волчьих жертв (83%).  Территориальное размещение выводковых участков в стабильных популяциях относительно постоянно и не зависит от размера выводка и состава стаи.

Площадь летних охотничье-кормовых  районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует от 80 км2 у путоранских до 250 и более км2 у таймырских тундровых волков.

Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи таймырского волка охватывает территорию в 900-1200 км2, западно-сибирского и восточно-сибирского  - 480-500 км2, лесостепного синантропного - 350-500 км2, саянского горно-таежного - 250-350 км2 и  путоранского волка - 150-250 км2. 

Пространственно-территориальное размещение волчьих стай и оленей. В устойчивых популяциях волка территория каждой стаи окружена несколькими (5-6) соседними территориями (рис. 4). Сезонные изменения размеров и конфигурации участков определяются в первую очередь кормовыми условиями. При достаточной обеспеченности пищей граница территорий обычно не нарушается, благодаря чему радиус действия каждой стаи ограничен определенным участком.

Рисунок 4 - Схема пространственно-территориального размещения семейных участков волков и оленей: 1 Ц обход участка семейной парой (); 2 Ц нападения волков (В) на оленей; 3 Ц группировки оленей (ГО); 4 Ц зимние концентрации оленей (ЗКО) в буферной зоне; 5 Ц откочёвка оленей в буферную зону; 6 Ц проходы нетерриториальных волков  (НТВ) в буферную зону.

Охрана границ охотничье-кормового участка семейной стаи от вторжения пришельцев, регулирование отношения с соседями и не территориальными волками, без непосредственных контактов с ними, и поддержание пространственной территориальной структуры производятся стаями через вой и запаховое мечение (через мочевые точки, экскременты, выделения половых, анальных желез, погребы).

Использование межстайного пространства строго регламентировано. Территориальные волки не выходят на чужой участок, даже при преследовании добычи, если встречают на границе запах соседей. Поэтому  размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет. Даже при депрессии численности волка, когда размер стаи резко сокращается, или при истреблении выводка с сохранением  матёрой пары, она в состоянии сохранить территорию в установившихся границах.

Со стабильностью волчьих территорий связана пространственная регуляция отношений хищник-жертва за счёт буферных зон -  пограничных полос между территориями стай, функционирующих, как резерваты зимнего переживания диких копытных. Обычно буферные зоны имеют ширину 2-4 км .

Плотность населения диких копытных и их  ресурсы снижаются в первую очередь в центрах активности территорий волчьих стай. При постоянном беспокойстве хищниками копытные постепенно концентрируются по границам волчьих территорий и буферных зонах. Поскольку вдоль границ семейных территорий матёрые волки охотятся редко, чтобы не привлекать останками жертв на собственный охотничий участок нетерриториальных особей. Убийство ими оленей в буферной зоне возможно только в случае крайней необходимости, при катастрофическом падении ресурсов копытных.

Семейные стаи оказывают огромное влияние на передвижение нетерриториальных волков. Чтение запаховых меток позволяет этим волкам избегать контакта со стаями. Поэтому их передвижение обычно проходит вдоль границ территории семей или по местам ими не используемым. При встрече одиночек стаи часто преследуют их и убивают.

5.2  Особенности социальной организации и поведения волка

Высокий уровень социальной организации волка Приенисейской Сибири в сочетании c пластичностью поведения обеспечил его адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека.

Говорить о существовании стаи можно только в том случае, если между волками есть интеграция, и группа выступает как единое целое. Прочность взаимоотношений особей в группе во многом определяется её структурой (рис. 5) и характером использования добычи.

Интегрирующим началом стаи  является размножающаяся матёрая пара. Лидерство самца проявляется при решении силовых вопросов, а матёрая волчица обычно  определяет маршрут следования стаи к месту охоты или отдыха, её след наиболее прямолинеен при рассредоточении. Где бы ни скитались молодые волки, они не теряют связи с родителями. По вою и мечению они всегда знают, где находится волчица, и время от времени собираются возле нее (Зворыкин, 1950; Павлов, 1990; Суворов, 2002).

Иерархические системы самцов и самок обособлены по их социальным рангам и линейны по принципу доминирования: особь каждого ранга доминирует над всеми ниже стоящими и подчиняется всем, кто выше. Конкуренция за ранг между однополыми партнерами выражена сильнее, чем между разнополыми. Отношения между близкими по рангу волками обычно ограничивается демонстрациями (Месh, 1970; Fох, 1971).

Рисунок 5 - Организационнно-территориальная структура в популяции волка

В больших стабильных стаях, объединённых семейной матёрой парой, выделяются три категории волков:

1 - половозрелые звери, занимающие подчиненное положение по отношению к семейной паре, но вместе с ней составляющие костяк стаи, сообща контролирующие поведение других членов стаи, блокирующие их агрессию, поддерживающие в ней тесный контакт и сложившуюся структуру;

2- матёрые звери низкого социального ранга, которых жестоко контролируют особи высшей категории, при этом они обычно покидают стаю, переходя к одиночному образу жизни, или возглавляют групповки нетерриториальных волков;

3 - молодые (прибылые) особи, с щадящим  социальным статусом, сохраняющимся за ними до половозрелого возраста; они любознательны и подвижны в исследовании, являются основными информаторами о местонахождении потенциальных жертв (Овсянников, Поярков, Бологов, 1985).

В наблюдениях за группировками нетериториальных волков нами отмечены две их категории:

А -  одновозрастные из переярков - кратковременные и нестабильные по составу;

Б - разновозрастные, управляемые неразмножающими матёрыми с жесткой иерархией и агрессивными отношениями при отсутствии лояльности, с выраженным хищничеством и расточительством по числу уничтоженных жертв.

Голодные переярки, могут отделяться от группировки категории А и организовывать самостоятельные охоты на слабых и домашних животных.

При  уничтожении матёрой пары нарушается пространственная территориальная структура волка и открывается путь для проникновения к зимовкам копытных нетерриториальных волков.

При интенсивном освоении ресурсов диких копытных и развитии животноводства между волком и человеком возникают конкурентные трофические отношения. Поэтому существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: естественного (малонарушенного) и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые - тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными (Гептнер и др., 1967, Рябов, 1996). Большинство лесных, полярных и саянских горно-таежных волков Приенисейской Сибири, охотящихся на диких копытных животных, живут в глухих местах и избегают человека. Лесостепные синантропные волки, питающиеся в значительной степени падалью и домашними животными, наоборот, тяготеют к населенным пунктам и животноводческим помещениям.

5.3 Сезонные миграции

В Приенисейской Сибири массовые сезонные миграции тундровых диких северных оленей, лосей, косули, а за ними  волка с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, на дальние (до 100 км и более) расстояния в течение одного или нескольких месяцев, носят скоординированный характер. Миграции отличаются фенологической определённостью, массовостью, постоянством маршрутов и возвратом к коренным местам своего обитания. Направляющими линиями миграционных путей  являются ландшафтные особенности территорий. При этом  мигрируют преимущественно молодые волки, снижая конкуренцию за пищевые ресурсы на летних выводковых участках.

Наиболее длительные по времени (до 8-10 месяцев)  и по протяжённости (до 1500 км в один конец) сезонные миграции характерны для самой крупной (1 млн особей) таймырской тундровой популяции диких северных оленей и следующих за ними путоранских  волков (рис. 6).

Рисунок 6 - Сезонное размещение и направления миграций дикого северного оленя таймырской тундровой популяции и полярных волков на Енисейском Севере: 1 - районы летних пастбищ; 2 и 3 - зимовки оленя; 4 - пути миграций оленя и волка; 5 - районы зимовки тундрового волка

В октябре-ноябре восточно-сибирские средне-таежные волки сопровождают лесных оленей Тунгусского плато, которые небольшими стадами  следуют вверх по притокам на юг и восток, где  концентрируются на водоразделах  по сопкам и верховых марям на водоразделах. Лоси с юго-западных склонов Путорана и бассейна р. Бахты осенью спускаются к Нижней Тунгуске и в пойму Енисея, где и зимуют (рис.7). В пределах Северо-Енисейского района также зафиксированы  сезонные перемещения лосей и лесных волков с Енисейского кряжа в бассейны Подкаменной Тунгуски, Ангары и обратно.  Лоси енисейского равнинного левобережья в сопровождении западно-сибирских средне-таёжных волков кочуют на юго-восток в пойму Енисея и на юг - в долины Елогуя и Дубчеса, откуда перемещаются к Сыму и Касу, достигая бассейна Кети (Сочура, Менделя), Кеми и Большого Кемчуга.

Рисунок 7 - Сезонное размещение и направления миграций диких копытных и волка на Енисейской равнине и Тунгусском плато: 1 - зимовки лесного дикого северного оленя; 2 - зимовки лося; 3 - пути миграций лося и волка.

Рисунок 8 - Сезонное размещение и направления миграций косули и волка на юге Приенисейской Сибири: места зимовок косули;    пути миграций косули и волка.

Сезонные перемещения лесостепного синантропного  волка определяются в основном миграциями косули (рис. 8), в меньшей степени - лося и марала. В лесостепные районы Канской котловины подходят косуля и лось из многоснежных районов Енисейского кряжа, Приангарского, Заангарского и Бирюсинского плато и северо-западных отрогов Восточного Саяна. Лесостепные волки из предгорьев юго-западных отрогов Восточного Саяна и Западных Саян следуют за  мигрирующей косулей в южные районы Красноярского края, Хакасии. При нарушении путей миграции Красноярским водохранилищем численность косули за три года (1968 - 1971 гг.) сократилась с 66 тыс. до 11 тыс. особей,  а к 2007 году - до 6,6 тыс. особей.

Глава 6

Характеристика  питания волка

6.1 Специализация и структура питания

У волка Приенисейской Сибири чётко прослеживается внутривидовая специализация питания. Так, полярный подвид эволюционно связан с таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя (в структуре питания занимает 69%), лесной  - с лесным диким северным оленем (32%) и лосем (45%), саянская горно-таёжная популяция  - с маралом (63%), лесостепная синантропная - с косулей (48%) (рис. 9).

Волки охотятся и на других копытных: кабана, кабаргу, сибирского горного козла, снежного барана, а также на бобра, средних и мелких грызунов, тетеревиных и водоплавающих птиц. В годы обилия зайца-беляка его доля в рационе полярных и лесных волков может возрастать до 30 и более процентов. Рацион лесостепного синантропного волка существенно дополняют домашние животные (жеребята, овцы, реже телята) и отходы животноводства.

Рисунок 9 - Структура питания  волка Приенисейской Сибири, %

6.2 Эффективность хищничества

Определяется частотой убийств и общим количеством убитых жертв, зависит от социально-иерархического состава и размера групп (стай), степени и скорости потребления ими и комменсалами биомассы жертв, степенью её охраны и запасания впрок. Семейные пары более активны в охоте и частота добычи ими оленей выше, чем других членов стаи.

В наблюдаемых нами стаях частота одного убийства диких копытных в среднем соответствовала  7-8 перемещениям. На побережье озер Аян и Нерангда  стая из пяти путоранских волков добывала зимой за неделю 3-4 северных оленя. В целом на 128 семейных участках путоранских волков за год погибало в пределах 9000 северных оленей. В наблюдаемых нетериториальных группировках волка количество жертв в зимний период варьировало от 2 до 16 оленей, в пересчёте на одного волка - 0,5-4 особи.

Общий ежегодный размер хищничества путоранских волков составлял до 12 тыс. голов (2%), а совместный с таймырскими тундровыми волками - до 30 тыс. голов, или 5%  от общих ресурсов северных оленей тундровой популяции. Хищническое воздействие лесных волков на популяции копытных по результатам учёта жертв на семейных участках составляло:  на лесного оленя - 16%, лося - 7%. Истребление  саянской горно-таёжной популяцией волка марала достигало 12%, лося - 5%, косули - 6%; лесостепной синантропной:  косули - 12%, марала - 12%, лося - 6%.

Чтобы благополучно пережить зиму каждому волку для поддержания минимума жизненной необходимости питания нужно потреблять не менее 1,7 кг мяса в сутки (Haber, 1977; Mech, 1970). В Приенисейской Сибири  средняя суточная обеспеченность одного волка  мясом по числу основных жертв оценивалась: полярный подвид - 1,7 кг,  лесной подвид  - 1,5 кг, саянская  горно-таежная популяция - 1,6 и лесостепная синантропная - 0,8 кг. Однако при поедании части добычи комменсалами количество поедаемого мяса волками сокращалось соответственно до 1,5 кг, 1,4 кг, 1,3 кг и 0,7 кг. Недостаток питания волки восполняли за счёт других кормов (лесные  - добычей зайца-беляка, саянские горно-таёжные - кабарги, сибирского горного козла, кабана, лесостепные - бобра, зайца-русака, беляка, домашнего скота, падали и случайных кормов).

6.3 Трофические связи с конкурентами

От 10 до 40% добычи волка утилизируется другими хищниками: росомахой, лисицей, песцом, рысью, медведем, мелкими куньими, а также кабаном, мышевидными грызунами и птицами-падальщикими. Так,  волка постоянно сопровождает росомаха, создающая ему при дефиците питания ощутимую пищевую конкуренцию. Рысь для волка - конкурент и объект охоты. Волк ограничивает численность и распространение рыси на Енисейском Севере. Медведь является основным конкурентом волка весной и в начале лета. Лисиц, песцов и барсуков волки расценивают, как добычу, они их часто преследуют и убивают.

К собакам волки чаще всего относились как к пищевым конкурентам или как к потенциальной добыче, реже нейтрально.  Наибольшую агрессию волки проявляли к собакам в пределах семейных территорий, особенно на выводковых участках. Зарегистрировано 29 нападений на собак (7,4%) таймырских тундровых волков,  79 (20,2%)  нападений - путоранских, 225 (57,5%) - восточно-сибирских волков,  58 (14,8%) - западно-сибирских,  17 (4,3%) - саянских горно-таёжных и 28 (7,2%) -  лесостепных синантропных волков.  В Эвенкии волки ежегодно уничтожают 50-60 лаек, в Северном Приангарье и Северо-Енисейском районе - 20-25, Ангаро-Тасейской группе районов - до 10, на енисейском левобережье - 15-20, в Саянской низкогорной горно-таёжной зонах - до 10-15 собак (Суворов, 2006).

6.4 Влияние волка на половозрастную структуру  популяций диких копытных

Избирательное  хищничество волка является фактором естественного отбора и способствует поддержанию популяции жертв в оптимальном или близком к нему состоянии. Наиболее частые жертвы  волка - телята-сеголетки  (дикий северный олень  - 34,2%,  лось - 41,1%; марал - 41,0% и косуля - 43,5%) (табл. 6).

При промысловом отстреле копытных основными жертвами  становятся взрослые самцы и самки. Так, среди добытых диких северных оленей данные половозрастные группы составляют  56,2%, лося - 83,8%, марала - 83,5%, косули - 71,2% .  Среди жертв  волка  взрослые самцы и самки реже соответственно на 14,4 абс.%, 51,9; 24,5 и 14,7 абс.%.  Следовательно, неконтролируемая охота избирательно изымает из популяций копытных более ценных для неё крупных, половозрелых животных, в результате ухудшается воспроизводство, выживаемость телят.

Таким образом, охотничьи хозяйства России при трофейной и неконтролируемой охоте целенаправленно уничтожают  лучший генофонд популяций.

Таблица 6 - Воздействие избирательности охоты и хищничества волка на половозрастную структуру диких копытных

Вид животного	Половозрастная структура, %
	популяций	жертв хищничества волка	промыслового отстрела
Дикий северный олень: - взрослые самцы - взрослые самки - молодые до 2 лет -телята до года	14,8 37,2 21,8 26,2	12,5 29,3 24,0 34,2	17,4 38,8 24,3 19,5
ось: - взрослые самцы - взрослые самки - молодые до 2 лет   -телята до года	28,7 41,2 8,2 21,9	11,3 20,6 27,0 41,1	30,7 53,1 10,2 6,0
Марал: - взрослые самцы - взрослые самки - телята до года	30,4 49,4 20,2	22,3 36,7, 41,0	29,7 54,1 16,2
Косуля: -взрослые самцы - взрослые самки   - телята до года	27,2 31,7 41,1	27,6 28,9 43,5	35,9 35,3 28,8

Глава 7

Динамика популяций

7.1  Внутривидовые особенности размножения  и смертность молодняка

Этапы размножения в разных географических  популяциях заметно отличаются по срокам и интенсивности. Щенение саяно-алтайских волчиц в основном проходит в период с 25 мая по 5 апреля, полярных - в конце мая. Плодовитость самок зависит в первую очередь от обеспеченности кормом в период размножения, а также от возраста волчиц, плотности собственного населения и интенсивности истребления человеком. Средняя плодовитость на самку в изобилии обеспеченных летним  кормом самок таймырской популяции составляет 7,5 щенка, с недостаточным питанием путоранских волчиц - 3.8,  вполне обеспеченных кормом  лесных - 6,9-7,1, лесостепных - 7,3 и саянских волчиц  - 5,9 щенка (табл. 7).

Среди щенков приенисейских волков отмечен высокий  уровень смертности: к началу зимы  погибает 27-42 % от выводка, до годовалого возраста доживает лишь 40-50% щенков, до половой зрелости - 1-2, редко три из 6-7 родившихся щенков. Общая гибель молодняка в течение первых двух лет жизни составляет 60-80% (Бондарев, 2002; Суворов, 2001, 2004). Высокий уровень смертности волчат горных редколесий и лесотундр Путорана во второй половине лета объясняется недостатком корма, повышенный отход молодняка западно-сибирской средне-таежной популяции - недостатком корма при многоснежье и постоянных перемещениях за копытными, лесостепной синантропной  Ц  интенсивным антропогенным воздействием.

Таким образом, основными лимитирующими факторами для щенков, и молодых волков являются недостаток питания и истребление человеком.

Таблица 7 - Плодовитость волчиц, возрастная смертность щенков и прибылых волчат  в географических популяциях волка Приенисейской Сибири

Показатель	Географическая популяция
	таймырская	путоранская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саянская	есостепная
Число эмбрионов на 1 самку	7,540,39	3,810,48	7,14062	6,880,39	5,860,66	7,320,44
Число щенков в выводках до 3-х недель	6,500,42	3,620,54	6,320,89	6,120,43	5,510,39	6,160,28
Послеродовой отход, %	13,8	8,4	11,5	11,0	6,0	15,9
Число щенков в вывод ках от 3-х недель до 1,5 мес.	5,890,49	3,320,57	5,840,96	5,590,38	5,080,65	5,260,26
Число щенков в выводках в 1,5 - 4 мес.	5,460,77	2,620,41	5,390,96	5,090,62	4,400,80	4,650,34
Отход щенков до 4-х мес, %	30,4	37,8	26,8	28,6	27,2	42,1
Число прибылых волчат в зимней семейной стае (февраль-март)	3,880,33	1,850,38	3,200,37	3,480,28	2,860,2	3,080,16
Отход прибылых за зиму, %	28,9	29,4	40,6	31,6	35,0	33,8
Общий отход молодняка за год, %	48,5	51,4	55,2	49,4	51,2	57,9

Благополучие волка зависит от состояния ресурсов диких копытных и степени преследования человеком (табл. 9).

Таблица 9 - Факторы, лимитирующие прирост волка в географических популяциях

Возрастные категории, число наблюдений (n), лимитирующие факторы  (%)	Географическая популяция
	таймыр ская	путоранская	западно-сибирская	восточно-сибирская	саян ская	есо степная
Щенки до полугода, (n)	58	46	18	74	126	294
- недостаток развития, патология, травмы, болезни	32,8	17,4	22,2	24,3	18,3	16,0
- конкуренция при недостатке корма	28,6	45,8	33,3	37,8	42,1	27,9
- неблагополучное устройство логова	13,8	10,9	16,7	9.5	4,8	5,8
- неблагоприятные природно-климатические условия среды обитания, стихия (наводнения, пожары, оползни, осыпи).	12,5	4,3	5,6	8,1	6,3	4,1
- хищники	5,2	8,7	5,6	8,1	7,1	4,1
- антропогенные факторы	6,9	13,0	16,7	12,2	21,4	42,2
Прибылые, (n):	32	29	16	56	68	86
- конкуренция при недостатке зимнего питания	40,6	34,5	31,2	30,4	38,2	38,4
- неблагоприятные условия среды обитания (глубина снега, морозы)	9,4	17,2	18,8	12,5	14,7	3,5
- травмы, болезни	12,5	17,2	18,8	19,6	11,8	5,8
- антропогенные факторы	37,5	31,0	31,2	37,5	35,3	52,3
Переярки, (n):	18	17	14	32	38	44
- недостаток зимнего питания при неблагоприятных условиях среды обитания	27,8	23,5	35,7	28,1	31,6	22,7
- внутривидовая (пищевая, территориальная, брачная) конкуренция	16,7	17,6	7,1	15,6	15,8	9,1
- болезни, травмы, полученные в схватках (крупными копытны ми, хищниками, др. волками)	16,7	23,5	21,5	18,8	18,4	11,4
- антропогенные факторы	38,9	35,4	35,7	37,5	34,2	56,8
Матёрые, (n):	65	48	34	84	62	118
- Межстайные конфликты	18,5	16,7	11,8	15,5	16,2	13,5
-  болезни, травмы, полученные в схватках (крупными копытны ми, хищниками, др. волками)	15,4	18,8	20,6	19,0	14,5	16,1
- недостаток зимнего питания при неблагоприятных условиях среды обитания	33,8	31,3	38,2	28,6	27,4	25,4
- антропогенные факторы	30,8	33,3	29,4	36,9	41,9	45,0

7.2 Половозрастная структура популяций

Многолетний анализ соотношения самцов и самок (:) в популяциях волка Приенисейской Сибири показал, что в хорошо обеспеченных питанием, мало опромышляемых популяциях,  отмечается небольшое преобладание самцов  (51,5-53,5%). Резкое сокращение численности из-за интенсивного истребления (с применением авиации и ядов)  таймырской, восточно-сибирской средне-таёжной и лесостепной популяций сопровождалось  ростом доли (от 1:1,2 до 1:2,5)  самок в потомстве.  Популяции таким способом стремились компенсировать свои потери.  При высокой плотности населения и недостатка корма в путоранской популяции в выводках преобладали  самцы(1,4:1), что сдерживало рост численности животных.

Интенсивное уничтожение хищников, сопровождающееся нарушением территориальной и иерархической структуры популяции, изменяло  возрастной состав. Так, с 1984 по 1987 годы в возрастной структуре (ad:subad:juv) интенсивно истребляемых  таймырских тундровых  (2,1:2,3:1,0) и восточно-сибирских средне-таёжных (2,5:2,2:1,0) волков значительно сократилась доля матёрых и возрасла доля молодняка, в структуре умеренно опромышляемой саянской горно-таёжной популяции (3,2:1,9:1,0) и слабо опромышляемой - путоранской (5,3:2,3:1,0) взрослые особи составляли 53 и 62%.

Состав и размер стай волка бассейна Енисея изменялся в зависимости от времени года, обеспеченности добычей, плодовитости волчиц и собственной плотности населения. Наиболее высокие средние показатели стайности (до 7-8 особей) характерны  для таймырских тундровых и лесных волков, низкие (4-5) - для саянских горно-таёжных и  (3-4)  путоранских.

7.3 Колебания численности и гомеостаз популяций

Динамика численности. По нашему мнению (Суворов, 2002; Петренко, 2008) динамика численности волка в Приенисейской Сибири не соответствуют его ресурсам из-за несовершенства используемых методик учёта: в 1950-1970 годах они занижались, в 1980 - 2000 годы, наоборот, завышались (рис. 10).

Рисунок 10 - Динамика численности и добычи волка Приенисейской Сибири

Автором разработана методика расчёта численности волка. Для этого  необходимо иметь данные о количестве занятых семейных (коренных) участков, средней плодовитости, смертности и возрастной структуре (табл. 8). К 1996 году в Приенисейской Сибири было выявлено и закартировано 215 семейных коренных участков полярных волков (в том числе: 87 - таймырских тундровых, 128 - путоранских), 898 коренных участков лесных волков (в том числе: 535 - северо-таёжных эвенкийских, 185 - лесостепных, 178 - горно-таёжных).

Таблица 8 - Структура и возможная максимальная численность волка  Приенисейской Сибири при полной занятости всех коренных участков

Географи ческая популяция	Количество коренных участков, шт.	Средняя плодови тость самок, щенков	Средний размер семейной стаи, особей	Доля неразмно жающихся матерых, %	Поголовье волков, особей
					семейно-стайных	нетер-ритори-альных	общее
Таймырская	87	6,2	7,6	12,7	661	77	738
Путоранская	128	3,6	5,3	23,9	678	162	840
Западно-сибирская	51	5,7	6,0	24,6	306	89	395
Восточно-сибирская	484	6,0	7,4	19,2	З582	674	5256
Саянская	178	5,5	6,9	24,2	1231	298	1529
есостепная	185	5,9	6,8	11,9	128	146	1404
Всего	1113	5,7	6,9	16,0	7716	1446	9162

С 1997 года при возросшем хищничестве волка и браконьерстве (и другим антропогенным факторам) ресурсы лося в регионе сократились на 46,6%, дикого северного оленя - на 48,0%, косули - почти в 2 раза, из-за хозяйственно-экономических причин значительно уменьшилось поголовье домашнего скота (в 4-4,5 раза). Все это повлекло резкое сокращение  поголовья  волка (табл.10). Данные подтверждаются неполной (54%) занятостью семейными парами коренных участков. Современные общие ресурсы волка Приенисейской Сибири оцениваются  в 6650 особей, в т.ч. доля полярного подвида - 22,6%; лесного - 56,2% и алтайского - 21,2%.

Таблица 10 - Ресурсы волка Приенисейской Сибири по данным учёта 2008 г.

Географическая популяция	Площадь угодий, тыс. км2	Плотность населения (особей/1 тыс. км2)	Численность особей
Таймырская	802	0,9	700
Путоранская	320	2,5	800
Западно-сибирская	317	0,8	240
Восточно-сибирская	630	5,6	3500
Саянская	234	3,4	790
есостепная	166	3,7	620
Всего	2469	2,7	6650

Механизмы  популяционного гомеостаза. В популяциях волка бассейна Енисея в зависимости от состояния кормовой базы и степени истребления человеком происходит саморегуляция численности (рис. 11).

Так, при максимальном (16) числе заселения коренных участков Беллыкского нагорья лесостепными волками, среди 9 добытых весной 1977-1979 гг. волчиц (6 матёрых и 3 переярков) оказалось беременными лишь 5 матёрых (56%). Через пять лет при разреженной промыслом популяции (8 заселённых участков) среди 6 добытых весной волчиц (4 матёрых и 2 переярка), оказалось беременными все взрослые и одна самка-переярок. При недостатке питания сокращались размеры помётов и в них преобладали самцы. При возросшей плотности населения, снижении кормовых ресурсов, или интенсивном промысле, происходило дробление стай на группы и откочёвка молодых волков на сопредельные территории.

Популяции волка в экстремальных условиях при низкой плотности собственного населения, нарушении половой структуре и распаде стай, способны восстанавливать свою  численность через гибридизацию с собаками. Ежегодно на Красноярской пушно-меховой базе  около 3% поступающих шкур волков признаются гибридными. Гибридные очаги чаще всего регистрируются в степных равнинных и лесостепных предгорных районах Хакасии, на юге Красноярского края, в пределах бывшего ареала степного волка.  Так, из 64 случаев гибридизации волков и собак, установленных автором, 71,9%  наблюдались в синантропной лесостепной популяции.  Саянские горно-таёжные волки наиболее агрессивно относятся к охотничьим собакам, однако при низкой плотности собственного населения контактируют и спариваются с ними (9,4% очагов).

Рисунок 11 - Схема саморегуляции в популяциях волка в зависимости от состояния кормовой базы и степени воздействия охотничьего промысла

Гибридизация волков с собаками в Эвенкии  наблюдается в популяциях разреженных авиационным отстрелом (9,4% случаев), а в Приангарье - на вновь освоенных волками территориях. В 44-х очагах гибридизации  автором зарегистрировано 36,4% случаев первичной гибридизации (из них  волка-самца с самкой - собакой - 22,7%, волка-самки с собакой-самцом - 13,6 %) и 63,6% восстановительное скрещивание гибридов с волками.

       К собакам гибриды относятся негативно или нейтрально и игнорируют их  как половых партнёров. Гибриды быстро осваивают пустующую экологическую нишу волка, успешно охотятся на диких и домашних животных, агрессивно относятся к человеку.

Таким образом, географические популяции волка далеко неоднозначны по биоценотической значимости и размеру причиняемого хозяйственного ущерба. С учётом селекционной и оздоровительной роли полярных волков, высокого трофейного спроса на их шкуры, эти хищники должны иметь статус ценного охотничьего вида без специального (с помощью авиации) регулирования их ресурсов.

Восточно-сибирский средне-таёжный волк  расценивается как  причиняющий высокий урон домашним животным, охотничьему промыслу, сдерживающий прирост поголовья дикого лесного и домашнего северного оленей и лося. Однако, из-за слабой освоенности труднодоступности территорий и высокой себестоимости добычи хищников возможно лишь умеренное регулирование ресурсов этого лесного волка.

Наибольший урон животноводству (до 8 млн р.) и фауне диких копытных спортивных охотничьих хозяйств центральных и южных районов региона наносит лесостепной синантропный  волк. В отношении этого волка необходимо применять самые жёсткие истребительные меры.

Меньше конфликтуют с человеком (в основном лишь из-за использования ресурсов диких копытных) наиболее скрытные саянские горно-таёжные волки. Численность популяции ограничивается естественной саморегуляцией в зависимости от состояния ресурсов основных жертв - диких копытных. Современный объём добычи саянского горно-таёжного волка  (7-10%), от его численности не оказывает на популяцию ощутимого влияния. Регулирование поголовья данной популяции волка должно быть умеренным.

Выводы

1. Волк (Сanis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.
2. Территориальные изменения размеров и окраски тела волка скоррелированы с ландшафтно-климатическими условиями среды обитания и носят адаптивный к ним характер.
3. Границы  подвидовых ареалов волка определяет распространение эволюционно с ним связанных видов диких копытных. Так, ареал полярных волков совпадает с южной границей зимнего распространения таймырской тундровой популяции дикого северного оленя, лесного волка - с ареалом лесного северного оленя, саянского горно-таёжного - с ареалом марала, лесостепного синантропного - с зимним распространением косули
4. Прочность взаимоотношений особей в стаях определяется её структурой, иерархией и характером использования добычи. Семейные пары волков используют и охраняют коренные районы обитания в течение многих лет. Межстайное пространство строго регламентировано. Территориальность является механизмом пространственной саморегуляции популяций волка и диких копытных.
5. Массовые сезонные миграции диких копытных с зимних местообитаний на летние, и, наоборот, обусловливают сезонные перемещения волка. В популяциях приенисейских волков чётко прослеживается специализация питания определёнными видами копытных. Ежегодный размер хищничества от общих ресурсов копытных  составляет: путоранские волки - до 2% (северный олень тундровой популяции),  таймырские тундровые  - до 3%  (северный олень тундровой популяции),  лесные волки -  16% ресурсов лесного оленя, 7% лося; саянский горно-таёжный волк - 12% марала, 5 % лося, 6% косули; лесостепной синантропный - 12% косули, 12 % марала, 6% лося. Трофические конкуренты волка утилизируют до 40% его добычи.
6. Избирательное  хищничество волка является фактором естественного отбора для диких копытных. Неконтролируемая охота  изымает из популяций копытных более ценных половозрелых животных. Половозрастной состав популяций волка изменялся под воздействием природных и антропогенных факторов. При интенсивном промысле и нарушении структуры они способны поддерживать состояние саморегуляцией и восстанавливаться через гибридизацию с собаками.
7. Высокая достоверность учёта, контроль численности, размещения волка, размеров его хищничества  возможны лишь при максимальном картировании постоянных семейных выводковых участков, ежегодном слежении за ними, за состоянием плодовитости, смертности, структуры популяций и состоянием ресурсов копытных. В основе регулирования поголовья волка должна лежать система дифференцированного управления его популяциями.

Практические рекомендации

1. Охотничьим структурам Красноярского края, республик Тыва и Хакасия необходимо изменить отношение к волку. Перейти от истребления хищника к рациональному использованию его ресурсов для спортивной и коммерческой охоты.

2. В регулировании численности волка должен преобладать научно обоснованный дифференцированный подход, с учётом его экологической и хозяйственной значимости. Следует существенно ограничить добычу полярных волков, применять самые активные истребительные меры в отношении лесостепного синантропного волка, умеренно регулировать подвид лесного волка и саянскую горно-таёжную популяцию.

       3.  Регулирование численности  лесостепного волка, должно быть направлено на избирательное истребление матёрых и проводится одновременно во всех районах. Умеренное регулирование численности волка при низкой его плотности населения, наоборот, целесообразно проводить за счёт молодняка на логове с сохранением одного щенка и семейной пары. Это позволит сохранить границы их участков и буферные резерваты диких копытных.

Основные положения диссертации опубликованы  в работах:

1. Суворов А.П. Некоторые особенности экологии волка в весенний период / А.П. Суворов, Э.В. Лисенко // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана /Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1988. - С 45-50.
2. Суворов А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. - Иркутск. - 2001. - С.163-167.
3. Суворов А.П. О размещении, питании и биоценотических отношениях полярных волков Средней Сибири / А.П. Суворов // Научное обеспечение рационального природопользования Енисейского Севера / РАСХН Сиб. отд. НИИСХ Кр. Севера. - Новосибирск, 2001. - С.108-122.
4. Суворов А.П. Механизм оценки, предотвращения и возмещения ущербов в природопользовании: монография /  В 2-х ч. /В.С. Камбалин, А.Н. Зырянов, А.П. Суворов, О.И. Бозылев, А.П. Галаджев, А.Б.Мельников; ИГСХА. - Иркутск. - Ч.2: Охотничье хозяйство. - 2001. - 122 с.
5. Суворов А.П. Азбука охоты на волка: монография / А.П. Суворов. - Красноярск: Сиб. промысел, 2002. - 172 с.
6. Суворов А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов): монография / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.П. Суворов, А.Н. Зырянов и др. - Красноярск, 2002. - 161 с.
7. Суворов А. Волки Эвенкии / А. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2003. - №.8. - С. 22-23.
8. Суворов А.П. К методике учёта среднесибирских волков по коренным участкам / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. Науч.-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). - Иркутск. - 2003. - С.526-530.
9. Суворов А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. научно-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). - Иркутск, 2003. - С.522-526.
10. Суворов А.П. К географической изменчивости среднесибирских волков / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. научно-практ. конф. 28 мая - 1 июня 2003 г.). ЦИркутск, 2003. - С. 530-534.
11. Суворов А.П. Фауна позвоночных животных плато Путорана: монография (ред. А.А. Романова):  / Романов А.А., Колпащиков Л.А., Ларин В.В., Суворов А.П., Дубровский В.Ю., Беглецов О.А., Сипко Т.П. М.: 2004 - 471 с.
12. Суворов А.П. О распространении и ресурсах волка (Canis lupus) в бассейне Енисея / А.П. Суворов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: (Материалы междунар. научно-практ. конф. 18-20 октября) 2004. Т. 1. - Красноярск: Сиб ГТУ, 2004. - С. 67-71.
13. Суворов А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование: монография / Савченко А.П., Зырянов А.Н., Соколов Г.А., Смирнов М.Н., Суворов А.П., Беляков А.В., Мальцев Н.И., Янгулова А.В., Минаков И.А.. - Красноярск: КГУ,  2004. - 172 с.
14. Суворов А.П. Волк Тунгусского плато - проблема хищничества / Суворов А.П. // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов (Материалы междунар. научно-практ. конф. 26-30 мая 2005 г.). - Иркутск, 2005. - С. 308-313.
15. Суворов А.П. О подвидовом положении алтайского горно-таёжного волка (Canis lupus altaicus) / А.П.Суворов, М.Н. Смирнов // Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное использование. (Материалы межрегион. науч.-практ. конф.). Барнаул, 2005. - С. 347-351.
16. Суворов А.П. Охота на волка: монография. М., 2005. - 301 с. 
17. Суворов А.П. Популяционные основы контроля численности волка / А.П. Суворов, М.Н.Смирнов, В.Д. Петренко // Проблемы популяционной экологии (Материалы междунар. науч.-практ. конф.). Томск, 2006. - С. 408-410.
18. Суворов А.П. Горно-таёжный волк Тоджинской котловины. А.П. Суворов, М.Н. Смирнов, Н.А. Горева // Региональные проблемы заповедного дела (Материалы  междунар. науч.-практ. конф.).  Абакан, 2006. - С. 257-259.
19. Суворов А.П. Волко-собачьи гибриды в бассейнах рек Енисея и Чулыма / А.П. Суворов //  Фауна и зкология животных юга Средней Сибири (Межвузовский сб. науч. тр.). Вып. 4. Красноярск, 2006. - С. 232-243.
20. Суворов А.П. Эпизоотия бешенства плотоядных / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2006. - № . - С. 3-7.
21. Суворов А.П. Крупные звери из семейств Canidae, Felidae и Mustelidae в северных районах Красноярского края / В.Д. Петренко, М.Н.Смирнов, А.П. Суворов // Вестник Краснояр. Гос. ун-та. Красноярск, 2006.- № 5/1. - С. 10-18.
22. Суворов А.П. К вопросу пространственных территориальных отношений волка и диких копытных / А.П. Суворов // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 1. - С. 131 - 135.
23. Суворов А.П. Контроль численности волка в регионах России / А.П. Суворов // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Материалы  междунар. науч.-практ. конф.посвящённой 85-летию ВНИИОЗ 22-25 мая 2007 г.). Киров, 2007. - С. 422-423.
24. Суворов А.П. Лесостепной синантропный волк юга Приенисейской Сибири / А.П. Суворов, Н.А. Горева // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России (Материалы междунар. научно-практ. конф. 29 мая - 1 июня 2003 г.). - Иркутск, 2008. - С. 377-383.
25. Суворов А.П. Особенности сезонных миграций диких копытных и лесостепного волка юга Приенисейской Сибири / А.П. Суворов // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 2. - С. 136 - 139.
26. Суворов А.П. К вопросу о внутривидовом полиморфизме волка (Canis lupus), обитающего на территории России / А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 3. - С. 205- 211.
27. Суворов А.П. Особенности сезонных миграций диких северных оленей и полярных волков Енисейского Севера/ А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 4. - С. 186 - 190.
28. Суворов А.П. О сезонных территориальных перемещениях диких копытных и полярных волков Енисейского равнинного левобережья / А.П. Суворов // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 5. - С. 154 - 157.
29. Суворов А.П. Особенности саморегуляции в популяциях волка Приенисейской Сибири/ А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко // Вестник КрасГАУ. Красноярск. 2008.- Вып. 5. - С. 105 - 111.
30. Суворов А.П. Лось, олень, волк Енисейского Севера: сезонное размещение, биоценотические отношения / А.П. Суворов, И А. Минаков // Лось в девственной и изменённой человеком среде (Труды VI Международного симпозиума по лосю). Якутск, 2008. - С. 123-125.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии