Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
АНТОНОВ Георгий Иванович
ВЛИЯНИЕ НЕСПЛОШНЫХ РУБОК НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ
АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
(НА ПРИМЕРЕ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА)
Специальность 03.02.08 - Экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Красноярск - 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук
Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент
Безкоровайная Ирина Николаевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Сорокина Ольга Анатольевна,
профессор кафедры почвоведения и агрохимии ФГОУ ВПО Красноярского государственного
аграрного университета
кандидат биологических наук
Дымов Алексей Александрович,
научный сотрудник лаборатории географии,
генезиса и экологии почв отдела почвоведения
Федерального государственного бюджетного
учреждения науки Института биологии Коми
научного центра Уральского отделения
Российской академии наук
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Сибирский государственный
технологический университет
Защита диссертации состоится 26 июня 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Да003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28
Тел./факс (391) 243-36-86; e-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Автореферат разослан л___ ________ 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Е.Н. Муратова
д.б.н., проф.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Введение
Актуальность
Одной из главных задач экологических исследований является оценка состояния почвенного покрова после воздействия антропогенной нагрузки (Бабинцева и др., 1984; Горбачев и др., 1984; Шугалей, 1997; Дымов, 2006: Илюшкина, 2008; Сорокин, 2009; Безкоровайная и др., 2007, 2010; Siira-Pietikinen, et al, 2003). Лесоэксплуатация с использованием сплошнолесосечных рубок привела к истощению эксплуатационного фонда и нарушению естественного плодородия почв, поэтому главное пользование в Красноярском крае совершенствуется за счет внедрения несплошных рубок, позволяющих сохранять экологические функции эксплуатируемых лесных массивов (Бабинцева и др., 1998; Соколов и др. 1998). Вырубки являются одним из мощных экзогенных факторов динамики лесных сообществ, обусловливающих трансформацию структурных компонентов лесных экосистем и нарушение их функциональной активности. Биологическая активность почв, способствующая выполнению лесным сообществом его биосферных функций, находится под контролем внешних условий и неизбежно реагирует на происходящие в данный момент времени изменения в почвенной среде. Предполагаемые изменения структуры почвенной биоты в первые годы после рубок в дальнейшем переходят в функциональные, что не может не отразиться на ее вкладе в экосистемные процессы. В условиях высокой антропогенной нарушенности лесного покрова Красноярской лесостепи вопросы, связанные с восстановлением прежних или формированием новых параметров лесного сообщества после разного рода экзогенных воздействий, были и остаются весьма актуальными. По мнению ряда исследователей (Вайчис, 1975; Сазонов, 1986; Сорокин, 2009), при оценке почвенных лесорастительных условий перед лесозаготовками важно руководствоваться не простым перечислением физических или физико-химических свойств, она должна основываться на интегральных показателях биологической активности. На этой основе может быть разработана дифференцированная система лесоводственных мероприятий по выращиванию высокопродуктивных древостоев применительно к динамичным системам тех или иных почв.
Цель и задачи исследования
Цель работы - оценить динамику основных показателей биологической активности почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи на примере Погорельского бора
Исходя из цели, поставлены следующие задачи:
- Проанализировать основные параметры биологической активности почв в ненарушенных сосняках;
- Изучить динамику биологической активности почв на разных технологических участках выборочных рубок;
- Дать оценку влияния несплошных рубок разной интенсивности на основные параметры биологической активности почв.
Научная новизна
Впервые в сосновых древостоях Красноярской лесостепи проведены комплексные исследования биологической активности почв в первые годы после несплошных рубок умеренной, умеренно-высокой и высокой интенсивности. На основе показателей целлюлозоразлагающей и ферментативной активности почв, а также трофической активности почвенной биоты в сосняках на разных технологических участках (пасека и волок) через год, через два и через девять лет после первого приема несплошной выборочной рубки получены комплексные оценки динамики биологической активности почв. Впервые при оценке состояния почвенной биоты в условиях Красноярской лесостепи использован и рекомендован как интегральный показатель экспресс-метод bait-lamina test.
Практическая значимость
Выявленные в работе закономерности могут быть использованы для последующего изучения сукцессионных явлений, происходящих в антропогенно трансформированных почвах, для разработки методов биологической диагностики и индикации почв при оценке их экологического состояния природоохранными, производственными и научными организациями. Интегральные показатели биологической активности почв могут быть рекомендованы для ранней диагностики почвенных лесорастительных условий нарушенных лесных биогеоценозов. Полученные данные по динамике биологической активности почв после рубок могут быть полезны при планировании и организации лесопользования, землепользования, в том числе рекреации, а также могут быть основой для разработки мер охраны лесных почв.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: V школа-семинар молодых ученых России Проблемы устойчивого развития региона (г. Улан-Удэ, 5-10 июня 2009); 13-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых Биология - наука XXI века (г. Пущино, 28 сентября - 2 октября 2009); XIII Международная школа-конференция студентов и молодых ученых Экология Южной и Средней Сибири и сопредельных территорий (г. Абакан, 2-5 декабря 2009); Конференция молодых ученых Исследования компонентов лесных экосистем Сибири (г. Красноярск, 6-7 апреля 2010); I Международная научно-практическая конференция Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества (г. Москва-Пенза, 13-14 мая 2010); Международная конференция Проблемы экологии. (Чтения памяти профессора Михаила Михайловича Кожова) (г. Иркутск, 20-25 сентября 2010); Региональная очно-заочная экологическая конференция Экология. Рациональное природопользование, (г. Красноярск, 26 октября 2010); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации (г. Киров, 2-5 декабря 2010); Конференция молодых ученых Исследования компонентов лесных экосистем Сибири (г. Красноярск, 5-6 апреля 2011); II региональная студенческая научная конференция Проблемы естествознания в третьем тысячелетии (г. Красноярск, 19 мая 2011); II Международная научная конференция Разнообразие почв и биоты в Северной и Центральной Азии (г.Улан-Удэ, 20-25 июня 2011); Boreal Forests In A Changing World: Challenges And Needs For Actions: Proceedings of the international conference (Krasnoyarsk, August 15-21 2011); VIII Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием Биологический мониторинг природно-техногенных систем (г. Киров, 29-30 ноября 2011).
Работа выполнена в рамках проекта Мониторинг экологического состояния естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем южной тайги и лесостепи Средней Сибири при поддержке гранта РФФИ (№09-04-98013).
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа изложена на 196 страницах. Состоит из введения, шести глав и заключения. Включает 37 рисунков, 20 таблиц и 16 приложений. Список литературы содержит 250 работ, в том числе 24 иностранных авторов.
Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Безкоровайной И.Н., а также коллегам и соавторам к.с/х.н. Иванову В.В., к.б.н. Климченко А.В., к.б.н. Мухортовой Л.В., к.б.н. Пономаревой Т.В., к.б.н. Евграфовой С.Ю., к.б.н. Михеевой Н.А., Семенякину Д.А. за помощь при выполнении работы и научные консультации, к.б.н. Собачкину Д.С., к.б.н. Собачкину Р.С., к.б.н. Петренко А.Е. за предоставленные материалы по таксационной характеристике пробных площадей.
Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ, ЕЕ МЕСТО И РОЛЬ
В ЭКОСИСТЕМНЫХ ПРОЦЕССАХ
(состояние изученности вопроса)
В главе проведен анализ отечественной и зарубежной научной литературы, посвященной роли биологической активности почв в экосистемных процессах. Рассмотрено влияние на активность почвенной биоты таких факторов как температура, влажность, содержание органического вещества, кислотность (Криволуцкий, 1994; Бызов, 2005; Наумов, 2009; Siira-Pietikinen, 2003; Gongalsky, 2008). Дан обзор методик определения потенциальной и актуальной биологической активности почвы (Аристовская, 1977; Звягинцев, 1976, 1978; Хазиев, 2005).
В отдельном разделе рассматриваются основные типы рубок и их экологическое значение. Показано, что процесс любого экзогенного воздействия на почву, отрицательно сказывающийся на её функционировании, всегда связан с деградацией биологического потенциала почвы (Абрамян, 1992; Германова, 2005; Богородская, 2006; Безкоровайная и др., 2007; Илюшкина, 2008; Медведева, 2008; Огородникова, 2008; Сорокин, 2009). В связи с этим, отдельные показатели биологической активности почв могут использоваться в качестве диагностических показателей не только самих нарушений, но и следующих за ними сукцессий (Степанов, 1988, 1991; Гузев, 1991; Ананьева, 2002, 2003; Казеев, 2003, 2004).
Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что пик исследований ферментативной активности почв, целлюлозоразлагающей способности, как интегрального показателя биологической активности почв, приходится на 70-е и 80-е годы прошлого столетия. Несмотря на совершенствование методов в экологических исследованиях, в большинстве случаев биохимические методы определения активности почвенной биоты остаются те же, что и были разработаны 30-40 лет назад такими исследователями как Т.В. Аристовская, А.Ш. Галстян, Д.Г. Звягинцев, Е.М. Мишустин, Ф.Х. Хазиев, Т.А. Щербакова, F. Schinner, E. Kandelеr и др.
В настоящее время интерес к биологической активности почв возвращается в связи с необходимостью использования интегральных биологических показателей почв для диагностики различных нарушений и для оценки потенциала устойчивости биогеоценозов.
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Пробные площади, заложенные на территории Погорельского бора, обладают климатическими, почвенными и растительными характеристиками, типичными для Красноярской лесостепи.
По агроклиматическому районированию (Агроклиматический справочник, 1961; Средняя Сибирь, 1964) Красноярская лесостепь отнесена к умеренно прохладному и достаточно увлажненному району. Вегетационный период в пределах района в среднем равен 144 дням, что достаточно для роста большинства древесных пород средних широт. Число дней с температурой, превышающей 10С, в среднем составляет 103. Сумма положительных температур за этот период равна 1600Ч1800С. Характерные для континентального климата ночные понижения температуры часто оказывают губительное действие на неокрепшие всходы и неодревесневшие побеги. Испаряемость влаги за год почти достигает размера годового количества осадков. Гидротермический коэффициент равен 1,1.
По геоморфологическому делению территория Красноярской лесостепи относится к Чулымо-Енисейской впадине. Чулымо-Енисейская пластовая денудационная равнина представляет собой предгорную наклонную равнину, ограниченную с юга и юго-востока отрогами Восточных Саян, с юго-запада - Кузнецким Алатау, с востока и северо-востока - Енисейским кряжем.
Дерново-подзолистые и серые почвы являются одними из доминирующих типов почв Погорельского бора Красноярской лесостепи (Боболева, 1968; Зюбина, 1968; Сергеев, 1971; Бугаков, Чупрова, 1995). Ряд генетических особенностей почв Красноярской лесостепи, таких как гумусированность, укороченность аккумулятивного горизонта, резкий и в то же время языковатый переход к подгумусовому слою, слабое оподзоливание, наличие оглеения и плитчатость в нижней части почвенного профиля П.С. Бугаков (1981) связывает с наличием многолетней мерзлоты.
Для Красноярской лесостепи также как и для иных островных лесостепей характерно проникновение растительных сообществ, типичных для других зон и подзон. В растительном покрове островных лесостепей можно выделить северную и южную подзоны. В самой южной части встречаются небольшие участки березняков с зарослями кустарников из акации желтой, кизильника и спиреи средней. В северной подзоне площадь лесов резко увеличивается, они растут на водоразделах, увалах и северных склонах. Кроме березняков, встречаются сосновые, сосново-лиственничные леса. На произрастании лесной растительности сказываются резкие колебания температуры, сравнительно короткий пенриод вегетации, заморозки в период роста, а также засуха в летние месяцы. На долю сосновых древостоев Красноярской и Канской лесонстепи приходится 26,9% от общей лесопокрытой площади Красноярского края, что составляет около 240 тыс. га (Семечкина, 1978).
Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Объекты исследований
Исследования проводились на территории Емельяновского лесничества, на базе научно-исследовательского стационара Погорельский бор, занимающего один из пло-ских водоразделов р.Сухой Бузим и ее притоков на площади 1992 га. На объектах опытных несплошных рубок Погорельского бора проводятся комплексные биогеоценоти-ческие исследования, частью которых является данная работа.
Пробные площади с опытными несплошными рубками заложены в сосняках: разнотравно-зеленомошном (0,700 га), брусничном (0,800 га), бруснично-разнотравно-зеленомошном (0,625 га) и в сосняке вейниково-зеленомошном (0,390 га). Сосновые древостои, поступающие в рубку, имели возраст 100-120 лет, высокие показатели запаса, полноты и продуктивности.
Исследования проводились до рубок в сосняках разнотравно-зеленомошном, брусничном и бруснично-разнотравно-зеленомошном. А также через год и через два года после рубок в вышеперечисленных сосняках, и через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном.
В результате разреживания относительная полнота древостоев снизилась до 0,5-0,8, а интенсивность рубки составила от 27 до 42% (табл. 1).
Известно, что средне полнотные насаждения формируют под пологом более устойчивое и жизнеспособное возобновление.
По морфологическому описанию почвы экспериментальных участков сосняков бруснично-разнотравного, разнотравно-зеленомошного и брусничного представлены дерново-подзолистыми почвами. Почвы сосняка вейниково-зеленомошного представлены темно-серой почвой.
Таблица 1
Таксационная характеристика сосновых древостоев поступивших в рубку
(Безкоровайная и др., 2010)
Тип леса | Состав древостоя | Бонитет | Полнота | Интенсивность рубки по запасу, % | |
До рубки | После рубки | ||||
Сосняк разнотравно-зеленомошный | 10С | II | 0,8 | 0,6 | 27 |
Сосняк вейниково-зеленомошный | 10С | II | 1,1 | 0,8 | 34 |
Сосняк брусничный | 10С | II | 0,8 | 0,5 | 40 |
Сосняк бруснично-разнотравный | 10С | II | 1,0 | 0,6 | 42 |
3.2. Методы исследований
На экспериментальных пробных площадях до рубки был проведен учет живого на-почвенного покрова, подстилок (10-кратная повторность) и отобраны образцы для опре-деления основных показателей биологической активности почв в подстилках и минераль-ных слоях почвы 0-5 см, 5-10, 10-15, 15-20, 20-30 см. После проведения эксперименталь-ных несплошных рубок ежегодно в течение 3-х лет на разных технологических участках (пасеках и волоках) отбирались аналогичные образцы.
Учет живого напочвенного покрова, подстилок и порубочных остатков на волоках, отбор почвенных образцов для анализа основных физико-химических, химических свойств проводили методами, рекомендованными для биогеоценотических исследований (Аринушкина, 1970; Почвенно-биогеоценотическиеЕ, 1980; Карпачевский, 1981;).
Анализ физико-химических свойств почв проведен с помощью аналитических сис-тем на основе сканера NIR 4250 (методом ближней инфракрасной спектроскопии) (Бор-цов, 2002).
Для характеристики биологической активности почв использовались такие показатели, как потенциальная и актуальная целлюлозоразлагающая способность, ферментатив-ная активность, аммонифицирующая способность, фракционный состав азота, выделение почвой CO2, трофическая активность почвенной биоты.
Для оценки потенциальной целлюлозоразлагающей и ферментативной активности почв использовалась шкала Д.Г. Звягинцева (1978).
Ферментативную активность почв определяли традиционными методами, принятыми в биологии почв: каталазная активность определялась газометрическим методом А.Ш.Галстяна, протеазная активность - аппликационным и весовым методом Е.Н.Мишустина, Д.И.Никитина и И.В.Вострова, уреазная активность - колориметрическим методом Щербаковой, инвертазная активность - колориметрическим методом Гоффманна и Паллауфа (Хазиев,1990; 2005; Schinner et al., 1996).
Целлюлозоразлагающую активность почвы оценивалась с помощью аппликацион-ного и весового методов Е.Н. Мишустина и А.Н. Петровой (Аристовская и др., 1977). Для определения актуальной целлюлозоразлагающей активности срок экспозиции составлял: вегетационный период (3 месяца) и один год. Потенциальную целлюлозоразлагающую способность определяли в оптимальных условиях температуры и влажности (60% от ПВ при температуре 280С).
Учет микробной биомассы (5 повторностей) проводили в подстилке, порубочных остатках на волоке и в минеральном слое почвы 0-10 см. Биомасса почвенной микрофлоры почв определялась хромато-графическим методом через субстрат-индуцированное дыхание почвенной микрофлоры с последующим перечетом на углерод микробной биомассы C-CO2 с помощью уравнения Смик (мкг С/г почвы) = 50,4 СИД (мкг C-CO2/г почвы/ч) (Sparling, 2005). Для определения базального дыхания отбирали 2 грамма почвы. Флакон закрывали и инкубировали 12 часов, после чего отбирали 2 миллилитра газа и определяли интенсивность дыхания. Для определения субстрат-индуцированного дыхания отбирали 2 грамма почвы и добавляли глюкозо-минеральную смесь. Флакон закрывали и инкубировали около 2-х часов, после чего отбирали 2 миллилитра газа и определяли интенсивность дыхания. Учет микробной биомассы проводили в подстилке (в порубочных остатках на волоке) и в слое 0-10 см минерального горизонта почвы.
Для учета почвенных микроартропод, коллембол (Collembola) и панцирных кле-щей (Oribatida), использовались образцы, отобранные буром (d=5см) в 10-кратной по-вторности из подстилки и минерального слоя почвы 0-5 и 5-10см. Выгонка проводилась с помощью эклекторов Тулгрена (Дунгер, 1987).
Трофическая активность почвенных беспозвоночных определялась с использова-нием метода приманочных пластинок (bait-lamina test) (Покаржевский и др., 2007; Torne, 1990; Kratz, 1998). Методика заключается в оценке процента перфорированных отверстий приманочных пластинок почвенной биотой. Пластинки устанавливались в 30-кратной по-вторности в линии длиной 1,5 метра (по 10 штук через каждые 30 см), и погружались в почву на глубину 10 см. На пробной площади закладывалось три линии с приманочными пластинками: на пасеку, на переходную (приволочную) зону и на волок. Процент перфо-рации высчитывался на 14-й день экспозиции.
Фракционный состав азота определялся титриметрическим методом с помощью щелочного гидролиза по Корнфильду. Применялся ступенчатый гидролиз. В чашках Кон-вея из почвы вначале извлекались трудногидролизуемые соединения азота с помощью 6Н NaOH, далее извлекался легкогидролизуемый азот с помощью 1Н NaOH (Аринушкина, 1970). Аммонифицирующую способность почв определяли после компостирования почвы в оптимальных условиях температуры и влажности (60% от ПВ при температуре 280С) ко-лориметрическим методом с использованием реактива Несслера (Орлов, Гришина, 1981). Компостирование проходило в течение двух недель при температуре 380С и влажности 60% от ПВ.
Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В НЕНАРУШЕННЫХ СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
4.1. Характеристика живого напочвенного покрова и почв в ненарушенных сосняках
Проведен подробный анализ живого напочвенного покрова, подстилок и почв назначенных в рубку сосняков.
Запасы живого напочвенного покрова в ненарушенных рубкой сосняках составляют 25-89 г/м2. Анализ подстилок исследуемых сосняков показал, что по запасам они близки между собой и составляют в среднем 2576-3063 г/м2. Анализ основных физико-химических свойств почв показал, что по содержанию органического вещества и питательных элементов, кислотности почвы исследуемых сосняков близки между собой (табл. 2).
4.2. Показатели биологической активности почв ненарушенных сосняков
В разделе дана количественная характеристика основных агентов биологической активности почв - почвенной микрофлоры и беспозвоночных.
В результате анализа базального дыхания и биомассы микроорганизмов в слое почвы 0-20 см ненарушенных сосняков получен микробный метаболический коэффициент (qСO2), который составил в среднем 1,5-1,7 ед. Различия между органогенным горизонтом и минеральным слоем почвы 0-20 см по данному показателю не выражены.
Таблица 2
Основные физико-химические свойства почв Погорельского бора Красноярской лесостепи
Тип леса | Горизонт | Слой, см | Гумус, % | Валовой азот, мг/100г | pH | Гидролитическая кислотность | Сумма обменных оснований | |
водный | солевой | |||||||
моль-экв/100 г | ||||||||
Сосняк разнотравно-зеленомошный, дерново-подзолистая | O AY AEL EL | Подстилка 0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 | 39,32* 15,16 8,37 4,75 0,13 0,04 | 1060,3 252,5 201,7 171,1 26 10 | 4,88 5,20 5,64 5,90 6,00 6,06 | 4,00 4,60 5,28 5,31 4,86 4,64 | 27,55 20,26 8,40 5,47 0,77 0,88 | -** 28,30 31,80 23,29 4,43 3,22 |
Сосняк брусничный, дерново-подзолистая | O AY AEL EL | Подстилка 0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 | 42,52* 14,34 7,25 5,36 2,39 0,44 | 918,2 201 185,3 138,6 60,1 22 | 5,25 4,84 5,67 5,87 5,96 5,84 | 4,37 4,16 5,26 5,23 4,93 4,60 | 30,00 21,39 7,34 5,68 3,27 1,86 | -** 22,53 27,64 25,49 15,58 8,39 |
Сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный, дерново-подзолистая | O AY AEL EL | Подстилка 0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 | 42,99* 9,82 7,62 6,06 0,83 0,75 | 1014,7 191,3 196,7 164 47 38,5 | 5,61 5,15 5,60 5,83 6,09 6,03 | 4,76 4,98 5,18 5,20 4,72 4,75 | 33,21 11,36 6,97 6,16 2,79 3,17 | -** 25,73 24,51 23,37 4,22 4,04 |
Сосняк вейниково-зеленомошный, темно-серая | O AY AEL BEL | Подстилка 0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 | -** 10,23 1,05 0,95 1,44 1,28 | 1139,7 161,1 105,0 42,2 53,3 10,1 | -** 5,82 6,35 6,41 6,30 6,34 | -** 4,68 5,21 4,75 4,73 4,75 | -** 15,27 3,28 3,06 2,71 2,25 | -** 28,35 16,47 16,59 15,57 16,37 |
* - содержание углерода; ** - не определялось
Максимальная численность почвенных микроартропод в сосняках Погорельского бора до проведения рубки отмечена в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном - 11,3 тыс. экз/м2, в остальных сосняках она в 2-3 раза ниже. Подстилки всех сосняков характеризуются максимальной плотностью беспозвоночных - на них приходится до 60% микроартропод. В долевом соотношении доминируют клещи, что характерно для лесных сообществ.
Анализ сезонной динамики трофической активности почвенной биоты с помощью байт-ламина теста до проведения рубок показал максимальную функциональную активность педобионтов в середине вегетационного периода - в июле доля перфорированных отверстий составила 36%; в среднем за вегетационный период она не превышает 29%.
Одним из основных показателей биологической активности почв является ее ферментативная активность. По обогащенности ферментами каталаза, инвертаза и уреаза почвы исследованных сосняков близки между собой: активность каталазы, фермента окислительно-восстановительной группы, в подстилках и минеральном слое почвы 0-30 см сосняков варьирует от 0,2 до 2,2 мл О2/г. Активность инвертазы, фермента углеродного обмена, в подстилке составляет 41-43 мг глюкозы/1 г почвы за 3 часа компостирования при температуре 38оС. В минеральном слое почвы 0-30 см она в 1,5-2 раза выше. Активность уреазы (фермент азотного обмена) в подстилках ненарушенных сосняков составляет 4,4-6,8 мг N-NH4/г, в исследуемом минеральном слое не превышает 0,6 мг N-NH4/г. В целом ферментативная активность почв по шкале Звягинцева (1978) соответствует среднему и высокому уровням для инвертазы и уреазы и низкому уровню - для каталазы.
Анализ интегрального показателя биологической активности почв - целлюлозоразложения показал, что почвы ненарушенных рубкой сосняков по шкале Звягинцева отличаются высокой целлюлозоразлагающей способностью (60-88%).
Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ ПОСЛЕ НЕСПЛОШНЫХ РУБОК
В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
5.1. Трансформация экологических условий в сосняках после несплошных рубок
После проведения рубок происходит трансформация экологических условий, увеличивается инсоляция поверхности, изменяется почвенный гидротермический режим разреженных сосняков.
Важнейшим из контролирующих почвенный метаболизм факторов является температура. Был проведен анализ почвенных гидротермических условий на разных технологических участках через год после рубки, через два года после рубки и через девять лет после рубки. В среднем за сезон температура почвы под разреженными сосняками изменяется незначительно. Колебания влажности в этот период имеют подобные тенденции. Через два года после рубки наблюдается снижение влажности подстилок и порубочных остатков, и незначительное повышение влажности в минеральном слое почвы 0-30 см через девять лет после рубок. В целом, исследованные сосняки в первые годы после проведения несплошных рубок, вне зависимости от их интенсивности, по гидротермическим условиям близки между собой.
Через год после проведения рубки в сосняках запасы живого напочвенного покрова увеличились в 3-6 раз (рис. 1, А). Через два года после рубки динамика запасов не однозначна. Так, например, в сосняке разнотравно-зеленомошном наблюдается снижение данного показателя, в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном запасы остаются на прежнем уровне. Через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном (интенсивность рубки 34%) запасы живого напочвенного покрова составили 51 г/м2.
А Б
Рисунок 1. Динамика запасов живого напочвенного покрова (А) и подстилок (Б) после несплошных рубок.
Запасы подстилки через год после рубки варьируют от 3600 до 4500 г/м2 (рис.1, Б). Через два года запасы подстилки в сосняке разнотравно-зеленомошном (интенсивность рубки 27%) снижаются более чем в 2 раза, приближаясь к ненарушенному состоянию. Более высокая интенсивность рубки приводит к постепенному увеличению запасов подстилки в течение 2-х лет. Через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном запасы подстилки составили 2427 г/м2.
Пасека и волок различаются по степени трансформации живого напочвенного покрова и подстилок. Если на пасеках типичный для лесных экосистем горизонт подстилки сохраняется, то на волоках происходит его полное уничтожение и вся поверхность покрыта мощным слоем порубочных остатков, причем их запасы значительно превышают запасы подстилок на участках пасек. На пасеках и волоках исследованных сосняков запасы порубочных остатков варьируют соответственно от 1-10 до 10-18 кг/м2.
В целом, двухфакторный дисперсионный анализ показал, что динамика запасов живого напочвенного покрова детерминируется типом фитоценоза, а на варьирование запасов подстилки в сосняках достовернее влияет пройденная рубка (F-эмпирическое (5,8) > F-критическое (3,1) при значении (p)=0,004).
5.2. Характеристика активности почвенной микрофлоры
Анализ активности дыхания и биомассы почвенной микрофлоры через два года после проведения рубок показал увеличение микробного метаболического коэффициента с 1-3 до 7-34 ед. (рис. 2). Причем, чем выше интенсивность рубки, тем выше данный показатель. Такое повышение, по данным многих авторов (Ананьева, 1993; Сорокин, 2009), характерно для большинства нарушенных экосистем, и означает, что микробное сообщество старается стабилизироваться после стресса за счет увеличения дыхания.
Проведенный корреляционно-регрессионный анализ показал достоверные зависимости дыхания микроорганизмов от гидротермических условий, формирующихся на технологических участках рубок. На волоках более значимым фактором для интенсивности дыхания является температура (r2=0,43), а на пасеках - влажность (r2=0,59).
После проведения выборочной рубки количество почвенных микроартропод снизилось в 5-6 и более раз, как в подстилках, так и минеральном слое почвы. При этом трофическая активность почвенной биоты, определявшаяся с использованием системы приманочных пластинок (bait-lamina test) под пологом сосняков, пройденных несплошными рубками, варьирует от 65% до 84%, что в 2-2,5 раза выше, чем на участке ненарушенного рубкой сосняка бруснично-разнотравно-зеленомошного (рис.3).
А Б
Рисунок 2. Изменение величины микробного метаболического коэффициента (qCO2)
под влиянием несплошных рубок разной интенсивности.
А - сосняк разнотравно-зеленомошный (интенсивность рубки 27%);
Б - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный (интенсивность рубки 42%).
5.3. Характеристика активности почвенных микроартропод
Наблюдается постепенное снижение трофической активности почвенной биоты при переходе от пасек к волокам и при увеличении интенсивности рубки, причем через 2 года и 9 лет после рубки в сосняках бруснично-разнотравно-зеленомошном и вейниково-зеленомошном с интенсивным разреживанием трофическая активность становится несколько выше на волоке. Через девять лет после рубки активность перфорации биотой приманочного субстрата восстанавливается до уровня ненарушенного участка (30%). Трофическая активность в сосняках разнотравно-зеленомошном и брусничном с умеренной и умеренно-интенсивной рубкой зависит от технологического участка рубки. Достоверности различий между пасекой и волоком 97,6-99,3%.
Через год после рубки Через два года и девять лет после рубки
Рисунок 3. Влияние несплошных рубок на трофическую активность
почвенной биоты (n=30).
Анализ связей трофической активности почвенной биоты и численности почвенных микроартропод между собой и с гидротермическими условиями показал, что на пасеках численность микроартропод регулируется влажностью почвы (r=0,49), а трофическая активность почвенной биоты - температурой (r=0,31). На волоках наблюдается отрицательная зависимость трофической активности от температуры почвы (r= -0,91) и положительная от влажности (r=0,31). Связь численности микроартропод с гидротермическими условиями на волоках разреженных сосняков достаточно слабая (для температуры - r=0,31; для влажности - r=0,39).
С помощью двухфакторного дисперсионного анализа, установлено, что трофическая активность почвенной биоты в разреженных сосняках детерминируется типом фитоценоза (F-эмпирическое (9,4) > F-критического (6,9), при (p)=0,03). Достоверное влияние выборочной рубки на трофическую активность отмечено через год после разреживания. В сосняках разнотравно-зеленомошном и брусничном с умеренной и умеренно-интенсивной рубкой трофическая активность почвенной биоты зависит от технологического участка (F-эмпирическое (22,5) > F-критического (6,9), при (p)= 0,007).
Таким образом, трансформация экологических условий в первые годы после проведения несплошных рубок в сосняках Погорельского бора инициирует изменения в структурно-функциональной организации почвенной биоты дерново-подзолистых и темно-серых почв. На технологических участках рубок отмечается активизация почвенного дыхания; метаболический коэффициент также значительно увеличивается по сравнению с таковым до рубки.
В то же время отмечено снижение численности микроартропод и увеличение трофической активности почвенной биоты, что может свидетельствовать об уменьшении роли этих беспозвоночных в деструкции целлюлозосодержащего субстрата в приманочных пластинках (bait-lamina test).
Использование байт-ламина теста для анализа трофической активности почвенной биоты показал, что данный экспресс-метод может быть использован в качестве интегрального показателя трансформации почвенных лесорастительных условий в первые годы после проведения несплошных рубок.
Глава 6. ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ ПОСЛЕ
НЕСПЛОШНЫХ РУБОК В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
6.1. Ферментативная активность почв
Проведенный анализ данных показал неоднозначное влияние экологических факторов на ферментативную активность почвы после проведения несплошных рубок разной интенсивности (рис. 4).
Через год после рубки активность каталазы увеличивается в подстилках в 1,5-2 раза. По слою 0-30 см активность данного фермента изменяется на пасеках и волоках соответственно от 1,3-2,2 до 0,2 мл О2/г. Активность инвертазы также увеличивается до 44 мг глюкозы/г. В слое 0-30 см она варьирует от 75 до 102 мг глюкозы/г на пасеках и от 80 до 98 мг глюкозы/г - на волоках. Высокая вариабельность отмечена и для уреазы - в подстилках разреженных сосняков ее активность составляет от 5,5 до 12 мг N-NH4/г. В слое 0-30 см уреазная активность изменяется соответственно на пасеках и волоках от 0,5-0,6 до 5-6 мг N-NH4/г.
Через два года после рубки активность каталазы изменяется в подстилках от 4,5 до 11,2 мл О2/г, а в порубочных остатках от 6,2 до 9,3 мл О2/г. В слое 0-30 см на пасеке активность данного фермента варьирует от 0,1 до 11 мл О2/г, на волоке в выше указанном слое активность данного фермента изменяется от 0,1 до 10,2 мл О2/г. Активность инвертазы заметно выше в подстилках сосняков и составляет 43-47,3 мг глюкозы/г, на волоках активность данного фермента в порубочных остатках колеблется от 21 до 45 мг глюкозы/г. В исследуемом минеральном слое на пасеках активность инвертазы варьирует от 24,3 до 67,3 мг глюкозы/г, на волоках - от 13,4 до 59,4 мг глюкозы/г. Активность уреазы в подстилках сосняков составила 6,8-27,3 мг N-NH4/г, в порубочных остатках на волоках - 19-33,5 мг N-NH4/г. В минеральном слое почвы 0- 30 см, как на пасеках, так и на волоках активность уреазы колеблется от 0,4 до 4,6 мг N-NH4/г.
А
Б
Сосняк разнотравно-зеленомошный Сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный
(интенсивность рубки 27%) (интенсивность рубки 42%)
Рисунок 4. Влияние несплошных рубок на ферментативную активность.
А - в подстилке; Б - в минеральном слое - 0-30 см
Через девять лет после рубки под сосняком вейниково-зеленомошном активность фермента каталазы наиболее высока на пасеке. В подстилке ее активность составляет 1,5 мл О2/г и увеличивается с глубиной в минеральном слое почвы 0-30 см до 6,7 мл О2/г. На волоке в порубочных остатках активность каталазы в 1,5 раза выше, а в минеральном слое почвы 0-30 см близка к таковой на пасечном участке.
Активность инвертазы на 9-летней рубке в подстилке пасеки составляет 35,6 мг глюкозы/г, в минеральном слое 0-30 см она колеблется от 29 до 75 мг глюкозы/г. На волоке в порубочных остатках активность инвертазы составила 21,8 мг глюкозы/г, в слое 0-30 см она близка к таковой на пасечном участке. Неоднозначное распределение активности инвертазы по минеральным слоям может свидетельствовать о различных источниках поступления данного фермента в соответствующий слой. Активность уреазы на 9-летней вырубке продолжает оставаться высокой (по шкале Звягинцева, 1978). Причем, для рассматриваемых технологических участков ее значения близки между собой и составляют в подстилках и порубочных остатках соответственно 19 и 22,3 мг N-NH4/г, в минеральном слое почвы 0-30 см она равномерно снижается с глубиной от 7 до 1 мг N-NH4/г.
6.2. Целлюлозоразлагающая активность почв
В экспериментальных сосняках после проведения рубок активность целлюлозоразложения неодинакова и разреживание соснового древостоя отрицательным образом сказалось на целлюлозоразлагающем потенциале почвенной микрофлоры. Потенциальная целлюлозоразлагающая активность под сосняком разнотравно-зеленомошным (интенсивность рубки 27%) в среднем в минеральном слое 0-30 см уменьшилась через год после рубки с 56 до 33%, в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном (интенсивность рубки 42%) осталась на уровне 36%.
Через два года после рубки во всех исследованных сосняках потенциальная способность к целлюлозоразложению продолжает снижаться вне зависимости от интенсивности рубки.
В целом, увеличение интенсивности рубки способствует угнетению потенциальной целлюлозоразлагающей способности почвы и активизации актуальной. При увеличении интенсивности разреживания древостоя наблюдается постепенное снижение разницы между потенциальной и актуальной биологической активностью от 22% до 4%, при этом в сосняке с интенсивностью рубки в 42% актуальная целлюлозоразлагающая активность превышает потенциальную на 6% (рис.5).
Рисунок 5.Влияние интенсивности рубки на потенциальную (n=3) и актуальную (n=5) целлюлозоразлагающую активность.
Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ показывает большую зависимость годового разложения клетчатки от технологического участка (F-эмпирическое (37,4) > F-критического (4,1)), чем от типа леса. Интенсивность рубки в данном случае вносит гораздо меньший вклад в процесс целлюлозоразложения - F-эмпирическое (0,77) < F-критического (3,22) при уровне значимости (p)=0,47. Более высокая скорость разложения клетчатки на волоках может быть инициирована специфическими формами микроорганизмов-целлюлозоразрушителей (Сорокин, 2005, 2009).
6.3. Фракционный состав азота почв и его трансформация после проведения
несплошных рубок
Почвы ненарушенных сосняков Погорельского бора характеризуются высоким содержанием валового азота и равномерным распределением по слою 0-30 см. Подстилки по данному показателю близки между собой - 918-1060 мг/100г. В минеральном слое почвы 0-30см содержание азота равномерно снижается вниз от 191,3-252,5 до 69-83 мг/100г. Азот исследованных почв на 77-96% представлен негидролизуемыми формами (НГN). Среди гидролизуемых азотсодержащих соединений (ГN) как в подстилках, так и в исследуемой минеральной почвенной толще доминируют ЛГ фракции. Следует отметить, что если в подстилках всех местообитаний минеральный азот составляет не более 2% ЛГN, то с глубиной его доля увеличивается до 63-79%, отражая высокую минерализационную активность дерново-подзолистых почв в корнеобитаемом слое исследуемых сосняков.
Анализ динамики минерализационной активности в почвах сосняков после проведения несплошных рубок показал, что после проведения выборочных рубок только в сосняке разнотравно-зеленомошном с умеренной интенсивностью рубки (27%) происходит снижение минерализационной активности в 5 раз, в остальных сосняках (интенсивность рубки 40-42%) активность минерализации остается на прежнем уровне (рис.6).
А
Б
Рисунок 6. Влияние несплошных рубок на минерализацию азота.
А - в подстилке; Б - в минеральном слое - 0-30 см
Во всех местообитаниях отмечена трансформация фракционного состава азота - содержание гидролизуемых азотсодержащих соединений снижается в 2-4 раза, при этом на минеральный азот приходится не более 30% от гидролизуемого азота.
Минерализация азотсодержащих органических соединений почв сосняков до и после несплошных рубок заканчивается на стадии аммонификации. В почве волока сосняка бруснично-разнотравно-зеленомошного с интенсивностью рубки 42% отмечается иммобилизация.
Наличие в почве гидролизуемых азотсодержащих органических соединений в почве определяет развитие активности ферментов азотного метаболизма. Проведенный корреляционный анализ показал, содержание гидролизуемой фракции азота достоверно влияет на уреазную активность в почве волоков (r=0,87). На пасеках такая связь не достоверна.
ВЫВОДЫ:
1. Почвы под исследуемыми сосняками Погорельского бора Красноярской лесостепи близки между собой по отдельным показателям биологической активности почв. По обогащенности ферментами исследованные почвы соответствует низкому уровню обогащенности для каталазы, среднему - для инвертазы и высокому - для уреазы. Для всех исследованных сосняков потенциальная целлюлозоразлагающая активность превышает актуальную в 1,5 раза. Высокий уровень потенциальной активности целлюлозоразложения сохраняется до 15 см минерального слоя почвы.
2. Трансформация экологических условий в первые годы после проведения несплошных рубок в сосняках Погорельского бора инициирует изменения в структурно-функциональной организации почвенной биоты. Наблюдается активизация почвенной микрофлоры - на технологических участках рубок микробный метаболический коэффициент увеличивается с 1-2 до 7-34 ед.
3. Уменьшение численности микроартропод в первые годы после проведения несплошных рубок способствует снижению роли этих беспозвоночных в биологических процессах. Трофическая активность почвенной биоты в первые годы после рубок в 2-2,5 раза выше, чем под ненарушенным сосняком. Наблюдается постепенное снижение трофической активности почвенной биоты при переходе от пасек к волокам от 84 до 9%. Через девять лет после рубки технологические участки по данному показателю близки между собой.
4. После выборочных рубок в почвах возрастает активность ферментов окислительно-восстановительной группы и азотного обмена в 3-6 раз. Одновременно отмечено снижение инвертазной активности более чем в 5 раз. Уровень обогащенности почв технологических участков рубок ферментами соответствует среднему - для инвертазы и уреазы и высокому - для каталазы.
5. На технологических участках рубок формируются условия, обусловливающие постепенное уменьшение разницы между потенциальной и актуальной целлюлозоразлагающей активностью почв: при активизации актуального целлюлозоразложения наблюдается снижение целлюлозоразлагающего потенциала на 13%, причем на волоках он в 2-3 раза ниже, чем на пасеках.
6. Минеральный азот почв ненарушенных сосняков составляет не более 2% ЛГN в подстилках, с глубиной его доля увеличивается до 63-79%, отражая высокую минерализационную активность почв в корнеобитаемом слое 0-30 см. После проведения выборочных рубок только в сосняке разнотравно-зеленомошном с умеренной интенсивностью рубки происходит снижение минерализационной активности в 5 раз, в остальных сосняках активность минерализации остается на прежнем уровне. Во всех местообитаниях отмечена трансформация фракционного состава азота - содержание гидролизуемых азотсодержащих соединений снижается в 2-4 раза, при этом на минеральный азот приходится не более 30% от гидролизуемого азота.
7. В первые годы после проведения несплошных рубок интенсивность разреживания детерминирует интегральные показатели биологической активности почв - при интенсивности 40-42% актуальная целлюлозоразлагающая активность и трофическая активность почвенной биоты достоверно ниже таковой при разреживании древостоя 27%.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК:
Антонов, Г.И. Ферментативная активность почв после первого приема выборочной рубки в сосняках Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов, И.Н. Безкоровайная, А.В. Климченко, Д.А. Семенякин // Вестник КрасГАУ. - 2011. - №7. - С. 61-66.
Безкоровайная, И.Н. Биологическая активность почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Антонов, В.В. Иванов, Д.А. Семенякин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - XXVII, №3. - С. 238-242.
В прочих изданиях:
Антонов, Г.И. Формирование подстилок в сосняках Красноярской лесостепи. Тезисы V школы-семинара молодых ученых России Проблемы устойчивого развития региона, г. Улан-Удэ, 2009. - С. 106-107.
Антонов, Г.И. Подстилки сосняков Красноярской лесостепи и их биологическая активность. Тезисы 13-й международной Пущинской школы-конференции молодых ученых Биология - наука XXI века, г. Пущино, 2009. - С. 266.
Антонов, Г.И. Биологическая активность почв на вырубках в сосняках Красноярской лесостепи. Материалы XIII международной школы-конференции студентов и молодых ученых Экология Южной и Средней Сибири и сопредельных территорий, г. Абакан, 2009. - С. 132-133.
Антонов, Г.И. Влияние выборочных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи. Материалы конференции молодых ученых Исследования компонентов лесных экосистем Сибири, Вып. 11., г. Красноярск, 2010. - С. 3-5.
Антонов, Г.И. Трансформация интегральных показателей активности почвенной биоты на вырубках сосновых насаждений. Материалы I международной научно-практическая конференции Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества, г. Москва-Пенза, 2010. - С. 6-8.
Антонов, Г.И. Функциональная активность почвенной биоты дерново-подзолистых почв на вырубках в сосняках Красноярской лесостепи. Тезисы международной конференции Проблемы экологии. (Чтения памяти профессора Михаила Михайловича Кожова), г. Иркутск, 2010. - С. 122.
Антонов, Г.И. Показатели биологической активности почвы на технологических участках несплошных рубок ухода / Г.И. Антонов, В.А. Климченко // Материалы региональной очно-заочной экологической конференции Экология. Рациональное природопользование, г. Красноярск, 2010. - С. 97-99.
Антонов, Г.И. Влияние интенсивности разреживания древостоя при рубках ухода на функциональную активность почвенной биоты / Г.И. Антонов, Д.А. Семенякин // Материалы VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации. Ч.1., г. Киров, 2010. - С. 123-126.
Антонов, Г.И. Трансформация функциональной активности почвенной биоты после выборочных рубок в сосняках Красноярской лесостепи. Материалы конференции молодых ученых Исследования компонентов лесных экосистем Сибири, Вып. 12., г. Красноярск, 2011. - С. 3-5.
Антонов, Г.И. Экологический аспект нарушенности сосновых насаждений после выборочных рубок в условиях Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов, Д.А. Семенякин // Проблемы естествознания в третьем тысячелетии: сб. статей по материалам II Регион. Науч. Конф. студентов / Краснояр. Гос. торг.-экон. Ин-т. - Красноярск, 2011. - С. 105-110.
Безкоровайная, И.Н. Биологическая активность почвы на технологических участках свежих рубок в сосняках Красноярской лесостепи / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Антонов // Разнообразие почв и биоты в Северной и Центральной Азии: мат-лы II междунар. науч. конф. БН - СО РАН, Т.3, г. Улан-Удэ, 2011. - С. 9-10.
Antonov, G.I. Values of soil biological activity after select cutting in pine stands of Krasnoyarsk forest-steppe. Boreal Forests In A Changing World: Challenges And Needs For Actions: Proceedings of the international conference / G.I. Antonov, I.N. Bezkorovainaya // Russia - Krasnoyarsk: Sukachev Institute of Forest SB RAS 2011. - 420 p. - P. 303-305.
Антонов, Г.И. Оценка состояния почвенной биоты на участках свежих рубок в сосняках Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов, И.А. Болтунова // Материалы VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Биологический мониторинг природно-техногенных систем Ч.1., г. Киров, 2011. - С. 67-71.
Антонов, Г.И. Активность целлюлозоразложения дерново-подзолистых почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов // Почвы Сибири. - 2012. - №4. - С. 89-95.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии