Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Беляева Виктория Александровна

Влияние физико-химических факторов на повышение биоресурсного потенциала клевера лугового

03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Владикавказ, 2012

Диссертационная работа выполнена в ГНУ Северо-Кавказский научно-исследовательский институт горного и предгорного сельского хозяйства РАСХН

Научный руководитель:  доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бекузарова Сарра Абрамовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

  Албегов Роман Борисович

 

  кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

  Чухлебова Нина Степановна

Ведущая организация:  ГНУ Всероссийский НИИ агрохимии

  им. Д.Н. Прянишникова РАСХН

       

 

Защита диссертации состоится 05 мая 2012 г. в 10 ч. на  заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет по адресу: 362040, РСО-Алания,  г. Владикавказ, ул. Кирова, 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета. Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru

 

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Горский государственный аграрный университет, с авторефератом на официальном сайте www.gorskigau.ru

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресам: vak2.ed.gov.ru  и  referat_vak@mon.gov.ru  04 апреля  2012 г.

       Автореферат диссертации разослан  05 апреля  2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент С.А. Гревцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.  Для повышения биоресурсного потенциала клевера лугового (Trifolium pratense L.) необходимо осуществлять всестороннюю оценку хозяйственно-биологических признаков и биохимического состава исходного материала, привлекая сорта-интродуценты и  дикорастущие образцы,  с последующим отбором форм, пригодных для создания новых,  адаптированных к условиям гор и предгорий, экологически дифференцированных сортов.

Глобальное изменение климатических и экологических условий в XXI веке, увеличение антропогенной нагрузки сопровождается усилением действия стресс-факторов на растительные организмы, вследствие этого, поддержание соответствующих темпов роста биоресурсного потенциала культуры клевера лугового требует перевода технологии его возделывания на качественно новый уровень. Необходимо разрабатывать и оптимизировать способы активации метаболизма растительных организмов посредством воздействия слабых электромагнитных излучений и химических стимуляторов. В настоящее время сведения о предпосевной обработке семян клевера лугового, особенно старовозрастных, указанными методами и их влиянии на жизнеспособность и хозяйственно-биологические признаки этой культуры весьма малочисленны, а исследования по влиянию полифакторной обработки практически отсутствуют.

Цель исследования. Целью данной работы является изучение интродукции клевера лугового, а также действия на семена физических и химических факторов; разработка оптимальных режимов обработки, способствующих повышению биоресурсного потенциала данной культуры в предгорной зоне РСО-Алания.

Для реализации цели исследования были поставлены следующие задачи:

- дать сравнительную оценку хозяйственно-биологических признаков и биохимического состава интродуцентов клевера лугового;

- изучить влияние различных режимов лазерного и магнито-инфракрасно-лазерного воздействия на семена клевера лугового и обосновать оптимальные параметры этих способов обработки;

- изучить влияние различных доз рентгеновского облучения на семена клевера лугового и обосновать его оптимальные параметры;

- исследовать влияние магнито-инфракрасно-лазерного воздействия на семена клевера с длительным сроком хранения в сравнении и в комплексе с другими способами предпосевной обработки (скарификацией, глиной Аланит, пара-аминобензойной кислотой) и обосновать оптимальные параметры воздействия;

- оценить возможность применения метода ГРВ-биоэлектрографии для повышения эффективности отбора образцов клевера лугового по качественным показателям, а также тестирования влияния рентгеновского излучения на состояние растительного организма;

- дать биоэнергетическую оценку эффективности предпосевной обработки семян клевера лугового.

Научная новизна. Выделены наиболее перспективные в условиях РСО-Алания образцы клевера лугового, представленные интродуцентами из различных эколого-географических регионов. Показана возможность применения метода биоэлектрографии для отбора образцов клевера, обладающих повышенным содержанием сахаров. Обоснованы оптимальные параметры низкоинтенсивного лазерного, магнито-инфракрасно-лазерного и рентгеновского облучения семян клевера лугового. Установлено, что действие электромагнитного излучения обладает сортовой специфичностью и, наряду с повышением жизнеспособности, оказывает влияние на экзогенный покой семян клевера лугового. Впервые показана эффективность влияния магнито-инфракрасно-лазерного облучения, пара-аминобензойной кислоты, глины Аланит и их комплексного воздействия на посевные качества семян клевера лугового с длительными сроками хранения. Результаты работы защищены двумя патентами на изобретение: Способ предпосевной обработки семян бобовых трав (№2377752, опубликован 10.01. 2010), Способ отбора растений клевера с повышенным содержанием сахаров (№2380885, опубликован 10.02.2010).

Практическая значимость работы. Перспективные интродуценты клевера лугового, выделенные в процессе исследований, будут использованы для создания новых сортов луго-пастбищного направления.

Разработаны рекомендации по применению низкоинтенсивного электромагнитного воздействия для предпосевной обработки семян клевера лугового. Достигнутые результаты позволят улучшить посевные качества семян и интенсифицировать развитие растений, что даст возможность повысить биоресур-сный потенциал данной культуры и качество получаемой продукции с помощью экологически чистых технологий.

Основные  положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены перспективные биологические ресурсы клевера лугового, интродуцированные из различных эколого-географических условий;
2. Применение предпосевной моно- и полифакторной электромагнитной обработки семян клевера лугового повышает их жизнеспособность, оптимизирует хозяйственно-биологические признаки растений;
3. Способы повышения жизнеспособности старовозрастных семян клевера лугового с использованием физических и химических факторов;
4. Биоэнергетическая оценка эффективности электромагнитной предпосевной обработки семян клевера лугового.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований представлены автором на Международной научной конференции "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направлении развития науки и народного хозяйства" (Минск, 2007); III Всероссийской научной конференции Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Пущино, 2007); II Международной научно-практической конференции Рациональное использование биоресурсов в АПК (Владикавказ, 2008); X Международном симпозиуме Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование (Сыктывкар, 2008); Международной научно-практической конференции Актуальные вопросы аграрной науки и образования (Ульяновск, 2008); IV, V, VI Междунардных конференциях Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки (Владикавказ, 2008-2010); IX Международной научно-методической конференции Интродукция нетрадиционных и редких растений (Мичуринск, 2010).

По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, получены 2 патента на изобретение.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов и рекомендаций для практического использования. Иллюстративный материал включает  37 таблиц,  56 рисунков и 43 приложения. Список литературы содержит  258 источников, в том числе  167 отечественных и 91 иностранных.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые опыты проводили на экспериментальном участке ГНУ Северо-Кавказский НИИ горного и предгорного сельского хозяйства, лабораторные - с использованием оборудования ИБМИ ВН - РАН и РСО-Алания в 2007-2009 гг.

Почвы на экспериментальном участке представлены среднемощным тяжелосуглинистым выщелоченным черноземом, рН солевой вытяжки 5,48-6,92 (Бясов К.Х., 1974). Неустойчивым элементом климата в зоне проведения эксперимента являются осадки, распределение которых в течение года носит неравномерный характер, возможны засушливые периоды (годовая сумма по средним многолетним данным 642 мм). Сумма среднесуточных температур воздуха, превышающих 10С составляет 2700-3000С. Средняя продолжительность вегетационного периода 230 дней.

Различия метеорологических условий в годы проведения исследований позволили объективно оценить результаты опытов. В мае, июле и сентябре 2007 года выпало всего 34, 47 и 37% осадков к норме. На протяжении всего вегетационного периода температурный режим превышал средние многолетние данные. Неравномерное влагообеспечение и высокие температуры снизили урожайность и привели к формированию значительного количества семян с твердой оболочкой. В 2008 году температурные отклонения от нормы были незначительны, за исключением марта и апреля. Максимальное количество осадков наблюдали в мае (116 мм) и июне (176 мм), тогда как в июле, августе и октябре оно было существенно ниже средних многолетних данных, что также оказывало неблагоприятное влияние на рост и развитие растений. Условия вегетационного периода 2009 года были относительно стабильными.

Объектами для опыта по сравнительной оценке хозяйственно-биологических, биохимических и биоэлектрографических параметров образцов клевера лугового служили сорта-интродуценты белорусской селекции (Минский мутант, Яскравый, Устодливый, Т-46, СЛ-38), Сибирского НИИ кормов - СибНИИК-10 и горные дикорастущие клевера Даргавский, Горная Саниба. Исследовали  высоту, урожайность, обсемененность соцветий в сравнении с районированным в РСО-Алания сортом Дарьял (стандарт). По общепринятым методикам (Плешков Б.П., 1976) проводили биохимический анализ сортообразцов клевера по содержанию сухого вещества, протеина, золы, кальция, калия, фосфора, клетчатки, жира и сахара. Полевые опыты проводили по методике ВНИИ кормов им. Вильямса (1996), Ещенко В.Е. с соавт. (2009) в 3-кратной повторности, норма высева 8 кг/га, площадь делянки в вариантах опыта 5 м2. В течение вегетационного периода вели фенологические наблюдения за фазами роста и развития.

Для оценки эффективности воздействия физико-химических факторов на семена клевера лугового мы проводили опыты в 3-4-кратной повторности и определяли оптимальные режимы электромагнитной обработки семян интродуцента СЛ-38 и районированного сорта Дарьял при одноцикловом и трехкратном лазерном и магнито-инфракрасно-лазерном воздействии; семян сорта Дарьял и синтетика Syn-316 при рентгеновском облучении, а также при обработке старовозрастных семян сорта Дарьял химическими факторами: пара-аминобензойной кислотой (1% р-р), глиной Аланит (в соотношении 1:2). При лазерном облучении частота модуляции составляла по вариантам опытов 300-3000 Гц (доза облучения 0,9-4,6 Дж/см); при  магнито-инфракрасно-лазерном - 5-1000 Гц (2,3-11,4 Дж/см) с экспозицией 5-25 мин. Дозы при рентгеновском облучении  - 80...4800 сГр при константной мощности экспозиционной дозы 80 сГр/с. Критериями эффективности облучения в лабораторных опытах служили: энергия прорастания, всхожесть, количество нормально проросших семян, твердосемянность (ГОСТ 12038-84). Критерии эффективности в полевом опыте: полевая всхожесть, густота стояния, сохранность, высота, урожайность, биохимические  показатели. Семена проращивали с отлежкой и без нее.

Методом ГРВ-биоэлектрографии исследовали образцы клевера лугового: Дарьял, Даргавский, Минский мутант, Устодливый, Яскравый, Syn-316.

Статистический анализ экспериментальных данных включал методы описательной статистики, дисперсионный и корреляционный анализ (Ещенко В.Е. с соавт., 2009; Кабанов С.В., 2001), обработку вели с помощью программного пакета Statistica 6, GDV Scientific Laboratory. Оценку биоэнергетической эффективности способов предпосевной обработки проводили в соответствии с данными химического анализа по формуле Аксельсона в модификации Григорьева Н.Г. с соавт. (1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительная оценка хозяйственно-биологических, биохимических и биоэлектрографических параметров интродуцентов клевера лугового

Проведенные нами исследования показали, что при интродукции в условиях предгорной зоны РСО-Алания, белорусские сорта СЛ-38 и Т-46 демонстрировали высокие показатели продуктивности, уступая по обсемененности интродуцированным из горных условий образцам Даргавскому и Горной Санибе (табл. 1). Лучший показатель по урожайности зеленой массы имел интродуцент СЛ-38 - 3 кг/м (125% к стандарту). Среди белорусских сортов ему присуща наибольшая обсемененность соцветий - 39%. Образцы дикорастущих интродуцентов - Горной Санибы и Даргавского имели невысокую урожайность (1,1-1,5 кг/м), однако отличались максимальной обсемененностью соцветий (43-44%), что является следствием естественного отбора в условиях вертикальной зональности, обеспечивающего эффективное восстановление выпадающих из травостоя особей. Образцы районированного сорта Дарьял уступали по продуктивности сортам СЛ-38 и Т-46, а по обсемененности соцветий Горной Санибе и Даргавскому, превышая по высоте остальные образцы (77,3 см).

Таблица 1 - Характеристика  образцов клевера лугового по высоте,

продуктивности и обсемененности соцветий (2007-2008 гг.)

Сорт        Сорт, популяция	Высота растений		Зеленая масса		Обсемененность соцветий
	(см)	в % к станд.	(кг/м)	в % к станд.	(%)	в % к станд.
Дарьял, стандарт	77,3	-	2,4	-	38	-
Даргавский	72,6	93,9	1,5	62,5	43	113,1
Горная Саниба	56,8	73,5	1,1	45,8	44	115,8
Минский мутант	60,0	77,6	2,0	83,3	29	76,3
Устодливый	68,0	88,0	2,2	91,6	13	34,2
Яскравый	55,3	71,5	2,0	83,3	23	60,5
СЛ-38	74,0	95,7	3,0	125,0	39	102,6
Т-46	72,7	94,0	2,5	104,1	38	100,0
СибНИИК-10	54,0	69,9	2,0	83,3	24	63,5
НСР05	2,37	-	0,28	-	1,84	-

Интродуценты Яскравый, Минский мутант, Устодливый, СибНИИК-10 имели примерно одинаковую продуктивность зеленой массы (2,0-2,2 кг/м) и невысокую обсемененность (13-29%), не превышавшую показатель стандарта. По-видимому, по своим хозяйственно-биологическим признакам они не подходят в качестве исходных форм для создания новых культиваров луго-пастбищного направления, так как не обладают достаточными адаптационными резервами, позволяющими им приспосабливаться к существующим в условиях РСО-А эколого-географическим и климатическим условиям.

Как показали результаты биохимического анализа, в фазу бутонизации сухого вещества больше всего было в образцах Минского мутанта и СЛ-38 (21,42 и 21,14% соответственно). Содержание сырого протеина (16,88%), фосфора (1,0%) и сахара (4,10%), было максимальным у сорта СЛ-38. В фазу начала цветения сорт СЛ-38 также превышал другие образцы по содержанию сырого протеина, фосфора и сахара. 

Как  показал корреляционный анализ, существует достоверная тесная положительная связь между параметром линтенсивность свечения и содержанием сахара в зеленой массе клевера лугового в стадии бутонизации (R=0,69-0,77). Это позволяет упростить процесс отбора растений клевера, отличающихся повышенным содержанием растворимых сахаров. Увеличение концентрации сахара в нектаре обеспечивает высокую обсемененность соцветий энтомофильной культуры клевера и повышает вкусовые достоинства корма. Содержание сахаров является важной характеристикой и для самого растения, так как от их концентрации зависит осмотическое давление клеточного сока и зимостойкость.

Очевидно, что наибольшую генетическую ценность для повышения биоресурсного потенциала клевера лугового путем создания новых форм и культиваров, приспособленных  к условиям РСО-А, представляют интродуценты СЛ-38, Горная, Саниба Даргавский и районированный сорт Дарьял.

Влияние электромагнитного воздействия и химических факторов на семена клевера лугового

Результаты наших исследований свидетельствуют, что одноцикловая электромагнитная (лазерная и магнито-инфракрасно-лазерная) предпосевная обработка стимулирует выход семян из состояния относительного покоя, вследствие чего увеличивается энергия прорастания и всхожесть, и способствует прерыванию экзогенного (физического) покоя, вызывая снижение количества твердых семян. Проростки из облученных семян обладают бльшей скоростью прорастания и витальностью, динамика развития первичного корешка превышает таковую в контроле. Быстро проросшие семена имеют преимущество, поскольку, чем длительнее время нахождения не проросших семян в почве, тем больше опасность влияния на них отрицательных почвенных и погодных факторов, поражения патогенной микрофлорой и вредителями. 

Магнито-инфракрасно-лазерная обработка способствовала увеличению энергии прорастания семян Дарьяла относительно контроля при использовании частотно-экспозиционных режимов: 5 Гц (15, 25 мин.) 150 Гц (15, 20, 25 мин.); 1000 Гц, (10, 15, 20, 25 мин.); семян СЛ-38 - при всех режимах обработки (кроме 5 Гц, 5 мин.) (табл. 2).

Таблица 2 - Энергия прорастания, всхожесть  и содержание твердых семян клевера лугового Дарьял и СЛ-38 при одноцикловой магнито-инфракрасно-лазерной обработке

Частота, Гц / Экспозиция, мин.		Энергия прорастания, %		Всхожесть, %		Твердосемянность, %
		Дарьял	СЛ-38	Дарьял	СЛ-38	Дарьял	СЛ-38
Контроль		76,7	70,5	97,5	80,5	13,2	10,7
5	5	77,2	71,0	96,7	81,0	13,7	11,0
	10	77,0	73,2	97,0	81,2	14,2	11,2
	15	79,5	73,7	96,7	80,5	11,7	10,5
	20	77,5	74,5	97,7	84,0	12,7	10,0
	25	81,7	74,0	98,0	84,2	13,2	10,2
150	5	78,0	73,5	96,5	82,2	13,7	10,7
	10	77,7	74,0	97,0	83,5	12,5	10,5
	15	79,2	74,7	97,2	85,0	12,7	10,2
	20	81,0	76,2	98,2	86,0	11,2	9,7
	25	80,5	75,0	97,7	85,2	12,2	9,2
1000	5	78,2	77,2	97,5	86,2	10,5	9,0
	10	81,2	75,5	96,7	85,0	11,7	8,7
	15	80,0	78,0	97,2	87,5	12,5	8,5
	20	85,5	82,7	99,0	91,2	9,5	7,2
	25	84,2	82,0	98,0	88,2	10,2	7,5
НСР05		2,05	1,95	-	2,00	1,40	0,96

Максимально эффективным для обоих образцов было облучение с частотой модуляции 1000 Гц и экспозицией 20 мин. (доза облучения 9,1 Дж/см2), повышавшее энергию прорастания до 85,5% (Дарьял) и 82,7% (СЛ-38).

Анализ результатов опыта показал, что данный способ обработки повышает всхожесть семян СЛ-38 относительно контроля при обработке во всех частотно-экспозиционных режимах, за исключением 5 Гц (5, 10, 15 мин.) и 150 Гц (5 мин.), с максимальным проявлением эффекта при обработке семян в режиме 1000 Гц (20 мин.) - 91,2%. Снижение твердосемянности Дарьяла происходило при облучении в частотно-экспозиционных режимах: 5 Гц (15 мин.); 150 Гц (20 мин.); 1000 Гц (5, 20, 25 мин.). Для СЛ-38 такими режимами были: 150 Гц (20, 25 мин.) и 1000 Гц (5, 10, 15, 20, 25 мин.). Минимальное количество семян твердой фракции наблюдали при обработке с частотой 1000 Гц при 20-минутной экспозиции - 9,5% (Дарьял) и 7,2% (СЛ-38). Данные корреляционного анализа свидетельствуют о положительной связи между энергией прорастания семян обоих образцов с экспозицией (R=0,37Е0,62) и частотой модуляции (R=0,44Е0,73); отрицательной связи твердосемянности  с частотой модуляции (R=-0,53Е-0,67) и экспозицией (R=-0,27Е-0,33) при магнито-инфракрасно-лазерном воздействии. Степень влияния контролируемых факторов частота, лэкспозиция и их взаимодействия на энергию прорастания составила 79,2-86,7%, на твердосемянность - 73,8-83,7%.

Исследования по лазерному облучению семян клевера приведены в таблице 3.

Таблица 3 - Энергия прорастания, всхожесть  и содержание твердых семян клевера лугового Дарьял и СЛ-38 при одноцикловой лазерной обработке

Частота, Гц/ Экспозиция, мин.		Энергия прорастания, %		Всхожесть, %		Твердосемянность, %
		Дарьял	СЛ-38	Дарьял	СЛ-38	Дарьял	СЛ-38
контроль		76,7	70,5	97,5	80,5	13,2	10,7
300	5	76,2	71,0	97,0	81,2	14,0	10,0
	10	77,2	72,7	96,2	81,5	12,2	10,5
	15	77,0	70,7	97,2	82,7	14,2	11,0
	20	80,0	74,2	99,2	83,5	13,7	10,2
	25	79,7	73,2	97,5	84,7	11,5	9,2
600	5	78,0	75,0	97,2	84,0	13,0	10,2
	10	81,5	76,2	96,7	83,7	10,2	9,7
	15	82,2	75,7	98,0	85,2	9,5	9,5
	20	85,2	80,7	98,5	89,7	5,5	8,5
	25	84,0	79,2	98,2	88,7	7,0	9,2
1500	5	80,2	72,2	97,5	82,2	15,5	11,5
	10	81,7	73,2	95,7	84,0	13,7	10,5
	15	80,5	74,2	96,7	85,2	9,7	10,2
	20	84,5	78,5	98,5	87,0	10,5	9,5
	25	82,0	75,0	97,0	86,2	9,0	10,0
3000	5	78,0	71,7	95,7	81,2	15,2	11,7
	10	77,5	73,5	96,7	82,5	13,2	12,0
	15	79,0	74,0	98,2	83,7	14,0	11,5
	20	82,5	77,5	99,5	84,2	16,5	10,0
	25	80,2	76,2	97,7	85,5	13,7	11,2
НСР05		1,79	2,05	-	2,10	1,78	0,97

Существенное влияние на энергию прорастания семян Дарьяла относительно контроля оказывала лазерная обработка в частотно-экспозиционных режимах: 300 Гц (20, 25 мин.); 600 Гц (10, 15, 20, 25 мин.); 1500 Гц (5, 10, 15, 20, 25 мин.); 3000 Гц (15, 20, 25 мин.). Повышению энергии прорастания СЛ-38 способствовало большинство режимов лазерной обработки, за исключением 5-минутного облучения с частотами 300, 1500, 3000 Гц, а также 15-минутного с частотой 300 Гц. Облучение семян в дозе 3,8 Дж/см, соответствующей частотно-экспозиционному режиму 600 Гц, (20 мин.), повышало энергию  прорастания до максимальных значений - 85,2% (Дарьял); 80,7% (СЛ-38). Этот же режим способствовал  увеличению всхожести семян клевера СЛ-38 до 89,7%. На выход семян из состояния физического покоя наиболее эффективно влиял режим облучения 600 Гц, 20 мин. (доза облучения 3,8 Дж/см на единицу площади), способствовавший снижению твердосемянности до 5,5% (Дарьял) и 8,5% (СЛ-38).

Реакция семян СЛ-38 на лазерное облучение применительно к параметру твердосемянность была менее выраженной, чем у Дарьяла (рис. 1).

Рис. 1. Твердосемянность клевера лугового сортов Дарьял (А) и СЛ-38 (Б) при одноцикловой лазерной обработке

Разброс процентных значений отклонения от контроля данного показателя по вариантам опыта у семян клевера СЛ-38 заключался в интервале от -2,2 до +1,3%, тогда как у Дарьяла он составлял -7,7Е+3,2%. Данные корреляционного анализа свидетельствуют о положительной связи между экспозицией лазерного облучения и энергией прорастания (R=0,53Е0,54). Твердосемянность отрицательно коррелирует с экспозицией  (R=-0,36Е-0,42). Контролируемые факторы лэкспозиция, частота определяют основную часть дисперсии энергии прорастания (81,3-84,1%) и твердосемянности 71,4-87,2% обоих сортообразцов. Сравнительный анализ показал, что частотно-экспозиционные режимы, вызывающие максимальное снижение твердосемянности, являются в то же время оптимальными для стимуляции энергии прорастания (рис. 2).

Рис. 2. Диаграммы отклонений от контроля энергии прорастания и

твердосемянности при магнито-инфракрасно-лазерной обработке с

частотой 1000 Гц - (А, В) и лазерном облучении с частотой 600 Гц - (Б, Г), %.

Формирование биоресурсного потенциала клевера зависит от скорости появления всходов и густоты стояния растений. Как показали результаты наших исследований, при 20-минутной одноцикловой магнито-инфракрасно-лазерной обработке  семян с последующей отлежкой, всходы клевера сорта Дарьял в вариантах опыта появились на 2-4 дня раньше, чем в контроле, при лазерном воздействии они опережали в развитии контроль на 1-3 дня. При средней полевой всхожести семян в контроле 61,3% магнито-инфракрасно-лазерное воздействие повысило ее на 6,0Е10,4%, лазерное на 2,0Е6,7%. Установлено, что магнито-инфракрасно-лазерная обработка с частотой 1000 Гц достоверно повышала полевую всхожесть, густоту стояния  и сохранность клевера относительно контроля на всех градациях фактора лотлежка, наиболее результативной была 4-суточная отлежка, менее эффективны 3- и 5- суточные. Магнито-инфракрсно-лазерное воздействие в бльшей степени влияет на полевую всхожесть, густоту стояния  и сохранность растений, чем лазерное, что, вероятно, обусловлено его полифакторным характером, позволяющим оказывать влияние на широкий спектр акцепторов информационных сигналов в клетках семян. При лазерной обработке наиболее эффективным было использование режима облучения с частотой 600 Гц и последующей 4-суточной отлежкой.

Различия в показателях сохранности растений между изучавшимися вариантами менее значительны, чем по полевой всхожести семян, что свидетельствует об ослаблении со временем влияния предпосевной электромагнитной обработки на процессы роста и развития. Однако ранее взошедшие растения, особенно в условиях дефицита влаги, имеют больше шансов выжить.

Как показали проведенные нами в фазу бутонизации - начала цветения биохимические исследования растений клевера первого года жизни, во всех вариантах опыта с магнито-инфракрасно-лазерной обработкой образцы отличались более высоким содержанием сухого вещества (22,45Е23,30%), сырого протеина (17,13Е18,13%), жира (4,87Е5,12%) и кальция (1,73Е1,90%) по сравнению с контролем. Максимальное содержание протеина (18,13%), золы (8,04%) и сахара (3,44%) фиксировали при 4-суточной отлежке. В вариантах с лазерной обработкой большинство образцов несущественно отличались от контроля по накоплению сухого вещества, выделялись варианты с частотными режимами и сроками отлежки: 600 Гц (3, 4 сут.); 1500 Гц (3 сут.); 3000 Гц (5 сут.), в которых содержание сухого вещества составило 22,02Е22,38%.

Образцы растений клевера лугового второго года жизни во всех вариантах с магнито-инфракрасно-лазерной обработкой превышали контроль по содержанию сухого вещества, протеина и жира. По максимальному содержанию сухого вещества (24,36%), протеина (19,25%), сахара (5,08%), жира (3,87%) и калия (1,79%) выделялся вариант с 4-суточной отлежкой семян. Химический анализ образцов клевера второго года жизни показал, что лазерное облучение вызывало увеличение содержания сырого протеина при использовании частотных режимов и сроков отлежки: 600 Гц (3, 5 сут.); 1500 и 3000 Гц (4, 5 сут.).

Анализ хозяйственно-биологических признаков растений клевера в 2008-2009 гг. показал, что урожайность растений клевера в вариантах опыта зависела от года воздействия, способа обработки, сроков отлежки, частоты модуляции (при лазерном облучении). Растения второго года жизни отличались бльшей высотой и урожайностью. При магнито-инфракрасно-лазерной обработке урожайность зеленой массы составила в среднем 2,63Е2,92 кг/м (118,5Е131,8% к стандарту),  при лазерном облучении - 2,18Е2,95 кг/м (98,4Е133,0% к стандарту). Увеличение урожайности зеленой массы клевера при магнито-инфракрасно-лазерной обработке наблюдали на всех градациях фактора лотлежка. При лазерном облучении урожайность зеленой массы, достоверно превышавшая контроль, получена в вариантах опыта с  режимами обработки: 300 Гц (3, 5 сут. отлежка) - 2,46-2,44 кг/м; 600 Гц (3, 4, 5 сут. отлежка) - 1,72Е2,05 кг/м; 3000 Гц (3, 4, 5 сут. отлежка) - 2,50Е2,86 кг/м. При 5-суточной отлежке на всех частотах лазерного облучения, кроме 300 Гц, наблюдали меньший стимулирующий эффект (рис. 3).

Урожайность сухой массы была максимальной при магнито-инфракрасно-лазерной обработке с 4-суточной отлежкой - 0,63 кг/м (135,9% к контролю). Магнито-инфракрасно-лазерное воздействие в процессе опыта обеспечивало прибавку урожайности сухой массы на 17,4-37,0 % относительно контроля, различия были достоверны на всех градациях фактора отлежка.

Рис. 3. График средних значений урожайности зеленой массы клевера при лазерном облучении (2008-2009 гг.)

Положительные результаты наблюдали также при исследовании влияния трехкратного магнито-инфракрасно-лазерного (частота 1000 Гц) и лазерного (частота 600 Гц) воздействия на семена клевера лугового Дарьял и СЛ-38. Трехкратное магнито-инфракрасно-лазерное воздействие в большей степени стимулирует физиологические процессы, ассоциированные с выходом семян из состояния относительного покоя, лазерное облучение эффективнее способствует снятию физического покоя (рис. 4).

Рис. 4. Всхожесть и твердосемянность клевера лугового при 3-кратной

электромагнитной обработке

Установлено, что оптимальным экспозиционным режимом для обоих образцов является облучение в дозах 2,3; 2,3; 4,6 Дж/см при магнито-инфракрасно-лазерной обработке и 0,9; 0,9; 1,8 Дж/см при лазерной, по схеме 5, 5, 10 мин., повышающее энергию прорастания (61,5Е65,7%) и всхожесть (88,5Е90,7%),  способствующее максимальному снижению твердосемянности до 9,5Е7,7%. Вероятно, это объясняется тем, что при таком режиме облучения (по нарастающей), формирование адаптивного ответа тканей зародыша в процессе прорастания происходит более физиологично.

Эффективность рентгеновского облучения семян клевера лугового зависит от многих факторов, в том числе от особенностей генотипа, в связи с чем, очевидна необходимость индивидуального подбора стимулирующих доз облучения. Как показал анализ результатов опыта, рентгеновское облучение оказывает существенное влияние на жизнеспособность семян клевера сорта Дарьял и синтетика Syn-316 (табл. 4). Положительный радиобилогический эффект  облучения наблюдали на большинстве градаций фактора доза облучения в диапазоне доз 80-800 сГр, что свидетельствует о способности низкодозового рентгеновского излучения  оказывать горметический эффект на семена клевера.

Таблица 4 - Энергия прорастания и всхожесть семян клевера лугового Дарьял и Syn-316 при рентгеновском облучении различными дозами

Доза, сГр	Дарьял				Syn-316
	Энергия прорастания, %	% откл. от контроля	Всхожесть, %	% откл. от контроля	Энергия прорастания, %	% откл. от контроля	Всхожесть, %	% откл. от контроля
Контроль	18,0	-	92,2	-	38,2	-	90,5	-
80	19,7	+1,7	94,5	+2,3	50,5	+12,3	93,0	+2,5
160	19,2	+1,2	95,7	+3,5	64,0	+25,8	96,5	+6,0
240	32,5	+14,5	95,0	+2,8	51,5	+13,3	95,2	+4,7
320	22,0	+4,0	96,2	+4,0	44,5	+6,3	94,0	+3,5
400	22,7	+4,7	94,7	+2,5	47,2	+9,0	91,7	+1,2
480	21,2	+3,2	92,0	-0,2	56,2	+18,0	95,0	+4,5
560	19,5	+1,5	96,0	+3,8	59,5	+21,3	94,7	+4,2
640	23,0	+5,0	98,7	+6,5	64,7	+26,5	96,7	+6,2
720	20,5	+2,5	96,5	+4,3	52,7	+14,5	95,2	+4,7
800	35,0	+17,0	97,5	+5,3	52,0	+13,8	95,5	+5,0
4800	17,2	-0,7	85,2	-7,0	47,5	+9,3	88,7	-1,8
НСР05	3,03	-	2,90	-	5,83	-	2,53	-

Реакция семян Syn-316 в ответ на стимуляцию малыми дозами носила значительно более выраженный характер на ранних этапах прорастания, чем семян Дарьяла. Они имели более высокую скорость прорастания, что, вероятно, является следствием бльшей генотипической разнокачественности семян Syn-316, способствующей расширению диапазона нормы реакции на внешние стресс-факторы, в том числе стимулирующего характера. К моменту определения всхожести, степень выраженности реакции обоих исследуемых образцов на рентгеновское облучение постепенно нивелировалась.

Энергия прорастания семян Дарьяла  превышала контроль в вариантах опытов при облучении в дозах - 240, 320, 400, 480, 640 и 800 сГр. Максимальную энергию прорастания наблюдали при облучении семян в дозе 800 сГр - 35%. Энергия прорастания семян Syn-316 достоверно превышала контрольный показатель при всех дозах облучения (44,5Е64,7%) и была максимальной при облучении в дозе 640 сГр - 64,7%.

Всхожесть семян клевера, как сортовых, так и синтетика в диапазоне доз 80-800 сГр, превышала контрольные показатели, за исключением варианта с облучением в дозе 480 сГр для сорта Дарьял. Всхожесть семян обоих образцов была максимальной при облучении в дозе 640 сГр (96,7- 98,7%).

Рентгеновское облучение снижало твердосемянность Дарьяла относительно контроля при облучении в дозах 640, 720 и 800 сГр  до 17,7; 19,2 и 14,0% соответственно. Для Syn-316 эффект снижения твердосемянности относительно контроля наблюдали при дозах облучения 160, 240, 560, 640, 720, 800, 4800 сГр с максимальным проявлением при облучении в дозе 640 сГр - 10,0 % (табл. 5).

Таблица 5 - Твердосемянность клевера лугового Дарьял и Syn-316

при рентгеновском облучении

Доза, сГр	Дарьял		Syn-316
	Твердосемянность, %	Откл. от контроля, %	Твердосемянность, %	Откл. от контроля, %
Контроль	22,5	-	19,2	-
80	21,2	-1,3	18,7	-0,5
160	21,5	-1,0	14,0	-5,2
240	21,2	-1,3	16,7	-2,5
320	23,5	+1,0	20,0	+0,8
400	20,7	-1,8	19,7	+0,5
480	23,0	+0,5	18,0	-1,2
560	20,5	-2,0	17,0	-2,2
640	17,7	-4,8	10,0	-9,2
720	19,2	-3,3	16,5	-2,7
800	14,0	-8,5	15,2	-4,0
4800	22,0	-0,5	17,2	-2,0
НСР05	2,23	-	1,94	-

Степень влияния фактора доза облучения на энергию прорастания составила 81,4-89,1%; всхожесть 70,1-78,3%; твердосемянность 77,0-83,7%. Установлено, что четкой линейной зависимости доза-эффект при рентгеновском облучении семян клевера обоих образцов не прослеживается.

Доза облучения 4800 сГр оказывала выраженное ингибирующее воздействие на энергию прорастания и всхожесть Дарьяла, тогда как всхожесть семян Syn-316, имела тенденцию к снижению, статистически несущественную на 5%-ном уровне значимости. Полученные данные свидетельствуют о повышенной радиорезистентности семян клевера лугового, отличающихся гетерогенностью наследственного материала.

       Анализ параметров биоэлектрограмм листовых пластинок растений, выращенных из облученных семян, выявил различия по всем исследуемым показателям между контролем и облученными образцами как для сорта Дарьял, так и для синтетика Syn-316. Параметры ГРВ-грамм средняя интенсивность свечения, средний радиус изолинии и длина изолинии отличались максимальными значениями, а коэффициент формы и лэнтропия по изолинии - минимальными, при исследовании растений, выращенных из семян, облученных в дозах 800 сГр (Дарьял) и 640 сГр (Syn-316). Полученные данные соотносятся с результатами опыта, свидетельствующими, что при облучении  семян сорта Дарьял в дозе 800 сГр, а Syn-316 в дозе 640 сГр энергия прорастания максимальна, а твердосемянность минимальна.

Влияние физико-химических факторов на жизнеспособность

старовозрастных семян клевера лугового

В нашем опыте энергия прорастания и всхожесть семян с длительными сроками хранения значимо повышались во всех вариантах (табл. 6).

Таблица 6 - Энергия прорастания, всхожесть и количество нормально проросших старовозрастных  семян клевера лугового  в зависимости от способа предпосевной обработки

Варианты опыта	Энергия прорастания, %	Откл. от контр., %	Всхожесть, %	Откл. от контр., %	К-во нормальн. проросш. семян, %	Откл. от контр., %
Контроль	5,3	-	19,0	-	16,3	-
С + ПАБК	12,5	+7,2	21,3	+2,3	18,0	+1,7
С + ПАБК+ глина Аланит	11,3	+ 6,0	25,5	+ 6,5	20,3	+4,0
С + МИЛ	13,5	+ 8,2	25,3	+ 6,3	20,5	+4,2
С + МИЛ + ПАБК + глина Аланит	13,7	+ 8,4	22,3	+ 3,3	17,3	+1,0
МИЛ	17,0	+ 11,7	28,3	+ 9,3	23,0	+6,7
НСР05	1,6	-	2,2	-	2,2	-

Примечание:МИЛ Цмагнито-инфракрасно-лазерная обработка; ПАБК - пара-аминобензойная кислота; С - скарификация.

Максимальную энергию прорастания (17,0%), всхожесть (28,3%)  и количество нормально проросших семян (23,0%) наблюдали при магнито-инфракрасно-лазерной обработке семян.

Наклевывание семян в этом варианте опыта произошло на сутки раньше, чем в контроле. Установлено, что предварительная скарификация семян не влияет на результативность облучения, скорее даже несколько снижает ее. Объясняется это, по-видимому, тем, что происходит рассеивание излучения на микронеоднородностях поверхностной оболочки семян, образующихся вследствие скарификации.

В варианте со скарификацией семян с последующей обработкой пара-аминобензойной кислотой (ПАБК) и глиной Аланит также наблюдали высокую всхожесть - 25,5%. Полученный результат мы связываем с влиянием на семена ПАБК, обладающей антимутагенными свойствами и активирующей ряд ферментов, участвующих в репарационных процессах. Дополнительная обработка семян глиной Аланит обеспечивает развивающиеся зародыши необходимым набором микро- и макроэлементов. Комплексная обработка семян стимуляторами роста обеспечивает синергизм их воздействия на семена, а предварительная скарификация облегчает поступление в них действующих  веществ.

Биоэнергетическая оценка эффективности предпосевной электромагнитной обработки семян клевера лугового

Решением проблемы нарастания энергетического дефицита в аграрном секторе производства является применение моно- и полифакторных электромагнитных технологий предпосевной обработки семян, позволяющих восполнить энергетические потери, вызванные неблагоприятными условиями культивирования или хранения. Выбор оптимального способа и режима предпосевной обработки оказывает положительный эффект в течение всего цикла развития растений, обеспечивает увеличение содержания энергии в урожае.

Анализ энергетической компоненты сухой массы клевера лугового сорта Дарьял показал, что как магнито-инфракрасно-лазерная, так и лазерная предпосевные обработки повышают обменную энергию (ОЭ)  в единице массы по сравнению с контролем. В 2008-2009 годах содержание ОЭ в 1 кг сухой массы составило 10,45-10,75 МДж при магнито-инфракрасно-лазерной обработке и 10,50-10,92 МДж при лазерной. Установлено, что в урожае сухой массы клевера в 2008-2009 гг. при обоих способах обработки в вариантах опыта повышалось содержание ОЭ, кормовых единиц и переваримого протеина на всех градациях фактора лотлежка. Максимальное энергосодержание и питательность сухой массы при лазерной обработке обеспечивал режим облучения с частотой 600 Гц при 3- и 4-суточной отлежке (61,94 и 61,40 ГДж соответственно). Однако наиболее результативным было применение магнито-инфракрасно-лазерного облучения с частотой 1000 Гц и 4-суточной отлежкой, ОЭ в этом варианте превышала контроль на 19,20 ГДж; содержание  кормовых единиц на 1779,65 и переваримого протеина на 294,0 кг.

Расчет энергетических затрат на производство урожая позволил оценить технологическую энергоемкость получения продукции и наметить возможные пути ее сокращения. При лазерном облучении наибольший чистый энергетический доход получен при обработке семян с частотой 600 Гц (3 сут. отлежка) - 51,30 ГДж, близкий результат наблюдали в варианте с этой же частотой облучения при 4-суточной отлежке - 50,76 ГДж. Энергетический коэффициент полезного действия составил в этих вариантах 5,82; 5,77 соответственно. Энергетическая себестоимость продукции при использовании указанных режимов была одинакова и составила 1,83 ГДж/т. Однако максимальный чистый энергетический доход обеспечивало применение магнито-инфракрасно-лазерной обработки семян клевера с частотой 1000 Гц и последующей 4-суточной отлежкой - 56,01 ГДж. Энергетический коэффициент полезного действия составляет в данном случае 6,03 при минимальной энергетической себестоимости продукции - 1,77 ГДж/т. Установлено, что магнито-инфракрасно-лазерная обработка оказывает выраженный эффект на количество полученного в урожае чистого энергетического дохода по отношению к затраченной энергии и обеспечивает получение максимального коэффициента энергетической эффективности - 5,03.

Указанные способы и режимы электромагнитной обработки семян клевера лугового обеспечивают получение чистого энергетического дохода, превышающего затраты энергии на производство продукции с высоким коэффициентом энергетической эффективности, что  позволяет считать их энергосберегающими. 

ВЫВОДЫ

1. Для создания адаптированных к условиям вертикальной зональности в условиях РСО-А сортов клевера лугового наибольшую генетическую ценность в качестве исходного материала представляют: интродуцент СЛ-38, местные дикорастущие образцы-интродуценты Даргавский и Горная Саниба, хорошо приспособленные к условиям высокогорья, районированный сорт Дарьял.
2. Отбор растений клевера лугового, отличающихся повышенным содержанием сахаров можно осуществлять методом регистрации биоэлектрограмм листовых пластинок и выделением форм с высоким содержанием сахара по максимальной интенсивности свечения в пределах 100-120 относительных единиц и более.
3. Предпосевная магнито-инфракрасно-лазерная и лазерная обработки семян клевера лугового активизируют их выход из состояния покоя, увеличивают энергию прорастания и всхожесть, снижают твердосемянность как при одно- так и при трехкратном воздействии. Факторы облучения частота, лэкспозиция, и их взаимодействие оказывают существенное влияние на энергию прорастания, всхожесть и твердосемянность клевера лугового при обоих способах обработки. Выраженный эффект оказывает только оптимальный режим обработки, при его изменении эффективность воздействия уменьшается или отсутствует.
4. При одноцикловой магнито-инфракрасно-лазерной обработке семян клевера лугового максимально эффективным является облучение с частотой модуляции 1000 Гц и экспозицией 20 минут (доза облучения 9,1 Дж/см). Лазерное облучение дает наибольший эффект при обработке с частотой модуляции 600 Гц и 20-минутной экспозицией (доза облучения 3,8 Дж/см). Эти режимы максимально стимулируют процесс пробуждения семян из состояния покоя и способствуют реализации генетического потенциала. Установлена положительная  корреляционная связь между энергией прорастания (R=0,37Е0,62),  всхожестью (R=0,43Е0,64)  и экспозицией, определяющей дозу облучения. С частотой модуляции эти показатели коррелируют положительно при магнито-инфракрасно-лазерной обработке (R=0,44Е0,74). Параметр твердосемянность при магнито-инфракрасно-лазерном воздействии коррелирует отрицательно как с частотой модуляции (R=-0,53Е-0,67), так и с экспозицией (R=-0,27Е-0,33), при лазерном облучении существует отрицательная корреляция данного параметра с экспозицией (R=-0,36Е-0,42). 
5. При 3-кратной моно- и полифакторной электромагнитных обработках семян клевера лугового максимальный эффект наблюдается при облучении с экспозиционными интервалами 5, 5, 10 мин., которым соответствуют дискретные дозы облучения: 0,9; 0,9; 1,8 Дж/см при лазерной обработке, 2,3; 2,3; 4,6 Дж/см при магнито-инфракрасно-лазерном воздействии. Уменьшение суммарной дозы облучения до 6,8 Дж/см при магнито-инфракрасно-лазерной обработке и 2,8 Дж/см при лазерном облучении  снижает результативность воздействия.
6. Магнито-инфракрасно-лазерная обработка семян клевера лугового с экспозицией 20 минут и частотой модуляции 1000 Гц  оказывает мощный стимулирующий эффект на полевую всхожесть (67,3Е71,7%), густоту стояния (238Е242 шт/м) и хозяйственно-биологические признаки растений, вызывая увеличение высоты (66,2Е74,0 см), урожайности зеленой (2,63Е2,92 кг/м) и сухой массы (0,54Е0,63 кг/м) на всех градациях фактора лотлежка с максимальным проявлением эффекта при 4-суточной отлежке, обеспечивает максимальное накопление сухого вещества (24,36%) и протеина (19,25%) в растениях.
7. Оптимальным способом предпосевной обработки старовозрастных семян клевера лугового является магнито-инфракрасно-лазерное воздействие с частотой модуляции 1000 Гц и экспозицией 20 минут (доза облучения 9,1 Дж/см). Комбинированная предпосевная обработка старовозрастных семян, заключающаяся в скарификации с последующей обработкой 1%-ным раствором пара-аминобензойной кислотой и глиной Аланит в соотношении 1:2, может быть рекомендована как альтернативный метод повышения жизнеспособности семян с длительными сроками хранения.
8. Выявлена высокая биологическая эффективность облучения семян  клевера лугового, имеющих различную степень генетической сложности, низкодозовым рентгеновским излучением в диапазоне доз 80-800 сГр, проявляющаяся в виде повышения энергии прорастания и всхожести, снижения твердосемянности. Характер отклика исследуемых показателей на воздействие различных доз рентгеновского излучения имеет сортовую специфичность. Для предпосевной обработки семян клевера с высокой степенью гетерогенности оптимальна доза облучения 640 сГр, для сортовых семян - 800 сГр. Облучение в дозе 4800 сГр является угнетающим фактором. Исследование параметров биоэлектрограмм листовых пластинок позволяет косвенно установить степень влияния рентгеновского облучения на функциональную активность растений клевера, имеющую непосредственное влияние на уровень продуктивности, и подобрать оптимальные дозы.
9. Предпосевная магнито-инфракрасно-лазерная обработка семян клевера лугового с частотой модуляции 1000 Гц, экспозицией 20 минут с последующей 4-суточной отлежкой повышает питательную ценность и обеспечивает максимальную энергетическую эффективность возделывания этой культуры (коэффициент энергетической эффективности - 5,03). Одновременность воздействия всех факторов при магнито-инфракрасно-лазерной предпосевной обработке способствует экономии электроэнергии, трудовых и временных затрат при возделывании клевера лугового, повышая тем самым биоресурсный потенциал этой культуры.

Рекомендации для практического использования

1. Для создания новых сортов клевера лугового в условиях РСО-Алания необходимо использовать дикорастущие интродуценты Даргавский и Горная Саниба, интродуцент СЛ-38 и районированный сорт Дарьял.
2. При подготовке семян клевера лугового к посеву необходимо подвергать семена 20-минутной магнито-инфракрасно-лазерной обработке с частотой модуляции 1000 Гц (доза облучения 9,1 Дж/см) с последующей 4-суточной отлежкой.
3. При использовании рентгеновского излучения в качестве фактора предпосевной обработки семян клевера лугового с высокой степенью гетерогенности (синтетики) рекомендуем применять дозу облучения 640 сГр, для сортовых семян - 800 сГр.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Беляева, В.А. Качественные показатели интродуцируемых образцов клевера лугового / В.А. Беляева, В.И. Бушуева // Матер. Междунар. научн. конф. "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направлении развития науки и народного хозяйства", Минск: ЭдитВВ, 2007, С.97-99.
2. Архипов, М.В. Исследование семян клевера лугового методом рентгенографии / М.В. Архипов, В.А. Беляева, Л.П. Великанов, С.А. Бекузарова // Матер. Междунар. научно-практической конференции Проблемы землепользования в зоне рискованного земледелия, - ФГОУ ВПО Саратовский ГАО. - Саратов, 2007, С.16-17.
3. Беляева В.А., Сравнительная характеристика параметров биоэлектрографии листовых пластинок различных сортообразцов Trifolium pratense L. по фазам развития / Владикавказский медико-биологический вестник, 2007. Т.7. - Вып.13. - С. 210-213.
4. Бекузарова, С.А. Сравнительная характеристика дикорастущих популяций и культурных сортообразцов клевера лугового (Trifolium pratense L.) по фазам развития / С.А. Бекузарова, В.А.Беляева, В.И. Бушуева // Матер. III Всеросс. научн. конф. Принципы и способы сохранения биоразнообразия // Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, Пущино, 2007. - С.309-311. Бушуева В.И.)
5. Беляева, В.А. Влияние факторов предпосевной обработки на энергию прорастания семян клевера лугового // Матер. IV Междунар. конф. л Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки, Владикавказ: Изд. Горский госагроуниверситет. - 2008. - С.91-92.
6. Бекузарова, С.А. Применение экологичных методов предпосевной обработки старовозрастных семян бобовых трав / С.А. Бекузарова, В.А. Беляева // Вестник МАНЭБ. Ц Т.13. - № 3. Ц 2008. Ц С. 94-97.
7. Бекузарова, С.А. Динамика параметров биоэлектрографии клевера лугового по фазам развития / С.А. Бекузарова, В.А.Беляева // Матер. II Междунар. научно-практ. конф. Рациональное использование биоресурсов в АПК, Владикавказ, 2008. - С.33-35.
8. Беляева, В.А. Эффективность комплексных методов предпосевной обработки старовозрастных семян клевера лугового (Trifolium pratense L.) / В.А. Беляева, С.А. Бекузарова // Матер. X Междунар. симпозиума Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование, Сык ого / С.А. Бекузарова, В.А. Беляева // Матер. II Междунар. науч.-практ. конф. Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве, Киров: ФГОУ ВПО Вятская государственная сельскохозяйственная академия, 2009. - С.12-15.
15. Бекузарова, С.А. Восстановление биоразнообразия горных фитоценозов методом селекции / С.А. Бекузарова, И.Т. Самова, Ф.Т.Цопанова, В.А. Беляева, С.Р.Техов // Почвы и растительный мир горных территорий. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С.136-139.
16. Бекузарова, С.А. Изменение качественных показателей клевера лугового в естественном фитоценозе с учетом вертикальной зональности / С.А. Бекузарова, В.А. Беляева // Матер. VII Междунар. симп. по фенольным соединениям: фундаментальные и прикладные аспекты, М.: Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, 2009. - С. 33.
17. Бекузарова, С.А. Применение полифакторного низкоинтенсивного лазерного излучения для предпосевной обработки семян клевера // Научн. основы формирования устойчивых агроэкосистем и методы эффективного ведения агропром. производства в горных и предгорных регионах России на ландшафтной и ресурсосберегающей основе / С.А. Бекузарова, В.А. Беляева // Сб. науч. трудов. - Владикавказ, 2009. - С.83-88.
18. Бекузарова, С.А. Изучение влияния квантового воздействия на семена клевера лугового /  С.А. Бекузарова, В.А. Беляева // Матер. VI Междунар. конф. Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки, Владикавказ: Изд. Горский госагроуниверситет. - 2010. - С.76-78.
19. Бекузарова, С.А. Отбор растений клевера с повышенным содержанием сахара методом ГРВ /  С.А. Бекузарова, В.А.Беляева // Матер. IX Междунар. научно-метод. конф. Интродукция нетрадиционных и редких растений, Мичуринск: Изд-во ФГОУ ВПО МичГАУ, 2010. - С.141-143.
20. Патент на изобретение №2377752 Способ предпосевной обработки семян бобовых трав, (опубликован 10.01. 2010) (соавт. Хетагурова Л.Г., Бекузарова С.А.).
21. Патент на изобретение №2380885 Способ отбора растений клевера с повышенным содержанием сахаров, (опубликован 10.02.2010) (соавт. Бекузарова С.А., Харченко А.Ю.).

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии