Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Волынкин Антон Валерьевич
Видовое разнообразие и экология совок (Insecta, Lepidoptera, Noctuidae (s. l.) Русского Алтая
03.02.08 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Барнаул - 2012
Работа выполнена на кафедре экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета ФГБОУ ВПО Алтайский государственный университет
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Соколова Галина Геннадьевна
Официальные оппоненты: Аникин Василий Викторович доктор биологических наук, Саратовский государственный университет, кафедра морфологии и экологии животных, профессор Гуськова Елена Владимировна кандидат биологических наук, Челябинский государственный педагогический университет, ведущий научный сотрудник
Ведущая организация: Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург)
Защита диссертации состоится 11мая 2012 г. в 11 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО Алтайский государственный университет по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61; тел. (3852) 36-81-55; факс (3852) 6709-28, (3852) 36-30-77.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО Алтайский государственный университет.
Автореферат разослан 11 апреля 2012 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Н.В. Елесова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Несмотря на давнюю историю изучения чешуекрылых Алтая, видовой состав фауны рассматриваемой нами таксономической группы изучен недостаточно. Сложности в изучении видового разнообразия и распространения совок связаны со скрытным, ночным образом жизни большинства представителей семейства, а также со значительными трудностями в определении некоторых групп видов. Проблем добавляет также еще далеко не устоявшаяся систематика этой гетерогенной группы. В течение последних 15Ц20 лет она находится в состоянии перманентной перестройки.
Гораздо хуже видового разнообразия изучена экология большого числа видов данного семейства, особенно на территории многих районов Сибири, в том числе и Алтая. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение видового разнообразия, экологических особенностей и распространения чешуекрылых семейства совок на Русском Алтае. В задачи исследования входило: изучение таксономического разнообразия группы на Русском Алтае;
разработка зоогеографического районирования Русского Алтая; проведение ареалогического анализа группы и выявление эндемиков; исследование фенологии имаго; проведение анализа трофических связей гусениц; выявление общих закономерностей биотопического распределения видов совок на Русском Алтае;
оценка хозяйственной значимости группы; выявление редких и исчезающих видов и внесение предложений по их охране.
Защищаемые положения. 1. Фауна семейства Noctuidae (s. l.) Русского Алтая характеризуется высоким видовым разнообразием и богатством, что определяется расположением Алтая на стыке двух зоогеографических провинций (Бореальной и Тетической), а также значительной пестротой природных условий. 2. Наибольшее число видов Noctuidae (s. l.) встречается в открытых степных и луговых биотопах, что обусловлено связью гусениц большинства видов с травянистыми растениями из широко распространенных и наиболее многочисленных семейств.
Научная новизна работы. Впервые критически ревизована фауна совок Русского Алтая, составлен достоверный список видов совок на изучаемой территории, включающий 3 семейства, 196 родов и 584 вида. Ряд видов исключен из списка, в связи с ошибочностью или недостоверностью их указаний. Нами впервые обнаружено на территории Русского Алтая 63 вида совок, причем 18 из них - впервые на территории России. Как новые для науки с территории Русского Алтая описаны 8 видов (Athaumasta pekarskyi Volynkin, 2012, Syngrapha venustula Volynkin et Matov, 2011, Xylena czernilai Volynkin, 2011, Dasypolia bubnovae Volynkin, in press, D. maria Volynkin, in press, Ctenoceratoda gyulaii Volynkin, Varga et Matov, 2012, Conisania kuruma Volynkin, 2012, Hadena telengita Volynkin, 2012 и Actebia haritonovi Volynkin, Matov et Kononenko, in press) и 1 подвид (Drasteria catocalis perunovi Volynkin et Matov, 2012). Доказана видовая самостоятельность двух видов, считавшихся синонимами (Actebia flacca (Corti et Draudt, 1933) и Spaelotis dominans Corti et Draudt, 1933), а также повышен статус таксона, считавшегося ранее подвидом (Rhyacia schistochroa Varga, 1973). Установлены 2 новые комбинации (Lasionhada orientalis (Alphraky, 1882) comb. n. и Calamia decipiens (Alphraky, 1895) comb. n.) и 2 новых синонима: Paradiarsia coturnicola coturnicola (Graeser, 1892) = Paradiarsia coturnicola altaica Hacker, 1998 и Euxoa cursoria (Hufnagel, 1766) = Euxoa goetria I. Kozhantschikov, 1929. Проанализированы биотопическое и поясное распределение, трофические связи гусениц и фенология лета имаго.
Предложена схема зоогеографического районирования Русского Алтая, изучено распространение совок в зоогеографичсеких районах.
Практическая значимость. Работа содержит оригинальный материал, уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологии чешуекрылых семейства совок на Русском Алтае. Результаты работы могут быть использованы для составления различных фаунистических и систематических списков, для сравнения фаун сопредельных территорий, а также при составлении схем зоогеографического районирования Азии. Также эта информация может быть применена при различных биомониторинговых исследованиях.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, май 2010), Международной заочной научнопрактической конференции Современные вопросы науки и образования - XXI век (Тамбов, февраль 2012), заседаниях научно-технического совета Тигирекского заповедника, а также семинарах кафедры экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета Алтайского государственного университета.
Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в одной монографии, а также 15 статьях, из которых 5 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 229 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, включающего 143 источника, в том числе 82 на иностранных языках, 6 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком. В приложениях в табличной форме даны видовой состав семейства Noctuidae (s.
l.) в различных районах Русского Алтая, группы ареалов, трофические связи, биотопическое распределение, распределение по высотным поясам, а также цветные таблицы, на которых изображен внешний вид бабочек всех видов семейства Noctuidae (s. l.) Русского Алтая.
Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам, оказавшим помощь при проведении исследований. Автор благодарит В.С. Кононенко (Биолого - почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) за ценные консультации; А.Ю.
Матова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН; З. Варгу (Дебреценский университет, Дебрецен, Венгрия) за ценные консультации по систематике ряда сложных таксономических групп; Р.В. Яковлева (Алтайский государственный университет, Барнаул) за консультации и предоставлекнные на обработку материалы; В.В.
Дубатолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за ценные консультаии и помощь при работе с коллекцией Зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН; А.Ю. Харитонова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за огромную поддержку исследований и руководство рядом стажировок. Также автор благодарит С.В. Титова (Павлодар, Казахстан), С.А. Князева (Омск), С.В.
Василенко (Новосибирск), А.Н. Наконечного (Новосибирск), П.Я. Устюжанина (Новосибирск), П. Егорова (Алма-Ата, Казахстан), М. Чернилу (Камник, Словения) за предоставленные на обработку сборы, а также Б. Шахта (Германия), Й. Гельбрехта (Германия) и П. Дьюлая (Венгрия) за любезно предоставленные ценные данные по распространению ряда видов.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА NOCTUIDAE (S. L.) И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ В главе приводится краткая характеристика группы, включающая описание морфологии и общих аспектов биологии, а также представлен обзор истории изучения совок Алтая, начиная с середины XIX века и заканчивая современностью.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Характеристика района исследования Под термином Русский Алтай мы понимаем часть Алтайской горной страны (далее - АГС), лежащую в пределах Российской Федерации. Нами принимаются границы АГС, предложенные Р.В. Камелиным (2005). При этом российская часть АГС расположена на территории 5 субъектов федерации: Алтайского края, Республики Алтай, Кемеровской области, Республики Хакасия и Республики Тува. Западная и южная границы Русского Алтая соответствуют государственной границе Российской Федерации; северная граница лежит в пределах 5348Т с. ш.
(Горная Шория и Абаканский хребет), восточная - 9229Т в. д. (Саянский хребет).
Климат Русского Алтая резко континентальный и довольно суровый. Рельеф сочетает в себе горные хребты и довольно обширные межгорные котловины.
Высшими точками являются двуглавая Белуха (4506 и 4400 м) в Катунском хребте и горный узел Таван-Богдо-Ула (5 пиков с 3 высочайшими вершинами 4374, 43и 3981 м). Гидрографическая сеть весьма богата и принадлежит бассейну Оби.
Крупнейшими реками являются Катунь и ряд ее притоков (Аргут, Чуя, Сумульта, Кокса, Урсул, Сема), Чарыш, Бия, Чулышман, Башкаус, а также Енисей (по его левому берегу проходит восточная граница Русского Алтая) и такие его притоки как Хемчик, Абакан, Кантегир и др. Крупнейшие озера - Телецкое, а также Джулуколь и Хиндиктикколь.
Растительность Алтая подробно описана А.В. Куминовой (1960) и Р.В.
Камелиным (2005).
2.2. Материалы и методы исследования При написании этой работы был использован обширный оригинальный материал, собранный в 2003Ц2011 гг. в ходе экспедиций по Алтайскому краю, Республике Алтай и Республике Тува. Сборы проводились с середины апреля по начало октября. В течение периода исследований было собрано и обработано порядка 50000 экземпляров. В нашем распоряжении также были многочисленные сборы, сделанные коллегами. Помимо этого, нами были изучены обширные материалы коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Музея Т. Витта (Witt Museum, Мюнхен, Германия) и ряда частных коллекций России и Европы. Был исследован ряд типовых экземпляров, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН и Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН.
В целом было изучено около 70000 экземпляров, относящихся к 582 видам.
Изготовлено более 1500 генитальных препаратов с применением современных методик окрашивания и фиксации в эупарале (Кононенко, 2003).
Для оценки видового разнообразия на различных территориях и в различных биотопах большая часть материала собиралась с применением светоловушек различных модификаций на базе УФ ламп и ламп ДРВ. Также использовался метод привлечения насекомых на приманки из смеси красного вина и сахара.
Этой смесью в сумерках обрабатывались выбранные места на стволах деревьев, скалах, стенах и т.д. Привлеченные насекомые собирались морилкой. Этот метод очень эффективен в осенне-весенний период. Часть видов, активных в дневное время (преимущественно высокогорные представители группы), собиралась при помощи воздушного сачка.
Для оценки таксономического богатства исследуемой территории в сравнении с соседними регионами применялся коэффициент сходства Жаккара. Математическая обработка материала проведена с использованием статистического пакета Statistica 6.0.
2.3. Систематика группы и принимаемая таксономическая концепция Система изучаемой нами группы сейчас находится в стадии становления.
Семейство Noctuidae (s. l.) представляет собой очень обширную группу разноусых чешуекрылых (Heterocera), входящую в состав надсемейства Noctuoidea. Из других групп, входящих в состав надсемейства, к совкам близки волнянки (Lymantridae) и медведицы (Arctiidae). До недавнего времени совки рассматривались в качестве крупного гетерогенного семейства, четко делящегося на подсемейства.
ишь Nolidae некоторыми авторами считались самостоятельным семейством, более близким к Arctiidae и Lymantridae (Чистяков, 2003). В одной из недавних публикаций (Fibiger, Lafontaine, 2005) признается сборность семейства, которое разбивается на ряд более мелких семейств (Nolidae, Erebidae, Micronoctuidae).
Однако уже через год эти же авторы (Lafontaine, Fibiger, 2006) на основании дополнительных данных, в том числе результатов биохимических исследований и исследований преимагинальных стадий, вновь пересмотрели систематику группы.
Выделенные ранее семейства, за исключением Micronoctuidae, были вновь слиты в единое семейство Noctuidae. Помимо групп, относимых ранее к совкам, в состав семейства были включены другие семейства из надсемейства Noctuoidea, ранее никогда не относимые к совкам, а именно Lymantridae и Arctiidae.
Мы в нашей работе принимаем систематику группы по чек-листу совок Европы, опубликованном в 13-м томе фундаментальной сводки Noctuidae Europaeae (Witt, Ronkay, 2011), в основу которого легла ревизованная и несколько доработанная система, предложенная Д. Лафонтейном и К. Шмидтом (Lafontaine, Schmidt, 2010), однако будем рассматривать только группы, ранее традиционно относимые к совкам, исключая волнянок и медведиц. В принимаемой нами системе семейство Noctuidae (s. l.) представляет собой группу из 4 семейств (Nolidae, Erebidae, Eutelidae, Noctuidae), из которых все, кроме Eutelidae, представлены в фауне Русского Алтая.
ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ 3.1. Таксономия и краткая характеристика родов и видов совок Русского Алтая В подглаве представлен обзор таксономического состава фауны совок Русского Алтая, включающего 3 семейства, 27 подсемейств, 196 родов и 584 вида.
Дана краткая характеристика биотопической приуроченности и трофической специализации каждого вида.
3.2. Таксономическое богатство фауны совок Русского Алтая Благодаря расположению Алтая на стыке зоогеографических провинций (Бореальной и Тетической) фауна совок, как и многих других групп чешуекрылых этой территории, более многочисленна и разнообразна по сравнению с окружающими регионами. К сожалению, сейчас мы не располагаем полными данными по фауне монгольской, казахстанской и китайской частей Алтая, поэтому есть возможность сравнить фауну совок Русского Алтая только с фаунами Урала, Западно-Сибирской равнины, а также Саян и гор Тувы, куда входят Западный и Восточный Саяны, хребет Академика Обручева, Западный и Восточный ТаннуОла, включая их южные отроги. Мы объединили эти горные массивы ввиду значительного сходства видовых составов их фаун. Сведения о видовом составе фаун этих регионов взяты из литературы (Zolotarenko, Dubatolov, 2000; Nupponen, Fibiger, 2002, 2006; Kononenko, 2005; Матов и др., 2008; Князев и др., 2010).
Число видов, обнаруженных на Русском Алтае (584), меньше, чем на Урале (635), но заметно превосходит таковое на Западно-Сибирской равнине (491) и еще сильнее - в Южной Сибири (480) (рис. 1).
Дендрограмма (рис. 2), построенная методом взвешенного среднего арифметического связывания с использованием коэффициента сходства Жаккара, Рис. 1. Число видов в ноктуидофаунах различных Рис. 2. Сходство видового состава ноктуирегионов. 1. Урал. 2. Западно-Сибирская равнина. 3. дофаун Русского Алтая, Саян и гор Тувы, Алтай. 4. Саяны и горы Тувы. Западно-Сибирской равнины и Урала.
показывает, что при уровне сходства видовых составов фаун 54,69% выделяются 2 кластера, объединяющие Урал и Западно-Сибирскую равнину (уровень сходства 62,57%), а также Алтай и Саяны и горы Тувы (уровень сходства 69,81%).
Число родов в сравниваемых фаунах уменьшается с запада на восток (рис. 3).
Наибольшее количество родов (227) отмечено в фауне Урала. В фауне ЗападноСибирской равнины отмечено 200 родов, Алтая - 196, Саян и гор Тувы - 181.
Кластерный анализ таксономического состава фаун на уровне родов (рис. 4) показал, что при уровне сходства 73,77% Урал выделяется в отдельный кластер.
При уровне сходства 80,11% в отдельный кластер также выделяются Саяны и горы Тувы. Наибольшее сходство на уровне родов демонстрируют фауны ЗападноСибирской равнины и Алтая (коэффициент сходства 84,19%).
Рис. 3. Число родов в ноктуидофаунах различных Рис. 4. Сходство таксономического состарегионов. 1. Урал. 2. Западно-Сибирская равнина. 3. ва ноктуидофаун Русского Алтая, Саян и Алтай. 4. Саяны и гор Тувы. гор Тувы, Западно-Сибирской равнины и Урала на уровне родов.
Фауна совок российской части Алтая весьма богата, и по числу видов заметно превосходит фауны смежных, гораздо больших по площади, регионов, таких как Западно-Сибирская равнина и Саяны и горы Тувы. Значительные отличия таксономического состава ноктуидофауны Русского Алтая от фаун соседних регионов объясняются заметным участием в ее формировании ряда центральноазиатских и маньчжурско-сибирских элементов, отсутствующих в других регионах, а также (в сравнении с Западно-Сибирской равниной) высотной поясностью.
3.3. Видовое разнообразие совок в зоогеографических районах Русского Алтая Практически все алтайские представители группы совок трофически связаны с высшими растениями, поэтому за основу зоогеографического районирования (Volynkin, 2012) нами было взято геоботаническое районирование АГС, предложенное Р.В. Камелиным (2005).
Исходя из наших исследований, Русский Алтай можно разделить на зоогеографических района: Казахстанско-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский и Примонгольский (рис. 5). Подобное районирование достаточно условно, и в дальнейшем, вероятно, будет несколько изменено, однако на текущий момент оно вполне удовлетворительно отражает видовой состав ноктуидофаун различных регионов Русского Алтая.
Рис. 5. Зоогеографические районы Русского Алтая: КА - Казахстанско-Алтайский; СА - СевероАлтайский; ЦА - Центрально-Алтайский; ПМ - Примонгольский.
Казахстанско-Алтайский район соответствует расположенной в пределах Русского Алтая части геоботанического района КАД1. Северо-Алтайский район объединяет геоботанические районы А1, А2 и А5. Центрально-Алтайский район объединил геоботанические районы А3, А4 и А6. Примонгольский район соответствует находящейся в пределах России части геоботанического района ЗМ1 (Камелин, 2005).
Наибольшее количество видов (386) отмечено в Центрально-Алтайском районе (рис. 6). Несколько меньше видов в Казахстанско-Алтайском районе (374 вида). В Северо-Алтайском регионе пока найдено 346 видов совок. Наиболее малочислен (отсюда пока известно 181 вид совок), и в то же самое время наиболее отличен от прочих районов Русского Алтая, видовой состав совок Примонгольского района, в фауне которого весьма значительна доля центральноазиатских элементов, основной ареал которых расположен на территории Монголии, а также различных регионах Средней Азии и Западного Китая. Малое число видов, известных из этого района, во многом связано с неудовлетворительной фаунистической изученностью этой территории, но также обусловлено своеобразием и суровостью природных условий.
Кластерный анализ видовых составов совок зоогеографических районов также подтверждает большое своеобразие Примонгольского района (рис. 7): при коэффициенте сходства, равном 27,84%, он выделяется в отдельный кластер. При коэффициенте сходства 46,31% в отдельный кластер выделяется также ЦентральноАлтайский район, благодаря как широкой представленности в его ноктуидофауне видов из центральноазиатской ареалогической группировки (проникающих сюда не только из Примонгольского района на востоке, но и из Восточного Казахстана на западе), так и весьма весомому вкладу европейско-сибирской, палеарктической и сибирской ареалогических группировок.
Рис. 6. Количество видов семейства Noctuidae (s. l.) Рис. 7. Сходство видового состава ноктув зоогеографических районах Русского Алтая. Райо- идофаун зоогеографических районов Русны: 1 - Казахстанско-Алтайский; 2 - Северо-Алтай- ского Алтая.
ский; 3 - Центрально-Алтайский; 4 - Примонгольский.
Коэффициент сходства видовых составов ноктуидофаун КазахстанскоАлтайского и Северо-Алтайского районов равен 63,41%. В Северо-Алтайском районе преобладают виды из транспалеарктической и западно-палеарктической группировок. Фауна совок этого района очень схожа с фауной прилежащих районов Западно-Сибирской равнины, но также значительно разбавляется восточно-палеарктическими и даже центральноазиатскими видами.
В Казахстанско-Алтайском районе, помимо европейских, сибирских и палеарктических фаунистических элементов, в значительном количестве представлены маньчжурско-сибирские виды. Это связано с распространением на территории данной подпровинции реликтовых форм растительности, таких как черневая тайга. Много третичных элементов флоры встречается и в лесных биотопах предгорий этого района (Куминова, 1960). Благодаря этому в Казахстанско-Алтайском районе формируется своеобразный анклав видов, основной ареал которых лежит далеко на востоке. Это характерно не только для семейства совок, но и для прочих групп чешуекрылых, в том числе для булавоусых (Rhopalocera), что отмечалось нами ранее (Лухтанов и др., 2006). Неморальные реликты также встречаются в Северо-Алтайском районе (например, отсюда описан подвид Acronicta major atritaigensa, распространенный преимущественно в черневой тайге на Салаирском кряже и проникающий на юг до северного берега Телецкого озера). Помимо прочего, в прителецкой части Алтая найдены некоторые центральноазиатские виды (такие как Ammogrotis suavis, Eugnorisma puengeleri, Dichagyris plumbea и др.) (Золотаренко, 1970; Волынкин, 2007), обычные южнее в аридных и субаридных местностях Юго-Восточного Алтая, Монголии и Средней Азии. Здесь они приурочены к скалистым биотопам.
3.4. Ареалогический анализ семейства совок Русского Алтая При проведении ареалогического анализа за основу классификации ареалов видов совок территории Русского Алтая нами, с некоторыми изменениями, принимается классификация, используемая В.С. Кононенко (Kononenko, 2005) с применением метода К.Б. Городкова (1984), согласно которому последовательно рассматриваются долготная и широтная составляющие ареала, так как при этом характеризуется не только долготное географическое распространение, но и приуроченность видов к тем или иным природным зонам. Этот метод ранее уже применялся для характеристики ареалов прямокрылых (Сергеев, 1986) и булавоусых чешуекрылых (Дубатолов, 1993; Яковлев, 2003).
По широтной составляющей ареалы совок Русского Алтая можно разделить на групп: арктальпийских (8 видов, 1,37%), альпийских (8 видов, 1,37%), бореальных (43 вида, 7,36%), бореомонтанных (38 видов, 6,51%), неморальных (9 видов, 1,54%), суббореальных (329 видов, 56,33%) и температных (полизональных) (1видов, 24,83%) видов, а также в отдельную группу следует выделить мигрантов (4 вида, 0,68%).
Наиболее многочисленна среди совок Русского Алтая группа видов с суббореальным типом ареала (56,33%). Второе место по численности принадлежит температным видам (24,83%). Остальные группы ареалов представлены в фауне совок Русского Алтая в гораздо меньшей степени.
По долготной составляющей ареалы совок Русского Алтая можно разделить на 7 надгрупп, объединяющих 17 групп.
I. Надгруппа субкосмополитных видов (6 видов, 1,03%) включает одну одноименную группу.
II. Надгруппа голарктических видов (41 вид, 7,02%) объединяет группы голарктических (35 видов, 5,99%) и голарктических сибирско-американских (видов, 1,03%) видов.
III. Надгруппа палеарктических видов (284 вида, 48,63%) объединяет 4 группы:
транспалеарктических (35 видов, 5,99%), евразиатских палеарктических (192 вида, 32,88%), европейско-сибирских (49 видов, 8,39%) и сибирско-средиземноморских (8 видов, 1,37%) видов.
IV. Надгруппа евразиатских видов (4 вида, 0,68%) включает одну одноименную группу.
V. Надгруппа западнопалеарктических видов (78 видов, 13,36%) объединяет группы: западнопалеарктических (42 вида, 7,19%), европейско-западноазиатских (7 видов, 1,20%) и центральноазиатско-европейских (29 видов, 4,97%) видов.
VI. Надгруппа центральноазиатских видов (85 видов, 14,55%) включает группы: центральноазиатских (43 вида, 7,36%) и сибирско-центральноазиатских (42 вида, 7,19%) видов.
VII. Надгруппа восточнопалеарктических видов (86 видов, 14,72%) объединяет 4 группы: восточнопалеарктических (24 вида, 4,11%), маньчжурскоцентральноазиатско-сибирских (6 видов, 1,03%), сибирско-маньчжурских (видов, 5,14%) и сибирских (26 видов, 4,45%) видов. К последней группе относятся и эндемики Русского Алтая.
идирующее место в фауне Noctuidae (s. l.) Русского Алтая принадлежит видам с палеарктическим типом ареала (48,63%), среди которых, в свою очередь, наиболее многочисленны евразиатские палеарктические виды (32,88%). Виды с таким широким распространением экологически весьма пластичны и способны обитать в различных природных зонах и разнообразных природных условиях, что соответствует высокой доле температных видов (24,87%).
Виды с евразиатским, субкосмополитным и голарктическим типами ареалов достаточно немногочисленны (по 0,68%, 1,03% и 7,02% соответственно). К последним относится большинство видов с бореомонтанным (6,51%) и, в меньшей степени, с бореальным (7,36%) типами ареалов, распространенные преимущественно в бореальной зоне Северного полушария.
Заметен вклад в формировании ноктуидофауны Русского Алтая восточнопалеарктических (по 14,72%), центральноазиатских (14,55%), а также западнопалеарктических (13,36%) видов. Это свидетельствует об относительной равновеликости участия европейской, сибирской и маньчжурско-сибирской, а также центральноазиатской фаун в фауногенезе Русского Алтая.
Транспалеарктические температные виды достаточно равномерно распространены по всем районам Русского Алтая. Значительная их часть отсутствует лишь в аридных и, в меньшей степени, высокогорных биотопах Примонгольского района, что объясняется значительным флористическим и климатическим своеобразием этой территории, которую уже можно считать частью Центральной Азии. Здесь наиболее велика доля центральноазиатской суббореальной группировки, представители которой обитают на Русском Алтае в различных типах горных степей.
Влияние западнопалеарктической и восточнопалеарктической фаун, наряду с палеарктической, наиболее заметно в Северо-Алтайском и КазахстанскоАлтайском районах, для которых характерно распространение как мезофильных и гумидных, так и ксерофильных биотопов. Здесь распространены преимущественно температные, суббореальные и бореальные виды. Что же касается бореомонтанных видов, то они распространены, в основном, в поясе светлохвойной тайги Центрально-Алтайского и частично Примонгольского районов, часто достигая верхней границы леса.
Немаловажную роль в формировании фаун Северо-Алтайского и КазахстанскоАлтайского районов играет отсутствие достаточно эффективной изоляции из-за малых высот в этих местностях, благодаря чему видовые составы ноктуидофаун этих районов (особенно Северо-Алтайского) очень близки к таковым ЗападноСибирской равнины, а также, в меньшей степени, Саян. Внутренние же районы Алтая, помимо своеобразия природных условий, достаточно хорошо изолированы с запада, востока и частично с севера, благодаря высоким гребням хребтов с ярко выраженным и обширным альпийским поясом, что является непреодолимой преградой для многих бореальных, бореомонтанных и суббореальных видов.
Представители неморальной широтной группы ареалов распространены преимущественно в Казахстанско-Алтайском и, в меньшей степени, СевероАлтайском районах, и привязаны к реликтовым элементам флоры. Лишь 3 из них обнаружены на территории Центрально-Алтайского района.
Девять из 584 обнаруженных на Русском Алтае видов совок (это Athaumasta pekarskyi, Xylena czernilai, Dasypolia tuektiensis, D. bubnovae, D. maria, Conisania kuruma, Hadena kurajica, H. telengita, Actebia haritonovi), по имеющимся на настоящий момент данным, могут считаться его эндемиками. Таким образом, уровень эндемизма в российской части Алтайской горной страны равен 1,54%.
Помимо этого, 5 видов (Euchalcia altaica, Syngrapha venustula, Anarta militzae, Hadena dsungarica, Xestia alexis), обитающих на Русском Алтае, являются эндемиками Алтайской горной страны, то есть являются субэндемиками. Вместе с ними уровень эндемизма на Русском Алтае достигает 2,40%. Таким образом, можно говорить о подавляющем превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Русского Алтая над автохтонными.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ 4.1. Фенология имаго Существуют различные варианты классификаций фенологических групп чешуекрылых (Стрельцов, 1998; Мартыненко, 2003; Яковлев, 2003; Бубнова, 2008). Исходя из наших наблюдений, совок Русского Алтая по срокам лета можно разделить на 6 фенологических групп.
1. Весенняя группа (17 видов, 2,91%). Лет представителей этой группы начинается в середине апреля - начале мая и заканчивается к концу мая. Зимовка происходит на стадии куколки. Сюда входят представители родов Brachionycha, Orthosia, Anorthoa, Perigrapha, Cerastis и др.
2. Весенне-летняя группа (11 видов, 1,88%). Сюда входят бивольтинные виды, первое поколение которых летает в мае, а второе - во второй половине июля - начале августа. Зимовка происходит на стадии куколки. Это, например, Acronicta auricoma, A. rumicis, Simyra nervosa, Protoschinia scutosa, Xestia c-nigrum и др.
3. Раннелетняя группа (348 видов, 59,59%). Виды этой группы начинают летать, в зависимости от метеорологических условий сезона, в конце мая - июне и заканчивают летать к середине июля. В редких случаях лет может растягиваться до начала августа. Зимовка происходит на стадии куколки или гусеницы старшего возраста. Сюда входят многие представители родов Lygephila, Euchalcia, Autographa, Acronicta, Cucullia, Apamea, Anarta, Lacanobia, Hadena, Rhyacia и многие другие.
4. Позднелетняя группа (167 видов, 28,60%). Виды этой группы начинают летать в середине июля - начале августа и заканчивают летать к началу сентября.
В редких случаях лет бывает растянут до середины сентября. Зимовка происходит на стадии гусениц младших возрастов, реже - на стадии яйца. Сюда входят представители родов Catocala, Sympistis, Auchmis, Tholera, Actebia, Dichagyris, Euxoa, Diarsia, Eugnorisma, многие представители родов Agrotis, Chersotis, Xestia и др.
5. Осенняя группа (22 вида, 3,77%). Лет представителей этой группы начинается в сентябре, реже в конце августа, и длится до начала октября. Перезимовывают яйца. К этой группе относятся Oxytrypia orbiculosa, Calamia decipiens, Staurophora celsia, Rhizedra lutosa, Ammoconia caecimacula, Blepharita amica, Mniotype satura, представители рода Agrochola и др.
6. Осенне-весенняя группа (19 видов, 3,25%). Лет видов этой группы начинается в середине августа - сентябре и продолжается до наступления зимы.
После зимовки бабочки также летают в апреле - мае, в редких случаях лет растягивается до начала июня. Откладка яиц происходит весной. К этой группе относятся Scoliopteryx libatrix, Autophila inconspicua, представители родов Hypena, Conistra, Lithophane, Xylena и Dasypolia.
Таким образом, наиболее многочисленна среди алтайских совок раннелетняя группа (59,59%). На втором месте находится позднелетняя группа (28,60%).
Прочие группы гораздо более малочисленны.
Важно отметить, что подобное деление на фенологические группы довольно условно. Это связано с тем, что сроки лета имаго зависят не только от метеорологических условий сезона, но и от высоты обитания. Например, многие представители раннелетней группы, летающие на средних и больших высотах в июне, на малых высотах часто являются частью весеннего аспекта (например, Colocasia coryli, Mithimna opaca, M. anderreggi, представители родов Athaumasta, Mniotype и др.). Также многие представители позднелетней группы, на малых и средних высотах вылетающие лишь в августе, на больших высотах встречаются уже в середине июля (например, Agrotis fatidica, Actebia poecila, A. laetifica и некоторые другие виды).
4.2. Трофические связи гусениц Все виды сибирских совок на стадии гусеницы являются фитофагами. На сегоднящний день трофические связи не изучены у 163 видов совок (27,91%), обитающих на Русском Алтае. Из тех совок, биология которых изучена, 10 видов (1,71%) являются детритофагами, 5 видов (0,86%) - лихенофагами, 1 вид (0,17%) - фунгофагом. Подавляющее же большинство видов (405 видов, 69,35%) трофически связано с высшими сосудистыми растениями.
Среди гусениц совок, питающихся высшими сосудистыми растениями, можно выделить 3 экологические группировки. Это, так называемые, листогрызущие, подгрызающие и внутристеблевые группы (Кононенко, 2003). Из алтайских видов, биология которых изучена, к листогрызущей группе относятся гусеницы 3видов (62,33%). К внутристеблевой группе на Русском Алтае относятся гусеницы 15 видов совок (2,57%). К подгрызающей группе - 26 видов (4,45%).
По широте трофических связей виды совок Русского Алтая можно разделить на 3 группы: монофаги, олигофаги и полифаги (Бей-Биенко, 1980). Большинство видов совок Русского Алтая являются полифагами. На Алтае сейчас известно 3видов (54,28%) с такой широкой пищевой специализацией. Олигофагов известно 77 видов, что составляет 13,18%. Наиболее малочисленна группа монофагов - видов (4,62%).
В рацион совок на Русском Алтае входят почти все семейства высших растений, произрастающих в этом регионе. Представленность в рационах гусениц алтайских совок основных семейств растений отражена на гистограмме (рис. 8). Таким образом, в рационе гусениц совок наиболее часто встречаются 6 семейств растений - Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae. Наиболее предпочитаемыми являются виды семейства Asteraceae. Они встречаются в рационе гусениц 216 видов, что составляет 36,99% от общего числа видов совок, обитающих на Алтае. Виды этих семейств растений многочисленны и широко распространены, и встречаются в рационе гусениц большинства полифагов.
По связям с жизненными формами растений виды Noctuidae (s. l.) можно разделить на 6 групп: дендрофаги (18 видов), тамнофаги (9 видов), Рис. 8. Трофические предпочтения Noctuidae (s. l.) Русского Алтая. Семейства растений:
1. Apiaceae. 2. Asteraceae. 3. Betulaceae. 4. Boraginaceae. 5. Brassicaceae. 6. Caryophillaceae.
7. Chenopodiaceae. 8. Convolvulaceae. 9. Cyperaceae. 10. Empetraceae. 11. Euphorbiaceae.
12. Fabaceae. 13. Juncaceae. 14. Lamiaceae. 15. Onagraceae. 16. Pinaceae. 17. Plantaginaceae.
18. Poaceae. 19. Polygonaceae. 20. Ranunculaceae. 21. Rosaceae. 22. Rubiaceae. 23. Salicaceae.
24. Scrophulariaceae. 25. Typhaceae. 26. Urticaceae. 27. Vacciniaceae.
дендротамнофаги (33 видов), хортофаги (218 видов), тамнохортофаги (53 вида) и дендротамнохортофаги (74 вида) (Яковлев, 2003). Среди гусениц совок на Алтае преобладают хортофаги (37,33%) и дендротамнохортофаги (12,67%).
4.3. Биотопическое распределение На Алтае имеется большое разнообразие типов растительности. Нами было исследовано распределение видов совок по основным и наиболее характерным типам биотопов, таким как темнохвойная и светлохвойная тайга, редколесья, уремы и березово-осиновые леса, различные типы луговых и степных формаций, гигрофильные травники, горные тундры (Волынкин, 2010а).
Наибольшее число видов совок встречается в степных биотопах (334 вида).
Здесь встречаются не только типичные ксерофилы, но и ряд эвригигрофильных видов. В различных типах степей и в различных районах Алтая доминируют разные виды. Например, в настоящих степях Казахстанско-Алтайского района доминируют Lygephila ludicra, Apamea monoglypha, Mythimna anderreggi, M.
ferrago, Lasionhada proxima, Euxoa conspicua, E. distinguenda и др. Специфичными для настоящих степей на Русском Алтае являются Chersotis elegans, Euxoa hastifera и др. В каменистых степях Примонгольского района доминируют Mniotype lama, Polia serratilinea, Actebia laetifica, Euxoa subconspicua и др. Специфичными для каменистых степей являются Ctenoceratoda peregovitsi, C. brassicina, C. sukharevae, Euxoa cognita, E. decorans и др. В криофитных степях (тундростепях) ЦентральноАлтайского и Примонгольского районов доминируют Apamea ingloria, Actebia laetifica, Rhyacia schistochroa, Prognorisma albifurca, Isochlora herbacea и др.
Специфичны для данного типа степей Isochlora herbacea, Apamea kaszabi, Xestia ottonis и др.
На средне- и низкогорных лугах встречается 199 видов совок. Здесь доминируют Lygephila viciae, L. pastinum, Calophasia lunula, Atethis pallustris, Lacanobia suasa, L. aliena, Polia bombycina, Agrotis exclamationis и др.
Большое количество видов, встречающихся в степных и луговых биотопах полностью соответствует результатам анализов трофических предпочтений и связей с жизненными формами растений - большинство видов совок связано с травами и, кроме того, чаще всего связано с наиболее многочисленными семействами растений, формирующими типичный облик степей и лугов.
Велико также число видов, обитающих в лиственных лесных биотопах. В гигро-мезофильных долинных лесах (уремах) встречается 185 видов совок.
Здесь доминируют Herminia tenuialis, Acronicta psi, Calocasia coryli, Lacanobia suasa, Diarsia dahlii и др. Специфичны для уремов Catocala adultera, Lamprotes c-aureum и некоторые другие виды. В березово-осиновых лесах встречается 1видов совок. Здесь доминируют Polypogon tentacularia, Orthosia incerta, Diarsia dahlii, D. brunnea и др. Специфичны для данного типа биотопов Catocala puerpera, C. neonympha и т.д.
Большое количество видов, встречающихся в лиственных лесных биотопах, также соответствует результатам предыдущих анализов. Во-первых, в этих биотопах хорошо развит травянистый ярус. Это типичное место произрастания (особенно уремы) многих семейств растений, широко представленных в рационах большого количества видов, например, Lamiaceae и Urticaceae. Во-вторых, многие виды совок связаны собственно с лиственными деревьями и кустарниками семейств Salicaceae и Betulaceae, а также некоторыми кустарниками, например, из Rosaceae или Fabaceae, формирующими подлесок.
Довольно значительное количество видов характерно для различных типов тайги. Здесь обитают типично лесные виды, связанные с древесными породами, с кустарниками, образующими подлесок, некоторыми кустарничками (Vaccinium) и лесными травянистыми растениями. Помимо прочих, здесь встречаются и некоторые эвритопные виды. В темнохвойной тайге отмечено 74 вида совок.
Здесь доминируют Cirrhia icteritia, Agrochola vulpecula, Lithomoia solidaginis, Mythimna ferrago, Diarsia dahlii, Xestia ditrapezium и т.д. Специфичны для темнохвойной тайги Acronicta major, Cosmia pyralina и др. В светлохвойной тайге встречаются 34 вида вида совок. Здесь доминируют Syngrapha ain, Polia conspicua, P. vespertilio, Xestia speciosa и другие виды. Специфичны для светлохвойной тайги Polia malchani, Xestia atrata, X. banghaasi и др.
На альпийских и субальпийских лугах встречается 54 вида. Здесь доминируют Autophila glebicolor, Polia tiefi, Lasionycta dovrensis, Xestia lorezi и т.д. В тундрах отмечено меньшее (29) количество видов. Здешняя фауна достаточно малочисленна, но уникальна по сравнению с другими биотопами и поясами в целом. В тундрах доминируют Syngrapha hochenwarthii, S. diasema, Anarta militzae, Lasionycta buraetica, Xestia alexis. Специфичны для тундр Polia richardsoni, Lasionycta hampsoni, L. buraetica, Xestia alexis и некоторые другие виды.
Фауна редколесий представляет собой обедненную смесь фаун тайги, горных степей, а также обитателей альпийского пояса. Достаточно типичными для этого типа биотопов можно считать многих представителей голарктического рода Lasionycta, большинство представителей которого обитают в верхней части лесного пояса и проникают оттуда в горные степи, редколесья и тундры.
Здесь доминируют Apamea exstincta, Polia vespertilio, Lasionycta dovrensis, Xestia speciosa, X. fennica и т.д.
Отдельно стоит сказать о фауне гигрофильных травников. Для них характерны виды, связанные с околоводными однодольными, например, некоторые представители трибы Apameini (Xyleninae), а также немногие эвритопные виды. Здесь доминируют Atethis pallustris, Hydraecia petasitis, Rhizedra lutosa, Cerapteryx graminis и др.
Специфичны Rhizedra lutosa, Denticucullus pygmina, Archanara disoluta, Capsula sparganii, C. algae и т.д.
Что же касается агроценозов, то здесь можно встретить 102 вида (17,50% всех видов). Обычно это типичные эврибионты, являющиеся широкими хортобионтными (виды Polia, Euxoa, Agrotis, Xestia), дендротамнохортобионтными, либо дендротамнобионтными (некоторые Acronicta) полифагами.
4.4. Распределение видов совок по высотным поясам На Алтае хорошо развиты все 3 типа высотных поясов - степной, лесной и альпийский (высокогорный). В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно). Большое количество видов в лесном поясе обусловлено его широкой распространенностью и наличием в его составе большого числа разнообразных типов растительности от лесов до лугов и болот. Степной пояс также очень широко распространен на Алтае. Здесь обитает большое количество степных и лугово-степных видов, известных и из равнинных степей к северу и северо-востоку от Алтая, а также все центральноазиатские элементы, проникающие на Русский Алтай с юга и юго-востока. Наименее многочисленна (61 вид) и наиболее своеобразна фауна высокогорного пояса.
Несмотря на островное распространение высокогорных растительных формаций (в основном, по гребням хребтов в разных частях Алтая), видовой состав высокогорного пояса достаточно однороден, по крайней мере, в пределах Центрально-Алтайского и Примонгольского районов (это хорошо заметно по распространению видов родов Xestia и Lasionycta, а также Anarta militzae, Apamea ingloria и др.). Фауна совок высокогорий Северо-Алтайского и КазахстанскоАлтайского районов, в отличие от фауны, например, булавоусых чешуекрылых, исследована неудовлетворительно вследствие крайней труднодоступности подобных местообитаний в этих местностях Алтая. Тем не менее, известные на сегодняшний момент данные говорят также об относительной фаунистической близости большей части высокогорных биотопов Алтая (например, судя по распространению некоторых представителей родов Sympistis, Lasionycta, Xestia, Syngrapha и некоторых других).
4.5. Распределение видов совок в зависимости от увлажненности биотопов Влажность - один из важнейших факторов, влияющих на распространение насекомых, в том числе и чешуекрылых. По предпочтениям степени увлажненности биотопа чешуекрылых можно разделить на 4 группы: гигрофилы, мезофилы, ксерофилы и эвригигрофилы (Яхонтов, 1962). Наиболее многочисленна среди алтайских совок группа мезофилов (228 видов, 39,04%). Ненамного меньше видов принадлежит к группе ксерофилов (224 вида, 38,36%). Наименее многочисленна группа гигрофилов (22 вида, 3,77%).
ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ 5.1. Вредители сельского хозяйства Как уже отмечалось выше, в агроценозах можно встретить минимум 17,50% всех видов совок, обитающих на Русском Алтае. Важно отметить, что значительная часть этих видов приурочена даже не к возделываемым культурам, а к очень скудным остаткам аборигенной растительности (например, на межах), либо к рудеральным и сорным видам (Chenopodiaceae, Convolvulaceae и др.).
С возделываемыми культурами, нехарактерными для нашей флоры, связаны широкие хортобионтные полифаги. Благодаря всем этим особенностям, на Русском Алтае представители семейства совок обычно не приносят такого сильного вреда сельскому или лесному хозяйству, чем, к примеру, на равнине. Это во многом объясняется также отсутствием обширных посевных площадей из-за гористого рельефа, а также климатическими условиями. Исключение составляет северная периферия, где в предгорьях и в низкогорных отрогах поля есть, и некоторые виды совок (роды Agrotis, Euxoa, Mamestra и др.) часто причиняют заметный ущерб.
5.2. Редкие и нуждающиеся в охране виды совок Среди совок Русского Алтая есть несколько редких видов, заслуживающих охраны. К внесению в Красные книги Алтайского края и Республики Алтай были рекомендованы 10 видов совок (Волынкин, 2010в) - Drasteria catocalis, Polychrysia aurata, Acronicta adaucta, Auchmis curva, Oxytrypia orbiculosa, Apamea veterina, Leucapamea askoldis, Dasypolia tuektiensis, Conisania suaveola, Conisania literata и Hadena kurajica. Нами рекомендовано оставить в Красных книгах Алтайского края и Республики Алтай Acronicta major, а также исключить из Красной книги Республики Алтай Catocala elocata, так как указания этого вида для региона недостоверны и явно относятся к другим видам (Волынкин, 2010в; Volynkin, 2012).
Все рекомендованные к внесению в Красные книги виды представлены на Русском Алтае локальными популяциями, обитающими зачастую в уязвимых биотопах, либо находятся на границе своих ареалов или являются узкоареальными эндемиками. Охрана их, как и охрана прочих беспозвоночных, должна заключаться в сохранении мест их обитания.
ВЫВОДЫ 1. Фауна совок Русского Алтая характеризуется высоким видовым разнообразием и богаче фаун смежных, гораздо больших по площади, регионов.
Группа представлена на Русском Алтае 3 семействами, 27 подсемействами, 1родами и 584 видами.
2. Русский Алтай можно разделить на 4 зоогеографических района:
Казахстанско-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский и Примонгольский. Наибольшее количество видов (386) отмечено в ЦентральноАлтайском районе. На территории Казахстанско-Алтайского района на данный момент известно 374 вида, в Северо-Алтайского - 346 видов совок. Наименьшее число видов (181) известно из Примонгольского района. Наиболее своеобразен видовой состав фауны совок Примонгольского района.
3. Среди широтных групп ареалов наиболее многочисленна в семействе совок Русского Алтая группа видов с суббореальным типом ареала (56,33%).
Второе место по численности принадлежит температным видам (24,83%).
Среди долготных групп ареалов лидирующее место в фауне совок Русского Алтая принадлежит видам с палеарктическим типом ареала (48,63%). Уровень эндемизма составляет 2,40%, что свидетельствует о значительном превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Русского Алтая над автохтонными.
4. Наиболее многочисленна среди алтайских совок группа раннелетних видов (348 видов - 59,59%). Также многочисленна позднелетняя группа (167 видов - 28,60%).
5. Для гусениц подавляющего большинства видов совок (405 видов - 69,35%) Русского Алтая характерно питание на высших сосудистых растениях.
Большинство видов совок Русского Алтая имеет хортобионтных гусениц, относящихся к листогрызущей группе и являющихся полифагами. В рационе гусениц наиболее часто встречаются 6 семейств растений - Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae.
6. Наибольшее число видов совок на Русском Алтае приурочено к открытым степных и луговым типам растительности. Велико также число видов, обитающих в мезофильных и гигро-мезофильных лиственных лесах. В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно).
7. В агроценозах можно встретить около 17,50% всех видов совок, обитающих на Русском Алтае, однако существенного вреда на исследуемой территории, за исключением северных предгорий, они не наносят.
8. 11 видов совок, встречающихся на Русском Алтае, предлагается к внесению в региональные красные книги. Рекомендуется оставить в Красных книгах Алтайского края и Республики Алтай Acronicta major и исключить из Красной книги Республики Алтай Catocala elocata.
Список монографий по теме диссертации Volynkin A.V. Noctuidae of the Russian Altai (Lepidoptera) / Proceedings of the Tigirek State Natural reserve. Barnaul: Artika, 2012. - Vol. 5. - 297 P.
Список работ по теме диссертации, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК Волынкин А.В. Биотопическое распределение совок (Lepidoptera, Noctuidae) Русского Алтая // Известия Алтайского государственного университета. Барнаул, 2010а. - № 67. Вып. 3-1. - С. 17Ц20.
Волынкин А.В., Наконечный А.Н. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Сообщение III // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск, 2011. - Т. 10, № 2. - С. 243Ц249.
Волынкин А.В., Матов А.Ю., Наконечный А.Н., Чернила М. Новые локалитеты совок (Lepidoptera, Noctuidae) в фауне России с территории Русского Алтая // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск, 2011. - Т. 10, № 1. - С. 23Ц30.
ухтанов В.А., Вишневская М.С., Волынкин А.В., Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые Западного Алтая // Энтомологическое обозрение. Санкт-Петербург, 2007. - Т. LXXXVI, № 2. - С. 337Ц359.
Volynkin A.V., Matov A.Yu. A new Syngrapha Hbner, [1821] from the Altai Mountain Country (Lepidoptera Noctuidae) // Zootaxa, 2011. - Vol. 3110. - P. 46Ц52.
Список работ по теме диссертации, опубликованных в прочих изданиях Волынкин А.В. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. l.) // Алтайский зоологический журнал. Барнаул: ООО АРТ, 2007. - Вып. 1. - С. 17Ц20.
Волынкин А.В. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. l.). Сообщение II // Алтайский зоологический журнал.
Барнаул: ООО АРТ, 2008а. - Вып. 2. - С. 50Ц59.
Волынкин А.В. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. l.) Уймонской котловины (Центральный Алтай) // Алтайский зоологический журнал. Барнаул:
ООО АРТ, 2008б. - Вып. 2. - С. 60Ц66.
Волынкин А.В. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. l.) заповедника Тигирекский (Северо-Западный Алтай, Россия) // Алтайский зоологический журнал. Барнаул: ООО АРТ, 2008в. - Вып. 2. - С. 67Ц69.
Волынкин А.В. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. l.) заповедника Тигирекский (Северо-Западный Алтай, Россия). Часть 2 // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника. Барнаул: Артика, 2010б. - Вып. 3. - С. 18Ц20.
Волынкин А.В. Виды совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Русского Алтая, рекомендуемые для включения в Красные книги Республики Алтай и Алтайского края // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника. Барнаул: Артика, 2010в. - Вып. 3. - С. 246Ц250.
Волынкин А.В., Перунов Ю.Е. К фауне совок (Lepidoptera: Noctuidae s. l.) заповедника Тигирекский (Северо-Западный Алтай, Россия) // Эверсманния.
Тула: Гриф и Ко, 2007. - Вып. 10. - С. 42Ц49.
Volynkin A.V. About the generic membership of Hadena decipiens Alphraky, 18(Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011a. - Vol. 42, № 1Ц4. - P. 231Ц233.
Volynkin A.V. About the taxonomic status of Rhyacia junonia schistochroa Varga, 1973 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011b. - Vol. 42, № 1Ц4. - P. 234Ц236.
Volynkin A.V. Two new species of Xyleninae Guene, 1837 from the Altai Mountain Country (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011c. - Vol. 42, № 1Ц4. - P. 237Ц243.