Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
СОКОЛОВ Александр Юрьевич
ВЕКОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА АВИФАУНЫ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ РУССКОЙ РАВНИНЫ (НА ПРИМЕРЕ БОБРОВСКОГО ПРИБИТЮЖЬЯ)
Специальность 03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Воронеж - 2012
Работа выполнена на кафедре биологии растений и животных Воронежского государственного педагогического университета
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Венгеров Пётр Дмитриевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, главный научный сотрудник Воронежского государственного природного биосферного заповедника Лихацкий Юрий Петрович кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе заповедника Галичья Гора ФГБОУ ВПО Воронежский государственный университет Сарычев Владимир Семёнович
Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение Центрально-Чернозёмный государственный природный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алёхина
Защита диссертации состоится л27 декабря 2012 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл.,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета
Автореферат разослан л ноября 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Барабаш Г.И.
Общая характеристика работы
Актуальность исследования Биологическое разнообразие является бесценным мировым достоянием для ныне живущих и будущих поколений. Однако на планете продолжается антропогенное разрушение биоценозов и целых биомов, сопровождающееся массовым исчезновением видов. Отсюда становится очевидной важность охраны не только самих видов как таковых, но и обеспечение сохранения и восстановления естественного состояния экосистем, обладающих мощными гомеостатическими механизмами. Подтверждением международной значимости этой проблемы является принятие в 1992 году Конвенции ООН о биологическом разнообразии. Большое внимание сохранению представителей флоры и фауны, а также их местообитаний, уделяется и на государственном уровне (Указ президента РФ №889 от 04.06.2008). Принятие действенных мер в этом отношении невозможно без наличия информации о конкретных причинах и направлениях изменений видового состава за длительный период. С учетом высокой степени динамичности авифауны, с одной стороны, и общей тенденции усиления антропогенной трансформации природных ландшафтов - с другой, сбор такой информации особенно актуален.
Наиболее объективные данные в этом отношении могут быть получены при наличии длительных непрерывных исследований на конкретных участках.
В Воронежской области длительный мониторинг состояния экосистем и компонентов, их составляющих, осуществляется в Воронежском биосферном заповеднике, Хоперском природном заповеднике и на территории биологического учебно-научного центра ВГУ Веневитиново. Отсутствие подобного рода стационаров в южной и центральной частях области обусловливает недостаточность исследовательских данных по этим территориям. Вместе с тем они также представляют немалый, в частности авифаунистический, интерес и в не меньшей степени заслуживают внимания, поскольку характеризуют состояние авифауны на границе лесостепной и степной природных зон.
Одной из таких территорий является участок в бассейне реки Битюг, в ее среднем и частично нижнем течении, включающий административную территорию Бобровского района и прилегающие земли Аннинского и Таловского районов. Этот участок, по мнению первых исследователей (Северцов, 1855; Огнев, Воробьев, 1923) представляет в плане орнитокомплекса определенную целостность с ядром, охватывающим крупный лесной массив - Хреновской бор. В ряде авторских работ (Соколов, 2005, 2006, 2008а, б, 2009а, 2010а, 2011а) данная территория приводится под названием Бобровское Прибитюжье, заимствованном нами из экономико-географического районирования Воронежской области (Бевз и др., 1973).
Район исследований располагается у южной границы лесостепной природной зоны, поэтому в авифауне присутствуют как типично степные птицы, так и виды, свойственные таежным лесам. Во многом этим обстоятельством обусловлен повышенный интерес исследователей к Прибитюжской авифауне. Первое подробное ее описание, включая ряд экологических особенностей большинства видов, было сделано в середине ХIХ века Н.А. Северцовым (1855). Тем самым был заложен фундамент экологофаунистических исследований в Воронежской губернии (впоследствии - области). По этой причине она является одной из немногих территорий Европейской России, для которых динамику фауны можно подробно проследить за более чем полуторавековой промежуток времени. С учетом данных, собранных последователями Н.А. Северцова, наши исследования в Прибитюжье позволяют выявить ряд существенных изменений, произошедших в фауне и населении птиц за истекший период. Результаты этих исследований могут иметь важное значение для иллюстрации и целостного понимания становления и развития авифауны южной лесостепи Русской равнины в целом.
Цели и задачи исследований Целью работы является выявление и анализ основных направлений полуторавековых изменений фауны и населения птиц в южной части лесостепи Русской равнины на примере Бобровкого Прибитюжья Воронежской области.
Для достижения названной цели необходимо решение следующих задач.
1. Основываясь на данных предыдущих исследователей (Северцов, 1855;
Огнев, Воробьев, 1923; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963) и материалах авторских исследований определить уровень и характер, а также основные причины изменений фауны и населения птиц Бобровского Прибитюжья.
2. Провести эколого-фаунистический и зоогеографический анализ динамики авифауны.
3. Изучить экологические адаптации птиц к антропогенному ландшафту в условиях Бобровского Прибитюжья.
4. Проанализировать динамику современного населения птиц Бобровского Прибитюжья на примере ключевых биотопов.
5. Оценить роль исследуемой территории в сохранении видового разнообразия птиц в Воронежской области и Центральном Черноземье.
Научная новизна Впервые для территории южной лесостепи проведен анализ изменений фауны и населения птиц более чем за 150-летний промежуток времени.
Охарактеризованы основные причины многолетних изменений населения птиц в условиях Прибитюжья. Выявлены новые для региона экологические адаптации у гнездящихся видов птиц к антропогенному ландшафту, в том числе изменение стереотипа гнездования у некоторых видов.
Впервые дан подробный обзор современного состава и экологической структуры авифауны Прибитюжья. Охарактеризованы состав и динамика населения птиц некоторых естественных и трансформированных человеком биотопов.
Дополнены сведения по биологии и экологии редких видов птиц, а также данные по фенологии сроков сезонных миграций птиц.
В ходе авторских исследований выявлено изменение границ гнездовых ареалов у 13 видов птиц. В состав гнездовой фауны Воронежской области внесен новый вид - курганник (Buteo rufinus). Фаунистический список птиц Воронежской области пополнен двумя новыми залетными видами - белощекой казаркой (Branta leucopsis) и желчной овсянкой (Emberiza bruniceps).
Практическая значимость работы Собранные по редким видам птиц сведения вошли в материалы Красной книги Воронежской области (МониторингЕ, 2012). Также они могут быть использованы для оптимизации сети ООПТ Воронежской области. Общие данные по авифаунистическому составу и населению птиц Прибитюжья, особенностям биологии и экологии ряда видов частично включены в первое издание (Нумеров, 1996) и планируются в значительной степени быть использованными в готовящемся втором издании Кадастра позвоночных животных Воронежской области.
Авторские данные по авифауне Хреновского бора и сопредельных территорий (квадрат ES3 по UTM) использованы при составлении атласа гнездящихся птиц Европы (The EBCC Atlas of European Breeding Birds, 1997).
Материалы по современной фауне и населению птиц Прибитюжья подготовлены для очередного издания данного атласа, а также для атласа гнездящихся птиц Европейской России.
В целях сохранения видового разнообразия птиц разработан и реализуется финансируемый Инспекцией по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира и среды их обитания Воронежской области комплекс биотехнических мероприятий для привлечения на гнездование редких крупных видов птиц из отряда Соколообразных (Falconiformes).
Основные положения, выносимые на защиту 1. Увеличение видового разнообразия птиц южной лесостепи в процессе антропогенной трансформации экосистем и действия природных факторов происходит за счет вселения дендрофилов и лимнофилов преимущественно Европейского типа фауны и Тропической группы видов.
2. Депрессия кампофилов, преимущественно Номадийского типа фауны, в южной лесостепи является следствием антропогенного изменения экосистем.
3. Заселение нетипичных биотопов и изменение стереотипа гнездования являются ключевыми адаптациями птиц к новым экологическим условиям в антропогенном ландшафте.
4. Умеренная антропогенная нагрузка на лугово-степные экосистемы способствует сохранению и увеличению видового разнообразия птиц.
Апробация работы Результаты исследований доложены на Российском совещании Динамика численности птиц в наземных ландшафтах (Москва, 2007), научнопрактической конференции, посвященной 80-летию Воронежского государственного природного биосферного заповедника (Воронеж, ст.
Графская, 2007), V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008), IХ международной конференции Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии (Кисловодск, 2012).
По теме диссертации опубликовано 17 авторских статей и 7 статей в соавторстве, в том числе 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК; 16 авторских и 5 в соавторстве тезисов докладов и материалов научных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 1страницах. Структурно состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка; дополнена приложениями на 124 страницах.
Основная часть содержит 7 таблиц, 20 рисунков; в приложениях содержится таблицы и 5 рисунков. Библиографический список включает 328 наименований, из них 45 - на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение. Обоснованы выбор темы и актуальность диссертации.
Определены научная новизна и практическая значимость работы.
Сформулированы цель работы и задачи для ее достижения.
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований Описаны географические, климатические и ландшафтные особенности района исследований. Дана характеристика почвенного и растительного покрова, поверхностных вод.
Район исследований полностью включает в себя территорию Бобровского административного района, юг Аннинского и юго-запад Таловского районов Воронежской области и имеет общую площадь порядка 2470км2. Данная территория расположена преимущественно в пределах Окско-Донской низменности.
Поверхностные воды естественного происхождения представлены реками Битюг, Чигла, Икорец, Березовка, пойменными и террасными озерами, а также многочисленными искусственными прудами, среди которых есть созданные еще в ХIХ веке. Основными растительными сообществами являются агрофитоценозы, пойменные леса (дубравы, ольшаники, в незначительной степени - ивняки), нагорные дубравы, байрачные леса, естественные и искусственные сосновые леса (в первую очередь террасный Хреновской бор), пойменные луга и степные сообщества, расположенные в основном по нераспахиваемым склонам балок.
Глава 2. Материал и методы исследований Проведение полевых исследований было начато в 1987 г., в том числе регулярных - в 1989 г. Ежегодно в разные сезоны совершали 60-80 полевых пеших выходов протяженностью от 5 до 30км. Периодически наблюдения проводили на автомаршрутах. Также изучение видового состава и учеты численности птиц проводили на байдарочных маршрутах (как в процессе передвижения, так и на стоянках) по рекам Чигла (в 1993 г. на участке от устья Сухой Чиглы до впадения в Битюг) и Битюг (в 1993, 1996, 2004, 2005, 2006, 2007 и 2010 г. г. на разных участках от пос. Анна до с. Шестаково Бобровского района). Протяженность пеших маршрутов составила около 16,5 тыс. км, автомаршрутов - около 3 тыс. км, байдарочных маршрутов - около 440 км. В период сезонных миграций с целью выявления интенсивности пролета и видового состава пролетных птиц осуществляли стационарные наблюдения в ежегодном объеме 50-70 часов. Регулярно проводили фенологические наблюдения за сроками сезонных миграций пролетных и зимующих видов птиц.
Для получения количественных характеристик плотности населения птиц использовали методы маршрутных учетов на неограниченной полосе с пересчетом данных по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Для характеристики гнездового населения при обработке данных во внимание принимали только пары и территориальных самцов; каждый из которых, согласно общепринятому подходу, учитывался как пара. При оценке относительной численности птиц за основу была использована шкала балльных оценок А.П. Кузякина (1962).
В ходе проведения зимних учетов птиц (в рамках программы Parus - зимние учеты птиц России и сопредельных регионов) за время работы было пройдено 40 км по учетному маршруту в пойменной дубраве на левобережье р.
Битюг, 140 км по маршруту в Хреновском бору, 160 км по маршруту в балке у северо-западной окраины г. Боброва и 240 км по маршруту в сельскохозяйственных полях на границе Бобровского и Таловского районов. В ходе проведения летних учетов (в рамках программы Мониторинг лугополевых и лесных птиц) за время работы с гнездового сезона 2006 г. всего пройдено по 28 км на учетных маршрутах в трех наиболее типичных биотопах:
на пойменном лугу, в Хреновском бору и сельскохозяйственных полях. Для некоторых видов колониальных околоводных птиц проводили абсолютные подсчеты гнездящихся пар в колониях. За время исследований было осмотрено (и описано в специальных гнездовых карточках) 617 гнезд 71 вида птиц.
Названия и систематическое положение птиц в тексте работы приводятся по Л.С. Степаняну (1990).
Глава 3. История орнитологических исследований в Бобровском Прибитюжье Фактически первые описания фауны Прибитюжья (в том числе и авифауны) были даны С.Г. Гмелиным по результатам исследований 1768-17годов (Гмелин, 1806). Однако применительно непосредственно к данной территории они были далеко не полными.
Первое обстоятельное изучение прибитюжской фауны птиц (в числе прочих наземных позвоночных животных) в середине ХIХ века было проведено Н.А. Северцовым. Исследования на территории Воронежской губернии длились с 1844 по 1853 гг. Итогом трудов стала известная публикация Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии (1855). Значительная часть исследований в ходе данной работы проводилась в долине р. Битюг, а также на водоразделах рек Битюг и Икорец, Битюг и Хопер.
В 1892 г. исследования в Бобровском уезде были проведены членом Московского общества испытателей природы П.П. Сушкиным, уточнившим составленный Н.А. Северцовым список (Годичный отчет Е, 1892).
Несколькими годами позже ряд важных сведений по авифауне Хреновского бора был собран А.А. Силантьевым (1898), работавшим в составе экспедиции лесного департамента под руководством проф. В.В. Докучаева.
Затем довольно объемные исследования в 1921-1922 гг. были проведены С.И. Огневым и К.А. Воробьевым (Огнев, Воробьев, 1923). Эти ученые в своей работе (несмотря на то, что в ней давалось описание фауны опять же всей Воронежской губернии) так же особое внимание уделили изучению фауны долины р. Битюг в ее среднем течении.
На следующем этапе региональных фаунистических исследований, проведенных в середине ХХ века, их авторами, И.И. Барабаш-Никифоровым и Л.Л. Семаго (1963), фауне Прибитюжья столь пристальное внимание не уделялось, но и здесь ими было сделано немало интересных находок.
В 1980-1990-е годы в Прибитюжье активно работали сотрудники и студенты биолого-почвенного факультета ВГУ, что позволило в значительной степени проследить динамику фауны и населения птиц данного района. На основе исследований этого периода было опубликовано более 20 работ в различных научных сборниках (Турчин, Соболев, 1987; Жданов, 1992;
Нумеров, 1994; Соболев и др., 1995, 1999; Барышников, 2001а, б и др.).
Глава 4. Анализ многолетней динамики фауны и населения птиц Бобровского Прибитюжья 4.1. Многолетние изменения фауны и населения птиц Бобровского Прибитюжья и обусловившие их факторы За основу анализа многолетних изменений фауны и населения птиц Прибитюжья взяты данные исследований Н.А. Северцова (1950), С.И. Огнева и К.А. Воробьева (1923), а также работы более позднего периода (БарабашНикифоров, Семаго, 1963; Нумеров, 1996а) и результаты непосредственно авторских регулярных исследований, проводившихся в этом районе с 1989 г.
Показана динамика роста площадей, занятых сельскохозяйственными землями и в частности пашней с начала ХIХ века по начало 1960-х годов, а также увеличение масштабов пастбищной нагрузки при увеличении поголовья КРС на протяжении большей части второй половины ХХ века. Воздействием в первую очередь этих факторов был обусловлено исчезновение из гнездовой фауны Бобровского Прибитюжья к концу ХХ века таких видов как степной орел (Aquila rapax), стрепет (Tetrax tetrax), степная тиркушка (Glareola nordmanni), степной (Melanocorypha calandra), белокрылый (M. leucoptera) и малый (Calandrella cinerea) жаворонки, а также существенное снижение численности таких представителей как степной (Circus macrourus) и полевой (C. cyaneus) луни, дрофа (Otis tarda). Вместе с тем, отмечено, что проявления произошедшего во второй половине 1990-х годов и самом начале ХХI века кризиса сельского хозяйства, сопровождавшегося уменьшением количества обрабатываемых земель (посевных площадей почти в 1,5 раза от уровня 1961 г.) в условиях агроценозов региона на фауне и населении птиц последних сказались большей частью положительно (Венгеров, 2005; Соколов, 2007б, г и др.) в отличие от ряда регионов, расположенных в лесной зоне.
Негативно на благополучии состояния ряда представителей древесногнездящихся крупных видов Соколообразных сказалось сведение сплошных участков старовозрастных лесов, начавшееся во второй половине ХIХ века и продолжавшееся до начала 1990-х годов. Данный процесс наряду с другими способствовал тому, что в Прибитюжье перестали гнездиться скопа (Pandion haliaetus), орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla), беркут (Aquila chrysaetos); снизилась до минимума численность могильника (Aq. heliaca), а позже и большого подорлика (Aq. clanga). В 1950-1960-е гг. негативность ситуации с дневными хищными птицами, вероятно, усугубилась из-за проводившейся в России активной кампании по борьбе с этими представителями фауны. Среди прочих видов, пострадавших, в том числе, повидимому, и от вырубки лесов на территории всей Воронежской области, оказались клинтух (Columba oenas) и сизоворонка (Coracias garrulus) (Нумеров, 1996; Соколов, 2005).
Изменение масштабов некоторых видов антропогенной деятельности разнонаправлено сказалось на состоянии сообществ околоводных и водоплавающих видов птиц. В частности, неоднократное зарегулирование стока реки Битюг негативно сказалось на численности малой (Podiceps ruficollis) и большой (P. cristatus) поганок, серой утки (Anas strepera) и, видимо, белоглазой чернети (Aythya nyroca). Преимущественно негативным для таких видов как чибис (Vanellus vanellus), травник (Tringa totanus), поручейник (T.
stagnatilis), большой веретенник (Limosa limosa) оказалось снижение в конце ХХ века пастбищной и сенокосной нагрузки на пойменных лугах. Тотальное расширение площадей сельхозземель привело к нарушению водного режима в степных озерах и болотах и лишило типичных местообитаний черношейную (P.
nigricollis) и серощекую (P. grisegena) поганок, большого кроншнепа (Numenius arquata), а также упомянутых выше куликов.
В числе прочих факторов антропогенного происхождения, оказавших негативное влияние на состояние отдельных представителей авифауны Прибитюжья, рассмотрены производство охоты (собственно добыча птиц и, вероятно, отравление некоторых видов из отряда Гусеобразных (Anseriformes) свинцовой дробью), использование в сельском хозяйстве гербицидов и пестицидов в неоправданно больших количествах, столкновения с автотранспортом, гибель птиц на линиях электропередачи различной мощности, истребление птиц с целью изготовления чучел.
Такие виды как беркут и сапсан (Falco peregrinus) в конце ХIХ века кроме всего прочего вытеснялись активно расселявшимися в северном направлении могильником и балобаном (F. cherrug) (Огнев, Воробьев, 1923). В конце ХХ века все мелкие сокола и европейский тювик (Accipiter brevipes) испытали мощный пресс со стороны тетеревятника (A. gentilis), большой подорлик - со стороны орлана-белохвоста (Соколов, 2005, 2008).
С периода первого фаунистического описания, сделанного Н.А. Северцовым (1855), гнездовую фауну Бобровского Прибитюжья пополнили (в хронологической последовательности) малая поганка, средний дятел (Dendrocopos medius), сойка (Carrulus glandarius), зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides), мухоловки - белошейка (Ficedula albicollis) и малая (Siphia parva), обыкновенный канюк (Buteo buteo), коноплянка (Acanthis cannabina), змееяд (Circaetus gallicus), орел-карлик (Hieraaetus pennatus), желтоголовая трясогузка (Motacilla citreola), мухоловкапеструшка (F. hypoleuca), белобровик (Turdus iliacus), большая белая цапля (Egretta alba), кольчатая горлица (Streptopelia decaocto), белый аист (Ciconia ciconia), горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochruros), желна (Dryocopus martius), сирийский дятел (D. syriacus), черноголовый чекан (Saxicola torquata), усатая синица (Panurus biarmicus), ходулочник (Himantopus himantopus), курганник (B.
rufinus), московка (Parus ater), северная бормотушка (Hippolais caligata), индийская камышевка (Acrocephalus agricola); статус вероятно гнездящихся имеют белощекая крачка (Chlidonias hybrida) и европейский вьюрок (Serinus serinus).
4.2. Изменения в биотопическом распределении видов и новые гнездовые адаптации Рассматриваются как наиболее характерные примеры биотопических и гнездовых адаптаций, так и новые, недавно проявившиеся тенденции.
Среди основных тенденций для региона в целом можно выделить использование рядом представителей экологических группировок дендрофилов (видов, гнездящихся главным образом среди древесно-кустарниковой растительности (по: Белик, 1992)) - чеглок (Falco subbuteo), клинтух, врановые и склерофилов (видов, нуждающихся для гнездования в эрозионных обнажениях геологических пород или в их аналогах) - обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus), галка (Corvus monedula) для гнездования металлических и полых бетонных опор высоковольтных ЛЭП; использование в процессе синантропизации представителями тех же экологических группировок (серая неясыть (Strix aluco), горихвостка-чернушка и др.) для гнездования в антропо- и урбоценозах построек человека; активное освоение для гнездования рядом водоплавающих и околоводных видов искусственных, в том числе техногенных водоемов, заселение полезащитных лесных полос (Соколов, 2011а). У таких видов как, например, клинтух, серая неясыть, горихвостка-чернушка наблюдается изменение гнездовых стереотипов; в случае с клинтухом, кроме того, фактически имела место принципиальная смена местообитания. В работе более подробно рассмотрены эти аспекты по каждому виду.
4.3. Формирование и современная экологическая структура фауны и населения птиц искусственных лесополос в условиях Бобровского Прибитюжья Приводятся динамика роста видового состава и экологическая структура гнездовой авифауны искусственных лесных полос.
Появление на сельскохозяйственных землях юга Черноземья искусственных лесополос способствовало значительному увеличению видового разнообразия гнездящихся птиц, но на отдельные виды (например, такие как дрофа и стрепет) оказало преимущественно негативное воздействие.
Видовой состав птиц, гнездящихся в искусственных лесополосах в условиях Бобровского Прибитюжья с начала по середину ХХ века увеличился в 1,9 раза (с 18 до 34 видов) и еще в 1,8 раза - к началу ХХI века (до 62 видов).
На всех этапах его основную долю составляли представители группы кроногнездников: 55,6 %, 44,1 % и 36,1 % соответственно. Далее в процентном отношении на первом и втором временных отрезках следовали кустогнездники (33,3 % и 23,5 %); наименьший процент на всех этапах приходился на долю наземногнездников (11,1 %, 14,7 % и 18,0 %). Дуплогнездники в населении появились в ходе возрастных изменений лесополос на втором этапе (17,7 %), на последнем этапе по числу видов они превзошли кустогнездников (26,2 % и 19,% соответственно).
4.4. Становление процесса синантропизации у птиц в условиях Бобровского Прибитюжья Анализируются масштабы синантропизации птиц на территории района исследований.
На период середины ХIХ века синантропная авифауна Бобровского Прибитюжья насчитывала 11 видов (Северцов, 1950). За следующие 100 лет она увеличилась почти втрое - до 31 вида (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963).
Современная синантропная фауна птиц Прибитюжья включает 42 вида (Соколов, 2007, 2010). Такому увеличению, видимо, способствовало изменение структуры и характера застройки и озеленения населенных пунктов. Появление некоторых видов в населенных пунктах было обусловлено проявляющимися у них экологическими адаптациями на фоне пресса со стороны хищников и возрастающих масштабов антропогенной трансформации естественных местообитаний.
За последние полвека список пополнился четырьмя новыми для фауны региона синантропными представителями - белым аистом, кольчатой горлицей, сирийским дятлом и горихвосткой-чернушкой. Наиболее характерны в настоящее время тенденции к синантропизации для представителей отряда Воробьинообразных (Passeriformes). Среди прочих представителей наиболее показательным является пример с вяхирем (Columba palumbus), демонстрирующим в процессе синантропизации и новые поведенческие реакции (Соколов, 2012).
Основу современной синантропной авифауны Прибитюжья составляют закрыто гнездящиеся в постройках человека виды и представители групп кроно- и дуплогнездников, гнездящихся в потенциально недоступных местах.
4.5. Современная динамика населения птиц на примере ключевых биотопов Бобровского Прибитюжья Практически полное отсутствие конкретных количественных характеристик по плотности населения гнездящихся птиц Прибитюжья за предшествующие периоды исследований не позволяет провести современный анализ этого аспекта. Едва ли уместно делать однозначные выводы и по результатам наших исследований, которые, тем не менее, отражают современную картину и позволяют судить о влияющих на динамику населения факторах.
По результатам исследований в течение последних 6 лет в трех ключевых биотопах: в сельскохозяйственных полях, на пойменном лугу и в сосновом лесном массиве (Хреновской бор) отмечено снижение общей плотности населения птиц данных комплексов (рис. 1, а). Неустойчивая или незначительная положительная динамика зарегистрирована лишь для отдельных луговых и лесных видов. Наибольшее значение общей плотности отмечено на участке в 2006 г. (до проведения частичных рубок) (рис. 1, а).
700 651 42 15 33 210 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2006 2007 2008 2009 2010 20а б Рис. 1. Динамика общей плотности населения и видового состава птиц в 2006-2011 гг. в ключевых биотопах: 1 - сельскохозяйственные поля, 2 - пойменный луг, 3 - сосновый бор Видовой состав и общая плотность населения в сельскохозяйственных полях в значительной степени зависят от характера использования последних (наибольшими оба показателя являлись в том случае, когда поля находились под залежами - 2006-2007 гг., рис. 1, а, б); плотность кроме того заметно варьирует в зависимости от типа выращиваемых культур (Соколов, 2009).
На плотность населения и видовой состав сообщества луговых птиц (и в значительной мере - обитателей агроценозов) существенно влияет степень увлажненности угодий (Соколов, Венгеров, 2010). Помимо этого, положительное влияние на фауну данного комплекса в случае его зарастания, как выяснилось, может оказать умеренное пирогенное воздействие (пик численности видового состава в 2011 г., рис. 1, б), что иллюстрирует целесообразность сохранения традиционных форм антропогенной нагрузки на пойменные луга - сенокошения и выпаса в умеренных масштабах, способствующих относительно быстрому восстановлению фауны.
Глава 5. Современная характеристика авифауны Бобровского Прибитюжья 5.1. Общая структура авифауны Бобровского Прибитюжья Современный список видов птиц, отмеченных на территории Бобровского Прибитюжья, насчитывает 229 таксонов, встречи и видовая принадлежность которых были установлены достоверно. Кроме того, вероятно, в их число можно включить как залетные (или пролетные) виды пискульку (Anser erythropus) и серебристую чайку (Larus argentatus).
В систематическом отношении в фауне птиц Бобровского Прибитюжья представлены 17 отрядов. Наибольшая доля и в общем фаунистическом составе (43,3 %), и среди гнездящихся видов (47,7 %) приходится на представителей отряда Воробьинообразных. Значительную долю в общей фауне составляют пар/кв. км Количество видов Плотность населения, представители отрядов Ржанкообразных (Charadriiformes) (14,3 %), Соколообразных (11,2 %) и Гусеобразных (9,5 %). В гнездовой фауне доля Ржанкообразных и Гусеобразных из-за большого количества пролетных видов заметно снижается (9,3 % и 5,2 % соответственно), но несколько возрастает у Соколообразных (11,6 %). Доля представителей остальных отрядов колеблется от 0,4 % до 3,9 % в общей и от 0 до 4,6 % в гнездовой фауне (табл.1).
Таблица Доля представителей систематических групп в гнездовой авифауне Бобровского Прибитюжья Отряд Доля Отряд Доля представителей, % представителей, % Podicipediformes 1,7 Cuculiformes 0,Ciconiiformes 3,5 Strigiformes 3,Anseriformes 5,2 Caprimulgiformes 0,Falconiformes 11,6 Apodiformes 0,Galliformes 1,2 Coraciiformes 1,Gruiformes 4,6 Upupiformes 0,Charadriiformes 9,3 Piciformes 4,Columbiformes 2,9 Passeriformes 47,В экологическом отношении основную долю и в общей, и в гнездовой фауне составляют представители дендрофилов (44,6 % и 49,4 % соответственно) и лимнофилов (видов, экологически связанных преимущественно с мелководьями и околоводными биотопами) (38,1 % и 32,% соответственно). Снижение доли околоводных и водоплавающих представителей в гнездовой фауне опять же объясняется большим количеством пролетных видов. Доля кампофилов (видов, гнездящихся и кормящихся в открытых травянистых ландшафтах), несмотря на преобладание сельхозземель, в фауне Прибитюжья является самой низкой (8,2 % в общем составе и 8,7 % - от гнездящихся видов), что объясняется изначально невысоким видовым разнообразием представителей степных и полевых биотопов в условиях Воронежской области. Чуть выше доля склерофилов, составляющих 9,1 % от общего числа представителей фауны и 9,9 % от гнездящихся видов (рис. 2, а).
В зоогеографическом отношении нами рассмотрена только гнездовая авифауна Бобровского Прибитюжья (по: Белик, 2000, 2006а, б). Для фауногенетической структуры современной гнездовой авифауны характерно преобладание представителей Европейского типа фауны (61 вид или 35,4 % от общего состава) (рис. 2, б). Наибольшая доля приходится на виды входящего в него неморального фаунистического комплекса - 14,0 %, а наименьшая (2,3 %) - на виды субсредиземноморского комплекса. 25,0 % от общего состава гнездовой авифауны приходится на долю представителей Номадийского типа фауны. Примерно в одинаковых пропорциях представлены виды ЕвроКитайского типа, а также Тропической и Бореальной групп. 3,5 % приходится на виды, относящиеся к Сибирскому типу; 2 вида - полевой лунь и серый сорокопут (1,2 % от общего количества), отнесены нами к транспалеарктам.
7 (1,2%) IV 3,I 12,9,III 8,10,35,49,25,32,II 12,Рис. 2. Современная экологическая (а) и фауногенетическая (б) структура гнездовой авифауны Бобровского Прибитюжья (доля в %). Экологические группировки: I - дендрофилы, II - лимнофилы, III - кампофилы, IV - склерофилы. Типы фауны и фаунистические группы видов: 1 - Сибирский, 2 - Европейский, 3 - Евро-Китайский, 4 - Номадийский, 5 - Бореальные группы видов, 6 - Тропические группы видов, 7 - Транспалеаркты.
5.2. Характеристика динамики состава и структуры гнездовой авифауны Приводится характеристика изменений, произошедших в составе и структуре гнездовой авифауны Бобровского Прибитюжья.
По данным Н.А. Северцова список гнездящихся видов птиц Бобровского Прибитюжья включал 154 таксона. С.И. Огнев и К.А. Воробьев в своей работе (1923) для этого же района приводят 163 вида, И.И. Барабаш-Никифоров и Л.Л.
Семаго - 153 вида. Современная фауна гнездящихся птиц данного района насчитывает 166 гнездящихся и 6 вероятно гнездящихся видов.
За 150-летний промежуток времени из состава гнездовой фауны Бобровского Прибитюжья исчезло 14 видов; пополнило ее 28 видов. Среди первых в систематическом отношении по абсолютному количеству преобладают представители отряда Соколообразных (5 видов). Далее следуют представители отрядов Воробьинообразных и Ржанкообразных (4 и 2 вида соответственно); по одному виду утратили представители отрядов Поганкообразных (Podicipediformes), Гусеобразных и Журавлеобразных (Gruiformes). Экологическая группировка кампофилов сократилась на 6 видов (в первую очередь это обитатели целинных степей); группировки дендрофилов, лимнофилов и склерофилов - на 4, 3, и 1 вид соответственно. В зоогеографическом отношении среди прекративших гнездование видов преобладают представители Номадийского типа фауны (всего 8 видов, т.е.
более 50 %). По 1 виду утратили представители Европейского и Китайского типов фауны, а также Бореальной и Тропической групп; еще 2 утраченных вида отнесены нами к группе транспалеарктов.
Во второй половине ХХ и начале ХХI века среди видов-вселенцев подавляющее большинство составляют наиболее универсальные и пластичные по своим экологическим требованиям виды (в том числе менее требовательные к экологической емкости угодий и более толерантные к человеку). В систематическом отношении среди натурализовавшихся видов преобладают представители отряда Воробьинообразных (15 видов или более 50 %). 4 вида относятся к отряду Соколообразных, 3 вида - к отряду Дятлообразных (Piciformes), по 2 вида - к отрядам Аистообразных (Ciconiiformes) и Ржанкообразных, по 1 виду - к отрядам Поганкообразных и Голубеобразных (Columbiformes). В экологическом отношении численно преобладают дендрофилы - 18 видов. На долю лимнофилов приходится 7 видов, кампофилов - 2 вида, склерофилов - 1 вид. В зоогеографическом отношении среди видоввселенцев преобладают представители Европейского типа фауны (8 видов) и Тропической группы (7 видов). Несколько уступают им представители Номадийского типа (5 видов) и Бореальной группы (4 вида). По 2 вида представлено из Евро-Китайского и Сибирского типов фауны. Причем, представители первого проникли в фауну Прибитюжья на рубеже ХIХ и ХХ века, а второго - в последние 25 лет.
5.3. Современное значение Бобровского Прибитюжья для сохранения видового разнообразия авифауны Центрального Черноземья Дается оценка значимости территории Бобровского Прибитюжья для сохранения видового разнообразия птиц (как массовых, так и редких видов) в условиях Воронежской области, в том числе в сравнении с региональными ООПТ. Кроме того, с учетом биотопического разнообразия рассматривается привлекательность данной территории для видов, расширяющих свои гнездовые ареалы.
Выводы 1. За 150-летний период гнездовая фауна птиц Бобровского Прибитюжья пополнилась вдвое большим числом видов, чем их утратила (28 и 14 видов соответственно). Среди видов-вселенцев подавляющее большинство составляли и составляют наиболее универсальные и пластичные по своим экологическим требованиям виды.
2. Среди видов, прекративших гнездование в условиях Бобровского Прибитюжья, преобладают: в систематическом отношении - представители отрядов Соколообразных (5 видов) и Воробьинообразных (4 вида); в экологическом отношении - кампофилы (в первую очередь - обитатели целинных степей; 6 видов); в зоогеографическом отношении - представители Номадийского типа фауны (8 видов).
Из числа видов-вселенцев большинство составляют Воробьинообразные (15 видов) и Соколообразные (4 вида), дендрофилы (18 видов) и лимнофилы (видов), представители Европейского типа фауны (8 видов) и Тропической группы (7 видов).
Виды, относящиеся к двум последним зоогеографическим группам, пополняли прибитюжскую гнездовую фауну на протяжении рассмотренного промежутка времени примерно в равных пропорциях. Представители Номадийского и Сибирского типов фауны (в составе натурализовавшихся видов) появились в Прибитюжье только в последние 35 лет.
3. Среди основных причин изменений фауны и населения птиц данной территории можно выделить следующие: увеличение масштабов антропогенной трансформации степных и лесных фитоценозов, изменения границ гнездовых ареалов и численности отдельных видов птиц.
4. Среди экологических адаптаций птиц в условиях района исследований наиболее выраженными являются заселение нетипичных биотопов, в том числе антропо- и урбоценозов, а также изменения стереотипов гнездования.
5. Согласно данным наших учетов 2006-2011 гг., увеличение степени увлажненности биотопа способствует росту видового состава и плотности населения птиц агроценозов и пойменно-луговых комплексов. Увеличение видового состава пойменно-луговых сообществ предопределяется наличием умеренной хозяйственной нагрузки (выпас, сенокошение). Увеличению видового разнообразия и плотности населения птиц в агроценозах является следствием сохранения ландшафтной мозаичности. Увеличение масштабов рубок в лесных биоценозах способствует снижению плотности населения лесных видов и ее росту у опушечных видов.
6. Бобровское Прибитюжье и, в первую очередь, Хреновской бор с прилегающими участками поймы реки Битюг, является важным звеном экологического каркаса в масштабах юга Центрального Черноземья. Для сохранения видового разнообразия авифауны данного комплекса (и биологического разнообразия в целом) на его территории целесообразна организация ООПТ в ранге природного парка.
Благодарности. Выражаю признательность руководителю районного архива Бобровского муниципального района Н.И. Капустиной и директору Бобровского краеведческого музея Е.Д. Степановой за помощь в подборе исторических и статистических данных; С.Л. Соболеву и А.Н. Химину за предоставленную возможность использования первоисточников из личных библиотек.
Искреннюю благодарность выражаю руководителю, доктору биологических наук, профессору П.Д. Венгерову и доктору биологических наук, профессору А.Д. Нумерову за советы и критические замечания в ходе написания работы.
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Соколов А.Ю. Анализ многолетней динамики авифауны в условиях Воронежской области на примере Бобровского Прибитюжья // Науч. ведомости Белгород. гос. ун-та. Серия Естеств. науки. - Белгород: изд-во БеГУ, 2010. - №3 (74), вып. 10. - С. 47-55.
2. Соколов А.Ю. Гнездовые адаптации некоторых видов птиц в условиях Бобровского Прибитюжья (Воронежская область) // Науч. ведомости Белгород.
гос. ун-та. Серия Естеств. науки, № 9 (104), вып.15. - Белгород, 2011. - С. 7680.
3. Соколов А.Ю. Динамика населения птиц в условиях Хреновского бора по итогам учетов 2006-2010 гг. // Проблемы региональной экологии. - 2011, № 3. - С. 90-92.
4. Соколов А.Ю., Венгеров П.Д. Зависимость плотности населения и видового состава птиц луговых комплексов от степени увлажненности местообитаний // Науч. ведомости Белгород. гос. ун-та. Серия Естеств. науки.
- 2010. - № 21 (92), вып. 13. - С. 82-88.
Список основных публикаций по теме диссертации:
1. Соколов А.Ю. Об изменениях численности европейского тювика, орлана-белохвоста и большого подорлика на территории Воронежской области // Мат-лы III конф. по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. - Ставрополь: изд-во СГУ, 1999. - Ч. 2. - С. 144-146.
2. Соколов А.Ю. Об изменениях видового состава гнездящихся птиц Прибитюжья // Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях. - Липецк: изд-во ЛГПУ, 2000. - С.
148-150.
3. Соколов А.Ю. О тенденциях изменения численности некоторых видов птиц в фауне Бобровского Прибитюжья // Стрепет (Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики). - Ростов-на-Дону, 2005. - Т. 3, вып. 1-2. - С. 51-56.
4. Соколов А.Ю. Зоологические находки и встречи регионально редких видов позвоночных животных в поймах рек Дон и Битюг в 2004г. // Мат-лы рабоч. совещ. по проблемам ведения региональных Красных книг. - Липецк:
изд-во ЛГПУ, 2004. - С. 155-158.
5. Соколов А.Ю. Дополнения к распространению регионально редких видов животных в Бобровском Прибитюжье // Вопросы естествознания:
Межвуз. сб. науч. работ. Липецк: изд-во ЛГПУ, 2006. - Вып. 14. - С. 46-49.
6. Соколов А.Ю. Десятилетняя динамика видового состава птиц участка сельхозугодий на территории Бобровского района Воронежской области // Программа Мониторинг луго-полевых птиц: предварительные итоги и перспективы / Под ред. А.Л. Мищенко. - М., 2007. - С. 23-26.
7. Соколов А.Ю. Увеличение видового разнообразия водных и околоводных видов птиц в агроценозах на примере Бобровского района Воронежской области // Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия. Мат-лы науч.-практ. конф., посвящ.
восьмидесятилетию Воронежского гос. природ. биосфер. зап-ка. - Воронеж:
изд-во ВГПУ, 2007. - С. 191-192.
8. Соколов А.Ю. Птицы Бобровского Прибитюжья // Труды Воронежского гос. зап-ка. - Воронеж: изд-во ВГПУ, 2007. - Вып. 25. - С. 133193.
9. Соколов А.Ю. Видовой состав зимующих птиц Бобровского Прибитюжья и его изменения в последние 20 лет // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Мат-лы Российского науч. совещ. - М., 2007. - С. 253255.
10. Соколов А.Ю. Двадцатилетняя динамика видового состава соколообразных Хреновского бора и сопредельных территорий (Воронежская область) // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. Мат-лы V междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. - Иваново: изд-во ИвГУ, 2008. - С. 306-308.
11. Соколов А.Ю. О расширении гнездового ареала московки в Воронежской области // Мат-лы региональн. совещ. Проблемы ведения Красной книги. - Липецк: изд-во ЛГПУ, 2008. - С. 133-135.
12. Соколов А.Ю. О влиянии изменения режима использования сельскохозяйственных земель на динамику населения птиц в условиях центральной части Воронежской области // Мат-лы междунар. науч. конф., посвящ. 80-летию со дня рождения проф. А.П. Крапивного. - Харьков: изд-во ХНУ, 2009. - С. 93-98.
13. Соколов А.Ю. К вопросу о синантропизации некоторых видов птиц в условиях центральной части Воронежской области // Орнитология в Северной Евразии. Мат-лы ХIII междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Оренбург:
изд-во ОГПУ, 2010. - С. 290-291.
14. Соколов А.Ю. Гнездование клинтуха в бетонных опорах линий электропередачи на юге Центрального Черноземья // Стрепет (Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики). - Ростов-на-Дону, 2011. - Т. 9, вып. 1-2. - С. 97-101.
15. Соколов А.Ю. Новые виды птиц в фауне Прибитюжья (Воронежская область) // Орнитология, 2011. - №36. - С. 223-224.
16. Соколов А.Ю. Серый гусь, пискулька, белоглазый нырок, европейский тювик, дупель, степная тиркушка, серый сорокопут (Материалы к Красной книге Воронежской области) // Мониторинг редких и уязвимых видов птиц на территории Центрального Черноземья / под ред. А.Д. Нумерова, П.Д.
Венгерова. - Воронеж: Научная книга, 2012. - С. 119-132.
17. Соколов А.Ю. Еще одна находка северной бормотушки Hippolais caligata в Воронежской области // Русский орнитологический журнал, 2012. - Т.
21, экспресс-выпуск 765. - С. 1361-1363.