Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
ИОНОВА Елена Витальевна
Устойчивость сортов и линий пшеницы, ячменя и сорго к региональному
типу засухи
Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар - 2011
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И.Г.аКалиненко Российской академии сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты - | доктор биологических наук Скаженник Михаил Александрович доктор биологических наук Осипов Юрий Федорович доктор сельскохозяйственных наук Свиридов Анатолий Алексеевич |
Ведущая организация - | Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Кубанский государственный аграрный университет |
Защита состоится л28 июня 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921, г.Краснодар, пос. Белозерный, 3
Тел./факс: (861) 2-249-149
2-249-149
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт риса, с авторефератом - на сайте www.vniirice.ru
Автореферат разослан л___________2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, ннннннннннннннннннннннС.С. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Сельскохозяйственное производство в засушливых регионах нашей страны требует сорта и гибриды зерновых культур, обладающие высокой пластичностью, продуктивностью и засухоустойчивостью, обеспечивающие стабильное по годам получение зерна. Эффективная селекционная работа в этом направлении возможна на основе знания и использования физиологических механизмов, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Для ускорения селекционного процесса необходимы надежные методы оценки образцов по конкретным признакам устойчивости к абиотическим факторам. Очень важно отобрать для каждой почвенно-климатической зоны свой набор методов, определяющих ограниченное число признаков, гарантирующих достаточно точную оценку засухоустойчивости растений. Применение в селекции пшеницы, ячменя и сорго достижений физиологии растений возможно лишь на основе всестороннего изучения закономерностей роста и развития, протекания физиологических процессов, особенностей метаболизма растений в естественных и искусственных условиях. Для ускорения селекционного процесса назрела острая необходимость в проведении цикла исследований по частной физиологии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового.
Цель и задачи исследований. Целью исследований является комплексное изучение механизмов адаптации и показателей устойчивости зерновых культур в естественных и искусственных условиях, связанных с высокой продуктивностью и засухоустойчивостью в условиях недостаточной водообеспеченности.
В задачи исследований входило:
- оценка устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в начальный период развития к водному на растворах осмотика и температурному стрессам (термотестирование);
- изучение закономерностей прорастания семян озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях водного дефицита (раствор осмотика);
- установление изменчивости значений признаков растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго в условиях водного и температурного стрессов;
- изучение параметров первичной корневой системы растений;
- определение особенностей развития проводящей системы стебля озимой пшеницы и сорго зернового в разные по условиям выращивания годы;
- изучение в условиях неустойчивого увлажнения формирования и функционирования фотосинтетического аппарата на разных этапах органогенеза;
- выявление изменчивости признаков ксероморфности сортов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового;
- оценка засухоустойчивости и продуктивности сортов ярового ячменя на провокационном фоне засушник;
- изучение строения проводящей системы листа озимой пшеницы и сорго зернового;
- установление изменчивости сортов озимой пшеницы по устойчивости растений к полеганию;
- создание генетической коллекции сортов и линии ярового ячменя, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к региональному типу засухи;
- создание каталога засухоустойчивых сортов и линий озимой пшеницы (твердой и мягкой) для включения их в селекционный процесс.
Научная новизна. Диссертация имеет направление научно обоснованной разработки, обеспечивающей решение важных задач по устойчивости зерновых культур к водному и температурному стрессам. Впервые проведено комплексное исследование механизмов устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового к действию повышенных температур и к дефициту влаги в почве в разные фазы развития - семена, проростки и вегетирующие растения. Выделены адаптивные морфологические, анатомические и физиологические признаки разных по устойчивости образцов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Использованы существующие традиционные методы исследований, некоторые из них модифицированы нами применительно к поставленным задачам. Разработан метод оценки влияния условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы. Изучена проводящая система стебля сорго зернового.
С позиции системного подхода исследованы физиологические закономерности роста и развития озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях неустойчивого увлажнения. Разработана и реализована система комплексной оценки зерновых культур на засухоустойчивость с помощью лабораторных, вегетационных и полевых методов на разных этапах селекционного процесса. С участием автора создано два гибрида сорго и одиннадцать сортов озимой пшеницы и ярового ячменя, из которых четыре внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, семь - проходят государственное сортоиспытание.
Теоретическая и практическая значимость. Разработана теория определения механизмов адаптации и устойчивости зерновых культур. На основе этой теории реализован комплекс исследований по выбору направлений селекции зерновых культур на засухоустойчивость. Обоснован научный подход к использованию методов оценки, определяющих величину устойчивости растений к водному и температурному стрессам. Разработан метод влияния условий выращивания растений на структурно-функциональные показатели проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой твердой и мягкой пшеницы и установлена корреляционная связь этих значений с величиной их продуктивности.
Разработан метод оценки влияния стрессовых условий на рост сорго зернового и размеры проводящей системы стебля. Определены критерии оценки засухоустойчивости образцов по мощности развития этих систем.
Для успешной идентификации ценных генотипов ярового ячменя использовали провокационный фон (лзасушник), в котором отбор проводился на выживание образцов в условиях водного и температурного стрессов.
Составлен каталог засухоустойчивых сортов ярового ячменя, озимой пшеницы и сорго зернового.
Составлен каталог холодоустойчивых образцов сорго зернового.
Все выделившиеся селекционные образцы использовались при создании новых сортов, устойчивых к стрессам (водному, температурному и низких положительных температур) в качестве родительских особей.
Основные положения, выносимые на защиту. На основании анализа состояние проблемы и разработок частной физиологии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового с целью изучения механизмов адаптации и высокой продуктивности в условиях неустойчивого увлажнения на защиту выносятся следующие положения:
1. Основы частной физиологии пшеницы: засухоустойчивость в начальный период развития; параметры корневой системы; показатели водного режима растений и признаки ксероморфности сортов; строение и развитие проводящей системы листа и проводящей системы колосонесущего междоузлия; основные признаки устойчивости растений к полеганию.
2. Основы частной физиологии ячменя: устойчивость к перегреву и обезвоживанию в начальный период развития; морфо-физиологические критерии оценки величины продуктивности и засухоустойчивости генотипов; механизмы адаптации к водному и температурному стрессам вегетирующих растений по фазам роста; развитие корневой системы; фотосинтетическая продуктивность растений; устойчивость и продуктивность растений в условиях провокационного фона (лзасушник); система оценки величины засухоустойчивости образцов.
3. Основы частной физиологии сорго: закономерности роста растений в условиях засухи, строение, формирование и функционирование фотосинтетического аппарата, корневой системы, водопроводящих структур; донорно-акцепторные отношения в растении, продукционный процесс; система оценки образцов по засухоустойчивости с помощью усовершенствованных и новых методов.
Реализация результатов исследований. Результаты настоящей работы, опубликованные в монографии, используются в научно-исследовательских целях учеными и аспирантами. Создано направление исследований по частной физиологии озимой мягкой пшеницы, озимой твердой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Составленные каталоги образцов с высокими значениями устойчивости к стрессам (водному, температурному, низким положительным температурам), переданы в научные подразделения ВНИИЗК и другие научно-исследовательские учреждения для включения в селекционный процесс и создания высокоустойчивых и высокопродуктивных сортов пшеницы, ячменя и сорго.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения настоящей диссертационной работы докладывались, обсуждались и были одобрены на региональных, Всероссийских и Международных научных и научно-практических конференциях, семинарах, симпозиумах по проблемам научного обеспечения сельского хозяйства в городах Зернограде (1999-2001 гг.), Ростове-на-Дону (1999, 2002 гг.), Саратове (2001 г.); на ежегодных заседаниях Всероссийского общества генетиков и селекционеров (1999-2009 гг.), заседаниях Ученого Совета ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (1999-2009 гг.). Всего автором в результате научных исследований в области селекции, физиологии, биологии, анатомии и электрофизики опубликовано 60 печатных работ, в том числе по теме диссертации 40, включая 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, монография и 6 авторских свидетельств на сорта и гибриды.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 362 страницах текста в компьютерном исполнении, включая 71 рисунок и 78 таблиц, 3 фотографии и 12 приложений (1 таблица, 11 рисунков). Работа состоит из введения, восьми глав, основных выводов и рекомендаций селекционной практике и производству, списка литературы, включающего 295 наименований, в том числе 59 на иностранных языках.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Исследования проведены в 1999-2009 гг. на селекционных полях и в лаборатории физиологии растений Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко. Постановка полевых, вегетационных и лабораторных опытов осуществлялась по общепринятым методикам.
Климатические условия были различными: с оптимальным увлажнением и повышенным температурным режимом (1999, 2006, 2008 и 2009 гг.); с избыточным увлажнением и пониженной температурой воздуха (2000 г.); с холодной весной, жарким летом, обилием осадков весной и недобором их летом (2001 г.); с умеренным температурным режимом и недобором осадков (2002, 2004); с высоким температурным режимом и недобором осадков (2003, 2005 и 2007 гг.).
Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным (предкавказский карбонатный) со средним (28 мг/кг) и повышенным содержанием подвижного фосфора, обменного калия (410 мг/кг) и содержанием общего азота (слой 0-20см) - 0,16-0,33%, нитратного - от 2 до 57 мг/кг почвы.
В качестве исходного материала использованы сорта и линии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового конкурсного сортоиспытания селекционных подразделений института. Площадь делянки питомника конкурсного сортоиспытания - 40м2.
Отбор растений для лабораторных анализов (определение водного режима растений, фотосинтетического потенциала, площади проводящей системы листьев и стебля и т.д.) производили вручную в различных частях делянки и в фазы вегетации (цветение, молочная, восковая и полная спелость). Вегетационные опыты с моделированием засухи различной напряженности проводили на вегетационной площадке в деревянных стеллажах (2 м х 4 м х 0,7 м), расположенных на 0,6 м от поверхности земли.
При анализе экспериментальных данных использованы фундаментальные принципы биометрической статистики, анатомии и физиологии. Экспериментальные данные обрабатывали известными статистическими методами (Доспехов Б.А., 1979; Дзюба В.А., 2010).
Вклад автора. Автор работы принимала непосредственное участие в разработке программ, в проведении лабораторных исследований, в закладке и проведении вегетационных и полевых опытов в период 1999-2008 гг. в качестве ответственного исполнителя и руководителя. Доля личного участия автора в получении и обработке результатов исследований не менее 80%. Исследования архитектоники и развития проводящей системы колосонесущего междоузлия и проводящей системы листа сортов озимой пшеницы автор провела самостоятельно.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обоснованы актуальность, цель и задачи проводимых исследований, их научная новизна, описаны методики, указаны основные положения, выносимые на защиту, приведены сведения о реализации полученных результатов, их апробации, практической ценности и числу публикаций по теме диссертации, данные об объеме и структуре работы, отражен вклад автора в проведенные исследования.
1. Перспективы использования адаптивного районирования и адаптивной селекции сельскохозяйственных культур. Рассмотрено влияние почвенно-климатических и погодных условий на потенциальную продуктивность сортов. Освещено влияние лимитирующих факторов (температура, влажность) на величину и качество урожая.
Показана значимость адаптивного районирования сельскохозяйственных культур, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях. Приведена история селекции новых продуктивных сортов ХХ века и ошибки, допущенные при их создании.
Доказано, что выбор сорта определяют лимитирующие факторы того региона, в котором его будут выращивать. Критерием отбора является специфическая адаптация к различным стрессовым условиям, и в первую очередь к региональному типу засухи (N.W. Simmonds, 1991; А.А. Жученко, 2004).
Освещена теория глобального потепления и возможного значительного снижения продуктивности сельского хозяйства в России. Согласно прогнозу, к 2030 году следует ожидать снижения урожайности зерновых культур в России в среднем на 15%, вследствие ухудшения условий влагообеспеченности и ускорения развития растений в условиях повышенной температуры. Павлова В. Н., Сиротенко О. Д. (1994 г.) считают, что наиболее уязвимыми окажутся основные зернопроизводящие регионы России - Северный Кавказ, Поволжье, юг Западной Сибири. По мнению Жученко А. А. (2004), число засух в среднем увеличится с 9,6 до 16-19%, в ее центральной части - с 10-14 до 13-20%, в Южном Поволжье - с 15,7 до 32%.
2. Засуха и засухоустойчивость зерновых колосовых. Во второй главе дается определение значению засуха и приводятся характеристики существующих ее типов. Проведен анализ влияния засухи на вариабельность урожайности и валовых сборов зерновых культур (за 1927-1981 гг.).
Дано понятие термина засухоустойчивость растений и приведены признаки адаптивности растений к стрессовым условиям.
Показаны попытки ряда ученых связать засухоустойчивость растений с их анатомо-морфологическими особенностями.
Установлены критические периоды и главные причины снижения урожая зерна. Обосновано, что даже краткий обзор механизмов и приспособлений, вырабатываемых растением в процессе эволюции для повышения способности организма противостоять неблагоприятным условиям внешней среды, показывает большую сложность оценки засухоустойчивости растений и демонстрирует трудности, стоящие перед селекционерами в создании засухоустойчивых сортов.
3. Водный и температурный стрессы как факторы, лимитирующие жизнь растений. В третьей главе описаны причины потери урожая важнейших сельскохозяйственных культур и неполной реализации генетического потенциала растений. Раскрывается значение термина стресс как фактора, нарушающего нормальную работу организма, и как неспецифического ответа организмаЕ. Определено время проявления реакции растений на воздействие повреждающего фактора (от нескольких секунд до многих дней).
Рассмотрены механизмы адаптации растений к стрессу и описаны признаки деления на группы генотипов по их реакции на водный стресс. Приведены ответные реакции растений на стресс (адаптивные, вредные, нейтральные).
Показана роль температуры как фактора, лимитирующего жизнь растений. Предыдущие (Ф.М. Куперман 1969, А.И. Носатовский 1965, Т.П. Петровская-Баранова 1983 и др.) и наши исследования показали, что под влиянием высокой температуры воздуха снижаются, площадь жизнеспособной части листовой пластинки и содержание хлорофилла, замедляется фотосинтез и ростовые процессы растения.
Оценка функциональных нарушений при водном и температурном стрессах важна для установления величины адаптивной способности и устойчивости растений к стрессам и для прогнозирования пределов выносливости к засухе и перегреву.
4. Морфология. В четвертой главе представлена морфология озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Описана корневая система (первичная и вторичная), стебель, лист, соцветие (метелка, колос) и плод (зерновка).
5. Условия и методика проведения исследований. Описаны условия и методы проведения опытов по выращиванию и изучению 4 видов зерновых культур (озимой мягкой и озимой твердой пшеницы, ярового ячменя, сорго зернового). Исследования проводились с целью определения величины устойчивости сортов и линий к перегреву и обезвоживанию: в начальные периоды развития (по статолитному крахмалу, на растворах осмотиков, термотестированием); на проростках: развитие корневой системы, устойчивость к комплексной засухе разного срока действия; на вегетирующих растениях: изменения водного режима и величина их ксероморфности, фотосинтетическая продуктивность и урожайность образцов в условиях модельной засухи вегетационного опыта, холодостойкость и полегаемость стеблей растений. Обоснована необходимость детального изучения архитектоники растений и величины развития проводящей системы стебля и листьев.
Для этого в 1999-2009 гг. были проведены специальные систематические полевые, вегетационные, лабораторные исследования, наблюдения и контроль за растениями. В общей сложности исследовано четыре вида растений и 125 сортов (гибридов) и линий в разные фазы вегетации.
Метеорологические условия за период 1999-2009 гг. были различными и отличались от средних многолетних. В отдельные годы эти различия были значительными (2000, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.). Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным (предкавказский карбонатный).
Постановка полевых, вегетационных и лабораторных опытов с растениями осуществлялась по общепринятым методикам И.Н. Кожушко (1991), Л.С. Литвинова (1951), А.А. Нечипоровича (1961), Ю.Ф. Осипова (1970), М.А. Прыгун (1988), Н.А. Голуб (1988) и методическим указаниям, разработанным во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.
Для лабораторных опытов в четырех характерных фазах вегетации (цветение, молочная, восковая и полная спелость) производился отбор по 10 растениям в различных частях делянки. Они упаковывались в полиэтиленовый пакет с этикеткой, где указывалось: сорт (гибрид), фаза вегетации, дата отбора.
Опыты с яровым ячменем проводились и на вегетационной площадке. До четвертого этапа органогенеза (закладка и формирование колосковых бугорков) растения ярового ячменя выращивались в идентичных условиях в опыте и в контроле. После наступления IV фазы доступ осадков к растениям, выращиваемым в опыте, прекращался, а в контроле рост их осуществлялся при оптимальном увлажнении.
Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1973). При составлении таблиц и обработке данных многофакторных опытов пользовались методическими рекомендациями В.А. Дзюба, 2010г.
6. ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА
6.1. Устойчивость озимой пшеницы в начальный период развития
6.1.1. Изменение жаростойкости и засухоустойчивости
сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
В пятой главе дается анализ изменения значений засухоустойчивости и жаростойкости сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены. Сорта первого этапа (степной экотип) имели высокую величину засухоустойчивости в сравнении со вторым периодом сортосмены (лесостепной экотип) (рис. 1). Небольшой рост устойчивости зафиксирован в сортах, относящихся к III (1970-1979 гг.) и IV (1980-1989 гг.) этапам, но он так и не достиг значений сортов, созданных в I (1950-1959 гг.) период. Засухоустойчивость современных сортов (VI этап, 2000-2009 гг.) значительно превышала устойчивость сортов предыдущих этапов сортосмены, и рост адаптивности к водному стрессу отмечался, начиная с 90-х годов прошлого века (V этап, 1990-1999гг.).
Рис.1. Изменение засухоустойчивости сортов
озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
В работе раскрыта роль термического фактора в жизни растений и объяснены причины различий значений их адаптивности к стрессу после воздействия высоких температур или почвенной засухи. Приведены результаты оценки жаростойкости сортов озимой мягкой пшеницы в разные этапы сортосмены (рис. 2).
Рис. 2. Изменение жаростойкости сортов
озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
Пять первых этапов сортосмены имели низкие значения жаростойкости, включая I и V периоды, обладающие повышенной засухоустойчивостью. Их жаростойкость составляла 70-45% (устойчивость от ниже средней до слабоустойчивой). Современные сорта, созданные во ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (VI этап сортосмены, 2000-2009 гг.), обладали жаростойкостью 90-95% (Дар Зернограда, Ермак, Конкурент, Гарант - высокожаростойкие).
6.1.2. Устойчивость пшеницы в начальный период развития
к водному и температурному стрессам
В работе освещена проблема прорастания семян озимой пшеницы в условиях недостаточной водообеспеченности и перегрева. Определены различия между видами пшеницы по прорастанию на осмотических растворах высокой концентрации. Установлена более высокая засухоустойчивость сортов мягкой пшеницы в сравнении с твердой пшеницей. Все изучаемые сорта разделены на группы устойчивости к засухе. Для дифференциации сортов в пределах одной группы при анализе всхожести их семян на растворах осмотика учитывалась величина развития зародышевых корней.
Определено значение стартовой энергии прорастания и установлено, что применение данного метода возможно, только если семена были сформированы в условиях жесткого дефицита влаги. При оптимальных условиях формирования генеративных органов данный метод не достоверен.
Изучена жаростойкость по всхожести и энергии прорастания семян после термотестирования. Метод модифицирован нами применительно к поставленным задачам.
Для надежной и объективной оценки засухоустойчивости образцов использовали методы, характеризующие растения с различных сторон и дающие оценку нескольких свойств в их взаимодействии (индекс засухоустойчивости). Индекс засухоустойчивости основан на суммарной способности семян пшеницы прорастать в условиях физиологического дефицита влаги и после воздействия высокой температуры (табл. 1).
Установлены высокие значения индекса комплексной устойчивости сортов мягкой пшеницы Ермак и Дон 93 (озимая мягкая пшеница), Гелиос, Курант, Аксинит (озимая твердая пшеница).
Таблица 1 - Устойчивость к водному и температурному стрессам
озимой мягкой и твердой пшеницы в начальные стадии развития
растений (среднее за 2002-2007 гг.)
Сорт | Засухоустойчивость | Жаростойкость | Индекс устойчивости, % | ||||||||
всхо-жесть в % от контро-ля | группа устойчи-вости | всхо-жесть в % от контроля | группа устойчи-вости | степень депрессии массы проростков % | |||||||
Мягкая пшеница | |||||||||||
Дон 93st | 81,8 | I | 91,8 | I | 2,5 | 255 | |||||
Дон 95 st | 79,0 | I | 80,0 | I | 10,5 | 238 | |||||
Ермак | 89,0 | I | 93,8 | I | 3,0 | 272 | |||||
Памяти Калиненко | 79,7 | I | 80,9 | I | 10,0 | 240 | |||||
Гарант | 81,8 | I | 86,5 | I | 11,9 | 250 | |||||
Донской простор | 78,0 | I | 87,8 | I | 4,7 | 244 | |||||
НСР05 | 1,0 | 0,9 | |||||||||
Твердая пшеница | |||||||||||
Дончанка st | 88,3 | I | 84,4 | I | 15,1 | 261 | |||||
Аксинит | 90,5 | I | 95,7 | I | 9,0 | 277 | |||||
Курант | 96,1 | I | 87,8 | I | 7,7 | 280 | |||||
Жемчужи-на Дона | 77,0 | I | 82,1 | I | 10,8 | 236 | |||||
Топаз | 84,4 | I | 87,2 | I | 14,5 | 256 | |||||
НСР05 | 0,9 | 0,6 | |||||||||
Определена реакция сортов на стрессовую нагрузку разной напряженности (концентрация раствора осмотика - 14 и 16 атм.; температура нагрева - 300С). Лучшие результаты и практически неизменные значения устойчивости к стрессам (водному и температурному) отмечены в сортах Дар Зернограда, Памяти Калиненко, Ермак, Дон 93 (мягкая пшеница); Дончанка, Гелиос, Курант (твердая пшеница).
6.1.3. Изменение устойчивости пшеницы к водному
и температурному стрессам в зависимости от условий
формирования генеративных органов и интенсивность ростовых процессов в начальные стадии развития
Анализ проведенных исследований показал, что величина засухоустойчивости повышалась, если растения выращивались из семян, полученных в условиях засухи, и снижалась, если их налив проходил в оптимальных по водообеспеченности и температурному фону условиях.
Изучена интенсивность ростовых процессов в начальные стадии развития растений. В качестве диагностики данного признака использованы показатели скорости и дружности прорастания семян в условиях стресса (после прогревания и обезвоживания). Образцы твердой пшеницы в сравнении с мягкой пшеницей имели более энергичный рост на первых этапах своего развития. Только в сорте Аксинит (твердая пшеница) отмечены одинаково высокие значения скорости и дружности прорастания семян и после перегрева, и после обезвоживания.
6.1.4. Закономерности прорастания семян пшеницы
в условиях водного дефицита
Изучена способность семян разных генотипов озимой мягкой и твердой пшеницы прорастать при минимальной и оптимальной обеспеченности влагой. Установлена разнокачественность семян по скорости набухания и наклевывания. Более интенсивная поглощающая способность зафиксирована в семенах твердой пшеницы (рис. 3).
Пшеница твердая | Пшеница мягкая |
Рис. 3. Поглощение воды семенами озимой пшеницы
в процессе набухания
После 12 часов эксперимента поглощающая способность семян озимой твердой пшеницы составила 33,3, а мягкой пшеницы - 29,5%. Интенсивность наклевывания семян твердой пшеницы при оптимальном количестве свободной воды (50% от воздушно - сухой массы семян) примерно в 2 раза выше, чем в семенах мягкой пшеницы. При минимуме свободной воды (30-40% от воздушно - сухой массы семян) ни один из образцов озимой твердой пшеницы не пророс.
Таким образом, проведенные исследования показали, что между типами пшеницы существуют четкие различия по способности семян трогаться в рост при минимуме влаги. Критическим порогом доступной влаги для мягкой пшеницы являлось 30%, для твердой пшеницы - 40% воды от массы семени.
6.2. Механизмы адаптации к стрессу вегетирующих растений
озимой пшеницы в разные фазы развития
6.2.1. Изменение показателей водного режима растений пшеницы в условиях водного и температурного стрессов
Изучены физиологические показатели, характеризующие состояние растений в период вегетации и позволяющие определить их реакцию на воздействие стрессовых факторов в различные фазы развития растений.
Определено, что наиболее важным для растения при засухе является устойчивость его водного режима (водоудерживающей и водопоглощающей способности, водного дефицита, общей оводненности). Доказано, что из всех перечисленных параметров водоудерживающие силы в большей степени отражают устойчивость растений к засухе и высоким температурам. Для повышения информативности полученных результатов определение параметров водного режима растений проводили несколько раз в ходе усиления засухи на одном и том же ярусе листьев. Установлен период сохранности зеленой окраски и тургора листьев в конце вегетации растений. Визуальная и лабораторная оценки показали высокие значения этих признаков в сортах Ермак, Дар Зернограда, Зарница, Донской сюрприз, Колос Дона, Памяти Калиненко, Гарант, Дон 93.
Определена роль температуры как фактора, лимитирующего жизнь растений.
Для оценки засухоустойчивости использован метод определения остаточного водного дефицита (ОВД). Ранее было доказано, что определение ОВД (4 ч.) в качестве критерия засухоустойчивости является более надежным показателем, чем определение утреннего (8 ч.) или дневного (14 ч.) водного дефицита. Максимальное обезвоживание тканей зафиксировано в сортах Новинка 4 (твердая пшеница) и Колос Дона (мягкая пшеница). Водный дефицит этих сортов в фазу цветения составил 20 и 30% соответственно. Высокая устойчивость к водному стрессу при нарастающей засухе наблюдалась в сортах Аксинит, Топаз, Курант, Гелиос (твердая пшеница) и Ермак, Станичная, Дон 95, Дон 93, 612/01, 1029/00 (мягкая пшеница). Объясняется это быстрой реакцией их водного баланса на изменение условий внешней среды, т.е. проявление адаптивных свойств при стрессе.
6.2.2. Корневая система озимой пшеницы
Определена связь между развитием корневой системы, засухоустойчивостью и урожайностью озимой пшеницы. Освещены результаты исследований ряда ученых по развитию корневой системы при различных условиях выращивания. Исследована корнеобеспеченность проростков озимой пшеницы для более правильного и быстрого отбора селекционного материала по этому признаку. Выделены образцы, отличающиеся как от среднего значения по опыту, так и от сорта - классификатора (Дон 93).
По результатам проведенных исследований установлено, что величина изученных морфо-физических параметров корня зависит в основном от генотипа и частично от условий выращивания. Относительная стабильность величины изучаемых параметров позволяет использовать их для характеристики первичной корневой системы при оценке селекционного материала. Выделены сорта с высокими значениями параметров первичной корневой системы: Ермак, Донской сюрприз, Дон 93, Вояж, Зерноградка 11 (мягкая пшеница); Аксинит, Жемчужина Дона (твердая пшеница).
6.2.3. Признаки ксероморфности сортов озимой пшеницы
В диссертации отмечена положительная роль дифференцировки тканей растения в условиях водного дефицита, приводящего к развитию ксероморфизма. Результаты исследований показали, что ксероморфная структура озимой пшеницы способствовала ее устойчивости к засухе в течение всей вегетации.
Показано строение устьиц и описана их роль в жизнедеятельности растений. Установлены корреляционные связи величины ксероморфности с основными значениями засухоустойчивости растений (индексом комплексной устойчивости, водоудерживающей способности листьев). Корреляционная связь этих признаков составила для ксероморфности и индекса комплексной устойчивости r = 0,94 (высокая), ксероморфности и водоудерживающей способности листьев r = 0,45 (средняя).
В результате полевых исследований доказано, что повышенное содержание воды в листьях является показателем засухоустойчивости только в том случае, если не происходит снижение их вентиляции. В связи с этим учитывалась величина вентиляции листьев, то есть число открытых устьиц на единицу пощади листа. Засухоустойчивые сорта способны без особого вреда терять часть своей воды и в периоды наибольшей сухости почвы и воздуха, длительное время не закрывать устьица в течение дня (22-27 шт/мм2) и продолжать фотосинтез. В таких сортах зафиксировано большее число устьиц на единицу площади листа, сильнее развита корневая и проводящая система стебля и листьев. Лучшие показатели величины ксероморфности, водного дефицита, а значит и значения засухоустойчивости растений отмечены в сортах Аксинит, Дончанка, Топаз, Амазонка (твердая пшеница); Дон 105, Дон 93, Донской простор (мягкая пшеница).
6.2.4. Развитие проводящей системы колосонесущего междоузлия сортов озимой пшеницы в разные по гидротермическим условиям годы
Изучена и определена роль отдельных органов, и архитектоника всей колосонесущей части стебля озимой пшеницы в формировании урожая зерна. Осуществлена попытка ответить на вопрос, за счет развития каких физиологических систем происходит рост продуктивности новых сортов озимой пшеницы. Изучено строение стебля озимой мягкой и твердой пшеницы. Установлено, что величина водообеспеченности влияет на параметры проводящей системы озимой пшеницы. В острозасушливых условиях (2003, 2005 и 2007 гг.) отмечена слабая корреляционная связь между площадью выполненной части стебля и площадью его проводящей системы (пучки) сортов озимой мягкой пшеницы в фазу молочной (r = 0,08) и восковой спелости зерна (r = 0,11). Более высокая корреляционная связь между этими признаками наблюдалась в сортах озимой твердой пшеницы в фазу молочной спелости зерна r = 0,33 (средняя), а в фазу восковой спелости зерна r = 0,74 (высокая).
Увеличение площади стебля современных сортов озимой твердой пшеницы сопровождалось ростом проводящих элементов междоузлий, что непосредственно сказалось на интенсивности поступления ассимилятов в колос. В сортах мягкой пшеницы в этом случае происходило включение физиологических механизмов адаптации к засухе, так как засухоустойчивые особи формировали более мощную проводящую систему, слабо коррелирующую с площадью выполненной части стебля (молочная спелость r = 0,18; восковая спелость r = 0,11).
В связи с этим, нам представлялось обоснованным выяснить наличие взаимосвязи между площадью проводящих элементов верхнего междоузлия и массой колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна.
Установлено, что масса колоса тем выше, чем больше площадь проводящей системы. Данная зависимость наблюдалась в сортах как твердой, так и мягкой пшеницы (рис. 4, 5). Наибольшая масса колоса и, соответственно, площадь проводящих пучков в фазах молочной и восковой спелости зерна отмечалась в сортах мягкой пшеницы Ермак и Донской сюрприз; твердой пшеницы Аксинит.
Корреляционный анализ показал высокую связь между массой колоса и площадью проводящих пучков сортов озимой мягкой пшеницы в фазу молочной (r =0,99) и восковой (r =0,97) спелости зерна. В сортах твердой пшеницы этот показатель был r =0,89 и r =0,99 соответственно. Сорта мягкой пшеницы имели слабую корреляционную связь между массой колоса и площадью выполненной части стебля. В фазу молочной спелости зерна она составила r =0,21, а в фазу восковой - r =0,29.
Рис. 4. Взаимосвязь площади поперечного сечения проводящей системы колосонесущего междоузлия (пучки) и массы колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна озимой мягкой пшеницы (острозасушливые 2003,2005,2007 гг.)
- Ермак 3. Гарант 5. Девиз 7. Станичная
- Дон 93 4. Колос Дона 6. Зарница 8. Донской сюрприз
Рис. 5. Взаимосвязь площади поперечного сечения проводящей системы колосонесущего междоузлия (пучки) и массы колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна твердой пшеницы (острозасушливые 2003,2005,2007 гг.)
- Новинка 4 3. Жемчужина Дона 5. Курант 7. Гелиос
- Терра 4. Аксинит 6. Топаз
Коэффициент детерминации (квадраты по эффективности корреляции) между этими значениями равны 0,992= 0,98 и 0,972= 0,94. Это значит, что масса колоса и площадь проводящих пучков в 98 и 94% случаев контролируется генотипами сортов и только в 2 и 6% случаев эти два признака формируются под влиянием внешних условий.
Высокопродуктивные сорта озимой твердой пшеницы, формирующие больший по массе колос, обладали высокими значениями выполненной части поперечного сечения колосонесущего междоузлия, содержащего соответственно большую площадь проводящих элементов - сосудистых пучков. Корреляционная зависимость массы колоса и площади выполненной части стебля твердой пшеницы в фазу молочной спелости зерна была слабой и составила r =0,03. Это объясняется тем, что в твердой пшенице, по сравнению с мягкой, выполненная часть стебля в эту фазу развития, была больше в 3,5 раза. Увеличение массы колоса происходит в сортах с разной интенсивностью, зависящей от его генетических особенностей и условий роста растений. Таким образом, разное развитие этих признаков и отражается на величине корреляционной зависимости между ними. В фазу восковой спелости зерна при завершении роста стебля и прекращении налива зерна корреляционная связь возрастала и составляла r =0,73 (высокая). Коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) между значениями этих признаков составляет (0,732=0,53). Это означает, что эти два признака: масса колоса и площадь выполненной части стебля твердой пшеницы в 53% случаев контролируется генотипами сортов и в 47% случаев их значения зависят от других факторов, в том числе и экологических.
Установлено, что отбор устойчивых к засухе образцов по величине массы колоса возможен только в сортах мягкой пшеницы. Потому что у нее практически отсутствует корреляционная связь массы колоса и площади проводящих пучков с площадью выполненной части стебля. В сортах твердой пшеницы эта связь присутствует. Увеличение площади стебля современных сортов твердой пшеницы сопровождается ростом проводящих элементов междоузлий и в результате возрастает интенсивность поступления ассимилятов в колос и увеличение его массы. В засухоустойчивых сортах мягкой пшеницы с проводящей системой стебля наблюдаются изменения другого характера, а точнее, происходит включение физиологических механизмов адаптации растений к стрессу.
Ранее было установлено, что современные пшеницы характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ассимилятов, чем дикие и примитивные культурные формы. В нашем случае, очевидно, что единица проводящей системы разных сортов, участвуя в передвижении ассимилятов из вегетативных органов в колос, работает с не одинаковой нагрузкой, связанной с величиной продуктивности сорта.
Сравнивая современные сорта VI этапа сортосмены (2000-2009 гг.) Дон 93, Ермак, Гарант (мягкая пшеница); Аксинит, Курант (твердая пшеница) с сортами предыдущих сортосмен V этап (1990-1999 гг.) Дон 85 (мягкая пшеница); Янтарь Поволжья, Новинка 4 (твердая пшеница) по значениям снабжения колоса ассимилятами, следует отметить, что в современных сортах эти показатели значительно выше.
В сортах мягкой пшеницы Ермак, Дон 93 и Гарант относительная плотность проводящих пучков на единицу площади поперечного сечения колосонесущего междоузлия составила 0,15; 0,13 и 0,11 соответственно, а в сорте Дон 85 она равна 0,05. Идентичные результаты наблюдались в сортах озимой твердой пшеницы. Максимальная плотность пучков отмечена в современных сортах Аксинит (0,19) и Курант (0,18), а минимальная в Новинке 4 (0,13) и Янтаре Поволжья (0,07).
Следует отметить, что современные сорта пшениц имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса в сравнении с образцами предыдущих этапов селекции.
Изучены параметры проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях оптимального увлажнения (2004,2006 гг.). Рост верхнего междоузлия в условиях оптимального увлажнения в большинстве сортов озимой пшеницы продолжался и после наступления фазы молочной спелости зерна, тогда как в условиях засухи прекращение роста происходило значительно раньше.
Рассматривая анатомическое строение проводящей системы стебля пшеницы, при оптимальном увлажнении отмечено наличие коррелятивных отношений между площадью сосудистых пучков, поперечным сечением стебля и массой колоса. Величины этих связей в сортах, относящихся к разным видам пшениц, имели различия. Высокопродуктивные сорта твердой пшеницы, формирующие больший по массе колос, обладали высокими значениями поперечного сечения выполненной части колосонесущего междоузлия и повышенной площадью проводящих элементов - сосудистых пучков. Сорта мягкой пшеницы формировали при оптимальных условиях по водообеспеченности практически одинаковую по площади проводящую систему стебля, способную в достаточном количестве снабжать растения питательными веществами. Поэтому основным критерием оценки этих сортов, сформировавших разную массу колоса, являлась величина их продуктивности.
Таким образом, дальнейший рост хозяйственной продуктивности озимой пшеницы невозможен без усиления в ней фотосинтетической и транспортной функции. Решение данной проблемы заключается в поиске генотипов с повышенной продуктивностью хлоропластов и в отборе растений, способных обеспечить стабильный режим обмена веществ в изменяющихся условиях среды обитания.
6.2.5. Лист пшеницы и строение его проводящей системы
В работе показан вклад проводящей системы листа в передвижение питательных веществ растения. Рассмотрена роль жилок (нервов) как проводников воды и распределителей ассимилятов. Установлена корреляционная зависимость значений массы 1000 семян и количества нервов листа мягкой пшеницы (r =0,89 высокая). Определено, что сорта, сформировавшие мощную проводящую систему листьев, имели и более развитую в условиях стресса (водного и температурного) проводящую систему стебля. Корреляционные связи значений проводящих систем листьев и стебля сортов мягкой и твердой пшениц были высокими и составляли r = 0,73 и r = 0,98, а коэффициенты детерминации были 0,53 и 0,96 соответственно.
Установлено, что засухоустойчивые сорта пшеницы анатомическим строением листьев приспособлены не к сокращению оттока питательных веществ из листьев в генеративные органы, а к увеличению интенсивности этого передвижения в сравнении с незасухоустойчивыми образцами, формируя в условиях стресса более мощную проводящую систему.
6.2.6. Устойчивость растений озимой твердой пшеницы к полеганию
Изучены негативные последствия и причины полегания растений твердой пшеницы. Показана необходимость рассматривать стебель как единую конструкцию, имеющую сложное строение.
Установлено, что основными признаками, определяющими устойчивость к полеганию, являются элементы внутренней структуры стебля. В числе основных из них: количество сосудисто-волокнистых пучков, толщина кольца механической ткани, величина склерификации клеточных стенок всех тканей. Выявлено, что полегание растений зависит от диаметра двух междоузлий у корня и верхнего колосонесущего междоузлия. Главным средством борьбы с полеганием является создание и внедрение в производство неполегающих сортов (Новинка 4, Топаз, Курант, Аксинит).
7. ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ
В диссертации раскрыто понятие засухоустойчивости растений в физиологическом смысле, установлены критерии засухоустойчивости и показана их реакция на водный и температурный стрессы. Приведены площади возделывания ярового ячменя в Северо-Кавказском регионе и его удельный вес в производстве фуражного зерна.
7.1. Засухоустойчивость ярового ячменя в начальный период развития
7.1.1. Устойчивость ярового ячменя к перегреву и обезвоживанию
Проведена комплексная оценка засухоустойчивости образов ярового ячменя. На первом этапе начальная оценка образцов проведена по интенсивности гидролиза статолитного крахмала в клетках корневого чехлика. Установлена зависимость скорости гидролиза крахмала от величины устойчивости растений к потере воды и действию высокой температуры. Чем выше жаро- и засухоустойчивость растений, тем медленнее гидролизуется крахмал.
Проведена оценка величины сохранности растений ярового ячменя под влиянием засухи различного срока действия (рис. 6).
Рис. 6. Выживаемость растений ячменя под воздействием засухи, %
Выживаемость растений при засухе в течение трех дней была в пределах 47-57%. Увеличение срока действия засухи до 5 дней снизило количество сохранившихся растений еще на 12%. Отмечена высокая корреляционная связь результатов данного метода исследования с величинами засухоустойчивости (r = 0,91) и урожайностью зерна (r = 0,79) сортов ярового ячменя. Коэффициенты детерминации равны: (0,912=0,83) и (0,792=0,62) соответственно. В данном случае проявление генотипов более высокое, чем других факторов.
7.1.2. Прорастание семян ярового ячменя при различных условиях водообеспеченности
Рассмотрена причина отсутствия наклевывания и прорастания семян ярового ячменя при 30% количестве воды в почве от их массы. Установлено, что для образцов ярового ячменя критическим порогом количества доступной влаги являлось 35% от массы семени. Выделены образцы с повышенной сосущей силой семян, способных трогаться в рост при минимуме поглощенной воды (Леон, Зерноградский 244, Заветный, Зерноградский 1274).
7.1.3. Морфологические критерии оценки продуктивности и засухоустойчивости ярового ячменя
В работе рассмотрены методы, используемые для оценки потенциальной продуктивности образцов ярового ячменя. Оценивая величину дисперсии изучаемых параметров, а именно, определение убыли массы семян при их прорастании и интенсивности роста зародышевых корней под влиянием стрессов (водного и температурного), рекомендуется использовать эти показатели при диагностике устойчивости образцов к засухе. Минимальные изменения массы зерновки при прорастании и максимально высокая продуктивность в полевом опыте (засушливые условия) отмечены в сорте Сокол (убыль массы зерновки - 9%, урожайность - 5,99 т/га), а в условиях засушника - в сортах Леон (6% и 1,7 т/га) и Сокол (12% и 1,45 т/га).
Оценкой величины продуктивности ярового ячменя по интенсивности роста зародышевых корней установлено, что сорта, сохранявшие высокую интенсивность роста зародышевых корней - в период перехода от гетеротрофного питания к автотрофному, образовали в дальнейшем большую корневую систему и захватывали максимальный объем почвы, являясь в итоге более продуктивными. В высокопродуктивных сортах ярового ячменя Тонус (4,3 т/га), Заветный (4,4 т/га), Ясный (4,3 т/га) и Ратник (4,2 т/га) зафиксированы лучшие показатели величины относительного прироста зародышевых корней - 68, 65, 63 и 60% соответственно.
Величина изученных морфо-физиологических параметров зависит в основном от генотипа и частично от условий выращивания семян. Относительная стабильность изучаемых параметров позволяет использовать их для характеристики продуктивности образцов ярового ячменя при первичной оценке селекционного материала.
7.2. Механизмы адаптации к стрессу вегетирующих растений ярового ячменя в разные фазы и условия развития
7.2.1. Показатели водного режима растений ярового ячменя
в условиях засухи
В работе обозначены факторы, снижающие продуктивность растений. Определены параметры и изучены показатели водного режима растений: водоудерживающая способность (ВУС), оводненность (ОВ), водопоглощающая способность (ВПС) и водный дефицит (ВД). Учитывались все изучаемые параметры, но определяющей являлась величина ВУС листьев растений. Изучена динамика изменения водного режима исследуемых сортов ярового ячменя в фазы цветения и молочной спелости зерна. ОВ листьев ярового ячменя в эти фазы развития составила 65-76 и 50-73% соответственно. Минимальный рост ВД в фазы органогенеза зафиксирован в сортах Зерноградский 244 (с 8 до 11%), Заветный (с 12 до 17%), Приазовский 9 (с 10 до 15%), а максимальный прирост дефицита влаги отмечен в сорте Зерноградский 73 (с 8 до 38%). Показано, что определение параметров водообмена в разные фазы развития растений способствует выявлению их реакции на неблагоприятные факторы среды. В производственных условиях растения под воздействием стресса расширяли адаптивные способности организма. Отмечены высокие показатели ВУС сортов Зерноградский 244, Заветный, Приазовский 9 (рис. 7).
Рис. 7. Водоудерживающая способность листьев ярового ячменя
в процессе усиления засухи (среднее за 2003, 2005, 2007 гг.)
Причиной различия устойчивости растений к обезвоживанию является величина развития корневой системы и способность растения к перестройке водной системы.
Таким образом, для южных регионов страны, где засуха частое явление, большое преимущество имели сорта отечественной селекции. Созданы сорта, обладающие высокой устойчивостью к региональному типу засухи, - Зерноградский 244, Заветный и Приазовский 9.
7.2.2. Корневая система ярового ячменя
Показана роль первичной корневой системы ярового ячменя и ее вклад в формирование урожая зерна в условиях засухи. Изучение корневой системы проводили в оптимальных и стрессовых условиях развития растений. Длину корня измеряли на 7 и 14 день роста растений. Приростом корня считалось изменение его линейных размеров за семь дней (с 7 по 14 день). В оптимальных условиях развития максимальный прирост корня отмечен в сорте Зерноградский 1210 (9,9 см, или 103%), а минимальный - в Зерноградском 244 (6,0 см, или 56,7%). В засушливых условиях наоборот: максимальный прирост корня зафиксирован в сорте Зерноградский 244 (5,5 см, или 51,9%), а минимальный - в Зерноградском 1210 (4,0 см, или 39,7%).
Изучено влияние температурного фактора на рост корней (рис. 8).
Рис. 8. Величина прироста корней ярового ячменя в зависимости от температуры среды (раствор Кноппа)
Установлено, что максимальный прирост корней сортов ярового ячменя (с 7 по 14 день развития) наблюдался при температуре раствора 16-180С и составлял 49-68%. Корни, выросшие при этой температуре, были сильнее разветвлены и их линейные размеры превышали длину корней, растущих при температуре 10-120С. При температурном режиме 10-120С прирост корней был в пределах 18-39% и они состояли из немногочисленных, но больших по размеру сильных корней. При температуре 30-320С увеличивалось ветвление корней, они становились более тонкими и меняли цвет с белого на бурый при приросте корня 8-41%.
Устанавливая реакцию корневой системы на факторы воздействия (температура, влага и т.д.), можно отбирать сорта с лучшими показателями по данному признаку для включения в селекционный процесс.
7.2.3. Засухоустойчивость и продуктивность сортов ярового ячменя в условиях модельной засухи вегетационного опыта засушника
В работе изложены результаты диагностики засухоустойчивости образцов ярового ячменя с помощью прямого вегетационного опыта (лзасушника). Определена величина сохранности растений ярового ячменя в условиях засухи (по отношению к контролю), которая составила в среднем за три года 77-90%. Одной из реакций ярового ячменя на водный стресс являлось снижение количества продуктивных стеблей на 1 м2. Максимально этот показатель снизился (по отношению к контролю) в сорте Тонус (на 31%). Минимальное сокращение продуктивных стеблей в условиях засухи отмечено в сортах Ясный (на 16%), Леон (на 3%) и Заветный (на 14%) и Зерноградский 244 (на 9%)
Установлено различное снижение величины продуктивности образцов ярового ячменя при засухе.
Максимальное снижение массы зерна с главного колоса отмечено в сорте Тонус (на 56%). Минимальное снижение массы зерна отмечено в сортах Сокол (на 38%) и Зерноградский 244 (на 39%).
Число зерен в главном колосе, по сравнению с контролем, было в пределах 74-94%, за исключением сорта Мастер (58%). Снижение массы 1000 семян в условиях засухи отмечено в сортах Тонус (на 48%) и Зерноградский 1229 (на 49%). Меньше всего этот показатель снизился в сортах Сокол (на 31%) и Зерноградский 244 (на 34%) и Леон (на 34%).
Высокая продуктивность (среднее за 4 года) в опыте по сравнению с контролем отмечена в сортах Сокол, Леон и Зерноградский 244 (рис. 9).
Рис. 9. Урожайность зерна сортов ярового ячменя при различных
условиях водообеспеченности (среднее за 2006, 2007, 2008 гг.)
В абсолютных цифрах максимальную урожайность в условиях модельной засухи сформировали сорта Леон (221,5 г/м2) и Заветный (197,4 г/м2), что выше урожайности стандарта Приазовский 9 на 45,6 г/м2 (21%) и 21,5 г/м2 (11%). Данная прибавка урожая зерна является статистически достоверной, т.к. величина НСР на 0,5% уровне значимости равнялась 11,9 г/м2. Корреляционный анализ взаимосвязи признаков структуры урожая с величиной продуктивности выявил наибольшую положительную связь в условиях жесткой засухи с густотой продуктивного стеблестоя (r = 0,71) и с массой зерна с одного колоса (r = 0,68).
Установлен один из наиболее важных показателей оценки засухоустойчивости сортов - остаточный водный дефицит листьев (ОВД), определяемый ранним утром (4 часа), когда происходит наиболее полное восполнение растением дневных потерь воды.
ОВД в условиях модельной засухи вегетационного опыта зафиксирован в пределах 12,3-44,1%. Значительное обезвоживание тканей растения и, как следствие, рост показателей ОВД отмечался в сортах Ратник и Тонус. Это происходило в связи с нарушением у них протекания процесса метаболизма в условиях стресса. Прирост ОВД по отношению к контролю в этих сортах составил 33,7 и 30,9% соответственно. Высокая адаптивность к водному стрессу отмечена в сортах Мастер (12,3%), Зерноградский 244 (24,8%) и Леон (27,8%). Прирост водного дефицита в опыте, по отношению к контролю, в этих сортах составил 3,8, 18,5 и 16,5% соответственно. Корреляционная связь показателей ОВД растений с величиной их продуктивности была в условиях засухи r = 0,37.
Показано, что рост растений в условиях сухой и жаркой погоды при недостаточной водообеспеченности сопровождался уменьшением площади листьев, возрастанием числа устьиц и появлением ксероморфности в зрелых листьях.
Ранее установлено, что основными значениями ксероморфности растений являются число устьиц на единицу площади листа и их длина. Для повышения объективности оценки, кроме этих показателей, определяли и площадь открытия устьичной щели. Величину открытия устьица необходимо определять, так как простой подсчет их количества не отражал в полном объеме значение ксероморфности сорта. Например, максимальное количество устьиц на единице площади листа отмечено в сортах Тонус (21,0 шт./мм2), Зерноградский 244 (24,3 шт./мм2), а минимальное число - в сортах Сокол (9,9 шт./мм2), Зерноградский 1229 (10,4 шт./мм2) и Леон (11,3 шт./мм2). При этом установлено, что в засухоустойчивом сорте Леон одновременно сочеталось минимальное число устьиц на единицу площади листа с максимальной величиной их открытия (3,3 мкм2). Корреляционная зависимость величины ксероморфности с урожайностью составила r = 0,34, а с площадью устьичной щели и урожайностью зерна r = 0,66. Таким образом, экспериментальные исследования показали, что оценка засухоустойчивости в засушниках высокоэффективна в различные по гидротермическим условиям годы. Моделирование засухи путем создания провокационных фонов с целью оценки исходного материала на устойчивость к стрессу способствует более глубокому изучению изменчивости наследования и сопряженности количественных признаков в условиях засухи.
7.2.5. Фотосинтетическая продуктивность растений
ярового ячменя в условиях модельной засухи вегетационного опыта
В диссертации определены и описаны основные факторы, влияющие на величину урожая растения. Эти факторы (площадь листьев и продуктивность их работы) напрямую зависят от условий внешней среды (температуры, водного режима, почвенного плодородия и т.д.).
Ранее было установлено, что изменение соотношения размеров нижних и верхних листьев в пользу верхних и длительная жизнедеятельность листьев во вторую половину вегетации создают более благоприятные условия для налива зерна. Лучшее соотношение площади верхних и нижних листьев в фазу цветения, молочной и восковой спелости зерна зафиксировано в сортах Зерноградский 244, Леон и Ясный. В процессе эксперимента выявлено отсутствие нижних листьев в большинстве изучаемых сортов в фазу восковой спелости зерна. Исключением являлись сорта Леон, Зерноградский 244, Ясный, Тонус и Зерноградский 1229, в которых отмечено наличие жизнеспособных нижних листьев в эту фазу.
Проведена оценка образцов по величине площади листьев в онтогенезе при различных условиях водообеспеченности. Установлены изменения площади листьев под влиянием внешних условий. Начиная с фазы колошение между сортами, выращиваемыми при различной водообеспеченности, наблюдалось варьирование значений общей площади листьев (табл. 2).
Таблица 2 - Изменение площади листьев главного побега ярового ячменя при различной водообеспеченности (среднее за 2007-2009 гг.)
Сорт | Общая площадь листьев, см2 | |||||||
Засушливые условия | Оптимальные условия | |||||||
фаза | ||||||||
коло-шение | цвете-ние | молоч-ная спелость | воско-вая спе-лость | коло-шение | цвете-ние | молоч-ная спелос-ть | воско-вая спелос-ть | |
Приазов-ский 9 st | 71,2 | 39,8 | 17,5 | 3,8 | 82,4 | 55,9 | 53,6 | 22,3 |
Сокол | 71,2 | 59,0 | 19,0 | 2,7 | 94 | 64,5 | 55,1 | 15,1 |
Ясный | 100,4 | 66,8 | 31,4 | 6,5 | 128,7 | 84,7 | 57,6 | 31,3 |
Тонус | 104,8 | 66,8 | 13,1 | 11,1 | 106,6 | 84,2 | 20,3 | 40,8 |
Заветный | 97,7 | 54,1 | 23,7 | 3,7 | 106,5 | 66,2 | 48,7 | 28,8 |
еон | 107,9 | 71,2 | 31,9 | 15,4 | 118,8 | 75,3 | 53,7 | 26,2 |
Ратник | 86,8 | 47,9 | 14,3 | 0 | 116,3 | 73,3 | 48,0 | 26,5 |
Окончание таблицы 2
Зерноград-ский 1227 | 98,6 | 46,4 | 18,0 | 4,6 | 104,2 | 87,4 | 46,2 | 13,6 | |||||||
Зерноград-ский 1229 | 95,1 | 68,4 | 14,8 | 2,9 | 100,9 | 80,3 | 53,0 | 31,8 | |||||||
Зерноград-ский 1210 | 94 | 67,9 | 19,6 | 3,2 | 106,4 | 78,1 | 65,6 | 35,4 | |||||||
Зерноград-ский 224 | 60,2 | 50,0 | 22,9 | 10,5 | 66,6 | 63,9 | 52,4 | 15,7 | |||||||
Мастер | 77,1 | 61,1 | 9,6 | 0 | 93,6 | 72,6 | 69,6 | 39,8 | |||||||
Среднее | 88,8 | 62,3 | 19,6 | 6,4 | 102,1 | 73,9 | 52,0 | 27,3 | |||||||
НСР05 | 3,3 | 2,6 | 2,6 | 6,3 | 1,7 | 1,5 | 4,1 | ||||||||
Происходило постепенное отмирание листьев с фазы цветения, в результате чего уменьшалась ассимиляционная поверхность, величина которой в фазу восковой спелости зерна некоторых сортов приближалась к нулю.
Корреляционная зависимость величины продуктивности ячменя в условиях засухи с площадью листьев составила в фазу колошения r = 0,68, цветения r = 0,55, молочной спелости r = 0,37 и восковой спелости r = 0,28.
Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) являются суммарной характеристикой фотосинтетической деятельности растений за весь период вегетации. Величина ФП по фазам развития растений показывала, какие процессы (вегетативные или генеративные) преобладают в растении. В засухоустойчивых образцах на период налива зерна (цветение-восковая спелость) приходилось до половины и более величины ФП (Сокол - 56%, Леон - 56% и Зерноградский 244 - 58%). Это показатель того, что больше половины времени ФП работает на налив колоса. Такая направленность на процесс налива зерна обеспечивала этим образцам ячменя, с относительно небольшими размерами листовой поверхности, высокие качественные характеристики (величину налива колоса и высокую чистую продуктивность фотосинтеза). Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в засушливых условиях варьировала от 1,21 до 2,51 г/м2 сутки, а при оптимальном увлажнении - 1,37-3,41 г/м2 сутки (табл. 3).
Таблица 3 - Характеристика сортов ярового ячменя при различных
условиях водообеспеченности (2007-2009 гг.)
Сорт | Фотосинтетический потенциал, млн./м2дн. | Чистая продуктивность единицы площади посева, г/м2 сутки | Уборочный индекс, % | Урожайность зерна, г/м2 | |||||
опыт | конт-роль | опыт | конт-роль | опыт | конт-роль | опыт | конт-роль | в % к кон-тро-лю | |
Приазов-ский 9 st | 0,76 | 1,17 | 2,15 | 2,68 | 23 | 48 | 90,0 | 263,8 | 34 |
Ратник | 0,90 | 1,29 | 1,37 | 1,37 | 18 | 43 | 74 | 199,6 | 37 |
Сокол | 0,76 | 1,08 | 1,93 | 1,78 | 25 | 30 | 115,0 | 177,9 | 65 |
Ясный | 1,10 | 1,43 | 1,62 | 1,67 | 22 | 45 | 108,4 | 224,5 | 48 |
Тонус | 1,06 | 1,39 | 1,32 | 1,97 | 20 | 45 | 84,4 | 219,2 | 39 |
Заветный | 0,95 | 1,18 | 1,21 | 3,41 | 24 | 48 | 117,7 | 278,8 | 42 |
еон | 0,95 | 1,31 | 2,13 | 2,0 | 27 | 48 | 125,1 | 246,2 | 51 |
Зерноград-ский 1227 | 0,97 | 1,33 | 2,51 | 2,12 | 22 | 45 | 108,7 | 237,5 | 46 |
Зерноград-ский 1229 | 1,03 | 1,20 | 1,78 | 2,15 | 26 | 51 | 107,5 | 265,3 | 41 |
Зерноград-ский 1210 | 0,93 | 1,54 | 1,55 | 1,94 | 25 | 50 | 95,7 | 248,4 | 39 |
Зерноград-ский 244 | 0,72 | 0,82 | 1,72 | 1,91 | 22 | 40 | 110,3 | 173,7 | 64 |
Мастер | 0,66 | 1,23 | 1,63 | 1,82 | 24 | 49 | 99,5 | 207,6 | 48 |
Среднее | 0,9 | 1,25 | 1,74 | 2,07 | 23 | 45 | 102,1 | 228,5 | |
НСР05 | 0,07 | 0,05 | 0,06 | 0,08 | 3,8 | 7,8 | |||
Высокие значения ЧПФ в условиях модельной засухи сортов ячменя Леон, Приазовский 9 и Зерноградский 1227 объясняются интенсификацией физиологических процессов, происходящих в растениях, и как результат - более высокая их устойчивость к засухе. Урожайность и уборочный индекс являются результирующими показателями функционирования всех систем растения.
Уборочный индекс имел самые высокие показатели при различных условиях выращивания в сортах Леон и Зерноградский 1229.
Анализ взаимосвязи признаков фотосинтеза с урожайностью зерна установил положительную корреляцию в условиях жесткой засухи с ЧПФ посева (r =0,72) и уборочным индексом (r =0,95). Слабая корреляционная связь наблюдалась с ФП (r =0,23).
Рассмотрена роль пигментного аппарата в процессе адаптации растений к стрессам (водному и температурному). Накопление пигментов в листьях оставалось более высоким в период цветения и молочной спелости зерна в сортах Ясный (2,93 и 2,81 мг/100), Зерноградский 1229 (2,7 и 2,6 мг/100 г) и Зерноградский 244 (3,02 и 4,31 мг/100 г сухого вещества). В начале восковой спелости зерна при низкой влажности почвы (в слое 10-30 см - 7,5-8 мм влаги) более интенсивно разрушение хлорофилла (ла и б) в листьях отмечалось в сортах Мастер и Ратник. В листьях сортов Заветный, Леон и Зерноградский 244 общее содержание хлорофилла в фазу восковой спелости зерна было максимальным и составляло 0,85, 0,76 и 0,72 мг/100 г сухого вещества соответственно.
По результатам оценки сохранности хлорофилла за весь вегетационный период наилучшие показатели зафиксированы в сортах Сокол, Заветный и Зерноградский 244.
7.2.5. Этапы оценки засухоустойчивости сортов ярового ячменя и корреляционная связь изучаемых признаков с величиной их продуктивности
Для характеристики засухоустойчивости сортов ярового ячменя нами предложен поэтапный принцип исследований, на основании которого сначала дается массовая первичная оценка засухоустойчивости образцов в начальные стадии их развития. В результате этой оценки выделяются образцы для более углубленного комплексного изучения различными методами и в разные фазы развития. Второй этап - оценка образцов вегетационными и полевыми методами: по числу устьиц на единицу площади листа и их открытость, росту проростков в условиях комплексной засухи, по значениям водного режима растений, их фотосинтетической деятельности, по содержанию пигмента хлорофилла в листьях. Признаки засухоустойчивости образцов имели разную корреляцию между собой, т.к. они соответствовали устойчивости на различных этапах развития растений. Для более объективной характеристики анализировали данные нескольких методов оценки, отражающие различные механизмы засухоустойчивости. Более объективную оценку устойчивости растений к засухе дают методы, в которых показателем устойчивости является урожайность в условиях водного дефицита.
Установлены корреляционные связи между лабораторными, вегетационными и полевыми методами диагностики засухоустойчивости образцов ярового ячменя и величиной их продуктивности. Урожайность зерна слабо коррелировала с массой 1000 семян (r = 0,17). Средние значения корреляционных связей отмечены между урожайностью зерна и количеством зерновок в главном колосе (r = 0,46), массой зерна с главного колоса (r = 0,68), интенсивностью прироста корня в условиях засухи (r = 0,66), оводненностью тканей листа (r = 0,31), жаростойкостью (r = 0,47), ФП листьев (r = 0,39) и ксероморфностью листьев (площадь открытия устьица r = 0,66 и число устьиц на единицу площади листа r = 0,34). Высокая корреляционная зависимость отмечена с признаками водоудерживающей и водопоглощающей способностью листьев (r = 0,84, r = 0,88), ОВД (r = 0,76), ЧПФ (r = 0,77), уборочным индексом (r = 0,91), лабораторной оценкой величины повреждения растения под воздействием засухи (r = 0,79) и засухоустойчивости (r = 0,91).
Установлено, что приспособление к засухе каждой культуры и даже одного сорта достаточно индивидуально. В связи с этим, для каждого отдельного случая использовали признаки и методы их определения, наиболее полно отражающие внутренний механизм устойчивости изучаемых растений. В засушливых условиях Ростовской области методами, наиболее точно определяющими засухоустойчивость растений и более тесно связанными с продуктивностью растения ярового ячменя, являются водоудерживающая и водопоглощающая способности листьев, корнеобеспеченность проростка, определение ОВД, ЧПФ, засухоустойчивость (по гидролизу статолитного крахмала).
8. СОРГО ЗЕРНОВОЕ
8.1. Биологические особенности сорго зернового
В работе доказана необходимость увеличения в засушливых регионах юга России посевных площадей засухоустойчивых и высокопродуктивных сортов сорго зернового. Приведены основные достоинства сорго зернового - засухоустойчивость, солевыносливость, высокая продуктивность, стабильность урожаев по годам, хорошие кормовые качества и универсальность использования.
Описаны качественные характеристики зерна сорго и получаемого из него корма. Показана важность сорго как страховой культуры на случай засухи в первой половине лета, а также при плохой перезимовке озимых культур. Рассмотрены трудности селекции сорго зернового на засухоустойчивость.
8.2. Лимитирующие факторы продукционного процесса
сорго зернового
В работе установлено, что реализация потенциальной продуктивности растений зависит от ряда внешних и внутренних факторов, лимитирующих получение теоретически возможного урожая. Внешние лимитирующие факторы - метеорологические условия внешней среды (температура, осадки) и особенности питания растений (запасы элементов минерального питания растений в почве и количество вносимых удобрений). К внутренним лимитирующим факторам относятся недостатки в транспорте и усвоении ассимилятов, углерода, азота и т.д. Доказано, что без анализа преобразований, происходящих в растении, невозможно создание теории продукционного процесса сорго.
Схема внешних лимитирующих факторов продукционного процесса сорго зернового:
- фаза прорастания семян и всходов. В этот период отрицательное влияние оказывают почвенная засуха, возвраты холодов температуры и затяжные дожди;
- фаза закладки генеративных органов, III этап органогенеза. Ограничивающими факторами являются высокая температура воздуха в сочетании с почвенной засухой;
- фаза цветения. Основными лимитирующими факторами являются почвенная засуха и суховейные явления, приводящие к частичной стерильности метелок и снижению их массы;
- фаза налива зерна. Главным ограничивающим фактором является летняя почвенная засуха, в результате которой значительно сокращается ассимиляционная поверхность листьев, а для позднеспелых сортов в этот период становится заметным влияние недостатка суммы положительных температур, затягивающих созревание зерна.
Одним из лимитирующих факторов и биологической особенностью сорго является замедленный рост в начале вегетации. Медленный рост растений сорго в ювенильный период объясняется особенностью формирования корневой системы культуры.
8.3. Корневая система сорго зернового
Изучены закономерности роста и развития корневой системы сорго под влиянием различных факторов внешней среды. Исследованы пределы изменчивости влажности почвы для роста корней. Доказано, что у сорго зернового образование узловых корней прекращается до начала цветения, а в условиях засухи наличие воздушных корней наблюдается лишь в отдельных растениях. Установлено, что для всех изучаемых сортов сорго зернового характерно увеличение числа корней с возрастанием порядкового номера яруса. Количество корней до III яруса практически одинаково для всех сортов и только с IV яруса наблюдались их различия. Наибольшее количество ярусов и корней формировали сорта с более продолжительным вегетационным периодом. Выбран критерий оценки сортов в полевых условиях по признакам корневой системы (вторичное укоренение, общее число вторичных корней, общее количество ярусов). Установлена неэффективность отбора форм с большим числом корней сорго и доказана необходимость поиска не морфологических признаков, а выявление физиологической активности корневой системы в разные фазы и условия развития. При выращивании сорго в условиях засухи (30% ПВ) зафиксировано сокращение количества корней первичной корневой системы, снижение длины главного корня, уменьшение числа боковых корней (на 1 см главного корня). При этом величина рабочей поглощающей поверхности увеличилась, несмотря на сокращение линейных размеров, и объема корней. Объясняется этот факт адаптивной реакцией растений сорго на недостаток воды и происходит это за счет увеличения количества корневых волосков. В условиях оптимального увлажнения (70% ПВ) показатели рабочей поглощающей и общей адсорбирующей поверхности корней находятся в пропорциональной зависимости от их линейных размеров.
Величина изменения физиологической активности корней сорго зернового различна и этот признак может использоваться в селекционной работе при оценке сортов по величине корневой системы.
8.4. Проводящая система стебля растения сорго зернового Ц
внутренний лимитирующий фактор продукционного процесса
В диссертационной работе показана роль проводящей системы листьев и стебля в снабжении метелки ассимилятами. Определена зависимость интенсивности потоков воды и питательных веществ от структурно-функциональных характеристик проводящих путей в системе целого растения. Для культуры сорго зернового изучены (отсутствующие в отечественной научной литературе) процессы строения и функционирования систем транспорта воды и ассимилятов. Установлено, что обеспеченность водой органов и тканей растения за счет хорошо развитой водопроводящей системы стебля и листьев является одним из механизмов устойчивости к засухе.
Описаны характерные особенности строения листа и стебля сорго зернового. При выращивании сорго в условиях стресса (почвенная и воздушная засуха) происходила ксерофилизация растений, которая выражалась в увеличении количества проводящих пучков (крупных и мелких) в главной жилке листа. Устойчивые к засухе сорта Хазине 28, Хазине 74, Орловское и Скороспелое 98, формировали в условиях стресса более мощную водопроводящую систему листьев. Площадь проводящих пучков (ПП) листьев в этих сортах увеличивалась в засушливых условиях на 32-54% в сравнении с оптимальными факторами роста и развития растений. Менее устойчивые сорта Зерноградское 53, Хазине ультрараннеспелое, Аист, Лучистое и F1 Пищевой 227 в идентичных условиях увеличивали площадь ПП на 8-22%, а неустойчивый образец Жемчуг снижал площадь ПП на 41,9%.
Рассмотрено строение и расположение устьица на листе сорго. Количество и расположение устьиц на единице площади листа отражают условия развития растений, и высокие значения этого признака отмечены в более засухоустойчивых сортах Орловское, Скороспелое 98, Хазине 28 и Хазине 74.
Установлено, что в ответ на засуху растения устойчивых сортов сорго увеличивали общее число ПП в стебле нижнего и особенно верхнего междоузлий. Менее устойчивые образцы уменьшали их количество в верхнем и в нижнем междоузлиях. При стрессе в стеблях устойчивых образцов увеличение числа ПП является механизмом, способствующим транспортировке находящейся в минимуме воды к вышележащим органам. Число ПП в верхнем междоузлии в процентах от их числа в нижнем служит критерием оценки величины засухоустойчивости. Чем выше показатель, тем устойчивее сорт. Все изучаемые сорта сорго распределены на три группы: I высокоустойчивые - Аист, Лучистое, Скороспелое 98, Хазине 28, Хазине 74 и Орловское; II устойчивые - Хазине ультрараннеспелое, Зерноградское 53 и F1 Пищевой 227; III неустойчивые - Жемчуг.
Внешние лимитирующие факторы влияли на конечный признак - урожай через подавление процессов роста, наиболее чувствительных в данной фазе развития растений. Структура внутренних лимитирующих факторов имела более тонкий характер и зависела от величины устойчивости физиологических процессов, происходящих в растении (наиболее чувствительных в данный момент оценки). Задача селекции - учитывать лимитирующие факторы региона при выращивании растений и изучить все их возможности противостоять этим негативным факторам.
8.5. Вклад отдельных органов растений сорго в увеличение
продуктивности и устойчивости к неблагоприятным
факторам внешней среды
В работе доказано, что, с селекционной точки зрения, выявление закономерностей распределения пластических веществ в растении позволяет более целенаправленно осуществлять создание сортов и гибридов с заданным морфотипом и эффективностью физиологических процессов. Показателем, характеризующим напряженность донорно-акцепторных отношений, служит распределение сухой массы растений по органам в фазу цветения и его изменение в различные по увлажнению годы. В оптимальных условиях доля метелок в фазу цветения составляла в раннеспелых образцах - 22-25%, в среднеспелых - 17-23% и в позднеспелых - 13% .
При засухе устойчивость некоторых образцов сорго проявилась в том, что доля метелки в массе растения у них была такой же, как и при оптимальном увлажнении (Орловское и Скороспелое 98). Одновременно наблюдался рост доли стеблей и снижение общей фитомассы растений.
Доказано, что для изучения роли отдельного органа в жизнедеятельности организма, его надо выключить из работы. У растения для этой цели используют прием удаления всего органа или отдельной его части (дефолиация - удаление части листьев: 50 % верхних, 50% - нижних, 100% - всех листьев; полное затенение стебля). Варианты дефолиации оказали различный эффект на массу растения и на налив зерна. Общими для всех вариантов опыта являлись: понижение массы метелки (при сохранении изначально заложенного числа зерен в метелке); уменьшение массы стебля и, соответственно, снижение массы всего побега.
Анализ изменения сухой массы по органам растений за период лцветение-полная спелость выявил следующие закономерности:
- во всех образцах при наличии листьев (независимо от варианта дефолиации) прирост сухой массы метелки и всего растения гораздо выше, чем потери ее в листьях и стебле. Это связано с активной фотосинтетической деятельностью листьев;
- частичная дефолиация листьев приводит к уменьшению массы стебля по сравнению с его величиной при цветении (до дефолиации);
- полное удаление листьев, а также затенение стебля приводит к тому, что общий баланс сухого вещества в растении лишь немного превышает потери в массе стебля. Это свидетельствует о небольшой роли фотосинтеза листовых влагалищ, стеблей и веточек метелки сорго в синтезе пластических веществ для зерна.
Опыты с дефолиацией растений позволяют изучить некоторые аспекты донорно-акцепторных отношений, в частности, вклад отдельных органов в налив зерна. Доказано, что для образцов, отличающихся по морфотипу, неодинакова роль листьев разных ярусов в наливе метелки. Для раннеспелых образцов более важными являлись верхние листья, и их удаление вело к снижению массы метелки и массы 1000 семян. Для некоторых среднеспелых образцов роль верхних и нижних листьев в наливе метелки равноценна, а в мощных облиственных растениях (позднеспелые образцы) удаление нижних листьев оказывает большее влияние на налив метелки (табл.4).
Таблица 4 Ц Влияние удаления листьев растений сорго зернового на элементы структуры урожая (фаза цветения, 1999-2005гг.)
Сорт, группа спелости | Признаки структуры урожая | Удаление листьев, % | |||
контроль | 50% верхние | 50% нижние | 100%, все листья | ||
| Скороспелое 98, раннеспелый | масса зерна в метелке, г | 39,3 | 14,6 | 17,2 | 5,3 |
масса 1000 семян, г | 26,8 | 17,2 | 24,1 | 12,6 | |
число зерен в метелке, шт. | 1466 | 1460 | 1450 | 1435 | |
| Зерноградское 53, среднеспелый | масса зерна в метелке, г | 38,5 | 32,2 | 31,6 | 19,4 |
масса 1000 семян, г | 22,8 | 21,2 | 21,2 | 19,3 | |
число зерен в метелке, шт. | 1689 | 1660 | 1655 | 1650 | |
| Жемчуг, позднеспелый | масса зерна в метелке, г | 101,4 | 40,1 | 26,9 | 10,1 |
масса 1000 семян, г | 30,2 | 26,8 | 25,5 | 14,6 | |
число зерен в метелке, шт. | 3358 | 3340 | 3338 | 3345 | |
Нарушение налива зерна при выключении отдельных фотосинтезирующих органов растения, в первую очередь, связано с прекращением синтеза ассимилятов. Наиболее информативным показателем работы фотосинтетического аппарата является хлорофилловый потенциал (ХП), или суммарное содержание хлорофилла в растении или в отдельном органе.
Двухфакторный дисперсионный анализ показывает, что доля вклада (влияния) дефолиации на содержание хлорофилла ла составляет 33,8%. Доля вклада числа повторений составляет - 0,1%. Доля вкладов вариантов опыта (вариант дефолиации сортов сорго зернового) при синтезе хлорофилла ла составляет 33,4%. Доля вклада фактора А (генотипа сортов) при синтезе хлорофилла составляет 5,9%. Это слабый вклад генотипов. Доля вклада фактора В (варианты дефолиации) при синтезе хлорофилла составила 24,9% (существенный вклад). Доля вклада эффектов взаимодействия АВ при формировании хлорофилла ла составляет 2,1%.
На долю регулируемых факторов: вариантов опыта, сортов и вариантов дефолиации приходится 64,2%. Таким образом, экспериментальным путем мы можем регулировать синтез количества хлорофилла ла в сортах сорго зернового (табл. 5)
Таблица 5 - Влияние дефолиации на содержание хлорофилла ла в сортах сорго зернового в фазу цветения, мг/растение (1999-2005гг.)
Сорт (фактор А) | Вариант дефолиации (фактор В) | Среднее по: | |||
вариантам | фактору А | фактору В | взаимодействие АВ | ||
Скороспелое 98 (раннеспелый) | Контроль | 56,90 | -16,68 | ||
Дефолиация сверху | 27,8 | -4,90 | |||
Дефолиация снизу | 40,80 | 28,06 | -3,60 | ||
Дефолиация полная | 11,70 | 11,42 | |||
Дефолиация полная+затенение | 3,10 | 13,75 | |||
учистое (среднеспелый) | Контроль | 86,6 | -0,06 | ||
Дефолиация сверху | 41,80 | -0,30 | |||
Дефолиация снизу | 58,00 | 40,40 | 0,54 | ||
Дефолиация полная | 10,90 | -2,46 | |||
Дефолиация полная+затенение | 4,70 | 2,28 | |||
Зерноградское 53 (среднеранний) | Контроль | 126,60 | 90,03 | 16,74 | |
Дефолиация сверху | 70,50 | 46,70 | 5,20 | ||
Дефолиация снизу | 83,70 | 63,60 | 60,83 | 3,04 | |
Дефолиация полная | 27,60 | 16,73 | -8,96 | ||
Дефолиация полная+затенение | 9,60 | 5,80 | -16,02 | ||
НСР05 | 6,00 | 2,68 | 3,46 | 6,00 | |
8.6. Процесс фотосинтеза в посевах сорго зернового при различных условиях водообеспеченности
В работе доказано, что продолжительность функционирования ассимиляционной поверхности листьев напрямую зависит от сорта и условий выращивания. Максимальная сохранность общей площади листьев на конец налива зерна (восковая спелость) в острозасушливых условиях отмечена в раннеспелых сортах - 60 %, среднеранних - 55 %, среднеспелых - 47 %, а позднеспелых - менее 40%.
Суммарным показателем мощности ассимиляционного аппарата растений является фотосинтетический потенциал (ФП), который при оптимальных условиях развития растений равен 1,0-1,6 млн.м2/дней для раннеспелых образцов; 1,2-1,8 - среднеспелых и 2,1-3,2 - позднеспелых, а в засушливых условиях - 0,6-0,9; 0,9-1,2 и 1,6-2,4 млн.м2/дней соответственно. Высокие значения фотосинтетического потенциала отмечены в сортах селекции ВНИИЗК (Аист, Орловское, Скороспелое 98, Лучистое).
Показателем эффективности работы фотосинтетического аппарата растений являлась величина усвоения солнечной радиации, а точнее коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации (КПД ФАР). При достаточной водообеспеченности посевов величина КПД ФАР была более высокой по всем изучаемым сортам, в сравнении с засушливыми условиями развития. В острозасушливые годы (1999, 2001, 2002 гг.) большему угнетению подверглись сорта с более поздним сроком созревания (Зерноградское 53 и Жемчуг). В этих сортах в засушливых условиях затраты питательных веществ на формирование вегетативной массы снижали образование репродуктивных органов и величину КПД ФАР. В связи с этим, предпочтительнее для нашего региона являются раннеспелые и среднеранние сорта, с высоким КПД ФАР при различной водообеспеченности (табл. 6).
Таблица 6 - Величина КПД ФАР в разные по водообеспеченности годы, %
Сорт, группа спелости | Острозасушливый* | Водообеспеченный** | ||||
всего урожая, % | зерна, % | зерно в % к общему урожаю | всего урожая, % | зерна, % | зерно в % к общему урожаю | |
Скороспелое 98, раннеспелый | 2,64 | 1,51 | 57,2 | 4,56 | 2,64 | 57,9 |
Хазине 74, среднеранний | 2,99 | 1,53 | 51,2 | 5,39 | 3,30 | 61,2 |
Зерноградское 53, среднеспелый | 3,75 | 1,83 | 48,8 | 5,94 | 3,41 | 57,4 |
Жемчуг, позднеспелый | 4,00 | 1,41 | 35,3 | 6,62 | 5,41 | 81,7 |
* - среднее за острозасушливые годы (1999, 2001, 2002 гг.)
** - среднее за годы с достаточным увлажнением (2000, 2003, 2004 гг.)
Величина КПД ФАР на хозяйственно-ценную часть урожая образцов сорго в острозасушливый год варьирует от 1,41 до 1,83%, а при оптимальном увлажнении - от 2,64 до 5,41%. Для массовой оценки расчет КПД ФАР производить достаточно сложно, поэтому чаще используют уборочный индекс, то есть доля зерна в урожае. Он является результирующим показателем работы всех систем растения. Высокие показатели уборочного индекса отмечены в раннеспелых сортах - 42,5-53,5% в увлажненный год; и 57,7-65,4% в засушливый год; в среднеспелых сортах - 45,2 и 56,1%, а в позднеспелых - 42,8 и 53,0% соответственно.
Рассмотрена роль пролина в осморегуляции клетки и оводненности биополимеров в условиях уменьшения активности воды. Доказано, что при увеличении стрессовой нагрузки на растение в засушливые годы содержание пролина в листьях возрастает практически вдвое в сравнении с оптимальными условиями развития. Максимальное увеличение пролина отмечено в сортах Скороспелое 98, Орловское и Лучистое, а минимальное - в Жемчуге.
8.7. Засухоустойчивость сорго зернового
Комплексные исследования определения засухоустойчивости образцов проводили в несколько этапов. Первый этап - массовая первичная оценка образцов простыми лабораторными методами (проращивание семян в растворах осмотика и термотестирование). Второй этап - определение устойчивости выделившихся образцов (на I этапе) более сложными физиологическими методами (определение водоудерживающей способности листьев, накопления сухого вещества, содержание пигментов, ксероморфность листьев и т.д.). Наиболее устойчивыми к обезвоживанию и перегреву в начальные стадии развития растений были сорта Орловское, Лучистое, Аист, Лучистое и 25 линий сорго.
На втором этапе исследований при определении водоудерживающей способности выделились сорта с высокими значениями данного признака - Лучистое (52%), Скороспелое 98 (54%) и Орловское (56%). По величине ксероморфности растений выделился сорт Орловский, имевший максимальное число устьиц на единице площади листа (12,3 шт./мм2).
Для понимания закономерностей продукционного процесса изучена динамика накопления сухой массы растением в целом и по органам. Доказано, что в раннеспелых сортах в общем балансе массы листьев (засушливые условия) на долю флагового листа приходится 7,7%, против 4,8% в позднеспелых, а на долю трех верхних листьев - 34% против 23,4%. Большая часть листьев раннеспелых сортов приходится на долю верхних ярусов, находящихся в благоприятных условиях по освещенности и газообмену и более эффективно работающих на формирование урожая.
Проведена полевая оценка различных видов и групп хозяйственного использования сорго.
8.8. Холодостойкость сортов и гибридов сорго зернового
Изучена холодостойкость сорго зернового в зависимости от видовой принадлежности. Доказано, что группа китайского сорго являлась более холодостойкой (при действии низких положительных температур 3-80С), затем идут представители гвинейского и кафрского подвидов. Менее холодостойким было хлебное сорго. Сравнивая значения холодостойкости по группам использования сорго, определено, что зерновое в сравнении с сахарным и суданской травой обладает более низкой холодостойкостью. Результаты оценки 250 образов сорго зернового показали, что по прорастанию семян в условиях пониженных температур доля высокохолодостойких составила 17%.
Проведенными исследованиями установлены четкие различия по величине холодостойкости между изученными образцами. Выделены лучшие из них по этому признаку. К наиболее устойчивым образцам относятся сорт Орловский, большинство сортолинейных гибридов и стерильные линии А-66, А-88, созданные во ВНИИЗК.
В Ы В О Д Ы
Проведенные комплексные научные исследования позволяют сделать следующие основные выводы:
1. Определена засухоустойчивость современных сортов озимой пшеницы (83-95%), превышающая устойчивость сортов предыдущих этапов сортосмены на 38-45%. Сорта озимой пшеницы, созданные в ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (1998-2009 гг.), обладают жаростойкостью от 85% (Дон 95) до 90-95% (Дар Зернограда, Ермак, Конкурент, Гарант). Они сочетают в одном генотипе высокие значения жаро- и засухоустойчивости с максимальной продуктивностью.
2. Сравнительный анализ величины засухоустойчивости сортов озимой пшеницы в разные по гидротермическим факторам годы показал, что от состояния погодных условий, при которых происходит налив зерна озимой пшеницы, зависит ее засухоустойчивость. При наливе зерна в условиях засухи в сортах отмечалась более высокая устойчивость к неблагоприятным факторам среды (на 14-20%), чем в генотипах, семена которых сформировались при оптимальном увлажнении. Наиболее пластинные сорта Ермак, Гарант, Девиз (мягкая пшеница), Аксинит, Курант (твердая пшеница) обладают высокой засухо- и жаростойкостью в разные по условиям выращивания годы.
3. Установлено, что между изучаемыми видами озимой пшеницы (твердой и мягкой) и яровым ячменем, отмечены существенные различия по способности семян трогаться в рост при минимуме влаги. В образцах мягкой пшеницы критическим порогом количества доступной влаги для начала развития является 30% воды от массы семян. Для твердой пшеницы это количество равно 40%, а для сортов ярового ячменя - 35% от массы семени.
4. Оценка водного потенциала растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового показала, что наиболее важными параметрами водного потенциала растений являются водоудерживающая способность (ВУС), водопоглощающая способность (ВПС) и остаточный водный дефицит (ОВД). Высокие значения ВУС и ВПС отмечены в засухоустойчивых сортах мягкой пшеницы в пределах 71-77% (ВУС) и 94-112% (ВПС). В сортах твердой пшеницы они составляют 76-80% (ВУС) и 99-111% (ВПС), в формах ярового ячменя - 65-67 (ВУС) и 90-95% (ВПС) и сорго зернового - 52-56% (ВУС) и 92-99% (ВПС).
5. Установлены сорта озимой пшеницы и ярового ячменя с высокими значениями по всем изучаемым параметрам первичной корневой системы (максимальная длина корня, корнеобеспеченность проростка, прирост корня, сухая масса корня, отношение сухой массы корня к длине наибольшего корня). Это сорта Ермак, Донской сюрприз, Дон 93, Вояж и Зерноградка 11 (мягкая пшеница); Аксинит (твердая пшеница); Зерноградский 244 (яровой ячмень). Определен эффект действия различных температурных режимов (10-12С, 16-18С, 30-32С) на рост корней ярового ячменя. Максимальный прирост корней отмечен при температуре 16-180С в сортах ярового ячменя Тонус (68%), Заветный (65%) и Ясный (63%). В среднем прирост корней в образцах ярового ячменя при температурном режиме (16-180С) составил 49-68%.
Увеличение общей адсорбирующей поверхности корней при засухе (30% ПВ) является физиологическим механизмом адаптации растений сорго зернового к стрессу. Высокозасухоустойчивые сорта увеличивают общую адсорбирующую поверхность корней на 29-35%, в среднеустойчивых к засухе образцах возрастает адсорбирующая поверхность корней на 17-24%, а в неустойчивых снижается величина этого показателя на 34% в условиях водного стресса.
6. Ксероморфная структура озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового повышает устойчивость этих культур к засухе в течение всей вегетации. Определены засухоустойчивые сорта с максимальным числом устьиц на единицу площади листа, а следовательно и с наиболее ксероморфной структурой растений: Дон 105, Дон 93 и Донской простор (мягкая пшеница); Аксинит и Дончанка (твердая пшеница); Зерноградский 244 и Тонус (яровой ячмень); Орловское (сорго зерновое).
7. Разработан метод оценки влияния условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы озимой пшеницы и сорго зернового. Доказано, что современные сорта озимой пшеницы в условиях засухи характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ассимилятов в сравнении с образцами предыдущих этапов сортосмен. Они имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса по отношению к ранее созданным сортам.
Установлено, что отбор устойчивых к засухе образцов по показателям массы колоса и площади проводящей системы (проводящие пучки) возможен только в сортах озимой мягкой пшеницы, менее достоверен такой скрининг из-за наличия коррелятивных связей массы колоса и площади пучков с площадью выполненной части стебля в сортах твердой пшеницы.
При водном стрессе в устойчивых генотипах сорго зернового наблюдалось увеличение числа проводящих пучков в нижнем и особенно в верхнем междоузлиях стебля (на 15-32%) по сравнению с условиями оптимального увлажнения. При засухе число проводящих пучков верхнего междоузлия этих генотипов составляет 93-99% от их количества в нижнем междоузлии, а при оптимуме влаги - только 61-80%.
8. Выявлено, что в условиях стресса засухоустойчивые сорта озимой пшеницы и сорго зернового анатомическим строением листьев приспособлены не к сокращению оттока питательных веществ из листа в генеративные органы, а к увеличению интенсивности этого переноса в сравнении с незасухоустойчивыми. Мощная проводящая система листьев в фазу молочной спелости зерна отмечена в сортах Донской сюрприз, Ермак и Гарант (озимая мягкая пшеница); Терра и Аксинит (озимая твердая пшеница); Хазине 28, Хазине 74, Скороспелое 98, Орловское, Лучистое и Аист (сорго зерновое).
9. Проведено аналитическое описание процессов полегания растений озимой пшеницы и сформулированы их закономерности. Доказано, что основными признаками, определяющими устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы, являются элементы внутренней структуры стебля (количество сосудисто-волокнистых пучков, толщина кольца механической ткани, величина склерификации клеточных стенок всех тканей и толщина выполненной части междоузлия). Главным средством борьбы с полеганием является создание неполегающих сортов (Топаз, Курант и Аксинит).
10. Экспериментально установлены различия в реакции образцов ярового ячменя на водный стресс в условиях модельной засухи вегетационного опыта (лзасушника).
Анализ результатов установил снижение массы зерна в колосе и массы 1000 семян в опыте (засушливые условия) по отношению к контролю (оптимальные условия). Не отмечено значительного снижения числа зерен в колосе в условиях засухи в сортах ярового ячменя (74-94%). Высокая урожайность зерна (в процентах к контролю) зафиксирована в сортах Сокол (59%), Зерноградский 244 (64%) и Леон (63%)
Причиной роста водного дефицита растений ярового ячменя до значений 40-45% в условиях засушника являлись необратимые нарушения метаболизма в условиях стресса. Высокая адаптивность к водному стрессу отмечалась в сортах Мастер, Зерноградский 244 и Леон. Прирост водного дефицита в этих сортах в условиях опыта по отношению к контролю составил 3,8; 18,5 и 16,5% соответственно.
11. Выделены засухоустойчивые сорта ярового ячменя и сорго зернового, в которых на период налива зерна (цветение - восковая спелость) приходится до 50% и более величины фотосинтетического потенциала (ФП) и это значение увеличивается в условиях жесткой засухи. К сортам, имеющим высокие значения ФП и механизмы адаптации к неблагоприятным условиям среды, относятся Леон (ФП - 56%), Зерноградский 244 (58%) и Сокол (50%) - яровой ячмень; Аист (51%), Орловское (55%), Скороспелое 98 (53%) и Лучистое (56%) - сорго зерновое.
Высокие значения чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) в условиях модельной засухи сортов ярового ячменя (Леон - 2,13 г/м2 сутки и Приазовский 9 - 2,15 г/м2 сутки) объясняется интенсификацией физиологических процессов, происходящих в растениях этих сортов, и как результат - повышенная их устойчивость к засухе.
Высокие показатели уборочного индекса отмечены в раннеспелых сортах сорго зернового - 46,4-53,5% в увлажненный год и 57,7- 65,4% в засушливый. В среднеспелых сортах он составляет 45,2 и 56,1%, в позднеспелых - 42,8 и 53,0% соответственно. В яровом ячмене наибольший уборочный индекс отмечен в сортах Леон (засушливые условия - 27% и оптимальные условия - 48%) и Зерноградский 1229 (26% и 51%).
12. В климатических условиях Ростовской области в комплекс методов, наиболее полно отражающих внутренний механизм засухоустойчивости изучаемых растений и тесно связанных с их продуктивностью для образцов ярового ячменя, входят: оценка водоудерживающей и водопоглощающей способности листьев, определение остаточного водного дефицита, продуктивности фотосинтеза, засухоустойчивость в начальные стадии развития (по статолитному крахмалу) и определение величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне (лзасушник). Для озимой пшеницы - это методы по определению остаточного водного дефицита листьев и величина их ксероморфности, содержание пигмента хлорофилла в листьях в период налива зерна, определение индекса комплексной устойчивости и величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне (лзасушник). В перечень методов для сорго зернового входят: определение продуктивности фотосинтеза, линейных размеров и объема корня, развитие водопроводящей системы стебля и листьев, устойчивость растений на ранних этапах развития (проращивание на растворах осмотиков и термотестирование).
13. По результатам многолетнего изучения жаро- и засухоустойчивости сортов, линий и гибридов создано 11 сортов озимой пшеницы и ярового ячменя (четыре сорта внесены в Государственный реестр селекционных достижений, семь проходят государственное испытание), и два гибрида сорго силосного и зернового направления. Экономический эффект от возделывания новых сортов озимой твердой пшеницы (Аксинит, Курант, Амазонка) составляет в среднем 2100 руб./га без учета их более высоких качественных показателей (1 класс качества) в сравнении со стандартом Дончанка (3 класс качества). Экономический эффект от возделывания нового сорта мягкой пшеницы Дон 107 составил 2700 руб./га.
РЕКОМЕНДАЦИИ
СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. Для селекционной практики сформированы принципы диагностики жаро- и засухоустойчивости исходного материала. Основным принципом диагностики является использование, ввиду сложности свойства засухоустойчивости, комплекса критериев, отражающих разные защитно-приспособительные механизмы. Критерии оценки выбраны, исходя из специфики засух в конкретной экологической зоне.
2. Для стабильного производства зерна сорго в засушливых условиях Северного Кавказа не подойдут ультрараннеспелые сорта (вегетационный период 83-85 дней), обладающие, наряду с высокими показателями интенсивности физиологических процессов, низкой урожайностью и позднеспелые сорта (вегетационный период 125-130 дней), которые не дают стабильного урожая по годам. Рекомендовать для производства раннеспелые и среднеранние сорта и гибриды сорго зернового селекции ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко - Орловское, Аист, Лучистое и др.
3. Использовать для внедрения культуры сорго зернового в регионы страны с продолжительными прохладными периодами весной образцы, способные при относительно низких положительных температурах (3-80С) формировать неизреженные всходы. К холодостойким генотипам относятся сорт Орловское и сортолинейные гибриды, созданные с участием линий А-66 и А-88.
4. Использовать для регионов с часто повторяющимися засухами сорта ярового ячменя отечественной селекции, сочетающие устойчивость к неблагоприятным факторам среды (функциональная устойчивость) с интенсивным прохождением физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Сорта, обладающие устойчивостью к региональному типу засухи - Леон, Заветный, Приазовский 9, Зерноградский 244 и Сокол.
5. Рекомендовать для южных зон производства зерна с недостаточным и неустойчивым увлажнением каталог пластичных, урожайных и засухоустойчивых образцов озимой пшеницы, в который входят сорта озимой мягкой пшеницы - Дон 93, Дар Зернограда, Донской маяк, Ермак, Донской сюрприз, Памяти Калиненко, Гарант, Донской простор, Зарница и Дон 95; озимой твердой пшеницы Дончанка, Гелиос, Аксинит, Курант, Терра и Амазонка.
Основные положения и результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах:
Монография
- Ионова, Е.В. Механизмы адаптации растений сорго зернового и биологическое обоснование использования электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) /Е.В.Ионова, А.В. Алабушев// Ростов-н/Д.: Ростиздат, 2009. - 192 с.
Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК
- Ионова, Е.В. Сорго на зерно Зерноград 8/Е.В. Ионова, Н.А. Шепель// Селекция и семеноводство.- 1983.- № 4. - С. 35-36.
- Ионова, Е.В. Использование гетерозиса/Е.В. Ионова, Н.А. Шепель С.И. Ющенко// Селекция и семеноводство.- 1984.- № 1. - С. 27-30.
- Ионова, Е.В. К вопросу о засухоустойчивости озимых твердых пшениц /Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова// Селекция и семеноводство. - 2007. - № 1.- С. 14-15.
- Ионова, Е.В. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Вестник РАСХН. - 2009.- №3. - С. 55-57.
- Ионова, Е.В. Устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы /Е. В. Ионова// Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 8. - С. 56 - 57.
- Ионова, Е.В. Критерии оценки уровня засухоустойчивости озимой мягкой пшеницы/Е. В. Ионова// Аграрная наука.- 2009. - №7. - С. 17-18.
- Ионова, Е.В. Проводящая система листьев и стебля озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Агро21- № 7-9. - С. 32-33.
- Ионова, Е.В. Развитие корневой системы пшеницы в условиях засухи /Е. В. Ионова//Земледелие. - 2010.- №2.-С.12-13.
- Ионова, Е.В. Продуктивность и устойчивость сортов ярового ячменя в условиях засухи/ Е.В. Ионова, Н.Н. Анисимова// Земледелие.-2010.- №6.- С.43-44.
Авторские свидетельства и патенты
- А.с. № 3216 Гибрид сорго на силос Придонской 1/ Ионова Е.В., Шепель НА., Ющенко С.И., Геращенко Ф.М. - № 3953; Заявл. 08.01.82. Ч (Зарег. Гос.ком. по делам откр. и изобр. В Гос. реестре селекц. достиж.)
- А.с. № 3480 Гибрид сорго на зерно Зерноград 8/Ионова Е.В., Шепель Н.А., Хромова Л.Я., Геращенко Ф.М. - № 4250; Заявл. 11.03.83. - (Зарег. Гос.ком. по делам откр. и изобр. В Гос. реестре селекц. достиж.)
- А.с. № 40621 Пшеница твердая озимая Аксинит/Ионова Е.В., Деров А.И., Иличкина Н.П., Калиненко И.Г., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н.,Самофалова Н.Е., Шатилов Л.Г. - № 9610342; Заявл. 10.12.2003 - (Зарег. Гос.ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре селекц. достиж.)
- А.с. № 42486 Пшеница твердая озимая Курант/Ионова Е.В., Белобородова Т.В., Иличкина Н.П., Калиненко И.Г., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н.,Самофалова Н.Е. - №9553843; Заявл. 21.12.2004 - (Зарег. Гос.ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре охраняемых селекц. достиж.)
- А.с. № 44596 Пшеница твердая озимая Амазонка/ Ионова Е.В., Белобородова Т.В., Дубинина О.А., Иличкина Н.П., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н.,Самофалова Н.Е. - №9464383; Заявл. 23.12.2005 - (Зарег. Гос.ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре селекц. достиж. допущ. к использованию)
- А.с. № 46972 Пшеница мягкая озимая Дон 107/ Ионова Е.В., Белобородова Т.В., Вербицкая В. И., Гричаникова Т.А., Дерова Т.Г., Дмитрюкова Л.А., Ковтун В.И., Слоновская И. В.- №9360095; Заявл. 20.12.2006 - (Зарег. Гос.ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре охраняемых селекц. достиж.).
Методика исследований
- Ионова, Е.В. Методика оценки уровня развития проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы при различной водообеспеченности/Е. В. Ионова//Зерновое хозяйство России . -2009.-№4.-С. 18-21.
Научные статьи
- Ионова, Е.В. Зависимость величины КПД ФАР в посевах зернового сорго от генотипов и внешних условий/Е.В. Ионова, А.С. Казакова// Проблемы селекции, семеноводства, технологии возделывания и переработки сорго: Тез. науч-практ.конф. в Поволжском НИПТИ сорго и кукурузы/Саратов.- 1995.-Изд. Сар. С. -ХА.-С. 59.
- Ionova, E. V. A physiological Approach to Resistance Breeding for Control of Seed Rot and Seedling Diseases of Grain Sorghum/ Ionova E.V., Kasakova A.S., Pakhomov V.I.// Sorghum and Millets Patology 2000/ Iowa State Press, Ames, Jowa, 2002.-с. 473.
- Ионова, Е.В. Остаточный водный дефицит (ОВД) как показатель засухоустойчивости растений/Е.В. Ионова, В.Л. Газе// Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России: Сб науч. тр/ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2005.-С. 306-309.
- Ионова, Е.В. Жаро- и засухоустойчивость сортов озимой пшеницы по этапам сортосмены/Е.В. Ионова, А.П. Самофалов// Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России. Сб науч. тр/ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2005.-С. 314-317.
- Ионова, Е.В. Оценка засухоустойчивости сортов ярового ячменя в условиях модельной засухи/Е.В. Ионова, Н.Н. Полякова// Вавиловские чтения. - 2007: Материалы конференции.- Саратов: Научная книга, 2007.-С. 80-81.
- Ионова, Е.В. Засухоустойчивость ярового ячменя в условиях модельной засухи и полевого опыта/Е.В. Ионова, Е.Г. Филлипов// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.-С. 18-25.
- Ионова, Е.В. Оценка уровня засухоустойчивости сортов ячменя ярового по величине ксероморфности/Е.В. Ионова, Н.Н. Полякова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.-С. 26-28.
- Ионова, Е.В. Степень сопряженности числа листьев на главном стебле ярового ячменя с урожайностью при различной влагообеспеченности/Е.В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.-С. 28-30.
- Ионова, Е.В. Структурно-функциональная система транспорта воды и ассимилятов растений озимой пшеницы в разные по условиям выращивания годы/Е. В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.-С. 30-34.
- Ионова, Е.В. Изменение показателей водного режима растений ячменя ярового в условиях водного и температурного стресса/Е.В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.-С. 31-39.
- Ионова, Е.В. Оценка параметров фотосинтетического аппарата растений ярового ячменя в условиях засушника и их роль в формировании урожая /Е.В. Ионова, Н.Н. Полякова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов н/Д., 2008.- С. 40-46.
- Ионова, Е.В. Прямая оценка засухоустойчивости сортов ярового ячменя/Е.В. Ионова, Е.Г. Филлипов, Н.Н. Полякова// Зерновое хозяйство России.- 2009.- №1.-С. 30-33.
- Ионова, Е.В. Проводящая система транспорта воды и ассимилятов растений сорго зернового/Е.В. Ионова, А.В. Алабушев//Зерновое хозяйство России.- 2009.- №2.-С. 12-15.
- Ионова, Е.В. Водный режим растений пшеницы твердой озимой в условиях засухи/Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова//Зерновое хозяйство России.-2009.- № 4.- С. 16-18.
- Ионова, Е.В. Травмирование семян озимой пшеницы при уборке и послеуборочной доработке/Е.В. Ионова, Ю.Г. Скворцова//Зерновое хозяйство России.-2010.- №1(7).-С.16-19.
- Ионова, Е.В. Развитие корневой системы озимой твердой пшеницы в ювенильный период/Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова//Зерновое хозяйство России.-2010.- № 1(7).- С.19-22.
- Ионова, Е. В. Корневая система и сухая масса растений ярового ячменя в условиях модельной засухи (лзасушник)/Е.В. Ионова, Е.Г. Филиппов, Н.Н. Анисимова// Зерновое хозяйство России.-2010.- № 3(9).- С.25-29.
- Ионова, Е.В. Амазонка - новый экологически-устойчивый сорт озимой твердой пшеницы/ Н.Е. Самофалова, Н.П. Иличкина, Е.В. Ионова, Дубинина О.А.// Зерновое хозяйство России.-2010.- № 3(9).- С. 5-9.
- Ionova, E.V. Drought resistance in winter wheat/A.V. Alabushev, E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, T.A. Gritchannikova//ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. - VOL.56. - 2010. - P.217-218
- Ionova, E.V. Lodging in winter durum wheat/ E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, N.E. Samofalova// ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. - VOL.56. - 2010. - P.218
- Ionova, E.V. Root system development of winter wheat in drought conditions/E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, T.A. Gritchanikova// ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. - VOL.56. - 2010. - P.218-219
- Ионова, Е.В. Сорта озимой пшеницы селекции ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, обладающие высокой продуктивностью и экологической устойчивостью в условиях дефицита влаги /Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова, Т.А. Гричаникова, В.Л. Газе// Зерновое хозяйство России.-2010.- № 6 (12).- С.34-36.
- Ионова, Е.В. Леон - новый сорт ярового ячменя высокоустойчивый к региональному типу засухи/ Е.В. Ионова, Н.Н. Анисимова, Е.Г. Филиппов//Зерновое хозяйство России. - 2011. - №1(13)- С. 5-10.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству