На правах рукописи
СТАРЦЕВ Виктор Иванович
УДК 635.1:631.52 НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ РАЗРАБОТКИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИННОВАЦИОННЫХ МЕТОДОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР ( Allium L., Raphanus L., Brassica L., Beta L.)
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 2007 Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научноисследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в 1985-2006 годах Научный консультант - академик РАСХН, доктор с.-х. наук Пивоваров Виктор Фёдорович
Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук Мамонов Евгений Васильевич;
доктор с.-х. наук Леунов Владимир Иванович;
доктор с.-х. наук Гинс Мурат Сабирович Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова
Защита состоится Е.._______2007 г. в Е.. часов на заседании диссертационного совета Д 220.019.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, ВНИИССОК Факс (095) 599-22-77 Е-mаil: VNIISSOK @ mаil. ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научноисследовательского института селекции и семеноводства овощных культур
Автореферат разослан Е..________2007 году Учёный секретарь диссертационного совета Д 220.019.доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник О.Н. Пышная I.
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Ещё в 30-е годы XX столетия Н.И. Вавиловым был поднят вопрос о необходимости изучения дискретности наследственности в сочетании с изучением генотипа как целостной системы.
В процессе филогенеза у растений выработана определённая взаимосвязь между признаками, которая характеризует растительный организм как целостную, сбалансированную систему. Отклонения в развитии одних признаков обычно влекут за собой изменение других. Поэтому для успешной селекционной работы важны знания о взаимосвязи между основными морфологобиологическими и хозяйственно ценными признаками, что позволяет вести отборы на сложные физиологические, биохимические и другие свойства, которые во многом определяют ценность сорта.
Исследования по поиску новых типов ЦМС необходимы для решения разнообразных фундаментальных и прикладных задач селекции и сельскохозяйственного производства, таких, как выведение новых стерильных линий, используемых для производства гибридов F1, создание полиморфизма типов ЦМС и преодоление цитоплазматического единообразия возделываемых гибридов, несущего потенциальную угрозу эпифитотий. Цитоплазматические гены некоторых типов стерильных цитоплазм участвуют в генетическом контроле многих важных признаков, таких, как устойчивость к патогенам и абиотическим факторам окружающей среды, продуктивность, комбинационная способность, мутабильность, партеногенез и др. (Эльконин, Тырнов, 2000).
Совершенно очевидно, что в селекции и семеноводстве необходимо максимально использовать механизмы адаптации овощных культур к всевозможным стрессорам, что позволяет получать новые сорта и гетерозисные гибриды с принципиально новыми хозяйственно ценными признаками.
Степень разработанности проблемы. Проблема разработки системы направленного, эффективного селекционного процесса рассматривается в трудах видных отечественных и зарубежных исследователей. Это работы Б.В. Квасни кова, А.В. Крючкова, В.Г. Конарева, В.Ф. Пивоварова, Г.Б. Бооса, Ю.Л. Гужова, Э.А. Гончаровой, В.А. Драгавцева, В.И. Буренина, Л.Х. Бейли, Р.Х. Эллиса, А.А. Поуэла и С. Маттьюза. Развивая теорию селекционной идентификации генотипов по фенотипам на ранних этапах селекции В.А. Драгавцев определил пути направленного селекционного процесса. Существенный вклад в развитие отечественной селекции внёс А.В. Крючков, разработавший стройную методику получения четырёхлинейных гетерозисных гибридов капусты на основе самонесовместимости. В настоящее время возникла необходимость в интегрированном подходе к селекционному процессу, учитывающему максимально возможное количество факторов, влияющих на конечный результат.
Как известно, инновационный процесс - это единый и непрерывный поток превращения конкретных биологических, технических, экологических, экономических идей на основе научных разработок в новые технологии или отдельные её составные части (методы) и доведения их до использования непосредственно в производстве с целью получения качественно новой продукции. В селекции овощных культур - это сорта и гетерозисные гибриды, являющиеся так же нововведением.
В этой связи существует насущная потребность в обосновании и развитии методологии разработки и использования инновационных методов в селекции и семеноводстве овощных культур.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключается в научном обосновании, разработке и практической реализации инновационных методов создания исходного материала для селекции и семеноводства овощных культур с максимально высоким потенциалом продуктивности и вкусовых качеств, сбалансированного по биохимическому составу, устойчивого к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды.
Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
- разработаны экспресс-методы определения долговечности, селекционной ценности семян овощных культур и повышения их посевных качеств;
- созданы селекционные формы свёклы столовой с признаками: односемянности, ЦМС, длинноплодности, устойчивости к болезням на основании изучения их биологических особенностей и свойств;
- разработаны способы оценки исходного материала к биотическим и абиотическим стрессорам на ранних стадиях роста и развития растений;
- введён в селекционный процесс новый генофонд и расширен ассортимент возделываемых культур за счёт интродукции овощных растений из ВосточноАзиатского центра происхождения;
- на основании изучения пределов варьирования основных количественных и качественных признаков разработаны интегрированные модели сортов свёклы столовой, капусты цветной и китайской;
- разработаны способы ускорения селекционно-семеноводческого процесса с помощью биотехнологических методов;
- усовершенствованы методы семеноводства овощных культур с целью снижения затрат и повышения их эффективности.
Научная новизна. В результате многолетних исследований доказана схожесть филогенетических процессов у географически отдалённых сортов из родов: Raphanus L., Brassica L. и Beta L., что позволило не только осуществлять успешную интродукцию растений, но и прогнозировать возможности потенциального развития культуры на территории Российской Федерации с учётом её эколого-географического разнообразия:
- установлена возможность преодоления преждевременного стеблевания дайкона без потери продуктивности в результате синтетической селекции и адаптации к условиям Нечерноземной зоны РФ;
- в результате инбридинга выявлен широкий полиморфизм генотипа свёклы столовой сорта Одноростковая по форме корнеплода, раздельноплодности и наличию ЦМС;
- получена селекционная форма свёклы столовой с цитоплазматической мужской стерильностью оригинального типа, маркёрным признаком которого является пурпурная окраска пыльников. Выявлены специфические цитологические особенности протекания микроспорогенеза в андростерильных цветках;
- разработаны новые экспресс - методы прогнозирования биологической и хозяйственной долговечности, повышения всхожести семян овощных культур, в том числе и многолетних, имеющих в своём цикле развития состояние глубокого органического покоя (изобретение SU №1738117А1);
- разработан метод досушивания семян овощных культур до критической влажности, обеспечивающей длительное хранение семенных партий и селекционных форм, без создания специальных условий с контролем температуры и влажности;
- разработаны биотехнологические методы репродуцирования в селекции овощных культур родов Beta L. и Brassica L.;
- разработаны элементы ресурсосберегающих технологий семеноводства дайкона, капусты кочанной, китайской и цветной.
Практическая и научно-методологическая значимость работы. В результате двадцатилетних исследований разработана система непрерывного отбора селекционного материала с прогнозированием конечного результата на ранних этапах селекции. Определены основные параметры (фотопериодическая реакция, скороспелость, продуктивность) для интродуцируемых овощных культур и создаваемых сортов. С помощью интегрированных методов анализа морфологических признаков и биологических свойств растений, созданы высокопродуктивные сорта и гетерозисные гибриды овощных культур интенсивного типа: капусты белокочанной среднепозднего срока созревания сорт - Парус, районированный в 2004 году, являющийся основным элементом ресурсосберегающей безрассадной технологии, продукция которого обладает универсальностью использования (по данным Госкомиссии по сортоиспытанию РФ, в 20году он был наиболее продуктивным в своей группе спелости - при урожайности 88,6 т/га); два гетерозисных гибрида F1: Аврора (раннеспелый) и Снежинка (среднеспелый) районированые в 2007 году; сорт свёклы столовой с генетиче ским контролем односемянности - Бордо односемянная; высокопродуктивные сорта капусты декоративной, имеющие овощное значение - Пальмира, Малиновка и Эстафета.
Из стран Юго-Восточной Азии интродуцированы: дайкон, редька масличная, перилла овощная, капуста китайская, декоративная. Включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации сорта: дайкона - Саша, Дубинушка, Фаворит; редьки масличной - Восточный экспресс, капусты китайской - Ласточка, Веснянка; капусты декоративной - Искорка, Осенний вальс, Краски Востока; периллы овощной - Росинка;
В селекционную работу, в качестве исходного материала, включено более 20 перспективных сортообразцов и линий овощных культур.
Результаты исследований по разработке сортовых технологий реализованы в четырёх методических рекомендациях по семеноводству дайкона, капусты цветной и китайской. В результате интродукции и создания новых сортов в ассортимент возделываемых и используемых культур в РФ впервые вошли: дайкон, капуста китайская, перилла овощная, редька масличная.
На защиту выносятся следующие основные положения:
- методология и инновационные методы для получения исходного материала и селекции выделенных генисточников односемянности и цитоплазматической мужской стерильности у свёклы столовой, с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам и качеством продукции у капустных культур;
- экспресс-методы и ресурсосберегающие элементы технологии семеноводства овощных культур для повышения эффективности отбора и размножения исходного материала, для ведения первичного и товарного семеноводства в определённых эколого-географических условиях;
- научные и практические результаты, полученные на основании использования разработанных методов оценки и отбора, принципиально новые сорта и исходные линии для создания гетерозисных гибридов овощных культур.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на I, II, III, IV, V, VI Международных симпозиумах Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования (Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005), научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 1998), Всероссийской научнопрактической конференции Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур (Пенза, 1998), III Международной научно-производственной конференции Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений (Пенза, 2000), Международном курсе Выращивание овощей и сбыт в свежем виде (Шфаим, Израиль, 2000), научной конференции МСХА (Москва, 2002), Международной конференции Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке (Москва, 2003), Совещании специалистов и руководителей Министерства сельского хозяйства Турции (Анкара, Турция, 2005), Международном симпозиуме Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур (Москва, 2005), Научнопрактической конференции Селекция и семеноводство основных сельскохозяйственных культур на Северо-Западе РФ (Белогорка, 2006), Международной научно-практической конференции Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур, (Москва, 2006), Научнопрактическом семинаре Перспективы развития овощеводства и семеноводства овощных культур в Белгородской области на основе использования селекционных достижений ВНИИССОК, (Белгород, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 121 печатная работа (методические указания, рекомендации и статьи), издана монография Капуста, её виды и разновидности (разнообразие и способы выращивания) общим объёмом 191 стр.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству.
Работа изложена на 382 страницах машинописного текста, включает 70 таблиц, 31 рисунок и 34 приложения.
Представленная к защите работа является составной частью плана научноисследовательских работ ВНИИССОК по целевой комплексной научнотехнической программе.
В выполнении технической части работы принимали участие сотрудники и аспиранты лабораторий ВНИИССОК: интродукции и семеноведения, селекции и семеноводства столовых корнеплодов, селекции и семеноводства капустных культур, физиологии и биохимии, иммунитета и защиты растений, а также Института питания РАМН, Института медико-биологических проблем РАН, Института биохимии им. А.Н. Баха РАН, ВНИИР.
Все базовые исследования проводились автором самостоятельно, частично совместно с сотрудниками ВНИИССОК: Голубкиной Н.А., Шмыковой Н.А., Балашовой Н.Н., Сычёвым С.М., Василевской Е.В., Масловой А.А., Заячковским В.А., Разиным О.А., Бондаревой Л.Л., Темичевым А.В. - по сопредельным направлениям.
Особую благодарность автор выражает научному консультанту, доктору с.х. наук, академику РАСХН В.Ф. Пивоварову, профессорам: Кононкову П.Ф., Гинс В.К., Бунину М.С., Лудилову В.А., кандидату с.-х. наук: Парасковой О.Т.
II. Основное содержание работы
Материалы, методы и условия проведения исследований. Работа выполнялась в 1985-2006 годах. в лабораториях: семеноведения, селекции и семеноводства столовых корнеплодов, селекции и семеноводства капустных культур ВНИИССОК.
В качестве объекта проведения исследований были взяты коллекции сортообразцов свёклы столовой, различных видов и разновидностей капусты отечественной и зарубежной селекции, поступившие из ВНИИР и полученные в лабораториях селекции и семеноводства столовых корнеплодов, селекции и семе новодства капустных культур ВНИИССОК из 14 стран в основном из ЮгоВосточной Азии.
Распределение сортообразцов по таксономическим группам и оценку их качественных и количественных признаков проводили по методике Международного союза по защите новых сортов растений (UPOV), а также согласно "Методике проведения испытаний на отличимость и стабильность капусты китайской" (2002). Биохимические анализы проводили в лаборатории физиологии и биохимии растений ВНИИССОК, Институте питания РАМН, Геологическом институте РАН, согласно "Методам биохимического исследования растений" (Ермаков и др. 1972; АОАС, 1996) и прикладным методикам по анализу изучаемого вещества. Суммарное количество бетанина в свёкле столовой определяли спектрофотометрически на ФЭК с длиной волны 530 нм. Жизнеспособность пыльцы определяли по методике Голубинского (1974), фертильность - ацетокарминным методом по Паушевой (1988). Приготовление препаратов для изучения цитологических особенностей развития пыльников у стерильных и фертильных форм свёклы столовой проводили путём фиксации бутонов различного диаметра в уксусном алкоголе или фиксаторе Кларка. Окрашивание препаратов проводили ацетокармином.
В открытом грунте постановку опытов проводили по методике Б.А. Доспехова (1985) в соответствии с отраслевыми стандартами "Делянки и схемы посева в селекции, сортоиспытании и первичном семеноводстве овощных культур, параметры" ОСТ 46 71-78 (1978).
Оценку на устойчивость корнеплодных культур и капусты к киле и к болезням хранения проводили по методикам, разработанным в лаборатории иммунитета и защиты растений ВНИИССОК (1990, 1993). Статистическую обработку и корреляционный анализ экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) на персональном компьютере с помощью пакета прикладных программ Microsoft Exsel.
Московская область входит в Нечернозёмную зону Российской Федерации и расположена в центральной части Русской равнины, между 56о52' и 54о12' северной широты и 35о15' и 40о00' восточной долготы. Климат её характеризуется умеренно тёплым летом и сравнительно холодной зимой. Самым холодным о месяцем является январь (среднемесячная температура воздуха Ц10ЕЦ11 С, о самым тёплым - июль +17Е+18 С). Среднегодовое количество осадков на территории области колеблется в пределах 450 - 600 мм, относительная влажность воздуха за год составляет 70 %.
Московская область располагается в двух почвенных зонах: в зоне подзолистых и серых лесных почв. Почвы опытно-производственной базы ВНИИССОК - дерново-подзолистые, тяжелосуглинистые с предельной полевой влагоёмкостью 38 - 45%. Содержание гумуса в почвах опытно - производственной базы ВНИИССОК (ОПБ) по результатам биохимического обследования почв, проведённого отделом почвенно-агрохимических изысканий Московской областной проектно-изыскательской станции химизации сельского хозяйства, составляет 2,5 - 3,2% по Тюрину. Преобладают почвы со слабокислой и близкой к нейтральной реакцией среды (рН 5,1 - 6,0), средним и повышенным содержанием подвижного фосфора (10,1 - 25,0 мг на 100 г почвы) и обменного калия (8,1 - 17,0 мг на 100 г почвы).
Результаты исследований 1. Разработка экспресс-методов для оценки и отбора на стадии семян Разработка и использование экспресс - методов в селекции и семеноводстве не только значительно ускоряют работу, но и позволяют объединить эти два направления в процессе достижения поставленной цели.
Согласно теории дифференциальной активности генов (Уоринг, Филипс, 1984), в проведении исследований мы исходили из того, что тип развития каждого растительного организма определяется "программой", заложенной в его генетическом коде, но не все гены, входящие в состав генома, активны в каждый данный момент и в каждой данной части растения. Следовательно, рост и развитие всего растения в целом определяется различиями в экспрессии генов, находящихся в тех или иных частях растения или активных на всех стадиях его жизненного цикла от семени до семени.
Английским учёным В. Хайдекером (1978) было установлено, что скорость ухудшения качества семян в значительной мере определяется генетическими факторами, например, видом и сортом.
Во ВНИИССОК разработан экспресс-метод, позволяющий определить изменение хозяйственной и биологической долговечности у семян лука репчатого, происходящие в течение 2-3 лет за 36 часов (рис. 1), а у семян капусты белокочанной - за 24 часа (табл.1). Результаты подобных тестов могут быть использованы для прогнозирования длительности хранения коллекционного и селекционного материалов, отбора на эти признаки, а также при закладке страховых и резервных фондов семян, при закупке крупных коммерческих партий и определения очерёдности их реализации.
Рис. 1. Прогнозирование биологической долговечности семян у лука Ростовского репчатого местного (1986-1988 годы) Таблица Динамика изменения лабораторной всхожести семян капусты белокочанной, сорта Амагер 611 при естественном и ускоренном старении (1987-1990 годы) Номер Всхожесть семян Естественное изменение партии после 24 ч ускоренного всхожести семян по годам, % старения (1987г.),% 1987 1988 1989 191266 68 91 86 82 1440 59 93 82 77 1448 47 93 82 77 1771 47 89 76 63 Коэффициент корреляции 0,Математическая обработка результатов исследований выявила наличие положительной, сильной корреляционной зависимости между всхожестью семян, хранившихся в течение трех лет и подвергнутых ускоренному старанию. Коэффициент корреляции составил 0,898.
Этот метод может быть использован в селекции при проведении индивидуального семейственного отбора у лука сорта Ростовский репчатый местный, долговечность семян которого различается даже в пределах одной сортопопуляции (рис.2).
Рис. 2 Изменение лабораторной всхожести семян семей лука Ростовский репчатый местный при анализе на долговечность (1986-1988 годы) Экспозиция в 12 часов приводит к более полной реализации потенциала семян и, как следствие, к повышению содержания в урожае луковиц сорта Штуттгартер ризен: витамина С на 0,36 мг%, сахара на 1,64% и сухого вещества - на 1,11% (табл. 2).
Разработанный метод может с успехом применяться в качестве теста на испытание потенциальной мощности семян и позволяет после 24 часов ускоренного старения прогнозировать полевую всхожесть (r=0,8), наиболее значимую для агрономической практики (рис. 3).
Рис.3. Соотношение лабораторной всхожести семян лука репчатого после 24 час ускоренного старения и полевой всхожести семян 2. Изменение биохимического состава луковиц, в зависимости от продолжительности ускоренного старения семян (1986-1988 годы) Витамин С, Общий сахар, Сухое вещестЭкспозиция, час мг% % во,% 0 (контроль) 5,98 7,26 12,12 6,34 8,90 13,20 6,34 6,16 10,28 5,28 7,94 11,52 5,63 5,68 9,60 5,63 7,26 10,При селекции необходимо длительное время сохранять исходный материал и рабочую коллекцию. В настоящее время эта проблема решается посредством хранения семян при очень низкой температуре в специальных контейнерах.
Этот способ энергоёмок и требует централизованного хранения, что затрудняет свободный доступ селекционера к рабочей коллекции семян. Разработан метод досушивания семян овощных культур с помощью ЭМП СВЧ до уровня критической влажности с упаковкой их в герметическую тару с контролем убыли массы (табл. 3).
Таблица Убыль массы семян при досушивании их до уровня критической влажности Влажность семян, Потеря массы при Название Стандартная для герметически досушивании, культуры влажность,% закрытой тары,% кг/т Капуста белоко9,0 6,0 31,чанная Лук репчатый 11,0 6,0 53,Морковь столовая 10,0 7,0 32,Арбуз столовый 10,0 5,0 52, Установлена возможность контроля при этом влажности семян также с помощью ЭМП СВЧ, позволяющего сократить время её определения с одного часа до 12 минут и уменьшить величину анализируемой пробы с 5 до 3 г, по сравнению со стандартным методом, что очень существенно для дефицитного селекционного материала.
Таблица Определение влажности семян овощных культур различными способами Влажности семян ( определенная разными способами) Название культу- Стандартный ме- Новый способ (с Биохимический ры, сорта тод (по ГОСТ помощью СВЧ метод, % 12041-82), % ЭМП) Морковь Шанте7,5 6,9 6,нэ 24Капуста Слава 5,7 6,0 5,13Лук репчатый 8,0 8,0 7,Луганский Высушивание навески семян до постоянной массы, показало, что новый способ определения влажности с помощью СВЧ-ЭМП более точен и относится к экспресс-методам (табл. 4).
Импульсное ЭМП СВЧ с круговой поляризацией электромагнитной волны магнетрона МИ-99 при экспозиции 30 - 40 секунд позволяют снять состояние покоя у семян цикория салатного, ревеня, лука (табл. 5).
Таблица Влияние продолжительности воздействия СВЧ-поля на всхожесть семян овощных культур (1989-1990 годы) Изменение лабораторной всхожести семян в заНазвание культуры висимости от воздействия СВЧ-поля, сек 0 20 30 40 1. Цикорий салатный (СВЧ-0,45 85 85 97 94 кВт/кг) 2. Ревень 76 76 92 79 (СВЧ-0,45 кВт/кг) 3. Лук репчатый 41 42 56 49 (СВЧ-0,45 кВт/кг) В клетках облучённых семян, при поглощении определённого количества электромагнитной энергии, возрастает концентрация свободных радикалов, происходит увеличение проницаемости мембран, что обуславливает более интенсивный приток воды и кислорода, необходимых для пробуждения и активизации зародыша, развития растения в целом.
На этот метод получено авторское свидетельство на изобретение SU №1738117А1. Разработанный метод снятия покоя позволяет выявить всхожесть не только у семян находящихся в глубоком органическом покое, но и в состоянии послеуборочного дозаривания. Спроектирована установка по обработке семян ЭМП СВЧ (рис.4).
Использование экспресс-методов решает сразу несколько вопросов: возможно ли повышение всхожести, подлежат ли такие семена хранению и закупке? Биостимуляция семян с помощью импульсного инфракрасного лазерного излучения с длиной волны 0,89 мкм особенно эффективна на партиях семян с сильно пониженной лабораторной всхожестью и позволяет при экспозиции обработки в пределах нескольких секунд обеспечить повышение лабораторной всхожести семян - до 20 % (табл. 6).
Преимущество метода в том, что квантовые излучения не относятся к проникающим и обеспечивают максимальную безопасность при практическом использовании.
Таблица Влияние времени квантового облучения на энергию прорастания и всхожесть семян редиса № Время Название Энергия про- Лабораторная п/п облучения, сорта растания, % всхожесть, % сек 0 (контроль) 0 30 3 1. Вариант 50 5 80 5 0 (контроль) 25 30 29 2. Моховский 50 73 80 74 2. Способы отбора селекционных форм овощных растений, устойчивых к болезням и вредителям, на ранних этапах их роста и развития Для повышения эффективности селекционного процесса были разработаны способы отбора капусты на устойчивость к болезням на всех этапах онтогенеза, начиная с прорастания семян.
Установлено, что количество селена в семенах капусты пропорционально их массе: r = + 0,869, Р<0,01. Кроме того выявлена положительная корреляция между интенсивностью роста проростков в первые дни после проращивания семян и долей селена, аккумулированного семенной оболочкой: r = + 0,632, Р<0,03.
Каратиноиды и аскорбиновая кислота на ранних стадиях онтогенеза в стрессовых условиях совместно со стресс-аминокислотой пролином служат тест-признаком устойчивости формирующейся защитной системы проростков капусты. Установлено, что у сортообразцов капусты китайской имеются существенные различия как в интенсивности накопления витамина С, так и в способности аккумулировать селен. При прорастании семян различных сортообразцов капусты китайской выявлена биологическая активность водорастворимых форм селена, количество которых возрастает в процессе функционирова ния гидролитических ферментов и влияет на повышение устойчивости растений к основным болезням.
Корреляционный анализ содержания антиоксидантов в капусте китайской с индексами поражения сосудистым, слизистым бактериозами и килой показал, что наблюдается синергизм водорастворимого селена и витамина С (табл.7).
Высокие коэффициенты корреляции свидетельствуют о существовании в растении системы антиоксидантной защиты, включающей, в качестве важнейшего компонента, селен. Именно растворимые в воде формы селена проявляли защитное действие в отношении слизистого, сосудистого бактериозов и килы.
Наиболее устойчивыми к заболеваниям оказались сортообразцы с высоким уровнем как витамина С, так и подвижных форм селена.
Таблица Коэффициенты корреляции между содержанием антиоксидантов в капусте китайской и индексами поражения основными заболеваниями Сосудистый Слизистый Антиоксидант Кила бактероз бактериоз Витамин С -0,65 -0,67 -0,Водорастворимый селен -0,71 -0,68 -0,Общий селен -0,03 -0,13 -0,При прорастании семян свёклы столовой концентрация водорастворимых форм селена возрастает почти в 3 раза, у капусты китайской - в 1,5 раза (табл.8).
Таблица Накопление водорастворимых форм селена в результате прорастания семян сельскохозяйственных культур Содержание водораствориОбщее содержа- мых форм селена, мкг/кг* Название культуры ние селена, На 8-е суДо прорастамкг/кг* тки прорасния тания 1. Brassica chinensis L. 2173 51,82,2 80,40,2. Beta vulgaris L. 3905 78,03,0 215,06,3. Secale cerale L. 1202 22,41,5 88,10,Среднее содержание растворимых в воде форм селена,% 29,94 52,* Примечание: значения в расчёте на кг сухой массы В результате фитопатологической оценки капусты белокочанной установлено, что устойчивость к фузариозу, альтернариозу и вредителям зависит от их скороспелости и биохимического состава сортообразца (табл. 9).
Таблица Влияние содержания в растениях капусты белокочанной иммуномодулятора - микроэлемента селена (Se) на поражение килой и повреждение вредителями (2002-2004 годы) Название куль№ туры, п/п сорта 1 Подарок 2500 27 4,0 100 87,5 25,2 Июньская 3200 32 3,5 100 100 2, 3 Зимовка 1474 72 2,3 75,9 59,0 6,4 Парус 2,3 66,6 58,3 4,НСР 6,Содержание Se, мкг / кг с.
м.
Балл пора жения Распростра ненность,% Степень по врежде ния вреди телями,% Степень по ражения ки лой,% В целом было установлено, что существует общая зависимость между биохимическим составом вообще и содержанием отдельных элементов в частности и устойчивостью растений капусты цветной к киле (табл.10), что служит экспресс-оценкой устойчивости селекционных образцов, линий и гибридов к киле, для выделения селекционно-ценных по этому признаку форм.
Таблица Коэффициенты корреляции между показателями развития килы и биохимическим составом растений капусты цветной Развитие килы Содержание Показатели Вита Пораженных Средний Индекс Сухого мина Селена растений, % балл D.J. вещества С Развитие килы Средний балл 0,Индекс D.J.
0,80 0,Содержание:
Витамина С -0,77 -0,22 -0,Сухого вещества -0,68 -0,70 -0,75 0,Селена -0,89 -0,66 -0,83 0,62 0,Хлорофилла -0,27 -0,81 -0,65 -0,01 0,72 0,3. Способы отбора на качество продукции Одно из приоритетных направлений селекции овощных культур - качество продукции. Уровень накопления хлорофилла позволяет выявить образцы с интенсивным процессом фотосинтеза. Была установлена прямая зависимость между содержанием в изучаемых образцах хлорофилла и - каротина (табл. 6).
Содержание бетакаротина, мг/100г r=+0,3 5 7 9 11 13 15 17 Содержание хлорофилла, мг/ 100г Рис.2 Взаимосвязь содержания хлорофилла и бета-каротина в восточно-азиатских видах Рис. 6. Взаимосвязь содержания хлорофилла и бета-каротина в восточноазиатских видах капусты Дальнейшее изучение показало связь - каротина с накоплением другого антиоксиданта - микроэлемента селена (рис. 7).
r= -0,0 50 100 150 200 250 3Содержание селена, мг/100 г Рис.3 Взаимосвязь селена и бета-каротина в восточно-азиатских капустах Рис. 7. Взаимосвязь селена и бета-каротина в восточно-азиатских видах капусты Обработка растений стимулятором роста эпин приводит к изменениям в содержании практически всех микроэлементов, причем направленное изменение концентрации характерно только для селена и свинца (рис. 8 и 9). Уровень селена возрастает во всех исследованных сортообразцах на 29-196%, а содержание свинца снижается на 54-82%.
Бета каротин, мг / 1г 11 Se 10900 (2) 87654(1) 3211 2 3 4 5 сорта: 1- Ласточка, 2- Веснянка, 3- Bansei Мала, 4- Kashin Hakusai, 5- Chrysanthemum heart, 6- Hiroshima Haruna Рис. 8.* Изменение степени накопления селена в растениях при использовании эпина (1) и селената натрия (2) сорта: 1- Ласточка, 2- Веснянка, 3- Bansei Мала, 4- Kashin Hakusai, 5- Chrysanthemum heart, 6- Hiroshima Haruna 190 1 2 3 4 5 (2) Pb (1) Рис. 9.* Изменение степени накопления свинца в растениях при использовании Эпина (1 ) и селената натрия (2 ).
степень накопления, % к контролю степень накопления, % к контролю Повышенное содержание в листьях кверцетина и его гликозидов (рутина и изокверцетина) в сочетании с аскорбиновой кислотой позволяет выделить селекционный материал для создания сортов и гетерозисных гибридов F1 для профилактики сердечно-сосудистых заболеваний (табл. 11).
Таблица Содержание флавоноидов в инбредных самонесовместимых линиях капусты китайской сортотипа Пак чой Сумма флавоноидов, мг/100г сыНазвание линии рого продукта (в пересчете на рутин) 38,1. Ласточка 925,2. Ласточка 910,3. Ласточка 94. Интродукция - как метод ускорения создания исходного материала для селекции овощных культур Интродукция растений была использована нами в качестве метода ускорения селекционного процесса, так как позволяет за сравнительно короткое время ввести в культуру с помощью акклиматизации или натурализации, хорошо отработанный селекционный материал.
Селекционный материал доработан и приведен в соответствие с агрокли- матическими условиями РФ и потребностями рынка, в результате получен сорт дайкона Саша, имеющий все морфологические признаки корнеплода, схожие с сортом японской селекции Шогоин, но значительно лучше приспособленный к возделыванию его в условиях Российской Федерации. Созданы: высокопродуктивный сорт - Дубинушка, обладающий высокой лёжкостью корнеплодов, отличными вкусовыми качествами, и Фаворит не отличающийся по морфологическим признакам от корнеплодов сорта Дубинушка, но устойчивый к преждевременному стеблеванию, что даёт возможность выращивать его при ранних сроках посева (табл.12).
Таблица Урожайность корнеплодов сортообразцов дайкона в зависимости от срока посева семян Дата посева, Урожайность корне- Длина корне- Диаметр кор- сортообразец плодов, кг/м2 плода, см неплода, см 29.Шогоин 0 0 Дубинушка 1,1 10,5 4,Фаворит 1,6 14,0 4,Саша 0,5 6,5 3,НСР05 1,12.Шогоин 0 0 Дубинушка 1,0 10,0 3,Фаворит 1,2 12,6 4,Саша 0,5 6,0 2,17.Шогоин 2,83 7,7 6,Дубинушка 4,55 14,5 5,Фаворит 5,04 22,0 6,Саша 2,41 7,5 6,НСР05 1,20.Шогоин 3,40 9,5 9,Дубинушка 6,04 17,0 8,Фаворит 5,40 19,2 5,Саша 4,15 7,9 7,НСР05 1,При помощи сложных ступенчатых скрещиваний с проверкой материала на различных фонах по продолжительности светового дня был создан новый сорт дайкона - Фаворит со слабой фотопериодической реакцией на долготу дня (табл.13, рис. 10).
Таблица Комбинации скрещиваний, лучшие по признаку - устойчивость к преждевременному стеблеванию (1996 Ц1997годы) № Комбинация п/п скрещивания 1. Дубинушка(ст) 6 12 6,07 63 65 6 0,2. (ТхС)хЛс 4 29 10,27 70 76 0 0,3. (ЛсхТ)хС 7 33 7,58 72 29 0 0,4. (СхТ)хЛс 6 19 8,15 70 14 0 0, Т - Tokinashi, С - Саша, Лс - Ледяная сосулька Рис. 10. Устойчивость растений дайкона различных сортообразцов к преждевременному стеблеванию, в зависимости от срока посева Диаметр корне плода, см Длина корнепло да, см Урожайность с ботвой, кг / м Доля корнеплода, % Товарность, % Количество за стеблевавшихся растений, шт, м Средняя масса корнеплода, кг В результате сотрудничества селекционеров ВНИИССОК и специалистов из Республики Южная Корея методом акклиматизации был интродуцирован сортообразец редьки листовой ЛС-205 (табл. 14), районированный под названием Восточный экспресс, отличающийся продуктивностью, высокими вкусовыми качествами хорошо подходящий по своей фотопериодической реакции к условиям Московской области.
Таблица Биохимические показатели перспективных сортообразцов редьки листовой Se мкг/кг Хлорофилл, № Наименование сор- Витамин С, сухой мас- мг/смп/п тообразца мг/% сы А В Репа листовая Сапфир (St) листья 71,4 342,0 5,9 1, черешки 18,4 - Редька листовая №2 листья (ЛС-205) 75,2 429,0 3,9 1,черешки 15,9 - Редька листовая №(ЛС-200) листья 76,8 309,0 5,8 1,черешки 12,5 - НСР листья 3,18 70,8 1,18 0,черешки 3,48 - В стеблях и листьях периллы было обнаружено содержание специфических эфирных масел от 0,06 до 0,08 мг%, придающих растению аромат и приятный вкус.
Разработанная сортовая технология помогла существенно улучшить биохимические показатели новой культуры. Внесение в почву селената натрия ускоряет биосинтез бета-каротина приводит к возрастанию его концентрации с 87,0 мг/кг до 156,6 мг/кг сырой массы, хлорофилла от 27 мг/кг до 87 мг/кг, количества сухого вещества увеличивается - с 12,0 % до 18,3%.
Таким образом, обогащение периллы зеленой селеном определяет возможность повышения антиоксидантного статуса растения не только за счет увеличения концентрации микроэлемента селена, но также хлорофилла, каротина и аскорбиновой кислоты.
5. Использование инбридинга для ускорения селекционного процесса В селекционном процессе капусты цветной перспективные сортообразцы переводятся на линейную основу путём гейтеногамного опыления нераскрывшихся бутонов с целью создания исходных родительских линий для селекции на гетерозис по признаку лустойчивость к киле (рис.11). При этом отмечается быстрое выделение в инбредном потомстве устойчивых форм.
Рис. 11. Изменение структуры популяции капусты цветной по степени устойчивости к киле.(1Цисходная популяция;2Цинбредное поколение устойчивых растений) По оси ординат - устойчивость к киле;
По оси абсцисс - изучаемые сортообразцы.
Инбридинг был использован нами и для выявления разнообразия морфологических признаков листовой розетки и у капусты декоративной.
Из выделенных, таким образом, 5 сортотипов были созданы сорта: Искорка, Осенний вальс, Краски Востока.
В инбредном потомстве селекционной формы свёклы столовой С-300, выделенной из популяции сорта Одноростковая, в 1996 году были обнаружены растения с мужской стерильностью (МС) цветков, которые были идентифицированы как носители стерильности 2-го типа, так как пыльцевые мешки содержали мелкую нежизнеспособную пыльцу (в пыльниках смесь фертильных и стерильных зерен). Маркёрным признаком была яркая окраска стерильных пыльников, названная "пурпурным" типом стерильности свёклы столовой.
Проверку стабильности признака проводили как в условиях открытого, так и защищённого грунта в широком диапазоне температур от 10 до 40 оС. С помощью беккроссов была получена форма BC3 c 80% стерильностью цветков.
Обнаруженный нами тип стерильности имеет характерные особенности так как на растении сохраняются нерастрескивающиеся красные пыльники, в то время как у стерильных растений свёклы сахарной пыльники белые и прозрачные, быстро засыхающие. Проведение инбридинга на сорте свёклы столовой Одноростковая расщепляло его на 7 групп морфотипов по форме корнеплода.
Она варьировала от округло-плоской до удлинённо-конической. Селекционные формы-носители стерильности входили в 5-7 группы, выделенные по форме корнеплода. В поколении второго инбридинга, корнеплодов с округло-плоской формой уже не было, но значительно увеличилось количество групп, имевших удлинённую форму (табл. 15).
Таблица Изменчивость формы корнеплода у свёклы Одноростковая при инбрединге Состав популяции, % № Индекс формы группы корнеплода Стандарт I1 I1 До 1 78 15,2 1,01-1,2 12 15,6 8,3 1,21-1,4 7 25,7 45,4 1,41-1,6 3 20,1 20,5 1,61-1,8 - 10,1 12,6 1,81-2,0 - 4,5 8,7 2,01-2,1 - 6,5 4,В инбредном поколении растений цилиндрической формы были получены семенные растения с некоторым количеством пурпурных пыльников, отличающихся стерильностью пыльцы, что позволило на их основе создать линию - закрепитель стерильности - S 301, поддерживающую стерильность потомства на уровне 80%.
При скрещиваниях инбредной формы с сортом Одноростковая так же получали растения, имевшие до 30% стерильных цветков в потомстве (табл. 16).
Таблица Эффективность закрепления стерильности линии С-3№ Гибридные комби- Количество стерильных цветков на п/п нации растении,% 1 С-300 х S З01 2 С-300 х ВИРСОК 3 С-300 х П-1-90 4 С-300 х П-2-90 5 С-300 х 654 6 С-З00 х Одноростко- вая IВ задачу исследований входило не только создание линии - носителя ЦМС, но она должна была иметь и высокую степень раздельноплодности. С этой целью в инбредном потомстве отбирали растения с цилиндрической формой корнеплода и семенники с двусемянными соплодиями (табл. 17).
Таблица Структура популяции семян свёклы столовой селекционной формы С - 300 по раздельноплодности (1996 - 1998 годы) Структура популяции семян, % ЛабораторНазвание сорОдносемя- Двусемя- Трёхсемя- ная всхотообразца жесть, % нок нок нок С - 300 9 87 4 Одноростковая 20 80 -- (St) В полученной линии С 300, сочетаются такие хозяйственно ценные признаки, как ЦМС, двусемянность, высокая всхожесть семян, товарность и урожайность корнеплодов цилиндрической формы (табл.18).
Таблица Анализ урожая корнеплодов свёклы столовой селекционной формы С-3Масса товарного корнеплода, Название сорто- Урожайность, т/га Товарность, % г.
образца 1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г.
С-300 75,0 20,0 98,0 81,2 750 1Одноростковая 29,6 17,1 88,3 78,7 230 1(St) В селекционном питомнике были выделены образцы: С - 300 и ВИРСОК, превышающие стандартный сорт свёклы столовой Одноростковая по продуктивности и товарности (табл.19).
Таблица Оценка одноростковых селекционных образцов свёклы столовой по хозяйственно ценным признакам корнеплода (1996-1998 годы) Масса то- Доля корнеНазвание Урожай- Товар- варного плода в массе образца ность, т/га ность, % корнепло- растения, % да,кг Одноро- 22,1 2,4 81,1 2,4 0,25 63,4 2,стковая (St) С - 300 26,8 2,2 89,0 8,2 0,20 76,8 2,ВИРСОК 33,4 5,9 70,0 2,0 0,30 69,5 1,Изменчивость фотосинтезирующего аппарата этих селекционных форм показала, что они являются более выровненными, по сравнению со стандартом, а фотосинтетическая способность линии С-300, в 2 раза превышает стандарт (табл.20). Селекционная форма свёклы столовой ВИРСОК имела высокую степень односемянности, и с помощью индивидуально-семейственного отбора из этой популяции был получен новый сорт Бордо односемянная.
Таблица Изменчивость фотосинтетического аппарата перспективных селекционных форм свёклы столовой (1996-1998 годы) Лист длина количе- ширина длина площадь черешка ство см V,% шт V,% см V, % см V,% см2 V,% Образец Однорост- ковая (st) 20,0 16,3 9,2 20,3 9,7 12,2 13,0 22,8 1351 27,С-300 17,4 5,0 7,8 12,7 7,8 18,2 12,4 12,5 705 25,ВИРСОК 15,2 16,1 9,8 6,9 9,4 12,5 14,6 16,1 1906 22,654 16,1 7,3 9,0 20,0 9,7 15,6 13,0 18,7 1106 49,Селекционная ценность перспективных образцов включает в себя проверку их устойчивости к наиболее распространённым патогенам. Для свёклы столовой это, в первую очередь, устойчивость к болезням, поражающим корнеплоды в период зимнего хранения. Наибольшая устойчивость была отмечена у селекционной формы С-300 (табл. 21).
Таблица Анализ устойчивости свёклы столовой к основными болезням Метод сегментов Метод половинок Fusarium ox- Fusarium oxНазва- Phoma betae ysporum ysporum ние обБалл Разви- Балл Разви- Балл Развиразца пораже- тие бо- пораже- тие бо- пораже- тие бония лезни,% ния лезни,% ния лезни,% 1.Бордо2 (st) 2,2 55,0 1,8 45,0 3,0 2,0 43,8 2,0 43,8 3,0 2.ВИРСОК 1,4 35,0 1,2 50,0 2,4 60,3. 64. С-300 1,0 25,0 1,2 35,0 2,0 54, НСР0,4 0,4 0, 6. Разработка интегрированных моделей сортов и гетерозисных F гибридов с целью повышения эффективности селекционного процесса В процессе филогенеза у растений выработана определённая взаимосвязь между признаками, которая характеризует растительный организм как целостную, сбалансированную систему. Отклонения в развитии одних признаков обычно влечёт за собой изменение других.
По капусте цветной была установлена тесная взаимосвязь между морфологическими признаками листа, имеющими значение при отборе скороспелых форм с компактной листовой розеткой и качеством продуктового органа - головки (рис. 12).
Рис. 12. Корреляционная структура морфологических признаков листа и головки капусты Brassica botrytis subsp. Botrytis Lizg.(1999-2001годы) Обозначения: точка-признак листа; ромб-признак головки; сплошная линия-связь внутри признаков листа и головки; пунктирная линия-связь между признаками листа и головки;
толщина линии зависит от степени положительной корреляции.
Поскольку капуста цветная - однолетняя культура с продолжительным вегетационным периодом, отечественные сорта должны успеть сформировать в условиях Нечернозёмной зоны России товарную головку, а затем и кондиционные семена при минимальных затратах на защищённый грунт.
Модели сортов отражают научно обоснованные параметры признаков, включая показатели агрономической стабильности высокой урожайности и качества продукции.
На основе проведённых исследований были установлены оптимальные сочетания хозяйственно ценных признаков капусты китайской и капусты пекинской, используемые для повышения эффективности отбора (рис.13).
1Селекционный признак Пекинская капуста Китайская капуста Рис. 13. Модель направленного эффективного отбора капусты китайской и пекинской для Нечернозёмной зоны Российской Федерации значению ) признака, % Выраженность ( к максимальному продукции Урожайность товарной Устойчивость к стеблеванию Содержание витамина С Компактная листовая розетка Содержание селена Содержание хлорофилла Содержание каротина Содержание нитратов Анализ корреляционных зависимостей хозяйственно-ценных признаков и морфологических характеристик растений позволил разработать теоретические модели вновь создаваемых сортов. Например, по свёкле столовой установлено 16 положительных и 17 отрицательных средних и высоких (r = 0,6-0,9) корреляций между урожаем и товарностью корнеплодов,с одной стороны, и восемью морфологическими признаками корнеплода - с другой (табл. 22).
Таблица Сопряжённость хозяйственно ценных признаков и морфологических характеристик сортотипов свёклы столовой Название сортотипа Название признака Египетская Бордо Эклипс Эрфуртская Урожайные и товарные характеристики I II I II I II I II ЛИСТ количество + длина + + черешка длина + ширина + КОРНЕПЛОД диаметр + + + + высота + + + диаметр + + + головки индекс + формы Примечание I - урожайность, II - товарность;
+ - положительные коэффициенты корреляции от 0,6 до 0,9;
- отрицательные коэффициенты корреляции от 0,6 до 0, 7. Разработка способов клонального микроразмножения селекционного материала На ранних этапах селекции, пока не создан эффективный закрепитель стерильности, необходим способ, позволяющий сохранить стерильную форму в исходном виде, без накопления в её генотипе нежелательных примесей.
Для сохранения и ускоренного размножения стерильных линий свёклы столовой в сотрудничестве с лабораторией биотехнологии был разработан и использован метод клонального микроразмножения. В качестве эксплантов брали верхнюю часть цветоносных побегов семенников с ветвей первого порядка на безгормональной среде MSM с 4% содержанием сахарозы и добавлением 10 мг/л активированного угля.
Ацетокарминное окрашивание препаратов таких пыльников не обнаружило фертильных зёрен, а проращивание пыльцы на 20 % водном растворе сахарозы не выявило жизнеспособной пыльцы, что подтверждало её стерильность.
Кроме того, была установлена природа стерильности у свёклы столовой.
Причиной её явилось перерождение тапетума в плазмодий. В этой связи нами был изучен характер изменения тапетума в процессе развития микроспор и образования пыльцы в фертильной и стерильной формах свёклы столовой.
В процессе роста в фертильных пыльниках, имеющих жёлтый цвет, после распада тетрад, секреторный тапетум постепенно перерождается в плазмодиальный и равномерно выстилает стенки пыльников, хорошо прокрашивается кармином и питает микроспоры. Пыльца окрашивается в характерный для фертильных цветков свёклы столовой - жёлтый цвет за счёт каратиноидов, переходящих из тапетума без изменений. К моменту раскрытия бутон имеет диаметр 2,4 мм. В пыльниках фертильная пыльца трёхядерная, имеет диаметр 16,9 мкм, с минимальным коэффициентом вариации - 4,4%. Она хорошо окрашивается ацетокармином. Стенки пыльника состоят лишь из эндотеция и эпидермы. Коэффициент вариации диаметра микроспор имел максимальную величину 8,%(рис. 14).
Рис. 14. Динамика развития микроспорангия (А) и пыльцы (Б) фертильного и стерильного типов цветков свёклы столовой в постмейотический период Наличие бетанина в пыльцевых мешках, который обеспечивает специфическую окраску и локализуется в вакуолях клеток эпидермы, является причиной нарушения питания, дегенерации тапетума и лизирования микроспор.
Выводы 1. Научно обоснована система методов создания исходного материала с комплексом хозяйственно полезных признаков: дайкона - высокопродуктивного и устойчивого к преждевременному стеблеванию; капусты китайской и редьки масличной - обладающего ультраскороспелостью, устойчивостью к болезням и вредителям ; периллы овощной -с высоким содержанием биохимических веществ - антиоксидантов ; капусты декоративной - с высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и оригинальным типом листовой розетки, использованная для выведения сортов и гетерозисных F1 гибридов овощных культур.
2. Разработанный способ ускоренного старения семян позволяет прогнозировать хозяйственную и биологическую долговечности, полевую всхожесть семян у капусты белокочанной и лука репчатого, даёт возможность вести индивидуально-семейственный отбор на стадии семян.
3. Разработан новый способ обработки семян, основанный на использовании электромагнитного поля сверхвысокой частоты (2450 МГц) снимает глубокий органический покой у семян многолетних овощных культур, повышает их лабораторную всхожесть на 20%, позволяет более точно определять влажность семян и досушивать их до уровня критической.
4. Водорастворимые формы селена и аскорбиновая кислота повышают антиоксидантную защиту растений у капустных культур: к слизистому бактериозу - в два, к сосудистому бактериозу - в полтора, к киле - в два раза.
5. Установлено, что между уровнем накопления -каротина и селена существует средняя отрицательная (r = -0,5), а между уровнем содержания хлорофилла и -каротина в товарной продукции - сильная положительная корреляции (r = 0,8), что определяет степень антиоксидантной защиты растений.
6. Между содержанием селена, поступающего в растение из почвы, и накоплением тяжёлого металла - свинца в его продуктовых органах существует антагонистическая зависимость. При воздействии стимуляторов роста Эпина и селената натрия на растения китайской и пекинской капусты содержание селена в них увеличивается в среднем, на 50 и 400%, соответственно, а свинца - снижается (на 70 и 60%, соответственно).
7. При температуре прорастания семян +25оС и воздействии на проростки ультрафиолетовым облучением при длине волны в 370 нм у восточно-азиатских видов капусты возрастает содержание белков проламинов, непосредственно связанных с уровнем холодостойкости растений, на 76%.
8. У селекционной формы свёклы столовой С-300 пыльники, окрашенные в красный цвет, являются маркерным признаком цитоплазматической мужской стерильности. Линия-закрепитель стерильности S-300 позволяет поддерживать стерильность на уровне 80%.
9. В почвенно-климатических условиях Нечерноземной зоны РФ комплексом ценных хозяйственных и биологических свойств обладают следующие генетические источники: свёклы столовой - Пабло Fl, Marher Rotunda, 400/93, 403/93, 413|/93, 433/93, 421/93, АСЕ 584, Vermilion, Norton; капусты цветной - 97(3-92), Silver cup 60 day, Ц- 42, Lantur, Fenghua Liuling 60, Fl Seed, White cloud, Ahdec RS; капусты пекинской - Bansei Маnа, Кэсон № 3, Осенняя № 2, Родник, Cha cha Fl, № 55, Мацусима Рйоюу Fl, Тохоку Таманисики Fl; капусты китайской - Веснянка, Гипро Fl Кансай Мана, Shanghai March, White Long Petiole, Сыюсман, Ming Choi, Пава, Тохоку Турин Дэбюу Fl; дайкона - April cross, Spring cross, Miyashigue Long, Relish cross, Miyashigue Green neck. Самонесовместимые селекционные формы капусты китайской Л - 673 и Л - 252 являются исходным материалом для селекции на гетерозис.
10. Комплексная система оценки исходного материала для селекции на урожайность, качество продукции и семян позволяет разрабатывать для Нечерноземной зоны РФ модели создания сортов свёклы столовой, капусты китайской и цветной.
11. Безгормональная среда MSM, содержащая 4% сахарозы и 10 мг/л активированного угля, является основой для клонального микроразмножения стерильных форм свёклы столовой.
12. Для клонального микроразмножения капусты могут быть использованы, как наиболее генетически стабильные, меристемные ткани растения.
13. Выявлен большой потенциал использования кассетных технологий в селекционно-семеноводческом процессе, увеличении степени его механизации и автоматизации. Использование безрассадных технологий, основным элементом которых является сорт, в два-три раза повышает экономическую эффективность семеноводства.
14. Использование инновационных методов позволяет в некоторых случаях в два раза ускорить селекционный процесс по созданию сортов и гетерозисных гибридов, в среднем на 40% увеличить проявление в них хозяйственно ценных признаков.
Предложения по использованию результатов исследований 1. Для повышения эффективности селекционного процесса применять систему непрерывного отбора сортообразцов по комплексу признаков с использованием множественных корреляций, начиная со стадии семян. При этом на ранних этапах селекции:
- проводить анализ семян лука репчатого и капусты белокочанной на долговечность; семян, проростков и продуктовых органов капусты на содержание иммуномодулятора - селена;
- для ускорения формообразовательного процесса и последующей стабилизации проявления признака в потомстве применять инбридинг;
- для сохранения и размножения ценных селекционных форм свёклы столовой, капусты белокочанной, брокколи, китайской использовать методы клонального микроразмножения.
2. При создании сортов и гетерозисных гибридов капустных культур, селекцию на качество продукции проводить с использованием фоновых обработок растений стимулятором роста эпин (в концентрации 2мл/10л), позволяющих выделить селекционные образцы с лучшем усвоением селена из почвы, который, в свою очередь, повышает устойчивость растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам окружающей среды.
3. Для размножения селекционных форм и ведения первичного семеноводства овощных культур руководствоваться Методическими указаниями по технологиям производства семян дайкона и салатной репы - кокабу в условиях Нечернозёмной зоны Российской Федерации (1995); Методическими рекомендациями по ускорению селекционно-семеноводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений (2002); Технологией производства семян восточно-азиатских видов капусты в Нечернозёмной зоне Российской Федерации (2003).
4. Использовать в структуре посевных площадей овощеводческих предприятий: для получения ранней продукции в зимнее-весенний период сорта, устойчивые к пониженной освещённости: дайкона - Фаворит, редьки листовой - Восточный экспресс, капусты китайской - Ласточка, Веснянка; для получения продукции универсального назначения (использование в свежем виде, квашение, длительное хранение) высевать непосредственно в грунт или высаживать через рассаду: сорт капусты белокочанной - Парус и гетерозисный Fl гибрид - Снежинка; для формирования агроэколандшафтов высаживать высокопродуктивные сорта капусты декоративной - Малиновка, Пальмира, Эстафета, Искорка, Осенний вальс, Краски Востока.
Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации 1. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Малиновка №37348 от 25.01.2002.
2. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Эстафета №373от 25.01.2002.
3. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Пальмира №37354 от 25.01.2002.
4. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Осенний вальс №37349 от 25.01.2002.
5. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Искорка №37350 от 25.01.2002.
6. Авторское свидетельство на сорт декоративной капусты Краски Востока №37351 от 25.01.2002.
7. Авторское свидетельство на сорт Бордо односемянная №33480 от 16.01.2003.
8. Авторское свидетельство на сорт редьки масличной (салатной) Восточный экспресс №39160 от 16.01.2003.
9. Авторское свидетельство на сорт дайкона Саша, приказ № 68 от 1994.
10. Авторское свидетельство на сорт дайкона Дубинушка №29730 от 12.05.1998.
11. Авторское свидетельство на сорт китайской капусты Ласточка №331от 2.03.2000.
12. Авторское свидетельство на сорт китайской капусты Веснянка №332от 2.02.2000.
13. Авторское свидетельство на сорт дайкона Фаворит №34525 от 16.01.2001.
14. Авторское свидетельство на сорт капусты белокочанной Парус №371от 16.01.2004.
15. Авторское свидетельство на сорт периллы овощной Росинка №40138 от 16.01.2004.
16. Авторское свидетельство на гетерозисный F1 гибрид капусты белокочанной Снежинка №42533 от 31.01.2007.
17. Авторское свидетельство на гетерозисный F1 гибрид капусты белокочанной Аврора №42535 от 30.01.2007.
18. Авторское свидетельство на изобретение, №17381117 от 8 февраля, 1992 года. Бородин И.Ф., Кононков П.Ф., Вендин СВ., Бабенко АА., Старцев В.И. Способ предпосевной обработки семян, находящихся в состоянии глубокого органического покоя.
19. Берёзкин А.Н., Малько А.М. и др. Методика проведения грунтового контроля по группам сельскохозяйственных растений. // ФГНУ, Росинформагротех, 2004. - 108 с.
20. Бунин М.С., Шмыкова Н.А. и др. Методы репродуктивной биологии в селекции овощных культур рода Brassica L. МСХ РФ. - М., 2003. - 61 с.
21. Бондарева Л.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Старцев В.И. Роль каратиноидов в защитно-приспособительных реакциях проростков китайской капусты к УФ-А облучению и пониженной температуре. // Тез. докл. IV - го Междунар.
симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования".
- М., 2001. - С. 173-176.
22. Голубкина Н.А., В.И. Старцев В.И., Темичев А.В. Перспективы использования китайской капусты в России. // Тез. докл. междунар. науч.- практич.
конф. "Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке". - М., 2003. - С. 528 - 531.
23. Голубкина Н.А., Старцев В.И., Беспалько А.В., Темичев А.В. Роль некоторых антиоксидантов китайской капусты. // Аграрная наука, 2002, № 12, С.
14-15.
24. Голубкина Н.А., Старцев В.И., Беспалько А.В., Темичев А.В. Влияние природных антиоксидантов на устойчивость растений китайской капусты к киле, слизистому и сосудистому бактериозам. // Селекция и семеноводство овощных культур, ВНИИССОК.- М., 2003. - С. 39-44.
25. Голубкина Н.А., Темичев А.В., Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н., Старцев В.И. Защитная роль селена семенной оболочки растений. // V Международный симпозиум Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования Т.1, М., 2003.-С.158-160.
26. Голубкина Н.А., Голубев Ф.В., Темичев А.В., Горбунов Ю.Н., Старцев В.И. Защитная функция селена, содержащегося в семенной оболочке растений.
Вестник Российской Академии сельскохозяйственных наук,2003,№ 4, С. 54-57.
27. Голубкина Н.А, Темичев А.В., Старцев В.И. Роль интродукции в повышении качества сортов и гибридов капустных культур. Сельхозбиология, 2005, № 3, С. 113-117.
28. Заячковский В.А., Сенин И.В., Старцев В.И. Исследование мужского гаметофита столовой свёклы. // Тез. докл. Междунар. симпоз. "Гетерозис сельскохозяйственных растений". - М., 1997. - С. 110 - 111.
29. Заячковский В.А., Балашова Н.Н., Старцев В.И. Разработка элементов гетерозисной селекции столовой свёклы. // Гавриш, № 3, 1999, С. 24-25.
30. Исмаилов С.А., Старцев В.И. Проблемы семеноводства капусты в Дербентском районе Дагестана. // Тез. докл. VII Междунар. науч. - практич. конф.
"Экономика, управление, рынок". - М., 1999. - С. 271 - 273.
31. Кононков П.Ф., Бушков В.П., Старцев В.И. Лук-репка от семени до семени // Приусадебное хозяйство, 1987, № 1, С. 32-35.
32. Кононков П.Ф., Кононкова С.Н., Старцев В.И., Гунгаадорж Ш. Введение в культуру многолетних монгольских видов лука. Вестник с.-х. науки, 1988, № 2, С. 126-129.
33. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Как проконтролировать качество семян. // Картофель и овощи, 1988, № 5, С. 46-48.
34. Кононков П.Ф., Старцев В.И., Сейтбаев К.Ж. Экспресс метод сушки семян. // Картофель и овощи, 1989, № 5, С. 45.
35. Кононков П.Ф., Кононкова С.Н., Скворцов В.Г., Старцев В.И. Методические указания по определению жизнеспособности семян лука (эксресс-метод).
Госагропром СССР, 1988.
36. Кононков П.Ф., Старцев В.И., Вендин С.В. Всхожесть семян можно повысить. // Картофель и овощи, 1990, №2, С.24-25.
37. Кононков П.Ф., Васякин И.Н., Старцев В.И., Сейтбаев К.Ж., Харламова С.Н. Временные рекомендации по закладке семян овощных и бахчевых культур в герметически закрытую полиэтиленовую тару. В.О. "Сортсемовощ"; г. Москва, 1990.
38. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Целебные растения на грядке. Сельский календарь, 1990, - С. 160-161.
39. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Какова долговечность семян белокочанной капусты. // Картофель и овощи, 1991, № 6, С. 42-43.
40. Кононков П.Ф., Кононкова С.Н., Старцев В.И. Определение жизнеспособности и прогнозирование долговечности семян лука. // Сельскохозяйственная биология, 1991, № 1, С. 187-195.
41. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Позаботьтесь о семенах заблаговременно. // Картофель и овощи, 1992, № 1, С. 18-20.
42. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Столовые корнеплоды. Каталог. Сельская новь; М., 1992 - 48 с.
43. Кононков П.Ф., Старцева Л.В., Старцев В.И. Новый сорт периллы овощной - Росинка. // Тез. докл. Междунар. симпоз. " Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур.- М., 2005.
- Т II. - С.451 - 454.
44. Кононков П.Ф., Старцев В.И. Эффективность использования экспрессметодов в селекции и семеноводстве традиционных и нетрадиционных овощных культур. // Нетрадиционные сельскохозяйственные, лекарственные и декоративные растения,2006, № 1, С. 29-33.
45. Кононков П.Ф., Старцева Л.В., Старцев В.И. Новый сорт периллы овощной Росинка. // Материалы Международного симпозиума (9-12 августа 2005 года) "Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур", М., 2005, том II,-С. 451-454.
46. Методические указания по обработке семян сельскохозяйственных культур электромагнитным полем сверхвысокой частоты. - М.: Россельхозакадемия, 1998. - 23 с.
47. Методические рекомендации по ускорению селекционносеменоводческого процесса цветной капусты с использованием культивационных сооружений. - М.: РАСХН, ВНИИССОК, 2002. -60 с.
48. Методические указания по технологиям производства семян дайкона и салатной репы - кокабу в условиях Нечернозёмной зоны Российской Федерации. - Минсельхозпрод РФ. - М.: ЦНТИПР, 1995. - 61 с.
49. Методические рекомендации по технологиям производства семян дайкона в условиях зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края. - М.:
РАСХН, ВНИИССОК, 2000. - 32 с.
50. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И., Исмаилов С.А. Особенности семеноводства разновидностей капусты в Дагестане. // В сб. науч. тр.VIII Междунар. науч.-практич. конф. "Экономика, рынок, управление рисками". - М., 2000. - С.
135 - 137.
51. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И., Разин О.А. Изучение биологического потенциала цветной капусты в репродуктивной стадии развития растений.// В сб науч. тр. VIII Науч.- практич. конф. "Управление инновационным развитием". - М., Одинцово, - 2000. - С. 220 - 223.
52. Пивоваров В.Ф., Самохвалов А.Н., Старцев В.И. Оценка перспективных селекционных образцов цветной капусты на устойчивость к киле. // Тез. докл. V - го Междунар. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". - М.,2003. - Т. I. - С.300 - 305.
53. Пивоваров В.Ф., Старцев В.И. Капуста, её виды и разновидности (разнообразие и способы выращиания) М: ВНИИССОК, 2006. 191 с.
54. Поморцев А.А., Кудрявцев А.М. и др. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. // ФГНУ, Росинформагротех, 2004. - 96 с.
55. Самохвалов А.Н., Маслова А.А., Старцев В.И., Ушаков А.А., Бондарева Л.Л. Фитопатологическая оценка исходного селекционного материала белокочанной капусты на устойчивость к болезням и вредителям. // Тез. докл. Междунар. симпоз. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур.- М., 2005. - Т II. - С.245 - 248.
56. Старцев В.И. Что надо знать о семенах овощных культур. // Картофель и овощи, 1990, № 6, С.35-36.
57. Старцев В.И. Всхожесть семян многолетних луков можно повысить. // Картофель и овощи, 1990, № 6, С.43.
58. Старцев В.И. Особенности овощеводства в Израиле. // Картофель и овощи, 2001, №2, С. 47-48.
59. Старцев В.И. Как получить семена лука. // Картофель и овощи, 1992, № 3, С. 24-25.
60. Старцев В.И. Позаботьтесь о семенах заблаговременно. // Картофель и овощи, 1992, № 1, С. 18-20.
61. Старцев В.И. Луки. Каталог. Сельская новь; М., 1992.- 40 с.
62. Старцев В.И. Грибовские корнеплоды. // Картофель и овощи, 1993, № 4, С. 42-43.
63. Старцев В.И. Поговорим о качестве столовой свёклы. // Картофель и овощи, 1995, №1, С. 19-20.
64. Старцев В.И. Морфо-биологическая оценка растений рода Raphanus в целях селекции и семеноводства. // Первый международный симпозиум Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования, 1995, 1-5 августа.
65. Старцев В.И. Цитоплазматическая мужская стерильность у столовой свёклы. // Картофель и овощи, 1997, № 1, С. 31.
66. Старцев В.И., Заячковский В.А. Использование ЦМС в гетерозисной селекции столовой свёклы. // Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., - 1997 - Международный симпозиум, С. 152-153.
67. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Адаптивная селекция китайской листовой капусты. // Материалы III научнопроизводственной конференции Интродукция нетрадиционных и редких с.-х.
растений, т. 1, 2000, С. 38.
68. Старцев В.И., Терешонок В.И. Декоративная капуста Brassica subspontanea Lizg., её ботаническая характеристика и хозяйственное значение. // Материалы III научно-производственной конференции Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений, т. 1, 2000, С. 241-243.
69. Старцев В.И., Василевская Е.В. Адаптивные возможности различных сортотипов дайкона. // Материалы III научно-производственной конференции Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений, т.1,2000,-С.244-247.
70. Старцев В.И., Разин О.А., Светлов П.Ю. Новые направления в селекции цветной капусты и брокколи. // Материалы III научно-производственной конференции Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений, т. 1, 2000, С. 247-248.
71. Старцев В.И., Гинс В.К., Кононков П.Ф. Интродукция пополняет сортимент овощных культур. // Картофель и овощи, 2000, №3, С.24.
72. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Бабайцева О.В. Основные направлени селекции китайской капусты. // IV Международный симпозиум УНовые нетрадиционные растения и перспективы их использованияФ. Ч М., 2001, Пущино.- Т.2 - С. 324-325.
73. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Создание исходного материала для селекции капусты китайской. // Тез. докл. V - го Междунар. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". - М., 2003. - Т. II. - С. 417 - 418.
74. Старцев В.И. Интеграция и комплексный подход в решении задач по селекции и семеноводству капустных культур в XXI веке. // Тез. докл. Междунар. симпоз. " Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур.- М., 2005. - Т II. - С.258 - 263.
75. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Основные направления и результаты селекции капусты белокочанной на гетерозис по скороспелости и качеству продукции. // Тез. докл. Междунар. симпоз. " Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур.- М., 2005. - Т I. - С.144 - 148.
76. Старцев В.И., Сычёв С.М. Агроэкологические принципы интродукции дайкона. //Аграрная наука. 1997. № 5. С. 36 - 37.
77. Старцев В.И., Сычёв С.М. Роль интродукции в современном развитии биоценозов. // Тез. докл. II - го Междунар. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". - Пущино, 1997.- Т.IV - С. 451 Ц452.
78. Старцев В.И. Дайкон - культура интенсивного земледелия. // Картофель и овощи, 1998, №2, С.38-39.
79. Старцев В.И. Корнеплоды - кладовые здоровья. // Картофель и овощи, 1998, №3, С. 9.
80. Старцев В.И. Редис: свежо и остро. // Приусадебное хозяйство, 2002, № 3, С.13-15.
81. Старцев В.И., Разин О.А. Селекция цветной капусты на скороспелость и качество продукции. // Материалы IV международного симпозиума 20-24.04.01.
Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования М. 2001, том II, С. 332-334.
82. Старцев В.И., Темичев А.В. Биологические особенности и продуктивность семенников китайской капусты в условиях Нечернозёмной зоны РФ. // Доклады ТСХА, вып. 275, М., 2003.-С. 342-346.
83. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Енгалычев М.Р. Гетерозисный эффект у китайской 98 капусты при селекции на биохимический состав продукции Материалы VI Международного симпозиума, 13-17 июня 2005, "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования", М., 2005, том II, С. 425429.
84. Старцев В.И., Енгалычев М.Р., Бондарева Л.Л., Маслова А.А. // Фитопатологическая оценка гибридных комбинаций капусты китайской при селекции на гетерозис. // Материалы VI Международного симпозиума, 13-17 июня 2005г.
"Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования", М., 2005, том II, С. 265-266.
85. Старцев В.И., Бондарева Л.Л., Кильдяев А.Ф. Необходимость и эффективность своевременной сортосмены белокочанной капусты в товарном производстве. // Ваш сельский консультант, 2006, № 3, С. 33-35.
86. Старцев В.И. Сочетание науки и практики в работе Грибовских селекционеров-капустников. // Материалы Международной научно-практической конференции (7-9 августа 2006 года) "Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур", том 2, С. 274-278.
87. Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Селекция среднеспелых гибридов белокочанной капусты на продуктивность и качество. // В сб. науч. Трудов по овощеводству и бахчеводству (к 75-летию ВНИИО), М., 2006, том 1, С.301-303.
88. Шантурин Н.А., Беркович Ю.А., Смолянина C.O., Старцев В.И., Бондарева Л.Л. Сортоиспытание китайской капусты при выращивании в космической оранжерее на борту пилотируемых космических аппаратов. // Материалы VI Международного симпозиума, 13-17 июня 2005,. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования", М., 2005, том I, С. 158-161.
Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по сельскому хозяйству