Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по медицине
На правах рукописи
СТЕЛЬНИКОВА Ирина Геннадьевна
УДК 612.45.001.6-092:612.7
НАДПОЧЕЧНИКИ ПРИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ДВИГАТЕЛЬНЫМ НАГРУЗКАМ И ГИПОКИНЕЗИИ
(экспериментально-морфологическое исследование)
14.00.02 - анатомия человека
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора медицинских наук
МОСКВА, 2007
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Нижегородская государственная медицинская академия Росздрава
Научные консультанты:
академик РАМН, доктор медицинских наук,
профессор Михаил Романович Сапин,
доктор биологических наук,
профессор Ольга Вениаминовна Бирюкова
Официальные оппоненты:
доктор медицинских наук, профессор Валентин Иванович Козлов, Российский университет дружбы народов (РУДН),
доктор медицинских наук, профессор Павел Константинович Лысов, Московская государственная академия физической культуры,
доктор медицинских наук, профессор Виктор Степанович Овченков, Российский государственный медицинский университет им. Н.И. Пирогова
Ведущая организация -
Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений Российской академии сельскохозяйственных наук ГУВИЛАР РАСХН
Защита диссертации состоится Ф____У ________________2007 г.
в____ часов на заседании диссертационного совета Д. 208.040.01
при Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова
(119991, Москва, ул. Трубецкая, д.8, стр.2)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова (117998, Москва, Нахимовский пр., д. 49)
Автореферат разослан Ф____Ф_____________2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор медицинских наук,
профессор Владимир Анатольевич Варшавский
Актуальность темы. Изучение адаптации организма к действию факторов внешней среды, в том числе к физической нагрузке, является актуальной проблемой. Двигательная активность характеризуется универсальностью (Аршавский И.А., 1980), в значительной степени определяя развитие организма и функционирование всех органов (НикитюкаБ.А., 1997). Воздействуя на локомоторную систему, физическая нагрузка вовлекает в процессы перестройки сердечно-сосудистую, дыхательную системы, изменяет уровни физиологических, биохимических процессов, обладает возможностью влиять на все функции организма. Под Удвигательной активностьюФ обычно понимаются как мышечные нагрузки, так и их ограничение - гипокинезия. Если вопросы, связанные с двигательными нагрузками, интересуют специалистов спортивной медицины, то изучение изменений в состоянии органов и систем вследствие ограничения двигательной активности, привлекает внимание работников клиник, военной, морской, авиакосмической медицины. Ограничение двигательной активности является в настоящее время неотъемлемой частью существования человека (Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980; КириловаО.И., Кириленко Л.А., 1988; Шапошников Е.А., 1987; БерезовскаяаВ.И. и соавт., 2005). Центральным звеном в осуществлении приспособительных изменений в организме при действии различных режимов двигательной активности является эндокринная система и надпочечники - в частности. Это связано с тем, что надпочечники участвуют в регуляции обмена, деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, в энергетическом обеспечении процессов жизнедеятельности, в сохранении водно-электронного баланса и т.д. (Сапин М.Р., 1974; Виру А.А., 1980; Кочетков А.Г., 1981; Каширина Н.К., 2003; Nagаria H.S., 2003).
Двигательная активность сопровождается морфологическими перестройками в надпочечниках, что находит подтверждение в работах А.С.аПанковой (1983), Т.И. Богдановой (1989), M. Kjaer (1997), S.K. Droste et all (2003), H. Kawashima (2004).
Однако внимание исследователей обычно обращено на какую-то одну совокупность структур: корковое или мозговое вещество, паренхима или строма органа и т.д. В большинстве работ отсутствовал индивидуальный подход к дозированию фактора и к анализу полученных результатов. Не в полном объеме представлены сведения о типологических особенностях надпочечников при действии на организм предельных нагрузок.
Настоящая работа является частью комплексного исследования кафедры нормальной анатомии Нижегородской государственной медицинской академии и группы адаптационной морфологии НИИ ПиФМ по изучению адаптации организма к различным режимам двигательной активности.
Цель исследования: изучение морфологических изменений в надпочечниках при действии на организм двигательных нагрузок разной величины и гипокинезии.
Задачи:
- Изучить особенности строения надпочечников на органном, тканевом, клеточном, субклеточном уровнях при действии однократных, индивидуально дозированных двигательных нагрузок (ИДДН).
- Определить структурные изменения в надпочечниках при воздействии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег.
- Исследовать изменения морфологии надпочечников при ограничении двигательной активности различной продолжительности.
- Изучить с помощью морфометрических и электронно-микроскопических методов структурную организацию надпочечников контрольных животных.
- Выявить типологические индивидуальные особенности надпочечников при действии на организм предельных двигательных нагрузок.
Научная новизна.
В работе впервые показано, что при действии на организм многократных двигательных нагрузок, формирующих длительный бег, изменения происходили, преимущественно, в корковом веществе надпочечников и проявлялись в увеличении: размеров клубочковой и пучковой зон коры, ядер эндокриноцитов, диаметра капилляров, оптической плотности продуктов реакции на ферменты, катализирующие образование стероидных гормонов.
Установлено, что при действии однократных двигательных нагрузок и гипокинезии различной продолжительности структурные перестройки происходят как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. При этом однократные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/час в среднем 27 мин - небольшие нагрузки и бег со скоростью 15 км/час в среднем 193 мин - предельные нагрузки), непродолжительная гипокинезия (около 30-и суток) вызвали увеличение ширины всех зон, размеров ядер адренокортикоцитов и эпинефроцитов мозгового вещества, диаметра капилляров, а также повышение интенсивности реакции на НАД*Н2 Цдегидрогеназу. При действии на организм длительной гипокинезии (свыше 100 суток) в надпочечниках уменьшались: ширина зон коркового и мозгового вещества, размеры ядер клеток; увеличивался относительный объем, занимаемый волокнами соединительной ткани, наблюдалась атрофия части клубочков и выявлялись участки некроза паренхимы.
Новым является выявление двух основных типов организации структурных элементов надпочечников, которым, на уровне организма, соответствует высокий или низкий уровень работоспособности.
В работе впервые показано, что реакция структурных элементов надпочечника, характеризующих гистоэнзиматическую активность эндокриноцитов (интенсивность реакции на НАД*Н2аЦдегидрогеназу, сукцинатдегидрогеназу, 3Цоксистероиддегидрогеназу, щелочную фосфатазу), состояние капиллярного русла и стромы органа (относительный объем ретикулярных волокон) зависели от продолжительности действия двигательной нагрузки и гипокинезии.
С системных позиций представлены особенности строения надпочечника: клубочковой, пучковой зон и мозгового вещества на ультраструктурном, клеточно-тканевом, органном уровнях у экспериментальных животных и в контрольной группе.
Научно-практическая значимость исследования, внедрение результатов.
Настоящее исследование расширяет представления о закономерностях морфологических перестроек в надпочечнике при адаптации организма к двигательным нагрузкам и гипокинезии.
В работе продемонстрирована необходимость индивидуального подхода в дозировании факторов среды: двигательных нагрузок, гипокинезии, а также в анализе и трактовке полученных данных.
Показана важность изучения надпочечника у контрольных животных в связи с выраженным полиморфизмом состояния ферментных систем, стромы и паренхимы коркового и мозгового вещества.
Полученные в работе сведения об особенностях реакции надпочечников при действии на организм различных режимов двигательной активности и гипокинезии могут быть использованы в учебной программе кафедр морфологического профиля в разделе лэндокринная система и ее значение в адаптации организма к действию факторов внешней среды.
Выявленные изменения в органе при воздействии однократных, многократных мышечных нагрузок и гипокинезии расширят представления о механизмах адаптационных изменений надпочечников при действии различных факторов внешней среды и могут быть использованы в спортивной медицине, а также при профессиональном отборе на работы, связанные с особыми условиями труда (с высоким уровнем мышечных нагрузок либо при резком и длительном ограничении подвижности).
Основные положения, выносимые на защиту
1. Однократные и многократные индивидуально дозированные двигательные нагрузки, гипокинезия вызвали количественные и качественные перестройки в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе надпочечников на всех изученных нами уровнях: от ультраструктурного до органного.
2. Однократные индивидуально дозированные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/час в среднем 27 мин - небольшие нагрузки и бег со скоростью 15 км/час в среднем 193 мин Ц предельные нагрузки) приводили к изменениям морфологического состояния, которые проявлялись в повышении функциональной активности как коркового, так и мозгового вещества надпочечников, о чем свидетельствовало увеличение ширины зон, диаметра капилляров, размеров ядер эндокриноцитов, интенсивности реакции на НАД*Н2 Цдегидрогеназу и т. д.).
3. Многократные двигательные нагрузки (нагрузки до формирования увеличения времени бега Ц с 11 минут в первые дни тренировок до 60 и более минут в конце цикла тренировок) и три повторения циклов тренировок (три макроцикла) приводили к увеличению времени бега на 654,50а% и вызывали изменения преимущественно в корковом веществе надпочечников, о чем свидетельствовало увеличение ширины клубочковой и пучковой зон, размеров ядер адренокортикоцитов, диаметра кровеносных капилляров, интенсивности реакций на СДГ, 3Цоксистероиддегидрогеназу.
4. Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30 суток) вызывало адаптационные перестройки в корковом и мозговом веществе надпочечников, увеличивались: ширина зон, размеры ядер клеток, диаметр капилляров, интенсивность реакции на НАД*Н2 Цдегидрогеназу.
5. При длительном действии гипокинезии (более 100 суток) в веществе надпочечника развивалось состояние перенапряжения. Выявлялись дистрофические изменения: атрофия части клубочков, участки некроза паренхимы, увеличение относительного объема ретикулярных волокон. Уменьшались ширина зон, размеры ядер клеток, количество митохондрий и секреторных гранул в мозговом веществе.
Апробация материалов диссертации. Материалы диссертации представлены в период с 1987 по 2007 на научном симпозиуме Морфологическая реакция организма на физическую нагрузку и ее ограничения (Горький, 1987), 2 Всероссийском съезде АГЭ (1988), I Респ. науч. конференции Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации (Иркутск, 1989), науч.-практ. конференции Функциональная морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте (Ростов-на-Дону, 1990), XI съезде АГЭ (Полтава, 1992), 3 Всерос. Съезде АГЭ (Тюмень, 1994), VII-IХ Конгрессах Международной ассоциации морфологов (2002, 2004, 2006), на заседаниях кафедр нормальной анатомии человека НижГМА и ММА им. И.М. Сеченова.
Публикации. По теме исследования опубликовано 30 работ.
Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, главы УМатериал и методыФ, шести глав изложения собственных данных, обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы. Материалы диссертации изложены на 236 страницах машинописного текста, основной текст - на 195. Работа содержит 40 таблиц, 59 рисунков. Библиография включает 400 источников, из которых 248 отечественных и 152 иностранных.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.
Материалы и методы.
Работа выполнена на 89 собаках. Исследование на животных проведено в соответствии с приказом Минвуза СССР №742 от 13.11.84 Об утверждении правил проведения работ с использованием экспериментальных животных и № 48 от 23.01.85 О контроле за проведением работ с использованием экспериментальных животных.
Для стандартизации условий проведения эксперимента объектом наблюдения избрали собак, животных адекватно реагирующих как на ограничение, так и на увеличение двигательной активности и позволяющих использовать стандартную аппаратуру для проведения физиологических обследований. Выбор животных ограничили по полу (беспородные собаки-самцы), по возрасту (от 2 до 3 лет), по весу (масса в среднем составила 15,10,8 кг). Животных содержали в условиях вивария, где они проходили карантин и вакцинацию. Опыты с двигательной нагрузкой, забор экспериментального материала проводили в первую половину дня (с 900 до 1200).
Серии эксперимента и количество животных в группах представлено в таблице 1.
Таблица 1
Распределение животных по сериям и группам
Название серий | Название групп | Количество животных в группе | Количество животных в сериях | |
контрольные животные | 14 | 14 | ||
Экспери-ментальные животные | Однократные двигательные нагрузки | Непродолжительный бег ( в среднем 27 мин) | 8 | 75 |
Предельная двигательная нагрузка (в среднем 193 мин) | 20 | |||
Многократные двигательные нагрузки | Один макроцикл тренировок | 11 | ||
Три макроцикла тренировок | 10 | |||
Ограничение двигательной активности | Непродолжительная гипокинезия (около 30 суток) | 16 | ||
Длительная гипокинезия (более 100 суток) | 10 | |||
Двигательные нагрузки выполнялись на ленте тредмилла конструкции А.П. Сорокина и В.И. Губина (1971).
Однократные двигательные нагрузки (непродолжительный бег) - бег со скоростью 15 км/ч (в среднем 27 мин) характеризовались повышением частоты сердечных сокращений и ее стабилизацией на высоком уровне, увеличением глубины дыхания при снижении его частоты, возрастанием кислородного пульса (Бирюкова О.В., 2004; Бирюкова О.В., Кочетков А.Г., 2006). Критерием работоспособности животного служило время бега, в течение которого функциональные показатели сердечно-сосудистой и дыхательной систем поддерживались на оптимальном уровне. Индивидуальное дозирование двигательных нагрузок (ИДДН) проводилось по А.П. Сорокину, Г.В. Стельникову, А.П. Вазину (1977).
Предельные двигательные нагрузки - бег со скоростью 15 км/ч (в среднем 193 мин) вызывали увеличение частоты пульса к концу нагрузки в 2Ц3 раза, частота дыхания составила в среднем 292,2 цикла/мин.
Многократные двигательные нагрузки позволили увеличить время бега с 11 мин в начале эксперимента до 60 мин и более в конце тренировок (сформировать высокий уровень работоспособности). Подобный комплекс тренировок назван макроциклом (Сорокин А.П., Вазин А.Н., Кочетков А.Г., 1980; Кочетков А.Г., 2001).
Мы изучали особенности строения надпочечника после одного и трех макроциклов ИДДН. Количество тренировок в первом цикле нагрузок было от 16 до 20, прирост времени бега составил около 600а%.
При трех циклах двигательных нагрузок животные получили от 62 до 78 тренировок. Увеличение времени бега к концу эксперимента было, в среднем, на 654,50а%.
Моделирование гипокинезии осуществлялось путем содержания собак в клетках с изменяющимся объемом конструкции И.Г. Красных и соавт. (1974) в модификации Н.К. Эделевой и Ю.С. Дятлова (1978). Использование подобных клеток исключало нагрузку на опорно-двигательный аппарат собаки, обеспечивало ограничение двигательной активности и создавало возможность наблюдения и свободного доступа к животному.
В течение всего эксперимента по ограничению двигательной активности проводили оценку индивидуальных реакций организма, регистрируемых по совокупности физиологических и биохимических параметров, а также по поведению животных. В качестве основных критериев диагностики состояния собак были использованы показатели: потребление кислорода, вентиляционный эквивалент, частота сердечных сокращений, величина зубцов R и T электрокардиограммы.
Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30 суток) отличалось значительным подъемом потребления кислорода - на 50%, при нарастании частоты сердечных сокращений и резком увеличении вентиляционного эквивалента (на 35%) от исходного уровня. Длительная гипокинезия (более 100 суток) приводила к росту частоты дыхания и дыхательного эквивалента, снижению кислородного пульса и коэффициента использования кислорода.
Забор материала для морфологического исследования проводили после регистрации всех физиологических параметров, взятия крови для биохимических исследований. Наркозом послужил 10% раствор тиопентала натрия в расчете 0,5 мл на кг массы тела. В условиях управляемого дыхания рассекали переднюю брюшную стенку и извлекали надпочечники.
После осмотра и взвешивания правый надпочечник (НП) разлагали на стандартное количество кусочков. Первый кусочек помещали в 10% формалин, второй в ФСУ для заливки в блоки, третий - замораживали в изооктане, охлажденном до Ц70 жидким азотом, последний кусочек использовали для электронно-микроскопического исследования.
Анатомические методы включали определение веса надпочечников, весового индекса надпочечник/почка (НП/П).
Для проведения гистологических методов использовали парафин-целлоидиновые срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали гематоксилином-эозином, по Ван Гизону, импрегнировали солями серебра по В.Я.аКарупу (в модификации Юриной С.А., 1975) для выявления ретикулярных волокон. Гистоэнзиматические методы включали постановку реакций на ключевые ферменты метаболизма, такие как сукцинатдегидрогеназа (СДГ) по М.М. Nachlass et all (1957), НАД*Н2аЦдегидогеназа (НАД*Н2аЦДГ) по D.Z. Scarpelli et all (1958), 3Цокси-стероиддегидрогеназа (3ЦОНЦДГ) по H. Levy, H.W. Deane, B.L. Rubin (1959), щелочная фосфатаза (ЩФ) методом азосочетания.
Электронно-микроскопически изучали ультратонкие срезы надпочечников, приготовленные на ультратоме LKBа3-808A. Кусочки фиксировали в глютаровом альдегиде на фосфатном буфере и дофиксировали в 2% растворе четырех окиси осмия по J.B. Coulfield (1957). Материал заливали в аралдит. Срезы контрастировали по E.S. Reynolds (1963). Просматривали их на электронном микроскопе УЭМВ 100В.
Биохимические методы включали определение глюкозы в крови и гликогена в печени глюкозооксидазным методом.
Измерение ширины зон надпочечника (клубочковой зоны - КЗ, пучковой зоны+сетчатой зоны - ПЗ, мозгового вещества - МВ), расстояния между капиллярами проводили окулярной линейкой, измерение диаметра капилляров - с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1.
Для определения относительной площади, занимаемой ретикулярными волокнами во всех зонах надпочечника, использовали рисовальный аппарат РА-6 и фототелеграфное устройство Нева.
Фотометрию (оптическую плотность препаратов) проводили на срезах после постановки гистоэнзиматических реакций при помощи морфометрической установки MACS-1005 (состоящей из Микроскопа ЛЮМАМ И-1, черно-белой видеокамеры Oscar CDD CAMERA OS-45D, установленной на микроскопе, видеоблока ВБ-1, компьютера ABM PС-1005 и монитора для наблюдения исходного изображения). Эту же установку использовали для определения диаметра ядер эндокриноцитов.
Морфометрический анализ на субклеточном уровне проводили на электронных микрофотографиях при увеличении 10а000 раз (для клеток коркового вещества надпочечников) и 15а000 раз (для клеток мозгового вещества). Для определения относительного объема ультраструктур использовали точечную тест-систему из 357 точек.
Цифровой материал обрабатывали с применением методов вариационной статистки (Лакин Г.Ф., 1990; Автандинов Г.Г., 1990) с учетом изменчивости признака в пределах организма (Катинас Г.С. и соавт., 1969) на электронных вычислительных машинах типа IBM PS в программах Microsoft Excel 7.0 и Statistica 5.5.
Оценку индивидуальных морфологических особенностей животных проводили по методу С.Б. Стефанова (1974), определяли линейные корреляции по Пирсону. Был использован информационный анализ (Леонтюк А.С., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И., 1980).
Результаты исследования и их обсуждение.
Надпочечники животных после небольших ИДДН (среднее время бега 27 мин) кровенаполнены, их весовой индекс незначительно увеличен (на 7,55а%). По сравнению с контролем отмечено увеличение ширины коркового (118,99а%, р<0,01) и мозгового (122,04а%, р<0,01) вещества (табл. 2). Имеет место тенденция к увеличению диаметра капилляров в корковом веществе, особенно в пучковой зоне. Композиция клубочковой зоны в надпочечнике у трети экспериментальных животных нарушена. Отчетливо выражена пучковость зоны, в основном за счет увеличения межклеточных пространств.
Размер ядер корковых эндокриноцитов в пучковой зоне достоверно увеличен (на 12,76а%, табл. 3). Диаметр ядер мозговых эндокриноцитов превысил значения в контрольной группе на 7,81а% (р<0,01).
Кроме увеличения размеров ядер выявлена тенденция к росту интенсивности гистоэнзиматических реакций на СДГ и 3ЦОНЦСД. Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на НАД*Н2аЦДГ увеличилась в клубочковой зоне на 47,69а% (р<0,01), в пучковой зоне - на 56,05а% (р<0,01).
Таблица 2
Ширина зон надпочечника ( , мкм)
Группа | Клубочковая зона | Пучковая зона+ сетчатая зона | Мозговое вещество |
Контрольная группа | 133,772,34 | 858,8313,21 | 776,2013,78 |
Непродолжительный бег | 201,306,83** | 979,7529,19** | 947,2515,02** |
Предельная двигательная нагрузка | 179,585,19** | 987,247,27** | 770,0424,77 |
Макроцикл тренировок | 182,403,93** | 886,5117,98 | 832,4422,37 |
Три макроцикла тренировок | 148,604,70* | 1005,5230,20* | 834,809,70* |
Непродолжительная гипокинезия | 209,807,04** | 1029,1328,68** | 903,4516,93** |
Длительная гипокинезия | 112,926,56* | 597,6421,55** | 500,6819,43** |
* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)
Таблица 3
Диаметр ядер корковых и мозговых эндокриноцитов надпочечника ( , усл. ед.)
Группа | Клубочковая зона (длинный диаметр, короткий диаметр) | Пучковая зона+ сетчатая зона | Мозговое вещество |
Контрольная группа | 79,631,49 37,540,56 | 51,880,61 | 57,070,48 |
Непродолжительный бег | 81,770,92 39,060,43* | 58,501,06* | 61,530,62* |
Предельная двигательная нагрузка | 93,411,52** 35,340,28* | 54,350,73* | 62,560,47** |
Макроцикл тренировок | 84,051,53 38,770,52 | 55,071,02* | 60,710,70* |
Три макроцикла тренировок | 92,981,26** 33,970,45** | 51,941,23 | 57,040,71 |
Непродолжительная гипокинезия | 99,280,98** 38,860,56 | 54,670,74* | 61,880,51** |
Длительная гипокинезия | 94,462,73** 35,510,56** | 52,850,67 | 57,620,73 |
* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)
Полученные результаты свидетельствуют о росте энергетической и стероидопродуцирующей функции корковых эндокриноцитов (GemellаR.T., Laychock S.G., Rubin R.P., 1977; HallаP.F., 1984; Bomsel M. et al., 1986; LabrieаF. et al., 1992; FeuilloleyаM., Vaurdy H., 1997).
В мозговых эндокриноцитах активность НАД*Н2аЦДГ высокая, на 41,05а% (р<0,01) превышала соответствующий показатель в контрольной группе, что является признаком увеличения окислительно-восстановительного потенциала клеток мозгового вещества.
Определено достоверное снижение интенсивности реакций на щелочную фосфатазу в корковой зоне на 25,90а%, в пучковой зоне - на 19,88а% и на 9,50а% - в мозговом веществе.
В корковом веществе на электронно-микроскопическом уровне выявлено просветление матрикса митохондрий, уменьшение количества крист, стертость мембран, появление митохондрий открытого типа, увеличение контактов митохондрий и липидных капель, уменьшение как количества, так и относительного объема последних, просветление липидных капель, иногда отсутствие в них содержимого, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, что, в совокупности, является признаком высокой функциональной активности (Basset J.R., Pollard I., 1980; FeuilloleyаM., Vaurdy H., 1997). В мозговых эндокриноцитах наблюдались сходные изменения. Матрикс части митохондрий просветлен, тип крист пластинчатый, их количество уменьшено. Гранулы катехоламинов объединены в различные по форме структуры. Одни из них образуют крупные осмиофильные глыбки, полностью заполняющие пространство. Другие имеют свободное пространство разной величины между содержимым и окружающей мембраной. Третьи не имеют формы сплошного конгломерата, а представлены ровными осмиофильными гранулами. Четвертые имеют конгломераты различной формы и величины (мелкие и крупные), заключенные в одной оболочке. Это, по мнению A.D. Smith (1973), E.A. Richter (1984), отражает разные стадии выведения секрета. О выходе содержимого эндокриноцитов в кровь свидетельствует наличие секреторных гранул в просвете капилляров.
Корреляционный анализ выявил функциональные связи между надпочечником и такими показателями как вес животного, систолический показатель (СП), кислородный пульс (КП), частота сердечных сокращений (ЧСС), частота дыхания (ЧД), потребление кислорода (О2) (рис. 1).
Рис. 1. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии двигательных нагрузок в виде бега, в среднем в течение 27 минут:
ЧЧЧ положительные связи,
-------- отрицательные связи,
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
В надпочечнике во взаимодействие были вовлечены элементы, характеризующие энергетическую, синтетическую активность клеток, обменные процессы как в корковом, так и в мозговом веществе. Соотношение количества связей в мозговом веществе к связям в коре надпочечника составило 0,70.
В поле отличий морфофункциональных показателей корковое и мозговое вещество располагаются по диагонали, имея одинаковый процент положительных и отрицательных значений.
Таким образом, после действия непродолжительной ИДДН (бег в среднем 27 мин) в надпочечниках имеют место адаптивные реакции как в корковом, так и в мозговом веществе, направленные на сохранение функциональной активности железы при некотором напряжении в системе, обеспечивающей обменные процессы.
Однократная предельная двигательная нагрузка (время бега в среднем 193 мин) привела к изменениям морфологического состояния надпочечников. Весовой индекс надпочечник/почка превысил на 14,81а% (р<0,05) показатель контрольной группы. Зоны коркового вещества расширены: ширина клубочковой зоны на 34,25а% (р<0,01), пучковой зоны на 14,95а% (р<0,01) больше, чем в группе контроля (табл. 2). Размеры ядер увеличились (табл. 3) в клубочковой зоне на 17,31а% (длинный диаметр), в пучковой зоне - на 4,76а% и в мозговом веществе - на 9,62а%.
Отмечена высокая интенсивность реакции ферментов митохондриального энергообеспечения (НАД*Н2аЦДГ), она составила в клубочковой зоне 128,30а%, в пучковой зоне 126,47а% от контрольных цифр. Оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент специфического синтеза гормонов 3ЦОНЦСД превысила значения в контрольной группе (в клубочковой зоне на 8,95а%, в пучковой зоне на 2,00а%). Уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 20,22а%, 17,91а%, 14,46а%).
Диаметр капилляров по сравнению с контролем (табл. 4) увеличен в пучковой зоне на 14,68% (р<0,05). Расстояние между капиллярами не отличалось от показателей контрольной группы. Стенка капилляров коры надпочечников отечная, ядра эндотелия уплотнены, выбухают в просвет.
Ретикулярные волокна извитые, интенсивно воспринимают серебро, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена во всех зонах надпочечника. Обнаружены признаки, свидетельствующие о повышении функциональной активности эндокриноцитов: просветление матрикса митохондрий; увеличение объема, занимаемого митохондриями, на 21,04а%; расположение митохондрий в непосредственной близости от липидных капель, относительный объем которых составил 66,33а% от контрольных значений. В мозговом веществе интенсифицируются аэробные процессы. Оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н2 ЦДГ достоверно (р<0,01) выше, чем в контрольной группе (на 16,82а%).
Таблица 4
Диаметр капилляров надпочечника ( , мкм)
Группа | Клубочковая зона | Пучковая зона+ сетчатая зона | Мозговое вещество |
Контрольная группа | 6,350,24 | 5,860,19 | 6,800,20 |
Непродолжительный бег | 6,530,21 | 6,500,21 | 7,470,25 |
Предельная двигательная нагрузка | 6,670,28 | 6,720,21* | 6,970,33 |
Макроцикл тренировок | 5,980,10 | 7,340,25* | 7,880,29 |
Три макроцикла тренировок | 8,640,36** | 8,580,42** | 8,590,41** |
Непродолжительная гипокинезия | 7,020,32 | 7,390,35* | 9,070,37* |
Длительная гипокинезия | 12,700,29** | 14,360,50** | 14,570,34** |
* - p<0,05, ** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)
Состояние капиллярного русла мозгового вещества такое же, как и в корковом веществе. В эндокриноцитах мозгового вещества количество митохондрий на единицу площади 18,451,45, что на 49,51 % больше, чем в контрольной группе (р<0,05), увеличен относительный объем, занимаемый секреторными гранулами (на 5,33 %) и их количество на стандартной площади среза (на 11,52 %), отмечено резкое уменьшение доли полупустых гранул, при этом доля пустых и полных возросла на 75,53 % и 85,94а% соответственно. Такой состав включений, по S. Shionoya (1963), определяется различными стадиями выведения секрета. К этому нужно добавить феномен появления участков секвестрирующей цитоплазмы с мелким гранулярным содержимым, что отражает один из возможных путей выведения секрета.
Корреляционный анализ выявил наличие 8 связей в пределах органа между элементами, обеспечивающими энергетический потенциал клетки, синтетические и обменные процессы как в корковом, так и в мозговом веществе. Соотношение количества связей между элементами мозгового вещества и элементами клубочковой и пучковой зон характеризуется коэффициентом 0,70. В контрольной группе этот коэффициент составил 0,60. Увеличение на 16,67а% связано с ростом количества связей в мозговом веществе (рис. 2). Обращает внимание появление достоверной корреляционной связи между временем бега животного и шириной пучковой зоны, расстоянием между капиллярами в мозговом веществе.
Изучение корреляционных связей по уровням организации НП показало их присутствие на всех изучаемых уровнях. Большинство связей объединяло элементы в пределах одного уровня (горизонтальные связи).
Информационный анализ определил изменения коэффициента относительной энтропии (h) по сравнению с контрольной группой. В большей степени состояние напряжения возникло между элементами мозгового вещества (h.=0,920 против h.=0,822 в контроле). Коэффициент энтропии в мозговом веществе превышал контрольные значения по таким показателям как расстояние между капиллярами, ширина мозгового вещества.
Таким образом, действие предельной физической нагрузки вызывало повышение активности структурных элементов всех зон надпочечника. В большей степени активизируется корковое вещество.
Рис. 2. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии на организм предельных двигательных нагрузок:
ЧЧЧ положительные связи,
-------- отрицательные связи,
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
Проведенный анализ индивидуальных особенностей и морфофункционального единства по С.Б. Стефанову (1974) позволил выделить две подгруппы собак (рис. 3) с различными типами реакций структурных элементов надпочечника при действии предельной двигательной нагрузки. В надпочечниках собак первой подгруппы весовой индекс надпочечник/почка достоверно увеличен на 17,61а% (р<0,05), корковое вещество хорошо структурировано, имеет наибольшие размеры. Ширина клубочковой и пучковой зон на 13,85а%, и на 22,01а% (p<0,01) превышает соответствующие показатели контрольной группы. Просвет капилляров широкий, расстояние между ними невелико. Интенсивность реакции на СДГ в клубочковой зоне на 16,27а% и в пучковой зоне на 14,32а% выше, чем в контроле. Достоверно увеличена оптическая плотность препаратов при выявлении НАД*Н2 ЦДГ в корковом веществе (на 28,41а% в КЗ, на 27,54а% в ПЗ). Активность щелочной фосфатазы в клубочковой зоне составила 80,66а%, в пучковой зоне 83,98а% от контрольных цифр. Диаметр ядер клубочковой зоны составил 115,41а% (р<0,01) от контроля. На субклеточном уровне обнаружены изменения митохондрий, характеризующиеся появлением большого числа митохондрий с размытыми мембранами крист и наружной оболочки. Расширенные цистерны эндоплазматической сети расположены вокруг липидных капель (ЛК) с неоднородной плотностью. Объем ЛК уменьшен. В совокупности с данными гистоэнзиматического исследования это свидетельствует об увеличении окислительно-восстановительного потенциала в клетках коры и усилении стероидогенеза (McCarty R., 1983).
а б
Рис. 3. Поле отличий морфофункциональных показателей надпочечников собак
1 подгруппы (a) и 2 подгруппы (б) при действии предельных двигательных нагрузок (МВ - мозговое вещество, КВ - корковое вещество)
Для мозгового вещества надпочечников первой подгруппы собак характерно наличие неравномерно суженных синусоидных капилляров, расположенных на большом расстоянии друг от друга. Показатель энергетических процессов клеток НАД*Н2аЦДГ ниже среднего в группе. На электроннограммах мозгового вещества собак определено не только уменьшение количества, но и объема митохондрий на 24,95а% и 36,31а% соответственно. Количество гранул катехоламинов невелико.
В поле отличий морфофункциональных параметров корковое вещество собак данной подгруппы занимает зону положительных показателей (KQ+), а мозговое, наоборот, отрицательных (KQ-).
Животные первой подгруппы показали максимальное время бега (255,6227,24 мин).
Для надпочечников собак первой подгруппы характерна значительная активность элементов коры и низкая активность мозгового вещества. По данным литературы (Виру А.А., 1977, 1980; Gauthier С. et al., 1983), это соответствует о высокой концентрации стероидов и низком уровне катехоламинов в крови, что определяет особенности энергообеспечения мышечной деятельности. Высокая активность эндокриноцитов клубочковой и пучковой зон надпочечника приводит к усилению синтеза глюко- и минералокортикоидов, нормализуя водно-электролитный баланс. Глюкокортикоиды мобилизуют аминокислоты для синтеза белков и переаминирования (Виру А.А., 1980), вызывают повышение синтеза гликогена в печени. Мы отмечали увеличение содержания гликогена печени в этой подгруппе до 30а% от контроля, наряду со снижением концентрации молочной кислоты и гипогликемией. Вероятно, у животных данной подгруппы наблюдалось усиление пластических и энергетических процессов, сохранение водно-электролитного баланса, что явилось необходимым условием для выполнения длительной, свыше 200 минут, мышечной нагрузки.
Животные второй подгруппы показали минимальное время бега (66,6714,15 мин). В этой группе выявлена наибольшая степень активации структурных элементов в мозговом веществе. Ширина мозгового вещества достоверно увеличена (на 12,00 %), площадь ретикулярного каркаса незначительна, диаметр синусоидных капилляров максимальный. Размеры ядер мозговых эндокриоцитов составляют 116,87а% (р<0,01) от контроля. Интенсивность реакции на НАД*Н2 ЦДГ достоверно выше (на 26,78а%), чем в контрольной группе. В митохондриях МВ имеются участки просветления матрикса. Относительный объем митохондрий и их количество значительны. Цистерны эндоплазматической сети расширены, много гранул катехоламинов: на 11,55а% больше, чем у собак первой подгруппы. В корковом веществе НП животных второй подгруппы резко увеличен относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами Ц на 57,47а% в клубочковой зоне (р<0,01) и на 56,41а% в пучковой зоне (р<0,01). Нет достоверных изменений размеров ядер, интенсивность реакции на СДГ, 3βЦОНЦСД не отличается от средних в группе. Все это, наряду с неравномерным просветом капилляров, увеличением межкапиллярного пространства, уменьшением относительного объема и количества митохондрий, просветлением цитоплазмы, может свидетельствовать о нарушении процессов продукции стероидных гормонов.
Анализ морфофункционального единства показал, что мозговое вещество надпочечников собак с минимальным временем бега занимает зону положительных показателей, а корковое вещество расположено в зоне отрицательных показателей (рис. 3).
Активация элементов мозгового вещества НП и невысокая функциональная активность коркового вещества, вероятно, определили преобладающее влияние катехоламинов при выполнении физической нагрузки (Виру А.А., 1980), которые способствовали энергообеспечению бега за счет усиления транспорта кислорода и увеличения гликогенолиза и липолиза. Это подтверждается относительным уменьшением содержания гликогена в печени - на 20а% по сравнению с первой подгруппой, повышением уровня молочной кислоты в крови. Такие признаки отражают преобладание тонуса симпатической нервной системы (Кендыш И.В., 1985).
При многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 11 минут в первые дни тренировок до одного часа и более в сутки в конце опыта, всего 16-20 нагрузок) - первый макроцикл тренировки - происходят адаптационные перестройки в надпочечниках. Наиболее выраженные изменения выявлены в корковом веществе. Сосуды и капилляры надпочечника наполнены кровью. Ширина коркового вещества на 7,69а% (р<0,01) больше этого показателя в контроле (табл. 2). Размеры ядер в пучковой зоне на 6,15а% (р<0,01) превышают контрольные значения (табл. 3). Схожие изменения получены S.K. Droste и соавт. (2003) при тренировке мышей в течение одного месяца. Клубочковая зона состоит из многочисленных петель и клубочков, форма которых разнообразна (округлая, удлиненная, неправильная). Количество клубочков в поле зрения в среднем 2-3, колебания составляют от 1-2 до 3-5. Обращает внимание наличие клубочков, сформированных из небольших клеток округлой формы, содержащих мелкие ядра. Редко встречаются клубочки с клетками, имеющими темную цитоплазму, равномерно окрашенную, определяются безъядерные зоны.
При постановке гистоэнзиматических реакций в корковом веществе надпочечников было отмечено повышение интенсивности реакций и увеличение площади, занимаемой ферментами, регулирующими энергетические и синтетические процессы в клетках (табл. 5). Оптическая плотность препаратов при определении сукцинатдегидрогеназы в клубочковой и пучковой зонах на 28,53а% (р<0,01) и 20,22а% (р<0,01) больше соответствующих показателей в контрольной группе животных. Интенсивность реакций на фермент, катализирующий процессы стероидогенеза (3ЦОНЦСД), в клубочковой зоне - на 19,84а% (р<0,01), в пучковой на 14,11а% (р<0,01) выше, чем в контроле. Диаметр капилляров (табл. 4) в пучковой зоне составил 125,26а% от контроля (р<0,01). Выявлено увеличение расстояния между капиллярами в клубочковой и пучковой зонах (на 23,32а% и на 32,71а% соответственно, р<0,01) и снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41а% (р<0,01), что может свидетельствовать о некотором напряжении в системе транспортных и обменных процессов.
Таблица 5
Оптическая плотность препаратов (усл. ед.) при постановке гистоэнзиматических реакций в надпочечниках
при действии многократных нагрузок (один макроцикл тренировок),
Зоны | Показатели | Контроль | Опыт |
КЗ | СДГ | 0,8480,034 | 1,0900,028** |
НАД*Н2ЦДГ | 0,8870,031 | 1,2260,045** | |
3βЦОНЦСД | 0,7710,024 | 0,9240,024** | |
ЩФ | 1,2510,036 | 0,9590,032** | |
ПЗ | СДГ | 0,8310,029 | 0,9990,021** |
НАД*Н2ЦДГ | 0,8350,031 | 1,1790,044** | |
3βЦОНЦСД | 0,8010,024 | 0,9140,021** | |
ЩФ | 1,1670,026 | 0,8930,029** | |
МВ | НАД*Н2ЦДГ | 0,7430,029 | 0,8160,028 |
ЩФ | 0,9060,026 | 0,8120,023** |
** - p<0,01 (достоверные отличия от контроля)
На электроннограммах выявлены признаки, характеризующие активацию структурных элементов коркового вещества надпочечника. Цистерны эндоплазматического ретикулума расширены вблизи липосом и ядер. Количество липидных капель уменьшено, плотность их неоднородная, имеются участки просветления, их можно обнаружить в просвете кровеносных капилляров. Липидные капли образуют многочисленные контакты с митохондриями.
Корреляционный анализ в экспериментальной группе показал наличие большего количества связей на клеточном уровне. Все связи горизонтальные и положительные. Их количество, по сравнению с контрольной группой, увеличено в 2 раза. Были выявлены достоверные связи между временем бега и приростом работоспособности, между весом надпочечника и весом животного (рис.4).
Рис. 4. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии многократных нагрузок (один макроцикл тренировок):
ЧЧЧ положительные связи,
-------- отрицательные связи,
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
Корреляционные взаимосвязи между элементами надпочечника в этой группе отличались от контроля и от серии животных, получивших однократную индивидуальную дозированную нагрузку. Соотношение функциональных связей между элементами мозгового и коркового вещества составило 0,20. Это свидетельствует о превалировании связей в корковом веществе надпочечников: на одну связь в мозговом веществе приходится пять связей в корковом. В коре надпочечников во взаимодействие вовлечены элементы, характеризующие энергетические, синтетические и обменные процессы (СДГ, НАД*Н2аЦДГ, 3βЦОНЦСД, ЩФ и т.д.).
В поле отличий корковое вещество занимает зону преимущественно положительных показателей (KQ+), а мозговое вещество - зону отрицательных показателей (KQ-).
Коэффициент относительной энтропии в клубочковой зоне составил, в среднем, h=0,842, в пучковой зоне - h=0,867 и в мозговом веществе - h=0,868. Наибольшие показатели относительной энтропии были определены в мозговом веществе (ширина зоны - h=0,947, диаметр капилляров - h=0,891, расстояние между капиллярами - h=0,906), что свидетельствует о перенапряжении в системе, обеспечивающей обменные процессы (КадыроваХ.К., Антомонов Ю.Г., 1974).
При многократных двигательных нагрузках Ц чередовании трех макроциклов мышечных нагрузок Ц животные получили от 62 до 78 тренировок. Увеличение времени бега к концу эксперимента было, в среднем, на 654,50а%.
Исследования показали, что ширина коркового вещества (табл. 2) увеличена на 16,27а% (р<0,01). В клубочковой зоне ее увеличение произошло за счет роста количества рядов клубочков. Архитектоника клубочков была нарушена, границы между соседними клубочками часто стерты. Капсула надпочечника отдавала внутрь органа широкие соединительнотканные трабекулы, вдоль которых клубочки врастали в пучковую зону.
Между корковыми эндокриноцитами были заметны широкие прослойки соединительной ткани, содержавшие большое количество клеточных элементов, за счет которых происходила пролиферация клеток коры (Chamoux E., Otis M., Gallo-Payet N., 2005).
Размеры ядер корковых эндокриноцитов клубочковой зоны (табл. 3) увеличены (р<0,01). Длинный диаметр на 16,77а% превышал таковой показатель контрольной группы (p<0,01), короткий диаметр уменьшен на 9,51а%. В пучковой зоне размер ядер не отличался от аналогичного показателя контроля. Корковые эндокриноциты пучковой зоны имели признаки повышения внутриклеточных метаболических процессов в виде изменений ядра (наличие выраженного ядрышка, расширение перинуклеарного пространства и ядерных пор) и митохондрий (очаговые просветления матрикса, отек и гомогенизация крист, появление тубулярных и пластинчатых крист), гипертрофии комплекса Гольджи, уменьшении количества липидных капель (на 40,41а%, р<0,01). Выявлена тенденция к уменьшению размеров митохондрии, относительный объем органеллы снижается на 17,01а%. При этом количество митохондрий на стандартной площади среза снижается на 42,47а%. В то же время отмечена тенденция к снижению числа контактов между митохондриями и липидными каплями. В единичных случаях наблюдались дистрофические изменения паренхимы.
Показатели состояния капиллярного звена кровеносного русла представлены в таблице 4. Диаметр капилляров клубочковой зоны составил 136,06а%, пучковой зоны - 146,42а% (р<0,01), мозгового вещества Ц 126,32а% от контрольной группы (р<0,001).
В эндотелиоцитах капилляров пучковой зоны обнаружены признаки усиленного транскапиллярного обмена, что подтверждается наличием органелл и фрагментов цитоплазмы корковых эндокриноцитов в просвете капилляров мозгового вещества. Расстояние между капиллярами пучковой зоны уменьшено, что свидетельствует об улучшении условий кровоснабжения паренхимы.
Изменения в обеих популяциях мозговых эндокриноцитов не столь выражены. Отдельные клетки имели признаки внутриклеточного отека, встречалось некоторое количество некротически измененных клеток. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов не отличались от ядер контрольной группы. Отмечено достоверное снижение количества митохондрий на стандартной площади на 34,12 % при наличии тенденции к уменьшению их размеров на 11,51а%. Изменения митохондрий в виде отека, очаговых просветлений матрикса и деструкции крист свидетельствуют об активации энергообеспечивающей функции клеток. Относительный объем секреторных гранул не отличался от уровня контрольной группы. Выявлено снижение доли полупустых гранул, значительное повышение относительной доли и абсолютного количества полных секреторных гранул (табл. 6).
Отмечено значительное полнокровие капилляров внутренних участков надпочечников, особенно мозгового вещества. В мозговом веществе выявлено расширение кровеносных капилляров, что в целом свидетельствует об улучшении условий трофического обеспечения эндокриноцитов и секреции гормонов в кровеносное русло. В просвете крупных синусоидов регистрируются многочисленные секреторные гранулы. Изменение соотношения типов секреторных гранул говорит о накоплении катехаламинов в мозговых эндокриноцитах, что может явиться следствием пониженного уровня процессов секреции гормонов. Однако, учитывая отмеченные морфологические признаки активного секреторного процесса со стороны капиллярного звена кровеносного русла, можно говорить об экономизации функционирования секреторного эпителия и увеличении резервного фонда катехоламинов в мозговом веществе надпочечников.
Таблица 6
Показатели состояния мозговых эндокриноцитов надпочечников при действии многократных двигательных нагрузок (три макроцикла тренировок),
Показатели | Контроль | Опыт |
Относительный объем митохондрий, % | 6,950,95 | 6,150,61 |
Количество митохондрий, шт. на 100 мкм2 | 12,341,38 | 8,130,84* |
Относительное содержание пустых гранул, % | 5,150,80 | 7,211,46 |
Количество пустых гранул, шт. на 100 мкм2 | 10,111,56 | 13,402,71 |
Относительное содержание полупустых гранул, % | 79,993,14 | 65,373,77* |
Количество полупустых гранул, шт. на 100 мкм2 | 157,116,18 | 121,557,02 |
Относительное содержание полных гранул, % | 14,862,80 | 27,423,85* |
Количество полных гранул, шт. на 100 мкм2 | 29,195,51 | 50,997,15* |
* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)
Корреляционный анализ выявил наличие связей на органном и организменном уровне. Показано взаимодействие отдельных элементов надпочечника и таких показателей как время тренировок на 1, 2 и 3 макроциклах, вес животного (рис. 5).
Соотношение корреляционных связей в мозговом веществе и корковом веществе составило, как и в предыдущей группе животных, получивших многократные двигательные нагрузки - 0,20 (на 5 связей коркового вещества приходится 1 связь в мозговом веществе). В коре НП функциональные связи в большей степени имели место в системе обменных процессов.
Рис. 5. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии многократных двигательных нагрузок (три макроцикла тренировок):
ЧЧЧ положительные связи
-------- отрицательные связи
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
Корковое вещество в поле отличий по С.Б. Стефанову занимает зону положительных показателей (KQ+), а мозговое вещество - зону отрицательных показателей (KQ-).
Информационный анализ определил напряжение элементов коркового и мозгового вещества надпочечников (коэффициент относительной энтропии в клубочковой зоне и мозговом веществе на 3,00а%, в пучковой зоне на 9,81а% выше, чем в контроле).
Непродолжительное ограничение двигательной активности (около 30-и суток) вызывало изменения морфологического статуса надпочечника. Надпочечники кровенаполнены, по сравнению с контролем отмечено увеличение весового индекса надпочечник/почка справа на 22,22а%, слева на 34,62а%. Ширина коркового вещества увеличена на 24,81а%, мозгового вещества - на 16,39а% (табл. 2). Размеры ядер эндокриноцитов достоверно превышали (табл. 3) значения контрольной группы (99,280,98 усл.аед. в клубочковой зоне, 54,670,74 усл.аед. в пучковой зоне и 61,880,51 усл.аед. в мозговом веществе против 79,631,49 усл.аед., 51,880,61 усл.аед. и 57,070,48 усл.аед. соответственно).
Отмечен рост интенсивности реакций на НАД*Н2аЦДГ на 67,98а% в клубочковой зоне и на 44,67а% в пучковой зоне (табл. 7). Значительно увеличена оптическая плотность препаратов при постановке реакции на фермент, катализирующий стероидогенез (3ЦОНЦСД), в клубочковой зоне - на 87,88а%, что свидетельствует о высокой активности клеток коркового вещества надпочечников.
Капилляры в НП широкие (табл. 4), особенно в пучковой зоне и в мозговом веществе, где диаметр достоверно превышал значения контроля на 26,11а% и на 33,38а% соответственно.
Изменения на ультраструктурном уровне также свидетельствовали о признаках активации коркового и мозгового вещества надпочечников: наличие хорошо выраженных ядрышек, гипертрофия комплекса Гольджи, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума. Уменьшено количество липидных капель на единицу площади на 30,14%. Большинство митохондрий имели просветленный матрикс, форма и размеры митохондрий варьировали - от микро- до макромитохондрий. Наличие микромитохондрий служит признаком ускорения процессов новообразования данных органелл. Появление в цитоплазме клеток гигантских митохондрий связывают с состоянием гиперфункции коркового вещества надпочечников (Зуфаров К.А. и соавт., 1982). Выявлены признаки слияния липидных капель, характер их распределения в цитоплазме не изменился.
Таблица 7
Оптическая плотность препаратов (усл. ед.) при постановке гистоэнзиматических реакций в надпочечнике после действия непродолжительной гипокинезии,
Зоны | Ферменты | Контроль | Опыт |
КЗ | СДГ | 0,8480,034 | 0,7170,055 |
НАД*Н2 ЦДГ | 0,8870,031 | 1,4900,090** | |
3ЦОНЦСД | 0,7710,024 | 1,4480,149** | |
ЩФ | 1,2510,036 | 1,3720,143 | |
ПЗ | СДГ | 0,8310,029 | 0,4620,028** |
НАД*Н2 ЦДГ | 0,8350,031 | 1,2080,117** | |
3ЦОНЦСД | 0,8010,024 | 1,0080,125 | |
ЩФ | 1,1670,026 | 0,9740,130 | |
МВ | НАД*Н2 ЦДГ | 0,7430,029 | 0,6250,054 |
ЩФ | 0,9060,026 | 0,9160,052 |
** - р<0,01 (достоверные отличия от контроля)
Обращает внимание, что при уменьшении количества контактов митохондрий и липидных капель (на 43,00а%) увеличилась их протяженность за счет изменения формы, структуры и уплощенности. Сохранение значительного количества протяженных контактов между митохондриями и липидными каплями можно расценивать как компенсаторную реакцию, направленную на поддержание адекватного уровня функционирования корковых эндокриноцитов пучковой зоны в условиях гипокинезии.
В мозговых эндокриноцитах (табл. 8) достоверно увеличена доля пустых секреторных гранул (на 184,23а% в эпинефроцитах и на 158,91а% в норэпинефроцитах), обнаружен массированный выход гранул катехоламинов в кровеносное русло и расширение цистерн эндоплазматической сети.
Нахождение липосом корковых эндокриноцитов в просвете кровеносных капилляров мозгового вещества предполагает наличие интракапиллярного транспорта фрагментов секреторных клеток (Пугачев М.К., 1983) в условии гиперфункции коры надпочечников (Савина Е.А. и соавт., 1980).
Таблица 8
Соотношение типов секреторных гранул в мозговых эндокриноцитах надпочечников после действия непродолжительной гипокинезии,
Тип гранул | Тип клеток | Относительное содержание гранул, % | |
Контроль | Опыт | ||
Пустые гранулы | эпинефроциты | 4,631,03 | 13,161,57* |
норэпинефроциты | 5,670,97 | 14,681,15* | |
Полупустые гранулы | эпинефроциты | 78,144,39 | 77,381,94 |
норэпинефроциты | 81,842,46 | 73,151,45* | |
Полные гранулы | эпинефроциты | 17,234,21 | 9,450,79 |
норэпинефроциты | 12,492,07 | 12,160,86 | |
* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)
В мозговом веществе число патологически измененных клеток невелико. Отмеченные в обеих популяциях мозговых эндокриноцитов изменения в виде гипертрофии комплекса Гольджи, расширения эндоплазматического ретикулума и увеличения доли везикул низкой электронной плотности свидетельствуют об усилении процессов синтеза гормонов (Смиттен Н.А., 1972). Наблюдаемые признаки повреждения внутримитохондриальных структур при сохранении целостности наружной мембраны митохондрий говорят об интенсификации процессов потребления энергии в клетке. Отмечена тенденция к увеличению относительного объема митохондрий, что отражает достаточно высокий уровень регенерации структур энергообеспечения клетки в условиях ее функционального напряжения.
Характер перераспределения типов секреторных гранул в цитоплазме мозговых эндокриноцитов, вероятно, связан с преобладанием скорости выведения секрета над его синтезом в эпинефроцитах и относительной сбалансированности этих процессов в норэпинефроцитах. Наблюдаемые признаки согласуются с данными о нарушении взаимодействия между гормональным и медиаторным звеном симпато-адреналовой системы при гипокинезии сходных сроков, сопровождающемся относительным преобладанием гормональных влияний на деятельность различных систем организма (Тигранян Р.А., 1985).
Состояние капиллярного русла мозгового вещества надпочечников свидетельствует о массированном выходе содержимого цитоплазмы мозговых эндокриноцитов в кровь. В просвете синусоидных капилляров мозгового вещества определяются многочисленные секреторные гранулы. Эндотелиоциты капилляров мозгового вещества обнаруживают признаки усиленного транскапиллярного обмена в виде разрыхления базальной мембраны. Отмечена апокриновая форма секреции мозговых эндокриноцитов. Регистрация липосом корковых эндокриноцитов в просвете кровеносных капилляров мозгового вещества свидетельствует об интракапиллярном транспорте фрагментов секреторных клеток в условиях гиперфункции коры надпочечников (Савина Е.А. и соавт., 1984; Dronjak S., Nikolic J., Varagic V., 1999).
Несмотря на разрыхление волокон соединительной ткани, относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, в корковом и мозговом веществе превышал значения контрольной группы. В корковом и мозговом веществе надпочечника сохранялся высокий уровень функционирования эндокриноцитов, что, вероятно, позволяло адаптироваться к непродолжительной гипокинезии и способствовало использованию местных источников энергообеспечения и более экономичному расходованию энергетических депо. Доказательствами такого предположения может служить высокое содержание гликогена в печени и низкий уровень молочной кислоты (70,74а% от контроля), что характеризует преобладание гликогенсинтетических процессов (Pohoska E., 1979). Подобные изменения наблюдали B.B. Nankowa et all (1998), H.S. Nagaria et P.S.аJeganathan (1999), изучавшие влияние непродолжительной гипокинезии на надпочечники. Авторы показали, что при 30-дневной иммобилизации наблюдается не только увеличение веса надпочечников, но и активизация мозгового и коркового вещества.
Элементы нервной ткани в составе мозгового вещества надпочечников обнаруживают реактивные изменения, которые затрагивают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна и глиальные клетки. Реакция нервных элементов органа, по-видимому, носит первичный характер по отношению к изменению структуры и функции мозговых эндокриноцитов (Ажипа Я.И., 1976), являясь отражением центральных влияний на деятельность эндокринного органа.
Такие изменения коркового и мозгового вещества согласуются с данными, полученными в условиях пониженной гравитации В. Цыганковой и соавт. (2002), E.E. Howe et all (2000).
Корреляционный анализ выявил изменения взаимодействующих элементов надпочечника (рис. 6). Меньше всего связей между показателями, характеризующими энергетическую активность клеток. Выявлены корреляции элементов, обеспечивающих обменные и транспортные процессы. Достоверные связи объединяют параметры сосудистого русла (диаметр капилляров) и интенсивность реакции на щелочную фосфатазу. Появились взаимодействия между элементами надпочечника и сроками гипокинезии. Соотношение связей элементов мозгового вещества и коркового составило 0,63, данный коэффициент такой же, как и в контрольной группе (0,60).
В поле отличий морфофункциональных показателей эта группа животных по совокупности всех структурных перестроек в надпочечниках занимает пограничное положение.
Рис. 6. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии непродолжительной гипокинезии:
ЧЧЧ положительные связи,
-------- отрицательные связи,
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
Информационный анализ показал увеличение коэффициента относительной энтропии, т.е. имело место усиление напряжений в корковом веществе надпочечника. В мозговом веществе он составил 0,79, что меньше, чем в контроле. Наибольшее напряжение было выявлено в системе элементов, обеспечивающих обменно-транспортные процессы. Диаметр капилляров, расстояние между ними в коре надпочечника характеризовались самым большим коэффициентом относительной энтропии (от 0,92 до 0,96).
Для длительного ограничения двигательной активности (свыше 100 суток) характерно ухудшение и угнетение психического состояния животных, снижение массы тела. С семнадцатой недели гипокинезии происходило урежение частоты сердечных сокращений, уменьшение выраженности электрокардиографических признаков перегрузки миокарда. Отмечался рост величины минутного объема дыхания, вентиляционного эквивалента, снижение потребление кислорода до 85% от исходного, рост вентиляционного эквивалента (Бирюкова О.В., 1998).
Надпочечники на разрезе бурого цвета. Ширина коркового и мозгового вещества по сравнению с контролем достоверно уменьшена: в клубочковой зоне - на 15,59а%, в пучковой зоне - на 30,41а%, в мозговом веществе - на 35,50а% (табл. 2). Нарушена композиция клубочковой зоны надпочечников. Форма клубочков разнообразная, больше всего клубочков округлой и неправильной формы, клубочки не всегда имеют четкие границы. Часть клубочков атрофирована. Между ними выражены тяжи соединительной ткани, которые иногда проникают в пучковую зону, их окружают клетки клубочковой зоны. Ретикулярные волокна утолщены, объем их составил 256,32а% по сравнению с контролем.
Нарушение пролиферативных процессов выражалось также в возникновении узелковой гиперплазии коры с формированием добавочной коры. Комплекс изменений, наблюдаемых в корковом веществе надпочечников в виде активации пролиферативных процессов в подклубочковом слое, нечеткость межзональных границ, обозначается в литературе как прогрессивная трансформация коры (Савина Е.А. и соавт., 1980). Возможно, это связано с ускоряющейся пролиферацией и миграцией эндокриноцитов клубочковой зоны, которые являются источником обновления для клеток других зон (Wolkersdorfer G.W. et al., 1996; OkamotoаM. et al., 1997; Mitani F. et al., 1999, 2003; Miyamoto H. et al., 2000; Pawlikowski M., 2005).
Увеличено количество некротически измененных клеток, особенно в клубочковой зоне. Размеры ядер эндокриноцитов пучковой зоны и мозгового вещества надпочечников не отличались от контрольных значений (табл. 3). В клубочковой зоне отмечена элонгация ядер. Длинный диаметр ядра увеличен на 18,62 %, а короткий уменьшен на 5,41 %.
При ультраструктурном исследовании корковых эндокриноцитов пучковой зоны надпочечников обнаруживаются признаки их функционального напряжения: ядра приобретают извилистые контуры с выраженным ядрышком, отмечается расширение перинуклеарного пространства, прилежание митохондрий к кариолемме, гипертрофия комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума.
В то же время прогрессируют признаки ультраструктурной патологии клеток в виде появления грыжевидных выпячиваний наружной мембраны кариолеммы, очаговых просветлений матрикса и гомогенизации крист митохондрий. Сохраняется тенденция к увеличению размеров митохондрий в результате их отека. Выявлена тенденция к снижению относительного объема, занимаемого митохондриями. Изменение данного показателя происходит за счет уменьшения количества митохондрий на 52,01 % (табл. 9). Данные изменения говорят о недостаточном уровне энергетического обеспечения жизнедеятельности корковых эндокриноцитов пучковой зоны. Количество контактов митохондрий (МХ) и липидных капель (ЛК) снижено по сравнению с контрольными значениями. Липидные капли образуют плотные скопления. За счет прогрессирующего процесса слияния липидных капель сокращается их количество в цитоплазме корковых эндокриноцитов и возрастает относительный объем отдельной липидной капли.
Отмеченные изменения в целом свидетельствуют о снижении уровня синтетической активности корковых эндокриноцитов пучковой зоны на фоне сохраняющихся признаков функционального напряжения систем клетки.
Таблица 9
Показатели состояния корковых эндокриноцитов надпочечников после длительного ограничения двигательной активности,
Показатели | Контроль | Опыт |
Относительный объем МХ, % | 23,052,54 | 17,241,64 |
Относительный объем ЛК, % | 41,533,90 | 48,332,96 |
Количество МХ, шт. на 100 мкм2 | 25,903,12 | 12,431,24* |
Количество ЛК, шт. на 100 мкм2 | 7,400,71 | 4,200,40* |
Количество контактов МХ и ЛК, шт. на 100 мкм2 | 15,352,40 | 9,381,24* |
* - р<0,05 (достоверные отличия от контроля)
Капиллярное русло во всех зонах полнокровно. Выявлены нарушения функционального состояния капилляров в виде диапедезных кровоизлияний в клубочковой и пучково-сетчатой зонах надпочечников.
В мозговом веществе надпочечников отмечены дистрофические изменения эндокриноцитов. Увеличено, по сравнению с предыдущей серией, число некротически измененных клеток. Значительное количество мозговых эндокриноцитов обнаруживает признаки внутриклеточного отека.
В то же время, для многих мозговых эндокриноцитов характерны признаки оводнения секреторных гранул и цитоплазмы клеток, что говорит о поддержании уровня секреторных процессов в мозговом веществе надпочечников. Отмечены прогрессирующее снижение относительного объема митохондрий за счет уменьшения их количества (на 37,93%) в цитоплазме клеток, явления набухания и тотальной деструкции митохондрий. Данные изменения отражают недостаточность энергетического обеспечения мозговых эндокриноцитов. Относительный объем секреторных гранул не обнаруживает достоверных отличий от уровня контроля. Выявлено уменьшение количества секреторных гранул на 27,05а% за счет субпопуляции полупустых гранул, в то время как количество гранул остальных типов остается на уровне контроля.
Диаметр капилляров (табл. 4) в мозговом веществе увеличен. В кровеносном русле определяются фрагменты цитоплазмы и ядер мозговых эндокриноцитов, что свидетельствует о нарастании альтерации в паренхиме железы.
Наблюдается выраженная реакция стромальных элементов мозгового вещества в виде расширения прослоек соединительной ткани между группами мозговых эндокриноцитов и вокруг капилляров.
Относительный объем, занимаемый ретикулярными волокнами, увеличен в 2-3 раза как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечника.
Взаимодействие между элементами надпочечника при действии длительной гипокинезии отличалось от всех исследуемых групп. По сравнению с контролем, количество корреляционных связей сократилось на 72,73а%. Отсутствуют связи между структурами, обеспечивающими энергетические, синтетические, обменные процессы в эндокриноцитах (рис. 7). Имеют место связи на организменном уровне (с глюкозой крови и частотой сердечных сокращений в конце эксперимента).
Анализ морфофункционального единства по С.Б. Стефанову выявил, что по совокупности изменений в корковом и мозговом веществе надпочечника группа животных после длительной гипокинезии занимает зону отрицательных показателей (KQ).
Информационный анализ показал увеличение коэффициента относительной энтропии во всех зонах надпочечника, т.е. имело место усиление напряжений в коре и мозговом веществе (h>0,90). Наибольшие напряжения были выявлены в системе элементов, определяющих обменные и транспортные процессы. По расстоянию между капиллярами в корковой зоне, пучковой зоне и мозговом веществе относительная энтропия составила более 0,93, по площади, занимаемой ретикулярными волокнами - h=0,94-0,97.
Рис. 7. Взаимодействие между элементами надпочечника при действии длительной гипокинезии:
ЧЧЧ положительные связи,
-------- отрицательные связи,
показатели, характеризующие обменные процессы,
показатели, характеризующие энергетические процессы,
показатели, характеризующие синтетические процессы
ВЫВОДЫ
1. Двигательная нагрузка или ее ограничение (гипокинезия) при однократном или длительном применении вызывали качественные и количественные преобразования в разных зонах надпочечника - преимущественно в коре или одновременно и в корковом, и в мозговом веществе - на всех иерархических уровнях (от субклеточного до органного), которые определялись величиной и продолжительностью воздействия.
2. При однократной двигательной нагрузке у собак (бег со скоростью 15 км/ч в течение 27 мин) в надпочечниках достоверно увеличивались: ширина коркового вещества - на 18,99а%, мозгового вещества - на 22,04а%, диаметр ядер эндокриноцитов пучковой зоны (12,76а%) и мозгового вещества (7,81а%). Интенсивность реакции на НАД*Н2Цдегидрогеназу увеличилась в клубочковой, пучковой зонах и мозговом веществе (на 47,69а%, 56,05а%, 41,05а%, соответственно). Ферментативная активность реакций на щелочную фосфатазу уменьшилась во всех зонах (p<0,01).
3. При однократной предельной двигательной нагрузке (бег со скоростью 15 км/ч, в среднем, в течение 193 мин) выявлены изменения коркового и мозгового вещества надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон (134,25а% и 114,95а%), размеры ядер в клетках клубочковой, пучковой зон и в мозговом веществе (на 17,31а%, 4,76а%, 9,62а%). Интенсивность реакции на НАД*Н2 Цдегидрогеназу выросла в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 28,30а%, 26,47а%, 16,82а%). Диаметр капилляров пучковой зоны составил 114,68а%. Уменьшилась оптическая плотность продукта реакции щелочной фосфатазы в клубочковой, пучковой зонах и в мозговом веществе (на 20,22а%, 17,91а%, 14,46а%). В корковых эндокриноцитах достоверно снижен относительный объем, занимаемый липидными каплями, на 33,66 %. В мозговых эндокрицитах количество митохондрий достоверно увеличено.
4. После многократных двигательных нагрузок у собак (бег со скоростью 15 км/ч от 11 мин в первые дни тренировок до одного часа и более в сутки в конце опыта) морфологические изменения выявлены в корковом веществе надпочечников. Увеличивалась ширина клубочковой и пучковой зон на 7,69а%, размеры ядер в пучковой зоне - на 6,15а%, диаметр капилляров в пучковой зоне - на 125,26а%, расстояние между капиллярами в клубочковой и пучковой зонах - на 23,32а% и на 32,71а%. Оптическая плотность продуктов реакции сукцинатдегидрогеназы и 3ЦОНЦстероиддегидрогеназы в клубочковой зоне и пучковой зоне выше, чем в контроле. Выявлено снижение активности реакции на щелочную фосфатазу в корковом веществе надпочечника на 23,41а%.
5. После многократного чередования тренировок с разной продолжительностью (бег со скоростью 15 км/ч до двух часов в сутки в течение двух недель и бег в последующую неделю - по 10-15 мин) морфологические изменения происходят, в основном, в корковом веществе надпочечников. Увеличились: ширина коркового вещества надпочечников - на 16,27а%, диаметр ядер клеток клубочковой зоны - на 16,77а%. Значительно расширен диаметр кровеносных капилляров в коре надпочечников. В корковых эндокриноцитах уменьшилось количество митохондрий и липидных капель - на 42,47а% и на 40,41а% соответственно. В мозговом веществе достоверно увеличен только диаметр капилляров.
6. После непродолжительного ограничения подвижности (около 30-и суток) выявлены структурные изменения в корковом и мозговом веществе надпочечников. Увеличились ширина коркового и мозгового вещества (на 24,81а% и 16,39а% соответственно), размеры ядер в клетках всех зон, диаметр кровеносных капилляров в пучковой зоне на 26,11а%, в мозговом веществе - на 33,38а%. Интенсивность реакций на НАД*Н2 Цдегидрогеназу в корковом веществе, на 3ЦОНЦстероиддегидрогеназу в клубочковой зоне достоверно больше, чем в контрольной группе. В корковых эндокриноцитах уменьшено количество липидных капель, число контактов митохондрий и липидных капель.
7. Длительное ограничение двигательной активности (гипокинезия более 100 суток) привело к развитию дистрофических изменений как в корковом, так и в мозговом веществе надпочечников. Увеличено количество некротически измененных клеток, наблюдается атрофия части клубочков. Ширина клубочковой зоны, пучковой зоны и мозгового вещества составила 84,41а%, 69,59а% и 64,50а% относительно контрольной группы. Диаметр капилляров достоверно увеличен во всех зонах. Ретикулярные волокна утолщены, относительная площадь, занимаемая ими, увеличена в 2 и более раза. По сравнению с контролем на 52,01а% уменьшено количество митохондрий в корковых и на 37,93а% - в мозговых эндокриноцитах. Достоверно снижено количество секреторных гранул в клетках мозгового вещества (на 27,05а%).
8. В надпочечниках животных, показавших максимальное время бега при предельных нагрузках (255,6227,24 мин) выявлены признаки повышения функциональной активности в корковом веществе надпочечников: ширина клубочковой и пучковой зон на 13,85а% и на 22,01а% (p<0,01) превышает соответствующие показатели контрольной группы. Диаметр кровеносных капилляров клубочковой и пучковой зон увеличился. Интенсивность реакции на сукцинатдегидрогеназу увеличилась в клубочковой зоне - на 16,27а%, в пучковой зоне - на 14,32а%. Достоверно возросла оптическая плотность продукта реакции на НАД*Н2аЦдегидрогеназу в корковом веществе надпочечников.
В надпочечниках животных с непродолжительным временем бега (66,6714,15 мин) выявлены изменения преимущественно в мозговом веществе: ширина мозгового вещества достоверно увеличена на 12,00а%. Размеры ядер мозговых эндокриноцитов составляют 116,87а%. Интенсивность реакции на НАДН2аЦдегидрогеназу возросла на 26,78а%. В корковом веществе отмечено достоверное увеличение относительного объема, занимаемого ретикулярными волокнами.
По теме диссертации опубликовано 30 работ.
- Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Данилова М.И. Особенности реакций тиреоидно-надпочечниковой системы и портняжнной мышцы собак при физической нагрузке до отказа. // Врачебный контроль за физическим воспитанием и исследованния в спортивной медицине. Москва, 2 МОЛГМИ, 1986. С. 103-107.
- Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Типологические особенности организации функционирования щитовидной железы и надпочечника. // Депонированный сборник кафедры, Горький, 1986. С. 11.
- Сорокин А.П., Бирюкова О.В., Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Типологические особенности организации эндокринных желез и индинвидуальная толерантность организма к двигательной нагрузке. // Катехоламины и кортикостероиды при мышечной деятельности. Эндокнринные механизмы приспособления организма к мышечной деятельности : Ученые записки Тартуского гос. университета. Тарту, 1987. С. 116-126.
- Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Особенности организации элементов щитовидной железы и надпочечнников при физической нагрузке и ее ограничении. // Морфологическая реакция организма на физическую нагрузку и ее ограничения: труды научного симпозиума. ГМИ рукопись депонирована. ВИНИТИ, 1987. № 142.-Вып. 87.
- Кочетков А.Г., Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Пурсанов К.А., Самарин М.Ю. Приспособительные типологические реакции организма и эндокринных органов. // 2 Всероссийский съезд АГЭ (Тезисы докладов) 14-15 дек. 1988, Леннинград. М., 1988. С. 165-166.
- Стельникова И.Г. Реакция надпочечных желез на физическую нагрузку до отказа // Морфофункциональные эквиваленты гипокинезии и двигательной активности. Аспекты адаптации: Сборник научных трудов Горьковского мед. института. Горький, 1988. С. 124-132.
- Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Пурсанов К.А., Эделева Н.К., Данилова Н.И. Морфологическая перестройка аденогипофиза, надпочечной железы и скелетной мышцы при адаптации организма к индивидуально дозированной двигательной нагрузке и ее ограничению // I Респ. науч. конференция, часть 1 Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации. Иркутск, 1989. С. 108-109.
- Самарин М.Ю., Стельникова И.Г. Типы морфологической перестройки аденогипофиза и надпочечников как выражение конституциональных особенностей адаптации к усиленной мышечной деятельности // Новости спорт. и медицин. антропологии.-М., 1990. Вып. 1. С. 99-100.
- Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Петрова Н.И., Зимин Ю.В., Стельникова И.Г. Типологические особенности адаптации организма к физическим нагрузкам - конституциональный признак индивида // Новости спорт. и медицин. антропологии.-М., 1990. Вып. 1. С. 151-152.
- Кочетков А.Г., Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Самарин М.Ю. Морфологические корреляции сердца и эндокринных желез при физических нагрузках до вторичного пика работоспособности // Науч.-практ. конференция Функциональная морфология сердечно-сосудистой и нервной систем в норме, патологии и эксперименте. Ростов-на-Дону, 1990. С. 34.
- Стельникова И.Г., Данилова М.И. Особенности адаптивных реакций скелетной мышцы и надпочечных желез при физических нагрузках // Регенерация. Адаптация. Гомеостаз: Сборник научных трудов Горьковского мед. института. Горький, 1990. С. 82-87.
- Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Петрова Н.И. Приспособительные перестройки и взаимосвязь эндокринных желез при индивидуальном дозировании физической нагрузки // Новости спорт. и медицин. антропологии. - М., 1991. Вып. 2 (6). С. 35.
- Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Волкова М.И., Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Зимин Ю.В. Индивидуальная адаптация. Общие закономерности и типологические особенности // Нижегородский медицинский журнал. 1991. С. 30-35
- Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Самарин М.Ю. Морфофункциональные основы совершенствования эндокринных функнций в процессе тренировки. // Адаптация гормональной регуляции мышечной деятельности : Сб. тезисов. Тарту, 1991. - С. 16.
- Петрова Н.И., Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Гусев О.А. Морфологические варианты эндокринного статуса интактных собак // XI съезд АГЭ. Полтава, 1992. С. 218-219.
- Кочетков А.Г., Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Самарин М.Ю. Morphofunctional foundation of endocrine function perfection in training process. // Acta et commentationes universitatis Tartuensis. Tarнtu, 1994. - Vol. 967. - Р. 18-27.
- Петрова Н.И., Стельникова И.Г., Самарин М.Ю. Структурное выражение адаптационных возможностей микроциркуляторного русла эндокринных желез // III Всерос. Съезд АГЭ. Тюмень, 1994. С. 148-149.)
- Кочетков А.Г., Бирюкова О.В., Силкин Ю.Р., Стельникова И.Г., Баранов Н.А. Индивидуальные адаптации. Реакция системы гемоциркуляции. // Вестник Евроазиатской академии медицинских наук, № 2. - Канзань, 1994. - С. 27-34.
- Кочетков А.Г., Стельникова И.Г. Индивидуальные адаптации как проявление информационного взаимодействия организма и факторов среды // Международный компьютерный журнал, Украина. 1995, №5.
- Савельев В.Е., Стельникова И.Г., Кольтюкова Н.В. Состояние соединительной ткани в надпочечниках и лимфатических узлах при индивидуально дозированных физических нагрузках // Морфология. 1996. - Т. 106, № 2. - С. 92.
- Кочетков А.Г., Колесников Л.Л., Сорокин А.П., Аникин Ю.М., Стельникова И.Г. Опорные структуры человеческого организма. // Н.Новгород: ИздЦво НГМА, 1997. - 148 с.
- Стельникова И.Г., Эделева Н.К. Адаптационные изменения скелетной мышцы и надпочечников при гипокинезии // Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций. Закономерности и управление: Сб. науч. трудов / Под ред. Проф. А.Г.Кочеткова. Н.Новгород: ИздЦво НГМА, 2001. С. 127-132.
- Эрастов Е.Р., Самарин М.Ю., Бирюкова О.В., Стельникова И.Г., Кольтюкова Н.В., Никонова Л.Г. Морфофункциональные изменения элементов нервной и эндокринной систем при различных двигательных режимах // Морфология. 2002. - № 2-3. - С. 187.
- Кочетков А.Г., Стельникова И.Г. Живые системы. Пособие: издание 2-ое, исправленное и дополненное. // Н.Новгород: Изд-во НГМА; 2003. - 99 с.
- Усов А.И., Васягина Т.И., Стельникова И.Г. Изменение нервных волокон в мозговом веществе надпочечников и в сино-аурикулярной области сердца после гипокинезии // Морфология. 2004. № 4. С. 126.
- Усов А.И., Васягина Т.И., Стельникова И.Г. Комплексная характеристика мозгового вещества надпочечников и сино-аурикулярной области сердца собак после 30-суточной гипокинезии // Морфология. 2005. Т. 127, № 2. С. 47-51.
- Стельникова И.Г. Реакция надпочечниковых желез на индивидуально дозированные двигательные нагрузки // Морфология. 2006. Т. 129, №4. С.118.
- Стельникова И.Г., Курникова А.А. Особенности ядер миоцитов бронхиол и эндокриноцитов надпочечников при многократных двигательных нагрузках // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии: сборник научных трудов, посвященный 100-летию основания СПбГМА им. И.М. Мечникова / под ред. В.М. Петренко, В.К. Верина, Г.И. Лобова. СПб, СПбГМА им. И.М. Мечникова, изд-во ДЕАН, 2007. С. 356-359.
- Стельникова И.Г., Курникова А.А. Морфологические особенности надпочечников и бронхиол при многократных двигательных нагрузках // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии: сборник научных трудов, посвященный 100-летию основания СПбГМА им. И.М. Мечникова / под ред. В.М. Петренко, В.К. Верина, Г.И. Лобова. СПб, СПбГМА им. И.М. Мечникова, изд-во ДЕАН, 2007. С. 359-361.
- Стельникова И.Г. Морфологические изменения в надпочечниках при действии на организм многократных двигательных нагрузок // Морфологические ведомости. 2007. № 1-2. С. 130-132.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по медицине