Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по истории  

На правах рукописи

ИБАЦКАЯ Татьяна Евгеньевна

У. аБЭТСОН  И ЕГО ВКЛАД

В  СТАНОВЛЕНИЕ  И  РАЗВИТИЕ  ГЕНЕТИКИ

Специальность 07.00.10 - история науки и техники

(биологические науки)

А в т о р е ф е р а т

диссертации на соискание

ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА

2007

Работа выполнена в Институте истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова Российской Академии наук

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

  Елена Борисовна Музрукова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

  член-корреспондент РАН, профессор

  И.А.аЗахаров-Гезехус

  доктор биологических наук,

  профессор С.А.аГостимский

  доктор биологических наук,

  академик РАЕН  Я.М.аГалл

Ведущая организация  Институт проблем экологии и эволюции 

  им.аА.Н.аСеверцова РАН

Защита диссертации состоится _____  _____________ 2007аг. в  _____  час.

на заседании диссертационного совета Д  002. 051. 02

при Институте истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова РАН

по адресу: Москва, ул.аОбручева, д. 30аа, ком. 109. Отзывы на автореферат просим посылать по адресу:  103012, Москва, Старопанский пер., д. 1/5.

С диссертацией можно ознакомиться в дирекции ИИЕТ РАН

Автореферат разослан  _____  _______________ 2007аг.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Е.Б.аМУЗРУКОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Выдающийся английский ученый Уильям Бэтсон (1861-1926) заслуженно признан одним из основоположников генетики.

Вторично открытая в 1900аг. классическая работа Г.аМенделя, составившая основу генетики, была встречена враждебно многими выдающимися учеными разных стран. Наибольшее сопротивление работа Менделя встретила на родине дарвинизма в Англии, поскольку основные положения учения Менделя о корпускулярном, дискретном характере наследственных факторов, с единичным и случайным характером изменения противоречили представлениям ортодоксальных дарвинистов о слитном характере явления наследственности и о том, что лишь непрерывные мелкие и массовые изменения могут использоваться естественным отбором.

Среди небольшой группы биологов, кто с энтузиазмом воспринял в 1900аг. работу Г.аМенделя, Уильям аБэтсон был наиболее последовательным. Подготовленность У.аБэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Г.аМенделя было удивительной исторической удачей. И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла  бы сложиться иначе. Он сразу осознал значимость и перспективу применения законов Менделя и стал разрабатывать, развивать и распространять новую науку. Из-за этого Бэтсон подвергся жесточайшим нападкам со стороны ортодоксальных дарвинистов и английских биометриков, считавших, что именно они своими биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч.аДарвина.

У.аБэтсон сыграл решающую роль в защите классической работы Г.аМенделя от критики со стороны высокоавторитетных ученых Англии, предотвратив этим возможное вторичное временное ее забвение, и ускорил создание новой науки - генетики. Благодаря стараниям Бэтсона и его коллег-генетиков именно в Англии менделизм наиболее прочно утвердился, а Кембриджский университет, где работал Бэтсон, все первое десятилетие 20-го века служил международным центром генетики.

У.аБэтсон первым доказал, что законы Менделя имеют универсальный характер. Кроме того, генетика особо обязана своим триумфом тем широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, в том числе и сцепленного наследования, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования. В результате уже в первом десятилетии 20авека сформировалась новая наука - генетика и превратилась в одну из престижнейших биологических дисциплин.

В нашей стране судьба менделизма и генетики оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии. Работа Г.аМенделя в России получила высокую оценку еще в 1874аг. в магистерской диссертации ботаника Ивана Федоровича Шмальгаузена, а затем в 1903аг. академик И.П.аБородин и в 1907аг. П.Н.аКулешов в своих работах кратко изложили работу Менделя и открытые им законы наследственности, которые российские селекционеры стали использовать в научной селекции. Но первые 10-12алет 20авека менделизм не получил в России широкого распространения,  однако еще в начале века менделизм и менделисты подверглись в России яростной критике со стороны ортодоксальных дарвинистов, в первую очередь со стороны видного и авторитетного ученого Климента Аркадьевича Тимирязева.

Кроме того в России в то время не было ученых, занимавшихся генетическими исследованиями, которые могли бы результаты своих собственных экспериментов противопоставить идеям российских ортодоксальных дарвинистов, как это сделал в Англии У.аБэтсон.

В результате длительной несправедливой критики К.А.аТимирязевым  менделистов и У.аБэтсона, как главы английской менделевской исследовательской школы, в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как антидарвиновское учение. Это сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России. Особенно это проявилось после смерти К.А.аТимирязева, когда в СССР дарвинизм стал неотъемлемой частью коммунистической идеологии. Многократно переиздаваемая критика Тимирязевым менделизма и генетики и введение дарвинизма в непреложный идеологический догмат в условиях сталинского тоталитаризма привело к  печальному и трагическому факту репрессий против генетики в нашей стране.

Уильям Бэтсон в советское время был если не запрещенным, то молчаливо неиздаваемым ученым. Ни одна научная работа Бэтсона не была переведена на русский язык в советское время. В отечественной исторической литературе до недавнего времени о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, и несправедливую критику Бэтсона и менделистов в трудах К.А.аТимирязева. Совершенно не освещены отдельные этапы научной деятельности Бэтсона - эмбриологические исследования, период  изучения явления изменчивости, работа директором Садоводческого института им.аДж.аИннеса. Не освещена роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки. Мало кто знает, что Бэтсоном предложено много новых удачных генетических терминов, которые используются в генетике и в настоящее время. Не была освещена связь Бэтсона с Россией. Все это дает основание говорить об актуальности данного исследования для отечественной истории биологии.

Хронологические рамки исследования охватывают вторую половину 19авека - первую четверть 20авека. В диссертационной работе на фоне состояния знаний в биологии того времени анализируется период формирования и весь период научной деятельности У.аБэтсона с начала 1880-х годов до 1926аг.

Цель и задачи исследования.

- на базе первоисточников выполнить целостный историко-научный анализ научных исследований У.аБэтсона.

- раскрыть специфику развития биологии в Англии в конце 19 века (физиологии и эмбриологии), роль эмбриологической школы Ф.М.аБальфура и состояние знаний о наследственности и изменчивости.

- показать, что вслед за дарвиновским УПроисхождением видовФ (1859) и его временной гипотезой пангенезиса (1868), работами ФренсисааГальтона в английской биологии сформировалось биометрическое направление изучения явления наследственной количественной (непрерывной) изменчивости,  которое заслуженно пользовалось в Англии большим авторитетом. И что биометрики В.аУэлдон и К.аПирсон очень недоброжелательно восприняли возникшее в английской биологии другое направление - изучение У.аБэтсоном качественной (прерывистой) наследственной изменчивости, а позже и саму работу Г.аМенделя.

- осветить кратко биографию У.аБэтсона и влияние на его научную деятельность эмбриологической школы Ф.М.аБальфура в Кембриджском университете и знаменитого американского зоолога профессора У.К.аБрукса, в лаборатории которого в университете Дж.аХопкинса в США Бэтсон выполнил работу по сравнительной эмбриологии, принесшую ему широкую известность и авторитет в научных кругах.

- показать, что период эмбриологических исследований и общение с профессором У.К.аБруксом определили всю дальнейшую научную судьбу Бэтсона.

- показать, что многолетний период изучения Бэтсоном прерывистой изменчивости, приведший его, за три с половиной года до вторичного открытия работы Г.аМенделя, к экспериментальным скрещиваниям с применением методики проведения экспериментов, схожей с методикой Менделя, а также возникшие у Бэтсона затруднения с объяснением результатов скрещивания разных пород кур, легко объяснимые с позиций теории Менделя, подготовили Бэтсона к тому, что он сразу смог высоко оценить работу и учение Менделя и увидеть перспективы  применения менделизма.

- раскрыть деятельность Бэтсона по представлению работы Менделя англоговорящему миру, и его роль как защитника и проповедника менделизма, а также роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как новой науки, проанализировать генетические гипотезы Бэтсона, его отношение к хромосомной и эволюционной теориям, осветить деятельность Бэтсона в должности директора Садоводческого института им.аДж.аИннеса и научные связи Бэтсона с Россией.

Историография проблемы. В мировой историко-научной литературе монографий, полностью посвященных  научной деятельности У.аБэтсона нет. В зарубежной  литературе имеются научные статьи, освещающие разные этапы научной деятельности У.аБэтсона.

В хронологическом порядке первой публикацией о У.аБэтсоне (кроме некрологов) стали мемуары жены Бэтсона миссис Беатрис Бэтсон: УУильям Бэтсон, натуралист. Его очерки и речи, а также краткие сведения о его жизниФ (B. Bateson, 1928). В этой книге приведен наиболее полный, из всех опубликованных, очерк о жизни У.аБэтсона.

Два очерка близкого коллеги У.аБэтсона Р.К.аПеннета описывают научную деятельность Бэтсона, обращая особое внимание на период становления и развития генетики (Punnett, 1950; 1952). В книге Дж.аКраузера УБританские ученые 20-го векаФ в главе УУильям Бэтсон (1861-1926)Ф (Crowther, 1952) приведено краткое описание жизненного пути Бэтсона, основанное главным образом на мемуарах Беатрис Бэтсон.

В книге У.аПровайна УИстоки теоретической популяционной генетикиФ рассмотрены предпосылки спора и сам конфликт между менделистами и биометриками (Provine, 1971). Спору между менделистами и биометриками посвящены статьи А.аКока (Cock, 1973) и А.аНордмана (Nordmann, 1992).

А.аКок описал паломничество У.аБэтсона в г.аБрно (Cock, 1980, 1982), а У.аКолеман опубликовал небольшую переписку Бэтсона с племянником Г.аМенделя Ф.аШиндлером (Coleman, 1967). В статье Л.аДарден рассмотрены причины, по которым Бэтсон признал перспективы  работы и учения Г.аМенделя (Darden, 1977). Р.аОлби сделал переоценку времени введения Бэтсоном менделизма в Англии (Olby,1987). М.аРичмонд описала вклад женщин-исследователей Кембриджского университета в исследовательскую программу У.аБэтсона в первом десятилетии 20авека (Richmond, 2001). Вастатье Р.аСвинбурна и Б.аФила рассмотрена теория Уприсутствия-отсутствияФ Бэтсона  (Swinburne, Phil, 1962).

Р.аОлби описал период организации и первые годы становления Садоводческого института им.аДж.аИннеса (Olby,1989). К.аДодз кратко описал работу Садоводческого института с 1926 по 1960агг. (Dodds, 1960).

У.аКолеман в объемной статье УБэтсон и хромосомы: консервативный стиль мышления в наукеФ (Coleman, 1970) справедливо охарактеризовал Бэтсона как одного из самых значительных первых защитников менделевской генетики и  эволюциониста, начавшего еще до 1900аг. изучать два главных фактора эволюции - наследственность и изменчивость. Он показал, что Бэтсон и его школа своими исследованиями в период до 1910аг. сыграли главную роль в становлении генетики как науки. Колеман отметил также, что Бэтсон придавал особое значение эксперименту, обладал интуицией, эстетическим чувством, особой способностью к метафорам и то, что критика Бэтсоном хромосомной теории происходила, главным образом, из-за отсутствия цитологического доказательства связи хромосом с наследственностью. Однако причину критики Бэтсоном хромосомной теории наследственности Колеман неверно объяснил Уконсервативным стилем мышленияФ Бэтсона. И самое главное, что вслед за Колеманом это неверное мнение повторили и другие авторы - У.аПровайн (Provine, 1971), Л.аДарден (Darden, 1977), которые, правда, утверждали это менее категорично. Д.аМакаКензи (MacKenzie, 1978), ссылаясь на Колемана, характеризует Бэтсона уже как архитипичного консервативного мыслителя, а Г.аАллен (Allen, 1978) и за ним  А.Е.аГайсинович (1988) приписывают Бэтсону философский идеализм и антиматериалистическую позицию. Так, благодаря Колеману, было создано неверное мнение о Бэтсоне теоретике и мыслителе.

В обстоятельной статье А.аКок (Cock, 1983) справедливо доказал, что Колеман неверно рисует картину философских и политических взглядов Бэтсона и обоснованно отрицает приписываемый Бэтсону Колеманом консервативный стиль мышления. Кок отметил факторы, которые затрудняли, по его мнению, принятие Бэтсоном хромосомной теории. А в других статьях А.аКок детально описал исследовательскую программу Бэтсона за 1900 и 1901агоды (Cock, 1973) и выступления Бэтсона в 1921аг. в г. Торонто (Cock, 1989).

В статье Дж.аХолдейна (Haldane, 1958) освещено состояние теории эволюции до и после Бэтсона. Надежды Бэтсона на гибридную стерильность как явление, наиболее продвигающее к пониманию эволюции, и объяснение этого явления комплементарным взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), описаны в статьях А.аОра и Д.аФорсдайка (Orr, 1996; Forsdyke, 1999; 2003). А Патрик Бэтсон (Р.аBateson, 2002) охарактеризовал Уильяма Бэтсона как биолога, опередившего свое время.

В отечественной литературе исследований, посвященных научному творчеству Бэтсона не имеется. Начиная с 1909аг. в журнальных статьях и многократно переиздаваемых книгах К.А.аТимирязева У.аБэтсон и другие английские пионеры генетики подвергались систематической несправедливой критике и были представлены как антидарвинисты. Позднее Бэтсону были посвящены два некролога - Н.И.аВавилова и Ю.А.аФилипченко (1926), а в наше время - небольшое предисловие И.А.аЗахарова к русскому переводу статьи Бэтсона УНаука в РоссииФ (1999) и статья Е.С.аЛевиной УПереписка Н.И.аВавилова и У.аБэтсонаФ (1987). Имеются ссылки на работы Бэтсона в книге Ю.А.аФилипченко УГенетикаФ (1929), а также ссылки, не всегда объективные, в двух монографиях А.Е.аГайсиновича УЗарождение генетикиФ (1967), УЗарождение и развитие генетикиФ (1988). На работы У.аБэтсона ссылается Е.Б.аМузрукова в монографии, посвященной исследованиям Т.Х.аМоргана и его школы (2002).

Источники исследования. Основными первоисточниками исследования служили оригинальные научные труды Уильяма Бэтсона (библиография научных работ У.аБэтсона приведена в диссертации); неопубликованные архивные документы Архива Российской Академии наук (фонд Института генетики АН СССР; фонд 1595 - А.С.аСеребровского; фонд 1650 - С.С.аЧетверикова); труды ученых и материалы научных конференций исследуемого периода; публикации, касающиеся истории генетики и научной деятельности Бэтсона. В библиотеках г.аМосквы многих публикаций Бэтсона не имелось. Большую помощь в получении материалов по теме исследования оказали вице-президент научно-исследовательского центра информационных технологий им.аФ.аХатчинсона (США) профессор Р.аРоббинс и сотрудник библиотеки факультета генетики Кембриджского университета К.аАлександер. Приношу им и всем, оказавшим помощь в получении информации по теме исследования, глубокую благодарность.

Методология исследования основана на принципе историко-научного анализа в соответствии со специальностью 07.00.10 (история науки и техники). Научное наследие У.аБэтсона рассмотрено в тесной связи со спецификой развития биологии в Англии, историей менделизма и генетики. Применение сравнительно-исторического метода позволило выявить генезис научных исследований Бэтсона, его вклад в создание и развитие новой науки генетики и роль Бэтсона в истории биологии.

Методы работы включали анализ научных трудов Бэтсона и других ученых исследуемого периода, обработку архивных материалов, выявление основных факторов, определяющих направление научных исследований Бэтсона, влияние социально-политических событий Первой мировой войны на научную деятельность Бэтсона и работу Садоводческого института им.аДж.аИннеса и на все мировое научное сообщество.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Генезис научных исследований У.аБэтсона, влияние эмбриологической школы Ф.М.аБальфура и профессора У.К.аБрукса, определившие научную деятельность Бэтсона. Экспедиции  У.аБэтсона в Россию и Египет (1886-1887), многолетний сбор большого количества фактов прерывистой изменчивости (почти дарвиновского масштаба) и на их основе издание фундаментальной монографии УМатериалы к изучению изменчивостиЕФ (Bateson, 1894), вышедшей в наше время вторым изданием (Bateson, 1992) и получившей высокую оценку (Bowler, 1992; Webster, 1992).

  Ц  Экспериментальные скрещивания, выполненные Бэтсоном за три года до знакомства с работой Г.аМенделя, и принятие Бэтсоном сразу в 1900аг. работы и законов Менделя.

  - Представление Бэтсоном работы Менделя англоговорящему миру, и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

  Ц  Подтверждение и дальнейшее развитие Бэтсоном и его коллегами менделевской науки о наследственности путем проведения широких экспериментальных скрещиваний.

  Ц  Роль Бэтсона в становлении генетики как науки, его открытия и гипотезы, формирование генетических понятий и терминов.

  Ц  Организация Бэтсоном Садоводческого института им.аДж.аИннеса, организация генетического журнала УJournal of GeneticsФ.

  - Отношение Бэтсона к хромосомной теории Т.Х.аМоргана. Причины неприятия и объективность оценок.

  - Новаторский характер эволюционных воззрений У.аБэтсона.

• Научная связь У.аБэтсона с Россией.

Научная новизна диссертации. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ научной деятельности У.аБэтсона.

Впервые показан вклад Бэтсона в сравнительную эмбриологию, проанализирована и освещена работа Бэтсона, выполненная в среднеазиатских районах России и в Египте (1886-1887) по изучению изменчивости.

Подробно проанализированы работы Бэтсона по прерывистой изменчивости и их историческое значение, проанализированы экспериментальные скрещивания, проводимые Бэтсоном с 1897аг. по методике, схожей с методикой Г.аМенделя.

Впервые подробно освещены эксперименты и научные взгляды У.аБэтсона до и после 1900аг., представление Бэтсоном работы Г.аМенделя англоговорящему миру и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

Впервые в отечественной литературе подробно проанализирована научная деятельность У.аБэтсона и его коллег-генетиков в период становления генетики как науки в Кембриджском университете, который все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики.

Показано важное значение впервые отмеченного У.аБэтсоном прецедента, экспериментально подтверждающего взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов) и фактов сцепленного наследования признаков, резко расширившие представления о сложной генетической природе признаков организма, а также широкого применения Бэтсоном и его коллегами в экспериментальных исследованиях факториального (генного) анализа, которые определили пути  дальнейшего развития генетики и дали толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Впервые в отечественной литературе освещена работа 3-й международной конференции по гибридизации, делегаты которой в 1906аг. учение о наследственности признали самостоятельной биологической наукой и по предложению Бэтсона назвали генетикой.

Проведен объективный анализ гипотез-теорий У.аБэтсона, дан анализ концептуальных открытий Бэтсона и их значения для развития генетики.

Впервые освещена научная деятельность У.аБэтсона в качестве директора Садоводческого института им.аДж.аИннеса, стажировка Н.И.аВавилова в Садоводческом институте у Бэтсона.

На основании оригинальных работ У.аБэтсона впервые в отечественной литературе объективно освещено его отношение к хромосомной теории и к эволюционной теории Ч.аДарвина.

Впервые в полном объеме освещены научные связи Бэтсона с Россией, его экспедиция в среднеазиатские районы России в 1886-1887агг.,  избрание в 1923аг. Бэтсона иностранным членом Российской Академии наук и приезд Бэтсона в 1925аг. в качестве почетного гостя в Россию (Советский Союз) на празднование 200-летия Российской Академии наук.

Составлена полная библиография научных трудов У.аБэтсона.

Научно-практическое значение результатов исследования. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов генетики и истории биологии в высших учебных заведениях, при составлении учебных и методических пособий, при написании историко-научных работ.

Теоретическое значение работы состоит в освещении первых этапов становления и развития генетики, связанных с периодом научного творчества У.аБэтсона и повлиявших на весь ход развития биологии 20авека. Показан фундаментальный вклад Бэтсона в основы зарождающейся генетики, его роль в распространении менделизма, в становлении и развитии генетики как науки, в предложении генетических понятий и терминологии, а также его творческое восприятие дарвинизма.

Материалы и результаты проведенного исследования используются в курсе лекций по общей биологии в Российском университете дружбы народов.

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях и семинарах Института истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова Российской Академии наук  (Москва, 2000, 2002, 2003, 2004агг.). Опубликована монография УУ истоков генетикиФ (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна авторскаяамонография объемом 8,25 печатных листов.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 8 глав с 9аиллюстрациями, выводов, списка литературы, включающего 349 источников, и приложения - библиографии научных работ У.аБэтсона.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ПО ГЛАВАМ

Главаа1. Специфика развития биологии в Англии

в конце 19авека.

Развитие биологической науки в Англии в 19 веке проходило несколько изолированно от континентальной Европы и имело свои особенности. Еще в середине века в Англии не существовало социальной организации науки, наука продолжала быть делом любителей - свободных натуралистов. Научные достижения этого периода связаны с отдельными личностями, такими как Ч.аДарвин или Ф.аГальтон. В ведущих английских университетах лидировала математика, а на другие науки денег выделялось недостаточно (Cardwell, 1987). Освещение состояния английской науки в конце 19авека помогает понять генезис научных интересов У.аБэтсона.

1. 1. Развитие физиологии в Англии.

В середине 19 века отставание английской физиологии, по сравнению со странами континентальной Европы, стало особенно заметным. Чтобы устранить это отставание в Кембриджском университете решили выделить физиологию в самостоятельную дисциплину и организовать исследования по экспериментальной физиологии. С этой целью в колледж Св.аТроицы пригласили на должность лектора по физиологии молодого врача Майкла Фостера. Он уже имел к тому времени более 10 печатных работ и продолжительный опыт врачебной, научно-исследовательской и преподавательской деятельности. Фостер укрепил позиции физиологии в Кембриджском университете и с середины 70-х годов деньги стали выделять и на экспериментальную биологию. М.аФостер стал основателем знаменитой Кембриджской школы физиологии (Орбели, 1966; Фельдман, 1986).

1. 2. Эмбриология в Англии в конце 19  века. Школа Ф.М.аБальфура.

В конце 70-х - начале 80-х годов талантливый ученик М.аФостера Ф.М.аБальфур создал в Кембридже центр эмбриологии - великолепную, продуктивно работающую школу сравнительной эмбриологии. Учениками Бальфура были А.аСеджвик, В.аУэлдон, У.аБэтсон и другие. Бальфур издал первый серьезный учебник по сравнительной эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных (Balfour, 1880-1881). М.аФостер и Ф.М.аБальфур поставили биологию в Кембридже на равную ступень с математикой.

Школа Бальфура просуществовала недолго, поскольку в июле 1882аг. молодой профессор Ф.М.аБальфур на 31 году жизни погиб в Альпах в Швейцарии в результате несчастного случая. Яркая школа сравнительной эмбриологии Бальфура как молния озарила мир, но также быстро погасла. Однако Бальфур в течение нескольких лет смог выполнить работу всей жизни.

После смерти Ф.М.аБальфура Седжвик, Уэлдон и Бэтсон еще продолжали традиции школы и активно проводили эмбриологические исследования, но Кембриджский университет уже потерял статус центра эмбриологии, он был предоставлен физиологам. Школа Бальфура рассыпалась по разным направлениям биологии. Под обаянием личности Бальфура участники школы увлеклись сравнительной эмбриологией, но без его личного магнетизма, который удерживал их вместе, они все разошлись и разными путями пошли дальше. Распад школы Бальфура представляет собой конец первой важной стадии развития эмбриологии в Англии. Эмбриологическое изучение рекапитуляции перешло в экспериментальную эмбриологию, которая отошла от изучения филогении (Ridley, 1986).

1. 3. Состояние знаний о наследственности и изменчивости  в Англии в конце 19 века.

Англия в 19 веке была мировым монополистом в выведении новых пород домашних животных  и снабжала улучшенными породами животных весь мир. Ощущалась большая потребность в раскрытии законов наследственности и изменчивости. Поэтому во второй половине 19 века в Англии, а затем и в других странах, целым рядом выдающихся ученых были предложены умозрительные гипотезы, или теории наследственности.

Не зная о том, что теория наследственности уже создана Г.аМенделем и обнародована в 1865-1866агг., Ч.аДарвин предложил (1868) первую из более научных, умозрительную теорию наследственности, назвав ее Увременной гипотезой пангенезисаФ. Затем двоюродный брат Дарвина Ф.аГальтон создал (1875) свою теорию наследственности. Дарвин первый ясно сформулировал наличие в половых клетках более элементарных частиц - носителей свойств будущего организма, а Гальтон допускал наличие двух групп клеток, из которых одни обеспечивают развитие организмов (соматические клетки), а другие (половые клетки) обеспечивают передачу наследственных задатков от поколения к поколению. Теория Гальтона вела к отрицанию наследования приобретенных признаков.

В настоящее время по характеру изменений признаков различают: качественную (прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непрерывную) изменчивость. Исследуя количественную изменчивость Ц  наследуемость роста человека, Гальтон впервые в Англии применил математику в исследованиях наследственной количественной изменчивости. Он брал один количественный признак и вариационно-статистическим методом бельгийского математика и антрополога А.аКетле исследовал размах проявления этого признака в популяции родителей и в обезличенной популяции потомства. Так в английской биологии возникло, разработанное Гальтоном, биометрическое направление в исследованиях наследственной количественной изменчивости.

Позже Гальтон разработал (1889) и стал применять в своих исследованиях метод вычисления величины корреляционной изменчивости - коэффициент корреляции и сформулировал Узакон регрессииФ и Узакон наследования свойств предковФ, который до 1900аг. был в Англии общепризнанной концепцией наследственности. У Гальтона появились последователи - биолог В.аУэлдон, математик К.аПирсон и другие. Возникла высоко авторитетная английская биометрическая школа Ф.аГальтона, которая приобрела большую известность вариационно-статистическим изучением наследственной изменчивости количественных признаков.

Применение Гальтоном математики в исследованиях наследственной количественной изменчивости способствовало прогрессу познания этого явления, но методология и методика исследований Гальтона не могли раскрыть законов наследственности, не могли создать основ генетики.

Молодой английский ученый, биолог-исследователь Кембриджского университета Уильям Бэтсон с большим почтением относился к Ф.аГальтону как к отцу прерывистой изменчивости и признавал УзаконФ предковой наследственности Гальтона. Как и Гальтон, Бэтсон был убежден, что эволюционно значима качественная (прерывистая) изменчивость. Но Бэтсон с 1885аг. стал исследовать не количественную изменчивость, как это делали биометрики, а качественную прерывистую изменчивость, поскольку осознавал, что прогресс в биологии  связан с изучением внутренней природы изменчивости живых организмов. Позже с этой целью Бэтсон стал проводить экспериментальные скрещивания. В результате ваанглийской биологии возникло второе направление - исследование Бэтсоном качественной прерывистой наследственной изменчивости. Из английских ученых конца 19авека наиболее подготовленным к восприятию и пониманию классической работы и теории Г.аМенделя был Уильям Бэтсон.

Глава 2. Начало научной деятельности У.аБэтсона.

Эмбриологические исследования.

На формирование и становление У.аБэтсона как исследователя и ученого-генетика с мировым именем особое влияние оказали его учителя Ц  легендарно известный английский эмбриолог Ф.М.аБальфур и знаменитый американский морфолог У.К.аБрукс, а также, несомненно, национальная гордость Англии - Чарльз Дарвин, с эволюционным учением которого были сопряжены все исследования Бэтсона. Свою научную деятельность Бэтсон начал как эмбриолог и как типичный зоолог того времени, развивая эволюционные идеи Ч.аДарвина и работы наших соотечественников А.О.аКовалевского и И.И.аМечникова о закономерностях эмбрионального развития животных.

В отечественной исторической литературе период эмбриологических исследований Бэтсона  не освещен, ни одна из его работ по эмбриологическим исследованиям не переведена на русский язык. В то же время, этот период оказался очень важным и для становления Бэтсона как ученого, и для формирования его дальнейших научных интересов. В этот период Бэтсон прошел прекрасную эмбриологическую школу у Ф.М.аБальфура в Кембриджском университете и  у У.К.аБрукса в США в университете Джона Хопкинса в Балтиморе и был воспитан в духе классической зоологии.

  2. 1. Детство и годы учебы.

Уильям Бэтсон родился 8 августа 1861аг. в Англии в городе Уитби. Родители с детства способствовали развитию его натуралистических способностей. Успешно обучался в подготовительной школе, а в 14 лет поступил в одну из лучших школ Англии - в Рагби. Но в школе учился без успеха. Был по своей природе крайне эмоционально чувствительным и время учебы в Рагби считал одним из самых мрачных периодов своей жизни.

В 1879аг. Бэтсон окончил школу и поступил в Кембриджский университет в колледж Св.аИоанна. В университете учился с большим желанием и был блестяще успевающим студентом. В совершенстве изучил французский язык, читал и общался на немецком, знал испанский, немного читал по-итальянски, а позже во время экспедиции в Россию овладел разговорным русским и частично киргизским языками.

В годы учебы Бэтсона в Кембридже во всей силе сиял гений молодого лектора, ученого-эмбриолога Френсиса Бальфура, создавшего известную школу сравнительной эмбриологии. В школе Бальфура считали, что изучение эмбрионального развития трудно поддававшегося классификации червеобразного животного баланоглоса (Balanoglossus) может пролить свет на его родство с другими  животными, а возможно и на происхождение позвоночных животных. Бэтсон стал изучать эмбриологию баланоглоса.

2. 2. Эмбриологические исследования У.аБэтсона

в лаборатории У. К.аБрукса в США.

Когда в 1883аг. Бэтсон окончил с отличием первой степени по зоологии университет, прошел год со времени трагической смерти лидера школы сравнительной эмбриологии профессора Ф.М.аБальфура. По совету А.аСеджвика Бэтсон решает проводить изучение баланоглоса в США в Чесапикской зоологической лаборатории университета Дж.аХопкинса у знаменитого морфолога профессора У.К.аБрукса. Два летних сезона 1883 и 1884агг. Бэтсон проводил детальные эмбриологические исследования баланоглоса и многочасовые беседы с профессором Бруксом по фундаментальным проблемам биологии - о наследственности и изменчивости, механизме эволюции, о значении серийных гомологий, симметрии организмов и по многим другим вопросам биологии, которые Брукс осветил в своей книге УЗакон наследственностиЕФ (Brooks, 1883). Многие идеи Брукса были для Бэтсона настолько интересными, что их исследованию Бэтсон посвятил всю свою жизнь.

Результаты исследований эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskii Бэтсон опубликовал в четырех статьях (Bateson, 1884, 1885, 1886аa, 1886аб).

2. 3. Вклад У.аБэтсона в сравнительную эмбриологию.

Бэтсон впервые провел детальное исследование и описание эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskii  и установил общие черты  эмбрионального и постэмбрионального развития баланоглоса как с морскими беспозвоночными животными типа иглокожих (Ehinodermata), так и с животными более высокой организации - типа хордовых (Chordata). Показал, что кишечнодышащие - баланоглос и его сородичи, являются связующим звеном между типами иглокожих и хордовых, поэтому представляют филогенетически значимую группу животных. Бэтсон предложил расширить классификацию типа хордовых животных новым самостоятельным классом - полухордовые (Hemichordata), включающим баланоглоса и его сородичей, и поставить их в классификации типа хордовых первым классом. Со времен Бэтсона полухордовые включаются во все учебники по зоологии как самостоятельный таксон. А в настоящее время полухордовые (Hemichordata) выделены даже в самостоятельный тип животных.

Публикации по эмбриологии баланоглоса принесли Бэтсону широкую известность и авторитет в научных кругах. За работу по исследованию баланоглоса Бэтсон был избран членом совета колледжа Св.аИоанна, ему была выделена Бальфуровская стипендия для продолжения исследовательской работы и его будущее как эволюционного сравнительного эмбриолога казалось прекрасным. Но Бэтсон начал сомневаться в правомерности использования морфологии для реконструкции наследственных связей, полагая, что эволюция направляется процессом, берущим начало внутри организма. Бэтсон оставляет сравнительную эмбриологию и с 1885аг. начинает изучать явление прерывистой изменчивости. Все последующие годы Бэтсон посвятил исследованию явлений изменчивости и наследственности.

Глава 3. У истоков генетики.  Исследования явлений

изменчивости и эксперименты по гибридизации.

3.а1. Научные экспедиции У.аБэтсона

в среднеазиатские районы России.

Для Бэтсона, как и для других ученых последней четверти 19ав., вопросы изменчивости и наследственности представляли интерес, в первую очередь, как подход к разрешению задач эволюции. Им не было известно, что еще в дарвиновскую эпоху основы учения о наследственности  и изменчивости  были успешно разработаны Г.аМенделем, который изучал наследственность и изменчивость как коренные свойства живых существ, совершенно не увязывая их с эволюционным учением. Поскольку Бэтсон был убежден в том, что эволюционно значимы не мелкие непрерывные изменения, а прерывистая изменчивость, то считал, что изучать следует именно прерывистую изменчивость.

С этой целью, по английской традиции, Бэтсон отравился в дальнюю экспедицию - в Россию исследовать связь между изменениями животных и условиями их обитания в соленых озерах западной части Средней Азии тогдашней России. Маршрут экспедиции Бэтсона проходил по территории современного Казахстана. Более года (1886-1887агг.) он энергично трудился в полевых условиях России, собрал образцы моллюсков более чем из 500 водоемов и детально обследовал их. А осенью 1887аг. исследовал также фауну соленых водоемов северной части Египта. По результатам экспедиционных исследований Бэтсон сделал вывод, что непрерывные условия окружающей среды не могут обеспечить наблюдаемые прерывистые формы живых организмов, обитающих в этой среде (Bateson, 1889). Вместе с тем Бэтсон остался разочарован итогами экспедиций, поскольку результаты экспедиций не дали ответа на многие вопросы. Ответы на них могли быть получены только путем постановки эксперимента (Bateson, 1889аp. 298).

3. 2. Сбор фактов по прерывистой изменчивости.

Не имея средств для проведения экспериментов, Бэтсон решил собрать большую коллекцию фактов прерывистой изменчивости живых организмов, наблюдаемых в природе, и издать собранные материалы по изменчивости отдельной книгой, надеясь, что собранные факты помогут раскрыть причины наследственной изменчивости. Собрав за многие годы почти дарвиновского масштаба количество фактов прерывистой изменчивости, на их основе Бэтсон в 1894аг. издает монументальную книгу УМатериалы к изучению изменчивостиЕФ (Bateson, 1894). Книга сразу получила одобрительную оценку сподвижника Ч.аДарвина Т.Г.аГексли и положительную рецензию  Ф.аГальтона (Galton, 1894). Но очень резко критиковали книгу В.аУэлдон (Weldon, 1894) и А.ааСеджвик, а также неизменно враждебно относился к ней А.Р.аУоллес. Ва1894аг. Бэтсона избирают членом Лондонского Королевского общества.

В наше время книга Бэтсона вышла вторым изданием (Bateson, 1992) и рассматривается как одна из крупных вех биологической мысли. Взгляды Бэтсона на роль прерывистой изменчивости в эволюции за десятилетие до 1900аг. создали фон, на основе которого смогла быть осознана и понята теория наследственных изменений Г.аМенделя (Bowler,1992), а книга Бэтсона рассматривается как фундаментальное издание в развитии теоретической биологии по проблеме биологической формы и занимает достойное место рядом с другими классическими работами (Webster, 1992).

3. 3. Спор о прерывистости и непрерывности в эволюции.

Резкая критика Уэлдоном (Weldon, 1894) книги Бэтсона  и вынесение на публичное обсуждение своего разногласия с Бэтсоном в оценке прерывистой и непрерывной изменчивости, естественно, оскорбило Бэтсона и он был вынужден публично доказывать свою правоту. Начались публичные споры (подробно рассмотренные в диссертации) Бэтсона с Уэлдоном и с другими ортодоксальными дарвинистами.

Чтобы смягчить конфликтную ситуацию, Ф.аГальтон в 1897аг. расширил тематику исследований и состав комитета по статистическим исследованиям. В него вошел Бэтсон и еще 8 ученых (ватом числе и К.аПирсон), комитет изменил также свое название и был назван эволюционным комитетом. Бэтсону выделили небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний. Пирсон и Уэлдон были раздражены сложившейся ситуацией и в 1899аг. попытались реформировать комитет, но это им не удалось. В январе 1900аг. из состава комитета вышел Гальтон, а затем - Пирсон и Уэлдон, и организовали свой журнал УБиометрикаФ. В феврале 1900аг. члены эволюционного комитета избрали главой комитета Ф.Д.аГодмана, а секретарем - У.аБэтсона. Бэтсон и его последователи активизировали исследования по гибридизации.

3. 4. Эксперименты по гибридизации и взгляды У.аБэтсона до 1900 г.

Отдельные эксперименты по скрещиваниям Бэтсон начал проводить с 90-х годов  19 века, когда еще собирал и коллекционировал необычные факты изменчивости. А после того, как эволюционный комитет выделил Бэтсону небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний, с 1897аг. экспериментальные скрещивания стали главным методом исследований Бэтсона и его коллег.

Для многих более ранних исследователей и для Дарвина главной целью скрещиваний было получение фертильных гибридов и методом возвратного скрещивания выявление реверсионных форм, сходных по признакам с предполагаемым предком. Бэтсон же решил путем спланированных экспериментальных скрещиваний разновидностей с их родичами выяснить, что происходит с прерывистыми изменениями в ряду поколений и надеялся выявить способ передачи изменений и внутреннюю природу внешней изменчивости, проявляемой организмами (Punnett, 1926).

Для проведения в жизнь такой претенциозной программы Бэтсону нужны были помощники. Но получить помощников из числа студентов-мужчин морфологической школы Кембриджа, возглавляемой А.аСеджвиком, Бэтсон не мог, поскольку Седжвик скептически относился к исследованиям Бэтсона. Помощниками Бэтсона в проведении его исследовательской работы стали женщины, в преобладающем большинстве выпускницы женского Ньюнем колледжа (Richmond, 2001). И только в 1899аг., когда Бэтсона назначили помощником профессора зоологии и сравнительной анатомии Альфреда Ньютона, и он начал читать постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции, Бэтсон получил возможность привлекать к исследовательской работе студентов-мужчин.

В июле 1899аг. в Лондоне состоялась Первая международная конференция по гибридизации, на которой Бэтсон выступил с докладом УГибридизация и скрещивание как метод научного исследованияФ (Bateson, 1900). Методика экспериментальных скрещиваний, изложенная Бэтсоном в его докладе, оказалась схожей с методикой Г.аМенделя.

Ко времени вторичного открытия работы Менделя Бэтсон и его коллеги получили и описали более 1000 гибридных цыплят первого поколения по наследованию пола, форме гребня, окраске и рисунку оперения и по наследованию полидактилии, а по нескольким видам растений получили и описали, кроме гибридов первого поколения (F1), также и гибриды второго поколения (F2). Но до 1900 г. Бэтсон еще не сформулировал определенной теории наследственности, поэтому затруднялся дать  правильное объяснение факту появления в первом поколении отдельных особей птиц с рецессивными признаками от скрещивания птиц, считавшихся чистопородными, и не мог  принять методически правильное решение для последующих скрещиваний. Разрешить эту тупиковую ситуацию Бэтсону помогло его знакомство с работой Менделя (Cock, 1973).

Глава 4. Англия, Кембриджский университет Ц

международный центр генетики.

4. 1. Представление У.аБэтсоном классической работы Г.аМенделя

англоговорящему миру.

Вторично открытая в 1900аг. классическая работа Г.аМенделя дала биологам новое представление о наследственности и новую методологию для исследования процессов наследственности. Многие биологи, в основном ботаники разных стран, стали использовать методику Менделя и проводить опыты по скрещиванию высших растений, а затем и зоологи - по скрещиванию животных. Накапливались результаты исследований, подтверждающие универсальный характер законов Менделя. Со временем исследователи всего мира приняли новую менделевскую методологию и начали изучать закономерности наследственности у разных видов растений и животных. Работа Менделя была признана классической, а Мендель признан основоположником новой науки - генетики. Но это произошло гораздо позже 1900агода.

В 1900аг. была открыта только сама статья Менделя, а смысл и глубина его законов не были поняты полностью даже ни одним из исследователей (Г.аде Фриз, К.аКорренс, Э.аЧермак), вторично открывших работу Менделя (Sturtevant, 1965).

В начальный период не было глубокого понимания работы Менделя, только начинался процесс проверки положений менделизма на разных объектах. Многие биологи полагали, что законы Менделя отражают способ передачи по наследству только некоторых резко очерченных альтернативных признаков и считали менделизм исключением из общего правила скрещивания.

Работа Г.аМенделя вызвала очень резкое неприятие и сопротивление у ортодоксальных дарвинистов ряда стран, наибольшее сопротивление она сразу вызвала на родине дарвинизма в Англии. Но благодаря У.аБэтсону именно в Англии менделизм наиболее прочно утвердился и в короткий срок родилась новая биологическая наука - генетика. Бэтсон своими предыдущими многолетними исследованиями был подготовлен к пониманию глубокой значимости теории наследственности Г.аМенделя. Метод Менделя и его законы казались Бэтсону всеобщими и перспективными (Bateson, 1901), они представили Бэтсону внутренний механизм, аналитический инструмент и теоретическое объяснение, на основе которого легко можно было объяснить прерывистую изменчивость.

С возвращением статьи Менделя в область изучения наследственности началась новая эра в изучении этого вопроса и У.аБэтсон сразу был признан лидером нового движения (Morgan, 1926).

Бэтсон представил работу и теорию наследственности Менделя англоговорящему миру. Он уже в 1900аг. опубликовал обзор и краткое обсуждение экспериментов Менделя (Bateson, 1900), с этого же года стал читать в Кембриджском университете постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции;  организовал первый в мире перевод работы Г.аМенделя на английский язык и опубликовал ее со своим  предисловием в 1901аг. (Bateson, 1901). А  в 1902аг. издал первую в мире книгу по менделизму УМенделевские принципы наследственности. ЗащитаФ (Bateson, 1902).

4. 2. Эксперименты и взгляды У.аБэтсона после 1900аг.

Знакомство с работой Менделя преобразило эксперименты Бэтсона. Он сплотил вокруг себя группу талантливых преданных исследователей-энтузиастов и создал в Кембриджском университете менделевскую исследовательскую школу, в которую входили Э.Р.аСондерс, Р.К.аПеннет, М.аУэлдейл, Ф.М.аДюрам, Р.аЛок, Л.аДонкастер, Р.Ф.аГрегори, Ч.аХарст и другие исследователи. Бэтсон значительно расширил исследовательскую работу по менделевской методике, а также объяснил в духе менделевской концепции наследственности полученные им результаты прежних лет скрещиваний. Число цыплят в экспериментах Бэтсона в 1901аг. увеличилось по сравнению с предыдущим годом более чем в три раза и впервые были получены цыплята второго поколения. Бэтсон пересмотрел свои взгляды на теорию наследственности Ф.аГальтона - произошел УпереходФ Бэтсона от Гальтона к Менделю. 

Переход Бэтсона от гальтоновской к менделевской наследственности и эволюция его теоретических взглядов прослеживается по его публикациям 1900-1902агг. Уже в первом отчете, представленном 17адекабря 1901аг. эволюционному комитету Лондонского Королевского общества о результатах экспериментальных скрещиваний, выполненных за период 1897-1901агг., продемонстрировано подтверждение правильности и универсальности менделевских законов. Результатами экспериментальных скрещиваний У.аБэтсон первым доказал, что законы Менделя, открытые на растительных объектах, приложимы также и к животному миру (Bateson, Saunders, 1902).

В первом отчете Бэтсон делает также концептуальные открытия Ц  вводит новую терминологию и символы для новых понятий менделевской концепции наследственности Ц  УгаметыФ, УаллеломорфыФ (позже этот термин В.аИоганнсен сократил на термин УаллелиФ), УгетерозиготыФ и УгомозиготыФ, Учистота гаметФ, УF1Ф, УF2Ф, УPФ.

Новые понятия Бэтсона о явлении наследственности обрели еще большую ясность в книге УМенделевские принципы наследственности. ЗащитаФ (Bateson, 1902). Согласно Бэтсону, суть смены старой точки зрения на новую заключалась в том, что акцент с зиготы, который находился в центре гальтоновского закона, переместился на гаметы - объект менделевского закона. Бэтсон подчеркнул значение явления расщепления как важного биологического факта, а исходя из своей гипотезы чистоты гамет, высказал предположение, что случаи непрерывной изменчивости (гальтоновскую наследственность) можно объяснить с помощью понятий менделевской концепции. Менделевская концепция вырисовывалась как общая теория наследственности.

Будучи в 1902аг. в США на 2-й международной конференции по гибридизации растений, Бэтсон получил приглашение переехать на работу в США, в Бруклин, но приглашение им было отклонено, поскольку он надеялся, что исследовательская станция по гибридизации будет создана в Англии (Crowther, 1952).

4. 3. У.аБэтсон - защитник и проповедник менделизма.

Подготовленность Уильяма Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Грегора Менделя было удивительной исторической удачей, поскольку после вторичного открытия работа Г.аМенделя вызвала резкое её неприятие видными учеными, особенно на родине дарвинизма в Англии. И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе.

Английские биометрики считали, что именно они биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч.аДарвина. Не понимая сущности законов Менделя, В.аУэлдон и К.аПирсон занялись энергичной критикой менделизма и развернули кампанию борьбы против менделизма и менделистов. Центром этой борьбы стал журнал УБиометрикаФ, в первом номере которого 8-го февраля 1902аг. была опубликована большая статья Уэлдона, где он, исказив менделевскую теорию, подверг критике менделевские законы, утверждая, что они не имеют  всеобщего применения и не являются универсальными даже для всех признаков гороха (Weldon, 1902 a).

Бэтсон понимал, что критика со стороны столь авторитетной биометрической школы опасна, поэтому за очень короткое время подготовил и опубликовал 200-страничную книгу УМенделевские принципы наследственности. ЗащитаФ (Bateson, 1902), в которой подробно опроверг неадекватную и неверную критику Уэлдоном менделевской работы. Книга Бэтсона стала первой в мире книгой по менделизму и выполнила очень важную роль в защите менделизма и становлении генетики.

Уэлдон возражать Бэтсону не стал, а в своей следующей статье начал новые нападки на работу Менделя, продолжал отрицать значимость менделевской работы и заявил, что не видит причины, чтобы изменить ранее сделанную им критику работы Менделя (Weldon, 1902аб). Затем Уэлдон вел трехлетний спор о наследуемости признаков у мышей, используя исследования своего ученика А.аДарбишира.

Самые жаркие и известные публичные дебаты между менделистами и биометриками произошли в 1904аг., 18 и 19аавгуста, на заседании зоологической секции Британской ассоциации по распространению научных знаний. В результате в 1904аг. менделизм в Англии победил и был признан широкой научной общественностью. И хотя В.аУэлдон до 1906аг., а К.аПирсон до 1914аг. продолжали критиковать менделизм, страницы периодических изданий стали открыты для менделистов, а У.аБэтсон по праву получил в мире признание первого защитника и проповедника менделизма.

Большая историческая заслуга У.аБэтсона в том, что, защитив работу Г.аМенделя и ее биологическую значимость и предотвратив возможное вторичное временное ее забвение, он ускорил становление новой науки Ц генетики.

4. 4. После победы менделизма в Англии.

Несмотря на успех в утверждении менделизма, старшее поколение биологов одобряло отношение Уэлдона к менделизму и вскоре в журнале УNatureФ была предпринята следующая попытка принизить значение менделизма. Однако теперь такая враждебность была менее опасной.

Конфликт между биометриками и менделистами Англии имел широкое влияние. Он затронул биологов США, Швеции, Германии и Франции также сильно, как и в Англии и Голландии. Но в этих странах результатом не всегда был раскол между менделизмом и биометрией. Биологов России этот конфликт затронул почти на десятилетие позже, чем страны Европы и США, но в России он был длительным и имел зловещие последствия. В настоящее время неприятие Бэтсоном непродуманных попыток биометриков сформулировать принципы наследственности нашло полное оправдание.

4. 5. Роль У.аБэтсона в становлении и развитии генетики как науки.

Первые годы становления и развития генетики были особенно трудным периодом и сложным процессом, поскольку происходила не революция существующей науки, а создание новой науки. К сожалению, этот очень важный период научной деятельности Бэтсона и его коллег, получивший в истории генетики высокую оценку и признание, в том числе и самого Т.Х.аМоргана (Morgan, 1926), не нашел должной оценки и объективного освещения в нашей отечественной литературе (Гайсинович, 1967, 1988), а сводился, без учета того исторического времени, лишь к критике умозрительных гипотез Бэтсона.

В первые два года после вторичного открытия работы Менделя У.аБэтсоном были представлены убедительные аргументы, подтверждающие правильность законов Менделя (Bateson, Saunders, 1902; Bateson, 1902). Но генетика обязана своим триумфом не столько однозначному подтверждению правил Менделя, сколько широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования (Bateson, Punnett, 1905; Bateson, Saunders, Punnett, 1906, 1908; Saunders, 1906 a, 1906 б; и другие).

Бэтсон обосновал причины образования одних фактов сложного характера наследования признаков результатом разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), а других - гаметическим сцеплением и отталкиванием. Был создан прецедент, экспериментально подтверждающий взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов). Широкое экспериментальное исследование Бэтсоном и его коллегами разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов с применением способа факториального (генного) анализа резко расширило представление о сложной генетической природе  признаков организма, указывало пути дальнейшего развития генетики и дало толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Для объяснения случаев сцепленного наследования Бэтсон предложил  гипотезу УредупликацииФ, а для объяснения взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов - гипотезу Уприсутствия-отсутствияФ, которая была удобна как чисто описательная формулировка довольно сложных явлений, поэтому имела широкое распространение в генетике в начале 20 столетия (Филипченко, 1929).

Мировое сообщество - делегаты Третьей международной конференции по гибридизации в 1906аг. учение о наследственности признали новой биологической наукой и по предложению Бэтсона стали именовать ее генетикой, а работу Бэтсона и его коллег признали полезной и чрезвычайно уважаемой. За достигнутые результаты в становлении и развитии  генетики У.аБэтсон был награжден золотой Veitchean медалью, а Э.аСондерс, Ч.аХарст и Р.аБиффен награждены СBanksianТ  медалью. Бэтсон  отметил существенный вклад в генетику, сделанный членами его исследовательской группы в становлении генетики, и особенно выделил работу Эдит Ребекки Сондерс, которая к тому времени уже более 10 лет была активной сотрудницей Бэтсона.

После 1906аг. группа Бэтсона стала исследовать самые сложные случаи наследственности. Были установлены и обоснованы разные типы характера взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов, у которых обнаруживалось разное числовое соотношение фенотипических классов гибридов второго поколения. Опять потребовалось уникальное свойство Бэтсона, обладавшего удивительным чувством языка и способностью удачной символизации, а также умением выразить сущность явления в четкой терминологии. Бэтсон предложил термины Угаметическое сцеплениеФ (1905), УэпистазФ и УгипостазФ (1907),  Уложный аллеломорфизмФ (1908), Усинтетическая теория эволюцииФ (1913), УанизогенияФ (1926)  и ряд других удачных новых терминов, которые успешно выдержали проверку временем. Как введение Менделем буквенной символики облегчало восприятие характера наследования признаков и анализа закономерностей расщепления, так введение Бэтсоном удачных генетических терминов - его концептуальных открытий - способствовало становлению и развитию науки генетики.

В 1908аг. Бэтсон был назначен профессором биологии в Кембриджском университете и стал читать студентам курс генетики, а в 1909аг. опубликовал основополагающий труд начала 20 века по генетике - второе значительно расширенное издание своей книги УМенделевские принципы наследственностиФ (Bateson, 1909). Книга представляла самую полную оригинальную сводку по менделизму на то время, и, что не менее важно, в ней опубликованы все случаи, которые, как казалось, не соответствовали менделевским закономерностям наследственности. Опубликование фактов по нерешенным вопросам  наследственности указывало пути дальнейшего развития генетики и способствовало раскрытию цитологического механизма наследственности. Книга Бэтсона сразу была переведена на немецкий и французский языки и переиздавалась в 1913 и 1930агг.

Следует также особо отметить значение учения В.аИоганнсена и его концепции генотипа-фенотипа в становлении и дальнейшем развитии генетики.

В результате к 1910аг. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, а  Кембриджский университет, где работал У.аБэтсон и его коллеги-генетики, все первое десятилетие 20авека служил международным центром генетики. В Англии в 1910аг. учрежден первый исследовательский институт, изучающий вопросы генетики, и его первым директором назначен профессор У.аБэтсон.

Глава 5. У.аБэтсон  Ц директор Садоводческого института

им. Дж.аИннеса в Мертоне.

5. 1. Организация и становление Садоводческого института.

На завещанные частные средства успешного английского предпринимателя Джона Иннеса в 1910аг. в Англии учрежден отраслевой Садоводческий институт. На должность первого директора был приглашен профессор У.аБэтсон - признанный глава генетической менделевской школы. В институте Бэтсону предоставлялись значительно более широкие возможности, чем на кафедре университета, для проведения генетических исследований и это послужило главным мотивом принять предложение возглавить институт. Бэтсон оказался мудрым и сильным руководителем, он заложил в научную программу института широкую исследовательскую тематику, содержащую и генетические, и отраслевые садоводческие задачи исследований.

Исследовательская генетическая программа института стала продолжением той программы Бэтсона, которую он выполнял в Кембридже, но была значительно расширена, в том числе очень большим числом вопросов отраслевого характера, исследование которых требовал сам характер института. В институте проводилось широкое изучение генетических и биологических вопросов, в том числе гетеростилии, анизогении, партеногенеза, мужской стерильности, сложного характера наследования признаков, пестролистности, соматического расщепления и других. По менделевской методике проводилась селекция садовых и овощных культур, изучали фитопатологию и энтомологию, генетику паразитических микроорганизмов и множество других вопросов практического садоводства.

Садоводческий институт стал первым генетическим исследовательским центром Англии, в котором исследования по менделевской наследственности получили постоянную финансовую поддержку. Бэтсон старался, чтобы генетические исследования приносили и научную, и практическую пользу.

С ноября 1910аг. У.аБэтсон вместе с Р.К.аПеннетом начинают издавать научный генетический журнал УJournal of GeneticsФ, ставший международным периодическим изданием по генетическим вопросам. В этом журнале опубликованы исследования, проведенные в Садоводческом институте за период 1910-1926агг. В 1911аг. Бэтсон вместе с Филиппом Вильмореном организовали и провели в Париже 4-ый Международный генетический конгресс.

В 1912аг. кафедра биологии Кембриджского университета приобрела постоянный статус и была преобразована в кафедру генетики. Артур Бальфур предложил У.аБэтсону вернуться в университет и возглавить кафедру генетики, но Бэтсон отклонил это предложение и продолжил работу директора института. В 1913аг. Бэтсон опубликовал книгу УПроблемы генетикиФ (Bateson, 1913), которая включала в себя самые значительные представления Бэтсона относительно главных спорных вопросов биологии, и самых значительных из них - эмбриологии и эволюции, а также опубликовал третье издание книги УМенделевские принципы наследственностиФ.

Требования Бэтсона к исследовательской работе по самому высокому стандарту и высокая требовательность  к достоверности полученных генетических данных и их качеству  отличали руководимые им исследования. Институт очень скоро приобрел мировую известность и роль международного генетического центра от Кембриджского университета перешла к Садоводческому институту, которую институт нес с честью вплоть до начала Первой мировой войны.

5. 2. Стажировка Н.И.аВавилова в Садоводческом

институте им.аДж.аИннеса.

Известность Бэтсона обеспечивала известность и самому Садоводческому институту. В Садоводческий институт им.аДж.аИннеса шел постоянный, устойчивый поток посетителей, как из Англии, так и из-за границы. Бэтсон оказывал большую помощь в организации генетических исследований тем странам, которые стали заниматься генетикой значительно позже Англии. В институт приезжали на стажировку по генетическим исследованиям специалисты из разных стран, в том числе и из России. В Садоводческом институте в 1913-1914агг. стажировался Н.И.аВавилов и считал У.аБэтсона своим учителем по генетике, а в 1926аг. стажировался Г.Д.аКарпеченко.

Но Садоводческому институту им.аДж.аИннеса история отпустила мало мирного времени, начавшаяся Первая мировая война нарушила осуществление намеченной Бэтсоном научной программы и прервала научную стажировку Вавилова в научных центрах Европы. Осенью 1914аг. Вавилов вернулся в Россию, научные контакты были прерваны на 7 лет.

5. 3. Работа института в период Первой мировой войны

и в послевоенные годы.

Начало Первой мировой войны застало Бэтсона в Австралии, где он председательствовал на съезде Британской ассоциации по распространению научных знаний. Война рассеяла штат исследователей института, резко нарушила ритм и затруднила выполнение научных работ, разрушила также международные научные связи между странами Европы, и между Европой и США. Институт испытывал большой недостаток в рабочих руках. Бэтсон был глубоко огорчен гибелью молодых людей и теми страданиями, которые принесла с собой война, с трудом переживал разрыв международных научных связей. 1918 год принес Бэтсону много несчастья и горечи. За 14 дней до перемирия в возрасте 20 лет на войне был убит старший сын Бэтсона Джон. В тот же год Бэтсон потерял двух близких ему сотрудников института.

В послевоенное время по мере того, как  условия стали нормализоваться, размах научной работы в Садоводческом институте возрос, были построены новые лаборатории и библиотека. В 1920аг. Лондонское Королевское общество присудило Бэтсону Королевскую медаль (а несколькими годами раньше ему была присуждена медаль Дарвина). В ноябре 1921аг. Бэтсона в Мертоне посетил, возвращающийся из командировки в США, Н.И.аВавилов. Были восстановлены, прерванные Первой мировой войной, отношения Бэтсона с Вавиловым и Россией, а в декабре 1921аг. Бэтсон выступил с речью в Канаде в г.аТоронто на заседании Американской ассоциации по содействию развития наук.

В 1922аг. в программу исследований Садоводческого института включили цитологию, в штат института зачислили молодого цитолога У.аНьютона, а несколько позже - также молодого цитолога Ч.аДарлингтона. Ч.аДарлингтон приступил к серии  цитологических исследований, ставших в дальнейшем широко известными.

В течение 16 лет (с 1910 по 1926аг.) Садоводческий институт им.аДж.аИннеса находился под мудрым и сильным руководством своего первого директора Уильяма Бэтсона. Институт обязан ему и за первый импульс в развитии института, и за создание широкой разнообразной исследовательской тематики, заложенной У.аБэтсоном еще при организации института, стимулировавшей последующее развитие Садоводческого института им.аДж.аИннеса (Dodds, 1960).

Глава 6. У.аБэтсон и хромосомная теория наследственности.

6. 1. Менделевские факторы наследственности,

первые обоснования хромосомной теории и их восприятие.

Классическая работа Г.аМенделя еще в 1865аг. вскрыла сущность явления наследственности установлением ее дискретной природы и связи конкретных наследуемых признаков с наследственными факторами (генами) организмов. Мендель пришел к выводу о существовании в половых клетках наследственных факторов, определяющих развитие признаков взрослого организма. Он установил, что наследственные факторы в гибридном организме сохраняются в чистоте, не смешиваются с другими факторами, не уничтожаются и в неизменном виде передаются от поколения к поколению. Он выдвинул также гениальную гипотезу о парности наследственных факторов и постулировал, что каждый признак контролируется взаимодействием пары наследственных факторов. При размножении гибридов наследственные  факторы ведут себя как дискретные элементы и, сочетаясь по определенным правилам, создают строго закономерное явление расщепления.

Учение Менделя о наследственных факторах как элементарных частицах наследственности имело основополагающее значение для изучения наследственности и гениально предвосхищало цитологическую основу этого явления. Из экспериментальных работ Менделя и его теоретических построений вытекало, что для успешного развития науки о наследственности, наряду с опытами по гибридологическому анализу, необходимо изучать и цитологические основы наследственности.

В последней четверти 19 века выдающиеся европейские, в первую очередь немецкие, цитологи изучили микроскопическое строение клетки и ее ядра, процессы клеточного деления и закономерности распределения хромосом в митозе и мейозе. А в конце 19 века высказали предположение о роли ядра, а затем и хромосом в  наследственности. Но из-за того, что работа Менделя до 1900аг. оставалась неизвестной большинству биологов, не было надежной генетической теории передачи наследственной информации, с которой можно было бы сравнить цитологические факты.

Открытие в 1900аг. менделевской работы позволило уже в 1902аг. ТомасуаБовери в Германии и УильямуаСэттону в США сопоставить генетические и цитологические  явления и связать менделевские факторы с хромосомами. Они одновременно обратили внимание на параллелизм в поведении хромосом при мейозе и оплодотворении с наследованием признаков по законам Менделяа (Boveri, 1902, 1907; Sutton, 1902, 1903). Согласно гипотезе Сэттона, основные явления менделизма могут объясняться маневрированием хромосом при образовании гамет, а поскольку число признаков организма намного превосходит число хромосом гаплоидного набора, он допускал, что каждая хромосома должна быть детерминантом не одного, а нескольких признаков.

Но хромосомная теория наследственности Бовери-Сэттона не сразу завоевала  признание ни в Европе, ни в США, так как  гипотетическая система этой теории основывалась только на мысленных конструкциях, построенных на одинаковом поведении менделевских факторов и хромосом во время мейоза и оплодотворения. Ни Бовери ни Сэттон не связывали никакие определенные наследственные характеристики организма с определенной хромосомой или ее частью.

В Европе критическое неприятие хромосомной теории исходило от широкого круга европейских биологов, которые имели традиционное представление о УнормальнойФ науке своего времени Ц  о единстве проблем наследственности, развития и эволюции, а также рассматривали ядро и плазму как единую систему. Этих взглядов придерживался и У.аБэтсон. Особый оппонентный круг хромосомной теории, как в Европе, так и в США составили представители экспериментальной эмбриологии, в том числе Т.Х.аМорган, также придававшие цитоплазме очень важную роль в реализации генетических потенций (Музрукова, 1988; 2002).

У.аБэтсон свою неубежденность в параллели хромосомы-наследственность впервые выразил в 1902аг. в рецензии на статьи Л.аБэйлей и У.аКэннона о цитологическом базисе менделевских законов (Bateson, 1902), а в книге УМенделевские принципы наследственности. ЗащитаФ (1902) уклонился от объяснения материальных основ наследственности. Ва1909аг. во втором издании книги УМенделевские принципы наследственностиФ Бэтсон констатировал, что еще нет цитологического подтверждения тому факту, что хромосомы являются единственным действующим аппаратом наследственности. Кроме того, процесс передачи наследственной информации Бэтсон увязывал с процессом развития и придавал большое значение биохимической природе действия наследственных факторов.

Таким образом, в первое десятилетие 20 века отношение У.аБэтсона к хромосомной теории мало чем отличалось от отношения к ней многих биологов того времени, в том числе и Т.Х.аМоргана. Зато резко отличалось в этот период  отношение Бэтсона и Моргана  к менделизму.

6. 2. Экспериментальные доказательства механизма менделевской наследственности, создание хромосомной теории.

К 1910аг. генетика превратилась в одну из самых престижнейших и модных ветвей биологии, в чем была большая заслуга Бэтсона и его коллег. Важным событием для дальнейшего развития генетики было открытие Бэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и в том числе явления сцепленного наследования, которые обогатили генетику, указывали пути дальнейшего ее развития. Генетическая и цитологическая науки пополнились новыми важными знаниями. Были созданы условия для соединения генетических и цитологических исследований.

Наиболее подготовленными к тому, чтобы соединить цитологические и генетические исследования и экспериментально доказать механизм менделевской наследственности в то время были университеты США, взращенные в 19 веке на опыте цитологических и физиологических исследований Германии. Университеты США имели хорошую цитологическую базу, особенно Колумбийский университет с известной цитологической школой ЭдмундааВильсона. Очень важно также то, что в Гарвардском университете пионер менделевской генетики в США У.аКасл с 1902аг. использовал в генетических исследованиях новый биологический объект - мушку дрозофилу, что на порядок повышало разрешающую способность генетического анализа (Castle, 1906). Университеты Европы, и, в частности, У.аБэтсон этих условий не имели.

Цитологи открыли  хромосому, определяющую конкретный признак - пол организмов (McClung, 1901, 1902; Wilson, 1905; Stevens, 1905), в 1909аг. бельгийский цитолог Ф.аЯнсенс (Janssens, 1909) открыл явление хиазматипии, составившее основу теории кроссинговера Т.Х.аМоргана.

Генетические и цитологические достижения, и превращение генетики в одну из престижнейших и модных ветвей биологии побудили Т.Х.аМоргана в 1910аг. собрать группу молодых талантливых исследователей и начать изучение генетики дрозофилы. В результате усердной и интенсивной пятилетней работы с новым биологическим объектом - дрозофилой к 1915аг. было проведено более полумиллиона скрещиваний, изучено около 100 измененных признаков (мутаций) дрозофилы, обобщены результаты исследований других авторов и разработана хромосомная теория наследственности. Согласно этой теории гены расположены в хромосомах в линейной последовательности, а гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены друг с другом, но могут перекомбинироваться в мейозе, то есть гомологичные хромосомы вступают в процесс кроссинговера и обмениваются гомологичными участками. Частота кроссинговера отражает расстояние между генами и по этим показателям можно строить карты групп сцепления (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915).

Хромосомная теория, соединив гибридизацию и цитологию, делала понятной и достоверной цитологическую основу классического менделевского учения о наследственности и изменчивости. Она стала крупнейшим достижением в познании природы наследственности и завершила период, получивший название классической генетики.

6. 3. Критика У.аБэтсоном хромосомной теории Т.Х.аМоргана.

Когда вышло первое издание книги УМеханизм менделевской наследственностиФ (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915), редактор журнала УScienceФ, зная разное отношение в течение первого десятилетия 20авека Бэтсона и Моргана к генетике, с похвальной смелостью и, вероятно, с некоторой злонамеренностью послал книгу на рецензию У.аБэтсону. Бэтсон в 1916аг. в рецензии на книгу Т.Х.аМоргана дал высокую объективную оценку работе Моргана и его молодых коллег и созданной ими хромосомной теории, утверждая, что после открытия работы Менделя следующим значительным достижением биологии было создание хромосомной теории (Bateson, 1916, р.а543).

Вместе с тем, Бэтсон как  и большинство европейских биологов, имел широкий общебиологический подход к вопросам наследственности и увязывал процесс передачи наследственной информации с процессом развития. Отдавая должное несомненным достижениям и большой значимости работы с дрозофилой и влиянием ее на генетические знания, Бэтсон критиковал хромосомную теорию по различным направлениям, сомневался в некоторых экспериментах и наблюдениях, которые были недостаточно обоснованы.

Рецензия Бэтсона на книгу Моргана и его коллег выявила скрытую оппозицию Бэтсона к хромосомной теории. С 1909 до 1916агг. Бэтсон редко упоминал хромосомную теорию, поскольку был поглощен своей теорией редупликации. Рецензия Бэтсона представляет собой самое сжатое и исчерпывающее изложение возражений Бэтсона против хромосомной теории. Много оценок Бэтсона хромосомной теории содержится в его письмах или других публикациях и иногда они даже более подробны или остроумно истолкованы, но в рецензии на книгу Моргана они все аккуратно собраны (Cock, 1983).

Начинает свою рецензию Бэтсон с упоминания о том, что около шести лет назад профессор Морган обнаружил у дрозофилы явление наследования белых глаз, аналогичное хорошо известному наследованию дальтонизма у человека. Бэтсон отметил, что использование дрозофилы как объекта для генетических исследований, с ее особенностями производить большое число поколений в год и недорогое лабораторное ее разведение, открыло новую фазу в генетических  исследованиях, поскольку намного ускоряло получение результатов скрещивания. Бэтсон отдал дань усердию и трудолюбию исследователей группы Моргана и их несомненным достижениям, которые имеют совершенно исключительную значимость. Новая теория объясняет распределение наследственных факторов между половыми клетками, Утак что она нас сразу привлекаетФ (Bateson, 1916, p.а537).

Проанализировав детально работу Моргана, Бэтсон отметил, что предмет изучен с разных сторон и независимо от того, обеспечивает ли теория истину, работы по дрозофиле в целом имеют, без сомнения, чрезвычайную значимость. Но отсутствие в книге Моргана детальных результатов исследований затрудняло восприятие материала и вызывало у Бэтсона различные вопросы и сомнения. Его не убеждали приведенные в книге Уочень фрагментарные наблюденияФ, которые Уобеспечивают более чем скудную поддержку для наиболее критичной части теорииФ Ц  [кроссинговера] (Bateson, 1916, p.а538). И это был достоверный факт, книга не содержит ни одного примера подробных результатов сцепления, более того, это верно даже для намного более подробного второго (1922) издания книги (Cock, 1983).

Бэтсон дает высокую оценку работе К.аБриджеса, поскольку открытое Бриджесом явление неразобщения хромосом (Bridges, 1916) было первым прямым доказательством того, что гены, ответственные за определение пола, действительно расположены в Х-хромосоме, а позже привело к окончательному доказательству роли хромосом в наследственности.

В заключении рецензии Бэтсон вновь подтверждает большую значимость работы с дрозофилой:

УДавайте  ясно скажем, что даже самый скептический читатель не может пройти мимо работы с дрозофилой не тронутый чувством восхищения тем усердием и проницательностью, которые ее отличают, и влиянием ее на генетические знанияЕ намного более сильным, чем любое другое направление работы, которое было проделано со времени экспериментов МенделяФ [Курсив мой - Т.Л.] (Bateson, 1916, p.а543).

Бэтсон не считал хромосомную теорию наследственности, разработанную Т.аМорганом и его молодыми исследователями, неверной по своей сути, а критиковал ее потому, что  она недостаточно подтверждена наблюдениями. Критика Бэтсона хромосомной теории  представляла собой чисто научное возражение, он внимательно разграничивал те части, которые готов принять, от тех, которые отвергал в ожидании будущих доказательств.

Только в 1921аг. после Первой мировой войны Бэтсон смог посетить лабораторию Моргана в Колумбийском университете в Нью-Йорке и лично ознакомиться непосредственно с результатами исследований дрозофилы. Находясь в лаборатории Моргана, Бэтсон самостоятельно наблюдал под микроскопом все серии препаратов по данным хромосомных исследований, и произошло резкое изменение его взглядов. Он согласился с основными выводами хромосомной теории, но не принял те положения теории, которые вызывали сомнение вследствие отсутствия цитологических доказательств. О своем изменении взглядов на хромосомную теорию Бэтсон сразу сделал публичное признание в выступлениях на заседании Американской ассоциации содействия наукам 28 и 29 декабря 1921аг. Когда Бэтсон принял хромосомную теорию, то энергично отстаивал ее суть.

В 1926аг. в своей последней статье, опубликованной в год смерти,  Бэтсон предлагал отсрочить принятие не в целом хромосомной теории, а лишь тех ее многочисленных разветвлений и подтекстов, которые не имели подтверждения цитологическими исследованиями. Следует учесть, что большинство вопросов, которые мешали Бэтсону принять хромосомную теорию в полном объеме, не имели ответов не только во время Бэтсона, но и намного позже. Кроссинговер во время Бэтсона обосновывался только по результатам экспериментальных скрещиваний. Из цитологии генетики узнали, что хромосомы занимали такое положение, которое позволяло осуществляться кроссинговеру, но еще не было цитологических доказательств, что этот процесс действительно происходит. Основные цитологические доказательства кроссинговера были получены к 1930-магодам: К.аШтерном на дрозофиле (Stern, 1931), К.аКрейтоном и Б.аМак-Клинток на кукурузе (Creighton, Mc.Clintock, 1931), и УТеория генаФ Т.Х.аМоргана (Morgan, 1926) вышла в свет когда  уже не было Уильяма Бэтсона.

Глава 7.  У. Бэтсон  и эволюционная теория Ч.аДарвина.

7. 1. Бэтсон о роли прерывистой изменчивости

в эволюционном процессе.

У.аБэтсон во время учебы в Кембриджском университете, участвуя в эмбриологической школе Ф.аБальфура, был воспитан в духе дарвинизма. Иакак натуралист, естественно, интересовался самым грандиозным природным процессом - эволюцией органического мира. Первые его научные исследования в области эмбриологии, а затем и все последующие  исследования проблем изменчивости и наследственности были сопряжены с дарвиновским эволюционным учением. Бэтсон и его сотрудники внесли большой вклад в генетику, но сосредоточие, фокус генетической работы Бэтсона лежал в проблеме биологического вида и видообразования.

Бэтсон считал эволюционную теорию Дарвина о саморазвитии органического мира крупнейшим завоеванием человеческой мысли и самым фундаментальным теоретическим обобщением биологии, отдавал должное ее создателю. Он писал, что работа Дарвина имеет такое величие, что его труды будут в высшей степени почитаться всеми последующими поколениями (Bateson, 1909). И это не случайно.

При рождении дарвинизм был в целом творческим, зовущим к поиску учением. Дарвин всегда искал, как мог, истину и был против обращения его взглядов в догму. А принятие в 1859аг. упрощенного и легкого для понимания дарвиновского механизма эволюции с его триадой - наследственность, изменчивость, естественный отбор, дало огромный скачок вперед - победу эволюционной идеи вообще и понимание роли избирательного выживания в частности. Непреходящая заслуга Ч.аДарвина в том, что до Дарвина идея эволюции жила в науке на правах жеучения, а после него стала предметом широкого исследования и обучения. Вместе с тем, Дарвином не был учтен опыт предшественников и с принятием дарвинизма произошла и огромная утрата: был отброшен почти весь опыт франко-германского эволюционизма с его вниманием к активности особи, к плану строения и к развитию зародышей, с его признанием медленных и быстрых изменений  (Чайковский, 2003). И хотя с дарвиновских времен разные положения теории Дарвина подвергались заслуженной критике, дарвинизм еще при жизни Дарвина сделался общепринятым учением.

Но следующее поколение, к которому относился и Бэтсон, имело более критическое отношение к дарвинизму. Многие писали о том, что теории Дарвина не хватает внутреннего активного фактора организмов, поставляющего его новые формы. Особой критике подвергалась концепция Дарвина о естественном отборе, которая не утихает до настоящего времени. Основной причиной этой критики было то, что из-за отсутствия во времена Дарвина знаний о сложных клеточных процессах кариокинеза, созревания половых клеток и оплодотворения Дарвин не смог раскрыть природу и механизм изменчивости, считая главным источником изменчивости естественный отбор. При этом Дарвин особо подчеркивал, что кроме естественного отбора существуют и другие способы изменений, но назвать их не смог.

Формально из теории Дарвина вытекало, что он наделил естественный отбор и ролью селекционера, и ролью (что не соответствовало действительности) фактора, изменяющего генотипы организмов. Ортодоксальные дарвинисты догматически придерживались формальных толкований теории Дарвина даже и после появления знаний о микроскопических клеточных процессах, и это вызывало критику.

В современной генетике и селекции считается, что образование новых генотипов организмов происходит путем синтезогенеза, в первую очередь гибридизации и аллополиплоидии, и путем мутагенеза, в том числе автополиплоидии. При горизонтальном и вертикальном переносе генетической информации образуются новые формы и даже новые виды, судьбу которых решает естественный или искусственный  отборы. В последнее время в литературе множество примеров этому (Назаров, 1991; Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980; Суходолец, 2000 и другие).

Критика Бэтсоном теории Дарвина состояла, главным образом, в том, что дарвинизм не мог  объяснить начальную динамику происхождения и обособления видов в свете конкретных современных экспериментальных генетических данных (Вавилов, 1932). Критический ум и стиль мышления Бэтсона, а также особенности его характера не позволяли ему признавать не подтвержденные и недостаточно доказанные умозаключения. Это касалось и эволюционной теории Дарвина, которую Бэтсон ценил высоко, но критиковал дарвинизм за слабые и нерешенные вопросы теории и не принимал шаблонно-догматическое восприятие дарвинизма.

В течение двухлетних бесед с профессором Бруксом и под влиянием его идей (Brooks, 1883) Бэтсон получил глубокие базисные воззрения на многие вопросы биологии и эволюции органического мира. В результате Бэтсону как эмбриологу был близок по духу логический франко-германский подход к эволюции и он верил, что  УЕсли бы работа Менделя попала в руки Дарвина, то Е история развития эволюционой философии была бы совсем отличной от той, свидетелями которой мы являемсяФ (Bateson, 1902, p.а39). 

Еще в начале исследовательского пути Бэтсон в своей вибрационной теории вслед за немецкими натурфилософами прочертил единый план через все живое и неживое, подразумевая универсальную модель природы. Он считал, что повторяющиеся части организмов вызваны вибрациями и волнами, аналогично образованию волнистости песка на берегу. Идеи вибрационной теории в течение всей жизни Бэтсона появлялись в его записях.

В монументальной книге УМатериалы к изучению изменчивости с обращением особого внимания на прерывистость в происхождении видовФ  (Bateson, 1894) Бэтсон  впервые в резкой форме выдвинул, а затем настойчиво отстаивал идею о прерывистости в изменчивости организмов, оспаривая положение дарвинизма о ведущем значении для видообразования непрерывных мелких изменений. Свое отношение к эволюционным проблемам Бэтсон изложил также в 1899аг. в выступлении на Первой международной конференции по гибридизации (Bateson, 1900).

7. 2. Очерк У.аБэтсона, посвященный памяти Ч.аДарвина.

Отношение Бэтсона к эволюционной теории Дарвина наглядно  выражено и в его очерке УНаследственность и изменчивость в современном освещенииФ (Bateson, 1909), который вошел в книгу очерков УДарвин и современная наукаФ, посвященную памяти Ч.аДарвина и опубликованную Кембриджским университетом в 1909аг. накануне празднования столетия со дня рождения Чарльза Дарвина и пятидесятилетия со дня выхода в свет УПроисхождения видовФ. Здесь анализирую этот очерк по тексту 1928аг. издания (Bateson, 1928).

В очерке Бэтсон отмечает величие работы Дарвина, но при этом указывает на недостаточность знаний в то время, доказывающих и объясняющих истоки происхождения видов - начальную динамику их происхождения и обособления. Бэтсон понимал важную роль в эволюционном процессе естественного отбора и никогда не отрицал  его значения в эволюции, но при этом считал, что истинная функция отбора - отбирать, а не создавать.

Он справедливо писал: УПрежде всего мы должны поставить отбор на свое истинное место. Отбор позволяет продолжать существовать жизнеспособным и решает какие нежизнеспособные погибнутЕ Отбор определяет в каком направлении будет происходить эволюция, но он не определяет тех новшеств, какими будет обладать это направление эволюцииФ [Курсив мой - Т.Л.] (Bateson, 1928, p.а227).

Эти мысли Бэтсона созвучны с мыслями самого Дарвина, который в 1863аг. писал: УМне лично естественный отбор, конечно, очень дорог, но это мне кажется совсем незначительным в сравнении с вопросом о творении или измененииФ (Цит. по: Чайковский, 2003, с.а80).

Бэтсон задает вопрос - сделали ли новые знания об изменчивости и наследственности процесс эволюции более легким для понимания? И отвечает, что в общем можно сказать, что да, сделали. Результаты видны реальные. Но  знаний мало и еще не наступило время для обсуждения механизма происхождения видов - нет возможности дать точный ответ как происходит генетика образования видов. Бэтсон подчеркивал свою убежденность в том, что эволюция видов происходит крупными отчетливыми шагами, а не в результате накопления неопределенных мелких изменений и замечает, что пока не будут достигнуты более полные знания о генетических свойствах организмов, эволюционные  умозаключения останутся лишь предположениями, и что овладеть знанием об эволюции можно с помощью генетического эксперимента, цитологии и физиологической химии.

Межрасовую гибридную стерильность Бэтсон считал квинтэссенцией эволюционных явлений и полагал, что в ближайшее время знания о межрасовой стерильности могли бы более всего продвинуть к пониманию эволюции, а для объяснения межрасовой стерильности  предложил модель комплементарного взаимодействия неаллеломорфных  наследственных факторов.

Более четверти века спустя после того, как Бэтсоном была предложена и обоснована модель комплементарного взаимодействия наследственных факторов (неаллельных генов) для раскрытия секрета гибридной стерильности, Т.аДобжанский представил свою модель комплементарных генов и показал, что генетика видовых различий, в том числе и репродуктивная изоляция, может быть получена теми же методами, которые применялись для изучения явлений внутри вида (Dobzhansky, 1936). Затем Г.аМеллер предложил большое количество важных усовершенствований для комплементарной модели (Muller, 1942). В настоящее время многие современные авторы ссылаются на Угипотезу Бэтсона-Добжанского-МеллераФ(Orr, 1996).

Заканчивая свой очерк, Бэтсон писал:

УНикто не сможет оценить работу последних лет без понимания, что эволюционная ортодоксальность развивалась слишком быстро и этот процесс ослабевает; но, по крайней мере, остается удовлетворение, что в экспериментальных методах Менделя мы имеем намерение достигнуть уверенности относительно физиологии наследственности и изменчивости, на которых можно построить более прочное строение [эволюции] [Курсив мой - Т.Л.]Ф (Bateson, 1928, p.а232).

В очерке Бэтсон впервые высказывает свое предположение о распаковке изначального комплекса генов. Позже, с накоплением генетических знаний, Бэтсон изменил отношение к своим умозрительным гипотезам - УтеориямФ присутствия-отсутствия, редупликации и своего предположения о распаковке изначального комплекса генов.

7. 3. УЭволюционная вера и современные сомненияФ,

речь У.аБэтсона в Торонто.

Вопросам эволюции Бэтсон посвятил также свою речь в Торонто (Bateson, 1922аа). Все главные аргументы, изложенные в речи в Торонто, уже были представлены Бэтсоном в его более ранних работах (1900, 1909, 1913). Заставило Бэтсона опять поднять этот вопрос то, что, несмотря на успехи генетики, все еще не было возможности объяснить конкретно начальную динамику происхождения и обособления видов, а также то, что дарвиновский естественный отбор продолжал оставаться неприступной догмой. Во многих местах своей речи Бэтсон особо подчеркивал веру в эволюцию, да и в самом заглавии речи Бэтсона звучат слова веры. Но несмотря на категоричные его утверждения о реальности и истинности эволюции, выступление Бэтсона совершенно неожиданно повлекло за собой нелепые последствия. Религиозные фундаменталисты США представили Бэтсона как своего союзника в кампании против эволюции как научной теории. Почти все без исключения газетные статьи представляли Бэтсона как скептика относительно эволюции как таковой, или  даже совершенно не верящего в саму эволюцию.

Бэтсон был очень подавлен и расстроен таким неожиданным восприятием его выступления. Речь Бэтсона вызвала дискуссию и среди ученых, поэтому в газете УThe TimesФ Бэтсон опубликовал статью, отстаивая свою позицию (Bateson, 1922 б). Этот короткий спор был закончен, но более крупная дискуссия - действительно ли естественный отбор обеспечивает адекватное объяснение эволюции - продолжается по сей день.

У.аБэтсон одним из первых стал широко исследовать дарвиновские факторы эволюции - изменчивость и наследственность. Многочисленные современные факты подтверждают идеи Бэтсона о прерывистости и значимости крупных изменений в видообразовании, впервые выдвинутые Бэтсоном еще в 1894аг.

Бэтсон верил, что понимание взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории. А его ощущение о том, что уровень организации, требующийся для развития взрослого организма, не во всем зависит от одиночных частиц - удивительно современное, УпостгеномноеФ ощущение - поскольку даже в самом простом случае взаимодействия происходят не строго между генами, а между продуктами генов. Большинство идей Бэтсона намного опережали свое время и в наши дни звучат удивительно современно. Такой стиль мышления Бэтсона в современном мире был бы назван системным подходом, который более импонирует современной биологии. Баталии 20 века помогли пониманию преимущества соединения различных подходов и У.аБэтсон вновь возникает как фигура большой значимости в истории биологии (P.аBateson, 2002).

Глава 8. Научные связи У.аБэтсона с Россией.

8. 1. Восприятие в дореволюционной России

менделизма и генетики.

Менделизм в России получил распространение на десятилетие позже, чем в Англии. Хотя сама работа Г.аМенделя в России получила высокую оценку еще в 1874аг. в магистерской диссертации И.Ф.аШмальгаузена. После вторичного открытия работы Менделя в 1900аг. ее содержание кратко изложено в работах академика И.П.аБородина (1903) и П.Н.аКулешова (1907). Однако судьба менделизма и генетики в России оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем  в Англии.

Еще до своего распространения менделизм и английские менделисты во главе с У.аБэтсоном подверглись в России систематической несправедливой критике со стороны видного и авторитетного ученого К.А.аТимирязева. Несправедливая критика продолжалась более десяти лет при жизни Тимирязева и многократно тиражировалась в переиздаваемых его трудах после его смерти. В результате в России новое учение о наследственности было поставлено под подозрение и в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как УантидарвиновскоеФ учение. И это в дальнейшем сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России.

Предвзятое и несправедливое отношение К.А.аТимирязева к менделизму и к Бэтсону встретило неодобрение многих российских биологов, но лишь некоторые открыто высказывали свое несогласие с мнением Тимирязева. Это были Сергей ГавриловичаНавашин (1912) и Николай КонстантиновичаКольцов (1914), а также Елий АнатольевичаБогданов (1914), который, не называя имени К.А.аТимирязева, очень убедительно опроверг критику Тимирязевым и менделизма, и У.аБэтсона.

Надо отметить, что в России существовали богатые традиции народной селекции и, естественно, в среде селекционеров, биологов, в Министерстве земледелия России было одобрительно воспринято вторичное открытие работы Г.аМенделя и создание генетики. Не случайно именно к Бэтсону (в первую очередь в Англию, в Садоводческий институт им.аДж.аИннеса) Россия посылала самых способных исследователей учиться генетике. В научной селекции стали использовать законы наследственности Менделя, расширять круг селекционных станций и готовить кадры селекционеров и генетиков.

В 1913аг. в Петербургском университете молодой приват-доцент Юрий Александрович Филипченко начал читать постоянный университетский курс генетики, проводить генетические исследования  и готовить отечественные научные кадры по генетике. В этом же году под редакцией приват-доцента В.С.аЕлпатьевского издается целый ряд книг по генетике, переведенных с английского и немецкого языков, профессор Елий Анатольевич Богданов подготовил первую фундаментальную русскую сводку по менделизму. В 1913аг. начали командировать на стажировку по генетике молодых отечественных исследователей в страны Западной Европы. Последний предвоенный 1913агод можно считать годом рождения отечественной генетики в России. 

В дореволюционной России в грозной атмосфере предреволюционных лет, насыщенной флюидами грядущих потрясений, сформировалось особое поколение российских интеллектуалов, чье творчество определило уникальность ряда направлений будущей советской науки (Ярошевский, 1991). Среди них были и основоположники отечественной генетики Ю.А.аФилипченко, Н.К.аКольцов, С.С.аЧетвериков, А.С.аСеребровский, Н.И.аВавилов, которые понимали и ценили глубинную сущность классической работы и теории наследственности Г.аМенделя и отдавали должное одному из основоположников генетики, выдающемуся английскому биологу Уильяму Бэтсону.

8. 2. Приезд У.аБэтсона в Советский Союз

в период становления отечественной генетики.

Несмотря на большие экономические трудности, вызванные участием страны в Первой мировой войне, революционной разрухой и гражданской войной, правительство послереволюционной России уделяло большое внимание развитию науки, в том числе и генетики. В 20-е годы в российской науке началась пора возрождения, стали восстанавливаться и международные научные связи. В 1920аг. были восстановлены научные связи России с Англией и Францией, в 1921аг. - с Германией, в 1922аг. - с Национальной академией наук США, в ближайшие годы и с другими странами.

Разоренные Первой мировой войной европейские страны утеряли главенствующую роль во многих областях науки, в том числе в биологии и генетике, которая перешла к Соединенным Штатам Америки. Теперь на стажировку ехали в США, контакты заводили со школой Т.Х.аМоргана. В 1921а и 1933 годах в США побывал Н.И.аВавилов. В США стажировались Ф.Г.аДобжанский, Г.Д.аКарпеченко, А.Р.аЖебрак, М.С.аНавашин, И.И.аАгол, С.Г.аЛевит.

В 1921аг. по постановлению Совета труда и обороны в США на Международный конгресс по борьбе с болезнями хлебных злаков от России командировали профессоров А.А.аЯчевского и Н.И.аВавилова. В США и Канаде они находились в сентябре-октябре 1921аг., а на обратном пути на родину посетили Англию, Францию, Швецию и Германию.

Находясь в Англии, Н.И.аВавилов и А.А.аЯчевский в ноябре 1921аг. посетили Садоводческий институт им.аДж.аИннеса в Мертоне и встретились с Бэтсоном.  Были восстановлены деловые и теплые дружеские отношения Бэтсона с Вавиловым. Бэтсон  оказывал большую помощь Вавилову в хлопотном деле получения виз в разные страны для  многочисленных заграничных поездок Вавилова по сбору образцов растительного материала. Кроме того, часть деловой переписки Вавилова шла через Бэтсона.

1 декабря 1923аг. У.аБэтсона, Т.Х.аМоргана и Г.Ф.аОсборна избрали иностранными членами Российской Академии наук.  Записки об ученых трудах У.аБэтсона и Т.Х.аМоргана, составленные академиком Н.В.аНасоновым, приложены к протоколу 10-го заседания общего собрания РАН (Известия Российской Академии Наук, 1923, с.а314). А в июле 1925аг. Российская Академия наук пригласила У.аБэтсона принять участие в праздновании  юбилея Академии, и он принял это приглашение. Бэтсону хотелось побывать в России и увидеть своими глазами тот огромный социо-политический эксперимент, который проводился в нашей стране, а также оживить в памяти воспоминания о своей экспедиции в Россию.

В сентябре 1925аг. У.аБэтсон приехал в Россию и в качестве почетного гостя участвовал в торжествах по случаю празднования 200-летия Российской Академии наук. Он пробыл шесть дней в Ленинграде и четыре дня в Москве. За это время ознакомился с исследовательскими работами по генетике ряда ведущих научных учреждений Ленинграда и  Москвы. Своей поездкой в Россию Бэтсон остался доволен, о чем свидетельствуют записи Бэтсона в его дневнике. А по возвращении в Англию опубликовал очерк УНаука в РоссииФ как отчет о присутствии на 200-летнем юбилее Российской Академии наук (Bateson, 1925). В 1999аи 2000агг. сокращенный перевод этого очерка опубликован И.А.аЗахаровым (Бэтсон, 1999, 2000).

Бэтсона поразил тот масштаб, с которым осуществлялась научная жизнь в России. Он особо отметил усердие и энергичность, с которыми велись работы в новых научных учреждениях Москвы и Ленинграда. И в качестве типичного примера приводит возглавляемый Ю.А.аФилипченком и В.А.аДогелем Биологический институт в Петергофе. Этот институт произвел на Бэтсона впечатление очень активной и хорошо организованной школы, которая уже провела замечательные исследования как в фундаментальной, так и в прикладной биологии.

Среди новых организаций биологического профиля Бэтсон отметил Институт прикладной ботаники, руководимый Н.И.аВавиловым, имеющий в разных регионах страны 12 станций и представляющий собой музей возделываемых растений, пересевая которые раз в три года, предполагается сохранять бльшую часть коллекции живой. Одной только пшеницы в Институте собрано около 13 тысяч разновидностей. Находясь в Ленинграде, Бэтсон предложил предоставить стипендии нескольким молодым российским научным работникам по выбору российской стороны.

В Москве Бэтсон выделил исследования профессора Сергея ГавриловичааНавашина,  называя их классическими, и выразил удовлетворение тем, что фундаментальные исследования С.Г.аНавашина не страдали из-за конкуренции со стороны прикладных наук. Отметил исследования, проводимые во многих отделах и на генетической станции Института экспериментальной биологии, возглавляемого профессором Н.К.аКольцовым, а также генетические работы, проводимые в Петровско-Разумовском для решения прикладных задач сельского хозяйства, и исследования профессора Д.Н.аПрянишникова по сельскохозяйственной химии. Бэтсон отметил также то, что новая власть уделяет очень много внимания развитию науки и искусства в России, но сомневался в том, была ли создана благоприятная атмосфера для самого ведения научной деятельности (Bateson, 1925). Н.И.аВавилов оценил эту публикацию Бэтсона как очень правдивую.

Бэтсон дал объективную оценку и положительным, и отрицательным сторонам жизни того времени в России, но о последнем в СССР было не принято говорить. Объективная и правдивая оценка Бэтсоном советской действительности, изложенная им в очерке, не могла не отразиться на отношении в СССР к Бэтсону. В советский период У.аБэтсон был по сути, если не опальным, то неизвестным ученым, ни одна работа Бэтсона не была переведена на русский язык. До недавнего времени в отечественной литературе о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, на его работы и на его научные взгляды.

В новой России восстановлено доброе имя и отдано должное одному из основателей отечественной генетики - Николаю Ивановичу Вавилову. Его имя было присвоено организованному им Институту генетики АН, изданы его труды, добрые воспоминания о Николае Ивановиче опубликовали очень многие видные ученые, которые были его современниками. Но имя учителя Н.И.аВавилова - Уильяма Бэтсона оставалось забытым.

Изложенным выше материалом мы попытались исправить эту историческую несправедливость и дать, по возможности, объективную оценку одному из основоположников генетики, английскому ученому с мировым именем Уильяму Бэтсону и его научной деятельности. Самостоятельная научная деятельность У.аБэтсона началась в России и была связана с Россией до конца его жизни.

В Ы В О Д Ы

1. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ творческого наследия выдающегося английского биолога, одного из основоположников генетики УильямааБэтсона и дана оценка его роли в становлении и развитии генетики в 20-м столетии.

2. Впервые  в  отечественной  литературе освещена и подробно  проанализирована деятельность У.аБэтсона как эмбриолога - его участие в эмбриологической школе Ф.М.аБальфура (1879-1883) и работа в лаборатории профессора У.К.аБрукса в США (1883-1884). Показано, что эмбриология и эволюционая теория коренным образом повлияли на формирование научного мировоззрения и были основными составляющими, сформировавшими У.аБэтсона - исследователя и мыслителя.

3. В работе изложена специфика развития английской биологии конца 19  Ц  начала 20 века, работы Ф.аГальтона и его биометрической школы и на этом фоне проанализировано становление менделизма и зарождение новой биологической науки генетики на родине дарвинизма.

4. Всесторонний анализ воззрений У.аБэтсона на изменчивость, изложенных им в фундаментальной монографии УМатериалы к изучению изменчивостиЕФ (Bateson, 1894; 1992), показал, что еще в 1894аг. У.аБэтсон осознал роль качественной прерывистой изменчивости в наследственности и эволюции, а своими исследованиями явления изменчивости и работами по гибридизации был подготовлен к принятию менделизма в 1900аг., поэтому смог выполнить важную историческую роль в становлении и развитии генетики.

5. У.аБэтсон сразу оценил классическую работу Г.аМенделя и представил ее англоговорящему миру, первым доказал, что менделевские законы  универсальны - приложимы и к растениям, и к животным, сыграл решающею роль в защите работы Г.аМенделя от несправедливой критики видных ученых (1902), варезультате уже в 1904аг. менделизм в Англии победил. Это предотвратило возможное вторичное временное забвение работы Г.аМенделя.

6. Открытие и широкое экспериментальное исследование У.аБэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и объяснение их возникновения взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), а также открытие явления сцепленного наследования внесли большой вклад в генетику, указали пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к раскрытию цитологического механизма наследственности. Делегаты  3-й международной конференции по гибридизации в 1906аг. учение о наследственности признали новой биологической наукой, которую по предложению Бэтсона стали именовать генетикой. Кроме того, введение Бэтсоном большого числа новых генетических терминов способствовало становлению научной генетической терминологии.

7. Генетическая школа У.аБэтсона в Кембриджском университете все первое десятилетие 20 века служила международным центром генетики. Нами показано, что благодаря большим усилиям У.аБэтсона и его коллег  к 1910аг. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, в Англии организуется исследовательский институт с широкой генетической исследовательской программой Ц  Садоводческий  институт им.аДж.аИннеса и первым директором института назначен профессор У.аБэтсон. Институт очень скоро приобрел мировую известность и до 1914аг. был мировым центром генетики. В нем стажировались по генетике ученые из разных стран, в том числе в 1913-1914агг. Ц  Н.И.аВавилов, считавший У.аБэтсона своим учителем, а в 1926аг. - Г.Д.аКарпеченко.

8. У.аБэтсон в 1916аг. дал высокую объективную оценку хромосомной теории Т.Х.аМоргана, а критика им хромосомной теории была направлена на те ее аспекты, которые не имели цитологического подтверждения, он не мог, в частности, однозначно принять точку зрения о хромосомах как единственных УконтролерахФ индивидуального развития.

9. Проведенный историко-научный анализ эволюционных воззрений У.аБэтсона показал, что они носили новаторский характер, обусловленный воззрениями У.аБэтсона на изменчивость, и не противоречили теории Ч.аДарвина,  а, скорее, дополняли её. У.аБэтсон верил, что понимание тех взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории. Стиль мышления У.аБэтсона в современном мире был бы назван системным, который более импонирует современной биологии. Баталии 20 века привели к пониманию преимущества соединения различных подходов, то есть междисциплинарности, и У.аБэтсон вновь становится современным как фигура большой значимости в истории биологии.

10. Впервые в полном объеме освещено восприятие менделизма в России - И.Ф.аШмальгаузен, И.П.аБородин, П.Н.аКулешов, С.Г.аНавашин, Ю.А.аФилипченко, Н.К.аКольцов, В.С.аЕлпатьевский, Е.А.аБогданов и  критика К.А.аТимирязевым воззрений У.аБэтсона, а также плодотворные контакты с прогрессивными учеными нашей страны и тесная связь Уильяма Бэтсона с Россией с самого начала его блистательного научного пути.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. ибацкая Т.Е. Материалы к биографии У.аБэтсона (1861-1926): Детство, годы учебы, первые научные исследования // Институт истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова РАН. Годичная научная конференция. - 2000. - С.а237-240.
2. ибацкая Т.Е.  У.аБэтсон - защитник и проповедник менделизма // Социокультурные проблемы науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН). Ца2002. - Вып.а1. Ц  С.а150-161.
3. ибацкая Т.Е. Борьба за менделизм // Институт истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова РАН. Годичная научная конференция. Ц  2002. - С.а179-181.
4. ибацкая Т.Е. Уильям Бэтсон: у истоков генетики // Вестник Российской академии наук. - 2003. - Т.а73, №а9. Ц  С.а830-837.
5. ибацкая Т.Е.  Начало  научной  деятельности  У.аБэтсона (Эмбриологические исследования) // Эволюционная биология: история и теория. - 2003. - Вып.а2. Ц  С.а133-142
6. ибацкая Т.Е. Введение У.аБэтсоном менделизма в Англии // Институт истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова РАН. Годичная научная конференция. - 2003. - С.а267-268.
7. ибацкая Т.Е. Представление  У.аБэтсоном  работы  Г.аМенделя англоговорящему миру // История социокультурных проблем науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН). - 2004. - Вып.а2. Ц  С.а163-175.
8. ибацкая Т.Е. Открытие У.аБэтсоном фактов сложного характера наследования признаков // История социокультурных проблем науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН). - 2004. - Вып.а3. - С.а159-174. 
9. ибацкая Т.Е. Открытие У.аБэтсоном взаимодействия неаллеломорфных факторов, сцепленного наследования и влияние обнаружения этих феноменов на формирование его гипотез // Институт истории естествознания и техники им.аС.И.аВавилова РАН. Годичная научная конференция. - 2004. - С.а207-211.
10. Либацкая Т.Е. Эксперименты  У.аБэтсона по гибридизации до 1900аг. //  Вопросы истории естествознания и техники. Ц  2005. Ц  № 2. - С.а122-131.
11. Либацкая Т.Е.  У истоков генетики. Ц  М.: ООО УИНФОКОРФ, 2006. - 128ас. 

  Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по истории