ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ ЗОНЕ 03.00.13 - физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2011

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

На правах рукописи

УЧАКОВ

Юрий Иванович

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ ЗОНЕ

03.00.13 Ц физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург

2011

Работа выполнена в Институте физиологии им. И.П.Павлова Российской академии наук.

Научный консультант: доктор медицинских наук профессор

Шабанов Петр Дмитриевич

Официальны доктор медицинских наук профессор

оппоненты: Родичкин Павел Васильевич

доктор медицинских наук

Шемеровский Константин Александрович

доктор медицинских наук

Ганопольский Вячеслав Павлович

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

Защита состоится Е. ЕЕЕЕЕЕЕЕ2011 года в Е. часов на заседании совета Д 001.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук при Научно-исследовательском институте экспериментальной медицины Северо-Западного отделения РАМН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. акад. И.П.аПавлова, 12

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке НИИЭМ СЗО РАМН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. акад. И.П.аПавлова, д.12

Автореферат разослан Е.ЕЕЕЕ..2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук профессор Л.В. Пучкова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Важнейшим условием нормального функционирования любого гомойотермного организма, в том числе и организма человека, является поддержание достаточно высокой температуры внутренних областей, несмотря на тепловые изменения внешней среды. В настоящее время социальный заказ на разработку высокой технологии жизни (LeachЦHunton, Grigoriev, Natochin, 1998; Наточин Ю.В., 2000) неизмеримо вырос, что требует помимо всего прочего понимания механизма поддержания температуры тела на постоянном уровне. Показатели, задающие тепловой гомеостаз человека, и определяющие процессы образования, переноса и отдачи метаболического тепла, могут являться универсальными признаками в оценке степени напряжения физиологических систем организма при различных условиях (Тепперман А., Тепперман Д., 1989; Lacota, Polykov, Shashkov, 1991; Лейн Д., 1994; Webb, 1997). Особое значение приобретают исследования терморегуляции человека при погружении его в воду в связи с интенсивным освоением огромных подводных запасов нефти и газа на дне морей и океанов.

При этом, несмотря на достаточно большой срок изучения проблемы терморегуляции организма, существуют пробелы наших знаний в этой области физиологии. Так, даже и сегодня дискутируются принципы работы теплового гомеостаза, не решена проблема предмета регулирования и т.ад. (Иванов К.П., 2006, 2009).

К настоящему времени проведены достаточно обширные и полные исследования механизмов поддержания теплового гомеостаза организма при высоких и особенно низких температурах внешней среды (Пастухов Ю.Ф., 1992; Якименко, 1992; Himms-Hagen, 1995; Panin et al., 2000; Афанасьева, 2001; Кривощеков Ю.Г., 2000, 2001). При высоких или низких температурах среды гомойотермные организмы активно включают энергозатратные механизмы в виде тепловой одышки, выделения большого количества пота или увеличения тонуса скелетных мышц, дрожи и т.ад.. Однако, между высоким и низким уровнями температуры среды для каждого гомойотермного животного существует так называемая термонейтральная зона (ТНЗ). Особенность термонейтральной зоны заключается в том, что при изменении температуры среды в пределах ТНЗ температура тела остается постоянной, несмотря на неизменность теплопродукции и теплоотдачи. При этом сама величина термонейтральной зоны у крупных животных может достигать 15С и больше (Слоним А.Д., 1986; Владимирова, Зотин, 1989; Rintamaki, 2001; Lichtenbelt et al., 2002).

Важность изучения проблемы теплового гомеостаза в термонейтральной зоне организма показывает и то, что человек проводит до

90-95% времени жизни в условиях термонейтральной зоны (Fanger, 1970; Ноздрачев А.Д., 2002). Надо отметить, что продуктивность сельскохозяйственных животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia et al., 1987; Stowell, 2000). Поэтому исследование специфических физиологических тепловых механизмов, работающих в термонейтральной зоне, представляет собой не только теоретический, но и практический интерес. Однако и в настоящее время стоит проблема, каким образом поддерживается температура тела организма человека и животных в термонейтральной зоне.

Понимание механизма теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне требует выяснения процессов теплообмена не только между средой и организмом, но и в самом организме. Одним из важных моментов в процессе переноса тепла в организме является перенос тепла кровью в различных по диаметру сосудах. В коже человека, которая граничит с внешней средой и обменивается с ней теплом, проходят небольшие сосуды и поэтому их роль в теплообмене организма со средой может быть очень специфической. Поэтому эта проблема тщательно исследована в нашей работе.

В проблеме теплового гомеостазиса организма фундаментальное значение имеют количественные знания о процессах теплопереноса в тканях ядра и, особенно, в его оболочке, как при оптимальной, так и при неоптимальной температуре среды. Эта проблема из-за трудности экспериментального исследования остается до сих пор нерешенной.

Как следует из множества данных, величина термонейтральной зоны у различных теплокровных животных существенно различается. Причем, как твердо установлено (Calder,1984; Шмидт-Ниельсон, 1987; Владимирова, Зотин, 1989; Gordon, 1993; Пастухов Ю.Ф., 2003), чем больше животное, тем больше и ширина термонейтральной зоны. Приемлемого объяснения этой закономерности в настоящее время нет. Поэтому представляет несомненный интерес изучения причины увеличения термонейтральной зоны с увеличением массы животных у животных с различным весом.

В организме человека величины объемов тканей, относящиеся к ядру и оболочке, легко меняются в зависимости от температуры среды или теплопродукции (Шмидт-Ниельсон, 1972; Лупандин Ю.В., 1991; Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д., 2005), и эти изменения могут играть важную роль в теплорегуляции организма. Решение этого вопроса, который не выяснен и в настоящее время, во многом может прояснить и сам механизм поддержания постоянной температуры в ядре организма при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

Если в целом оценивать зависимость теплопереноса в организме, то можно видеть, что этот процесс многофакторный и зависит от многих параметров, таких, например, как теплопроводности тканей, архитектоники

кровяного русла, скорости крови в каждом звене сосудистого русла, градиента температуры в тканях, теплопродукции различных органов и тканей, взаимного влияния теплопереноса в артериях и венулах, характера пространственных соотношений между ними и т.ад.. Конечно, одновременный учет такого числа факторов в реальных экспериментах при изучении процессов теплопереноса в тканях организма является сложной задачей. Кроме того, определение величины температуры в микрообластях тканей и особенно в микрососудах не представляется возможным. Поэтому, естественно, что в работе использованы как экспериментальные, так и модельные (расчетные) исследования.

Цель работы: выяснение механизма теплового гомеостазиса в организме человека и гомойотермных животных в их термонейтральной зоне, и определение процесса теплопереноса в ядре и оболочке.

Задачи исследования:

Исследовать процессы теплопереноса кровью как в отдельных артериальных и венозных сосудах, так и в целом сосудистом русле.
На основании экспериментальных данных создать математические модели теплопереноса в теле гомойотермных животных.
Выяснить процессы теплопереноса в ядре и оболочке в организме гомойотермных
Установить механизм теплового гомеостазиса в пределах термонейтральной зоны для каждого из рассматриваемых теплокровных организмов (мышь, крыса, кролик, корова).
Определить причины увеличения ширины термонейтральной зоны с ростом массы животных.
Разработать математическую модель терморегуляции человека с учетом теплопереноса внутри тканей организма.
Количественно определить изменения объема тканей организма человека, соответствующих ядру и оболочки, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

Научная новизна. Открыт новый физиологический механизм поддержания теплового гомеостазиса гомойотермных организмов в их термонейтральной зоне. Экспериментально и теоретически доказано, что с помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека осуществляется поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны, без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи.

Впервые показано, что теплоперенос в ядре организма гомойотермных животных и человека, где циркулирует большое количество крови и существует сложная архитектоника кровеносного русла, происходит в основном конвективно (за счет тока крови), а в оболочке, где циркулирует небольшое количество крови, - кондуктивно (за счет передачи тепла от одной точки до другой).

Установлено, что различные по размеру сосуды выполняют разные функции в теплопереносе организма. Крупные сосуды в основном выполняют функции переноса тепла из одной области в другую, более мелкие сосуды - функцию теплообменников, а в самых мелких сосудах (прекапиллярах и капиллярах) температура крови сравнивается с температурой окружающей их ткани и они уже не являются теплообменниками.

Впервые показано, что размеры термонейтральной зоны у различных гомойотермных организмов определяется величиной их оболочки. Большие по весу животные имеют и более широкую оболочку, за счет которой происходит изменение размеров ядра организма, что и обуславливает их большую по величине термонейтральную зону.

Разработана тепловая модель человека с учетом не только теплообмена между средой и телом, но и теплопереноса внутри тканей организма. Показано, что при оптимальной температуре среды объём тканей ядра и оболочки приблизительно равны, а при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны объём тканей ядра может изменяться на 20-25%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Терморегуляция гомойотермных животных в термонейтральной зоне осуществляется с помощью специального физиологического механизма изменения размеров ядра и оболочки путем изменения величины кровотока на периферии. Именно этот механизм обеспечивает тепловой гомеостаз организма без изменения процессов теплоотдачи и теплопродукции.

2. Разделение организма на ткани, соответствующие ядру и оболочке, обусловлены тем, что теплоперенос в каждой из этих областей качественно различается. В тканях, соответствующих ядру, теплоперенос осуществляется конвективным образом за счет тока крови. В оболочке теплоперенос осуществляется в основном кондуктивно за счет градиента температуры.

3. Корреляция между величиной термонейтральной зоны и массой теплокровных животных определяется размерами оболочки животного. Чем шире оболочка (которая больше у крупных животных), тем больше и величина термонейтральной зоны.

Объем тканей ядра и оболочки у человека может существенно меняться даже при изменении температуры среды в пределах

термонейтральной зоны. При этом количественные показатели данных изменений гораздо сильнее выражены в тканях конечностей.

Научно-практическая значимость работы. Открытие нового физиологического механизма поддержания температуры тела в пределах термонейтральной зоны имеет фундаментальное значение для понимания процессов терморегуляции организма. С помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека осуществляется поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны (без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи), что имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Известно, что продуктивность сельскохозяйственных животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia et al., 1987, Stowell, 2000), а в границах термонейтральной зоны функционирование терморегуляторной и других физиологических систем организма осуществляется с минимальными энергетическими затратами. Поэтому, поддержание теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне является благоприятным фактором для оптимальной жизнедеятельности человека и продуктивности сельскохозяйственных животных. Исследование ресурсов мирового океана связано с глубоководными погружениями человека. В гипербарической среде сохранение теплового гомеостазиса человек претерпевает существенные изменения по сравнению с нормальными физиологическими условиями. В настоящее время, когда погружения в воду становятся все более глубокими, влияние холода на жизнедеятельность человека может стать критическим фактором. Полученные в работе количественные данные о сужении термонейтральной зоны животных с увеличением внешнего давления могут внести ценный вклад в разработку тепловых режимов подводников (военнослужащих, водолазов, спортсменов).

Большое теоретическое и практическое значение имеет и разработанный принцип динамической терморегуляции организма на основе изменений градиента температуры между ядром и оболочкой. Этот принцип имеет фундаментальное физиологическое значение, поскольку определяет, когда и посредством каких механизмов осуществляется теплорегуляция.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы доложены на международных и Всесоюзных (Всероссийский) научных конференциях: Simulation of systems in biology and medicine (Прага, 1986, 1987); Tools for mathematical modeling (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003); Problems of thermoregulation in biology and medicine (Минск, 2004); Терморегуляция: системные и клеточные механизмы (Екатеринбург, 2004); Technologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects (Санкт-Петербург, 2005); Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2007),

Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2008).

Апробация диссертации состоялась на межотдельческом научном заседании в НИИ экспериментальной медицины СЗО РАМН.

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 26 печатных работах, в том числе 15 статьях в журналах, входящих в рекомендации ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 142 отечественных и 251 иностранных источников, иллюстрирована 17 таблицами и 51 рисунком.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методы исследования

Для определения изменения размеров ядра и оболочки в организме гомойотермных были проведены экспериментальные работы на кроликах породы шиншилла весом 2.2-3 кг. Измерения проводили в специально оборудованной камере. С помощью оборудования холодильными и нагревательными аппаратами в камере возможно было поддерживать температуру на определенном уровне или изменять её в заданном режиме. Для измерения температуры внутри оболочки организма подкожные слои тканей собирались в складку и приподнимались над телом животного. После этого эта складка прокалывалась на определенной глубине тонкой полой иглой. Потом в просвет иглы вводили термопару и далее медленно убирали иглу из внешних тканей кролика так, что термопара оставалась в тканевом канале, сделанном иглой. Таких проколов производили несколько на разных уровнях (разной глубине), что позволяло фиксировать термопары на этих уровнях. В результате было возможно производить измерения как поверхностной, так и глубинной температуры тела животного. При измерении температуры ядра, которая в нашем случае соответствовала ректальной температуре, термопару помещали в тонкий полиэтиленовый чехол и вводили в прямую кишку не менее чем на глубину 5 см. Термопару фиксировали лейкопластырем у корня хвоста животного. Регистрация электрической активности мышц (для оценки теплового состояния животных) осуществлялась стальными игольчатыми электродами. Для определения средней температуры кожи животных производили измерения температуры поверхности спины, живота, головы, лап, ушей. Все измерения

температур осуществляли в пределах термонейтральной зоны кролика - от 22 до 25С.

Для выяснения механизма терморегуляции организма человека были проведены наблюдения на людях. В экспериментах за обменом тепла организма человека с окружающей средой участвовали мужчины массой 75-90 кг в специальной термокамере с помощью термопар. Термонейтральная зона у наших испытуемых составляла диапазон температур среды от 27 до 29С. Наблюдения на людях проводили в специальной камере, где возможно было устанавливать определенную температуру и фиксировать её.

Для анализа теплового гомеостаза гомойотермного организма в работе использовали метод математического моделирования тепловых процессов на основе физиологических данных. На разработанных моделях исследовали как кондуктивный, так и конвективный процесс переноса тела внутри организма. Конвективный теплоперенос анализировали как на моделях отдельных артериальных сосудов, в которых теплая артериальная кровь, вытекая из ядра организма в его оболочку, отдает тепло окружающим тканям, так и моделях отдельных венозных сосудов, в которых холодная венозная кровь, оттекая от периферических тканей в ткани ядра организма, нагревается за счет окружающих тканей.

Рис.1. Схематическое изображение сосуда, в котором текущая по нему кровь обменивается теплом с окружающей её тканью.

Теплоперенос в отдельном сосуде по разработанной в работе модели описывался с помощью выведенной в работе формулы:

(1)

где T0 и T Ц температура крови на входе и выходе из сосуда, соответственно; с, , - удельная теплоемкость, плотность, теплопроводность крови, соответственно; l, Rц - длина и радиус сосуда ; V - скорость крови в сосуде; Тср - температура окружающей сосуд ткани.

На основе морфологических и физиологических данных были разработаны модели как артериального, так и венозного сосудистого русла, на которых исследовали эффективность переноса тепла кровью при переходе ее из одного сосуда в другой. Также была создана модель сосудистого русла человека на периферии и проанализирован полный теплоперенос, включая кондутивный и конвективный перенос тепла одновременно.

Была создана тепловая модель гомойотермного животного в виде цилиндра, в котором выделена область ядра, где теплоперенос осуществляется конвективно за счет тока крови, и область периферии организма, где перенос тепла осуществляется кондуктивно.

Рис.2. Тепловая модель теплокровного организма, где внутренний цилиндр представляет его ядро.

Распределение температуры в тканях цилиндра описывается с помощью формулы:

Т1 =Const при 0 R R1

(2)

при R1< R<R2

где Т1, Т2, Тср - температуры тканей ядра, оболочки и среды, соответственно; R1 и R2 - внутренний радиус ядра и полный радиус цилиндра, соответственно; , - коэффициент теплопереноса в тканях оболочки и коэффициент теплоотдачи в среду, соответственно; q - удельная теплопродукция тканей оболочки; Q1 - теплопродукция тканей ядра; S1 - площадь боковой поверхности внутреннего цилиндра (ядра).

Для выяснения особенностей теплообмена человека со средой в термонейтральной зоне была разработана тепловая модель организма человека в покое. Для получения более полной информации о теплообмене организма человека со средой тело человека было представлено не в виде одного цилиндра, а в виде многих цилиндров, имитирующих определенную часть организма человека. В модели тело человека аппроксимировано в виде 14 цилиндров, соответствующих голове, туловищу, бедру, голени, стопе, плечу, предплечью и кисти (рис. 1).

Рис. 3. Аппроксимация тела человека в виде набора из 14 цилиндров

Каждая часть тела, аппроксимированная цилиндром, с точки зрения теплообмена соответствует по физическим и физиологическим параметрам реальной части организма человека. В целом масса всей модели организма человека равняется 70 кг, площадь поверхности, с которой происходит теплоотдача в среду составляет 1.8 м2, а теплопродукция около 90 Вт. Каждую часть тела, состоящую из 14 цилиндров, представляли в виде двух кооксальных цилиндров, где внутренний цилиндр имитирует ядро, а ткани, расположенные между поверхностями внутреннего и внешнего цилиндров, соответствует оболочке. В ядре теплоперенос осуществляется только конвективным образом, а в оболочке только кондуктивным. Исследования

теплообмена организма человека со средой проводили в термонейтральной зоне человека при температуре среды 27-28-29С.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Теплоперенос кровью в сосудах различного диаметра

Результаты расчетов на модели отдельного сосуда по формуле (1) показывают, что температура крови при движении по в различным артериальным сосудам изменяется в соответствии с данными представленными на рис.4. Как следует из рисунка, в крупных сосудах температура крови при движении по сосуду фактически не меняется, а в мелких температура крови сравнивается с температурой окружающей ткани.

Т, С

4 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 L10-1cм

Рис. 4. Изменение температуры крови в сосудах разного калибра: радиусом 0.03 см (1), 0.02 см (2), 0.01 см (3), 0.005 см (4).

В венозных сосудах кровь, оттекая от холодной кожи с температурой 34 С в ткани теплого ядра с Т= 37.5 С, нагревается в соответствии с рис. 5. В крупных венозных сосудах температура крови фактически не изменяется

при своем движении по сосуду, а в мелких, наоборот, нагревается до температуры окружающей ткани.

38 Т С

4 3

36 2

L,см

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

Рис.5. Схематическое изображение венозных сосудов различного размера (А) и изменение температуры венозной крови (В) в сосудах радиусом R = 0.06 см (1), R = 0.03 см(2), R = 0.01 см(3), R = 0.008 см(4).

Для понимания процесса теплопереноса в организме, важное значение имеет не только знание теплопереноса в отдельных сосудах, но и в целом сосудистом русле. Поэтому в работе было построено сосудистое дерево, имитирующее реальное русло в коже, используя анатомические и физиологические данные и исходя из определенных физиологических закономерностей строения сосудистого дерева, на котором и анализировался процесс обмена теплом между кровью и окружающей тканью (рис. 6).

Рис. 6. Схематическое изображение сосудистого русла, состоящее из 9 звеньев

Надо отметить, что пространственное расположение сосудистого дерева в реальных тканях может быть самым разнообразным. Однако, расположив это сосудистое дерево параллельно и перпендикулярно поверхности кожи, фактически охватываем все другие случаи.

Исследования показывают, что, если кровь поступает из тканей ядра с температурой 37.5С на вход выше приведенного сосудистого дерева, которое расположено параллельно поверхности кожи с температурой 34С, то изменение температуры крови при движении ее по этому сосудистому

руслу соответствует данным, приводимым на рис. 7 (1). Как следует из расчетов, при средней скорости кровотока температура крови в крупных сосудах почти не меняется, а в мелких сравнивается с температурой окружающей ткани. При увеличении скорости кровотока во всем сосудистом русле температура крови повышается и в более мелких сосудах и, напротив, снижение скорости кровотока приводит к уменьшению температуры крови в более крупных сосудах вплоть до величины температуры ткани рис.7ииииииииииии (2, 3, 4).

Т, С

2 1 3 4

L,мм

34 4 8 12 16 20 24 28

Рис. 7. Изменение температуры в каждом звене сосудистого дерева при изменении скорости кровотока: V=Vср(1), V= 0.5Vср(2), V=3Vср(3), V=15Vср(4).

При перпендикулярном расположении сосудистого дерева к поверхности кожи изменение температуры крови в нем будет в основном соответствовать изменению температуры крови, протекающей по этому сосудистому дереву, расположенному параллельно поверхности кожи.

Таким образом, теплая артериальная кровь, поступающая в кожу из ядра организма, отдает тепло в окружающие их ткани, и температура крови в

капиллярах, расположенных во внешних слоях кожи, приобретает температуру поверхностных слоев кожи.

По венозной сосудистой системе охлажденная кровь возвращается в ядро организма и по нашим данным прогрессивно нагревается в мелких венулах.

Когда кровь поступает в достаточно крупные венозные стволы, которые еще находятся не в ядре организма, температура крови уже незначительно изменяется. В ядро организма кровь, оттекающая от кожи, поступает по достаточно крупным венам, когда уже почти нет нагревания крови за счет тепла тканей ядра организма. Поэтому венозная кровь, поступает в ядро организма, охлажденной не до уровня температуры поверхностного слоя кожи, а до температуры ниже уровня температуры тканей ядра всего на несколько десятых градуса. При этом изменение скорости кровотока в венозной системе приводит к изменению температуры крови, оттекающей от поверхностных слоев кожи. Увеличение скорости кровотока в венозном русле приводит к тому, что венозная кровь, поступающая в ядро организма, не успевает достаточно сильно нагреться в тканях оболочки, она поступает в ядро организма с более низкой температурой. Наоборот, уменьшение скорости кровотока в венозном дереве при прочих равных условиях приводит к тому, что кровь достаточно долго проходит по теплым тканям и нагревается больше, чем при движении крови с нормальной скоростью, поступая в ткани ядра с большей температурой.

Наши исследования хорошо согласуются с экспериментальными данными о величине температуры крови в крупных венах, собирающих кровь с различных областей тканей кролика (Хорева Е.В., 1989, 1991). В частности, показано, что в крупных венах, отводящих кровь от кожи кролика, температура крови меньше температуры ядра организма всего на 0.2-0.3С.

Полученные результаты позволили перейти к более реальной задаче переноса тепла в отдельных областях оболочки, где одновременно действуют конвективный и кондуктивный теплоперенос. Как известно, в тканях организма существует сложнейшая архитектоника кровеносного русла, где в каждом отдельном микрообъеме движутся потоки артериальной и венозной крови в самых различных направлениях.

Благодаря тщательному литературному анализу по анатомии строения кожи и подкожных слоев у человека схематично кровеносное русло кожи можно представить в виде рис.8. Одной из важных особенностей этой архитектоники кровеносного русла является тот факт, что чем ближе залегают сосуды к поверхности кожи, тем они становятся все более мелкими. На основе такого представления сосудистого русла была построена математическая модель полного теплопереноса в ткани оболочки организма и проведены исследования теплопереноса в ней. Главным результатом расчетов на этой модели является то, что, несмотря на кровоток в коже, конвективной составляющей теплопереноса здесь не существует, а имеется только кондуктивный теплоперенос.

Рис.8. Схематическое изображение кровеносного русла в коже.

Заштрихованные сосуды - венулы, не заштрихованные сосуды - артериолы.

Теплоперенос в различных областях организма

Для выяснения теплового гомеостаза теплокровного организма в работе были проведены исследования теплопереноса во внутренних тканях организма с помощью построенной математической модели организма человека, в которой учитываются морфологические данные кровеносного русла.

Главным результатом этих исследований является то, что в тканях ядра организма теплоперенос осуществляется в основном конвективно, за счет переноса тепла кровью, а на периферии организма тепло переносится кондуктивно, благодаря градиенту температуры между более глубокими и более поверхностными тканями периферии. Как показывает наш анализ, данное явление обусловлено тем, что в тканях ядра в норме циркулирует большое количество крови, а архитектоника сосудистого русла очень разнообразна (артерии, вены, артериолы, венулы и обширный капиллярный бассейн). В периферийных тканях организма, наличие кондуктивного теплопереноса обусловлено как спецификой сосудистого русла, так и тем,

что в норме количество крови в этой части организма составляет незначительную часть от общего кровотока. В коже залегают сосуды небольшого диаметра, и температура крови, текущая по артериальному руслу в кожу из тканей ядра, сравнивается с температурой окружающей ткани, а температура крови, текущая по венозному руслу из кожи в ткани ядра, тоже нагревается до температуры окружающей ткани. Таким образом, сколько тепла будет входить с теплой артериальной кровью в ткани периферии, столько же тепла будет уходить с током венозной крови из периферических областей в ткани ядра.

Терморегуляция кролика

Используя полученные на моделях данные, были проведены целенаправленные экспериментальные исследования терморегуляции организма кроликов в их термонейтральной зоне (22-25С). Как показывают исследования, температурное распределение на поверхности кролика при оптимальной температуре среды 23.5С по нашим данным соответствуют значениям, приведенным в табл. 1. Средняя температура кожи кролика по расчетам составляет 32.5С, а в глубине тканей температура последовательно растет до величины ректальной температуры (температуры ядра).

При температуре среды 25С (верхний предел термонейтральной зоны) температурный портрет кожи кролика представлен в табл. 2. Как следует из таблицы, температура кожи во всех областях тела кролика увеличилась (средняя температура кожи уже составляет 34.10С), а также и в глубине тканей спинки кролика произошло увеличение температуры.

Таблица 1

Средняя температура различных областей тела кролика при Тср= 23.5С

Область

Изме-

рения

Голова

Шея

Спи-

на

Жи-

вот

Бед-

ро

Го-

ень

На глубине 1.5-2

мм

На глубине 4-5 мм

Ректальная

TС

33.5 0.4

33.1

0.5

32.7

0.6

32.8 0.5

31.2 0.8

30.0 1.0

33.2 0.3

34.1 0.3

38.5 0.1

Таблица 2

Средняя температура различных участков тела кролика при Tср=25С

Область

измере-

ния

Голо-

ва

Шея-

Спина

Живот

Бед-

ро

Гол-

ень

На

глубине 1.5-2

мм

На глубине 4-5

мм

Рек-

таль-

ная

TС

35.2

0.5

34.8

0.6

34.2

0.7

34.5

0.6

33.0

0.8

32.1

1.0

34.6

0.4

35.0

0.3

38.5

0.1

Так, если при температуре среды 23.5 С на глубине 1.5-2 мм температура тканей составляла 33.2 С, то при температуре среды 25 С она выросла до значения 34.6 С, а на глубине 4-5 мм ткани спинки кролика температура тканей выросла до 35 С.

При снижении температуры среды в пределах термонейтральной зоны кролика до 22 С понизилась и температура кожи кролика фактически во всех отделах и в среднем составила уже 30.8 С (табл. 3).

Таблица 3

Средняя температура различных участков тела кролика при Tср=22 С

Область

изме-

рения

Голо-

ва

Шея

Спи-

на

Жи-

вот

Бед-

ро

Го-

ень

На

глубине 1.5-2

мм

На

глубине 45

мм

Рек

таль-

ная

TС

31.8 0.4

31.7 0.6

30.2 0.5

30.5 0.5

30.0

0.7

28.1 0.7

30.8 0.4

31.5 0.3

38.5

0.1

Таким образом, при изменении температуры среды меняется не только температура поверхности кожи животного, но и температура внутри оболочки. Однако, как видно из приведенных таблиц, температура ядра (ректальная температура) при всех изменениях температуры среды в пределах термонейтральной зоны остается неизменной.

Исходя из полученных экспериментальных данных, была рассчитана толщина оболочки организма при различных изменениях температуры среды. Как следует из наших расчетов, толщина оболочки организма кролика меньше всего при температуре среды 25С, при Тср=23.5С оболочка увеличивается и наибольшее значение она приобретает при Тср=22С. Надо отметить, что в пределах термонейтральной зоны, естественно, у кролика не регистрировали дрожи, не было и тепловой реакции в виде увеличения кровотока на ушах, то есть, не было изменений ни теплоотдачи, ни теплопродукции кролика.

Полученные данные позволили создать тепловую модель животного, где организм животного представлялся в виде двух кооксальных цилиндров (рис.2). Внутренний цилиндр представляет ткани ядра, где теплоперенос осуществляется только конвективно, и поэтому температура тканей поддерживается на постоянном уровне, а во внешней части (оболочке, между двумя вложенными цилиндрами) - только кондуктивно, и поэтому температура в тканях ее существенно изменяется. Расчет распределения

температуры по радиусу кролик-цилиндр был произведен по формуле (2).

Т С

32 R, см

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 9. Распределение температуры по радиусу в цилиндре - кролике при изменении размеров ядра при температуре среды 23.5С (1), 25С (2) и 22С (3).

Как и в экспериментах по изучению теплообмена кролика со средой, модельные исследования проводили при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны кролика (от 22С до 25С). В модельных исследованиях при изменении температуры среды процессы теплопродукции и теплоотдачи были неизменны; это соответствовало условиям наших экспериментов на кроликах. Анализ результатов показал, что при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи поддержание на постоянном уровне температуры тканей ядра при изменении температуры среды даже в пределах только термонейтральной зоны возможно только при изменении размеров ядра и оболочки (рис. 9). Как следует из расчетов, чем ниже температура среды, тем, во-первых, шире оболочка, во-вторых, на большую величину изменяется температура в ней. Так, если при Тср=22С ширина оболочки составляет 1.7 см и температура в ней изменяется на 5С, то при Тср=25С ширина оболочки составляет только 0.5 см, а изменение температуры в ней 1.2С.

По нашим данным, изменение размеров ядра и оболочки при изменении температуры среды обусловлено физиологическим процессом изменения кровотока на границе ядра и оболочки. Увеличение кровотока в этой области увеличивает и сами размеры ядра за счет тканей оболочки и наоборот. Дело в том, что увеличение кровотока на границе ядра и оболочки приводит к тому, что в части тканей оболочки процесс теплопереноса становится конвективным, и температура этой области повышается до уровня температуры ядра. Напротив, снижение кровотока в этой области приводит к кондуктивному теплопереносу в части тканей ядра, что в свою очередь приводит к понижению температуры в этой области. Важно отметить, что при уменьшении размеров ядра (в случае понижения температуры среды) градиент температуры между тканями ядра и кожи повышается, а при увеличении температуры среды, наоборот, этот градиент температуры снижается, как следует из рис.9.

Сравнительные возможности терморегуляции у некоторых гомойотермных животных в термонейтральной зоне

В соответствии со многими экспериментальными данными физическая терморегуляция как сосудистая реакция имеет большое значение для всех видов гомойотермных животных, хотя и в различной степени (Башенина, 1977). Для сравнения процесса терморегуляции у различных животных были проведены исследования на моделях животных разной массы. Первоначально

были исследованы механизмы терморегуляции на грызунах с малой массой - мышах, которые хорошо распространены в природе и часто используются в физиологических экспериментах как лабораторные животные. Исследования теплового гомеостазиса мышей так же, как и в случае тепловой модели кролика, проводили на модели цилиндра, где были выделены внутренняя область (ядро) и внешняя (оболочка). Благодаря такому представлению тела зверька в виде цилиндра, имитирующего теплообмен его с внешней средой, для описания теплообмена его тела со средой можно воспользоваться той же системой уравнений (2), что и для кролика, только с исходными данными, присущими организму мыши. По данными В.Н.аШевелько (1969), оптимальная температура среды для мышей составляет 28С, при этом температура тела равняется 37.5С, теплопродукция - 0.24 Вт, а термонейтральная зона может составлять только 0.5С (от 27.25 до 28.25С) . При этих параметрах и оптимальной температуре среды 28С распределение температуры по радиусу цилиндр-мышь соответствует кривой 2 (рис.10а). Как следует из рисунка, температура тканей ядра постоянна и составляет 37.5С, в оболочке температура резко изменяется до величины 37.1С. Увеличение температуры среды до 28.25С (крайне левое значение термонейтральной зоны) уже требует расширения тканей ядра для того, что бы температура ядра не изменялась (рис.10а). Напротив, уменьшение температуры среды с 28С до 27.75С требует сокращение размеров ядра для поддержания температуры среды организма на прежнем уровне. Поэтому при этих изменениях температуры среды осуществляются не простые колебания теплосодержания тканей организма, а его перераспределение. Если при оптимальной температуре среды соотношение объема тканей ядра к объему тканей оболочки составляло 0.76:0.24, то увеличение температуры среды до 28.25С приводит к изменению соотношения тканей ядра и оболочки до 0.93:0.07, а при уменьшении температуры среды до 27.75С это соотношение составит 0.66:0.34. Надо отметить, что все эти тепловые изменения в пределах термонейтрально зоны в организме происходят при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи.

Тепловую модель организма крысы, более массивного грызуна в сравнении с мышью, также можно представить в виде цилиндра, где выделена внутренняя область ядра и внешняя область оболочки. По данным В.Н.аБашениной (1977) температура тела крысы равна 38С, теплопродукция - 1.2 Вт, термонейтральная зона занимает зону температуры среды от 26.65 до 27.35С. При оптимальной температуре среды для крысы 27С расчеты на модели цилиндр-крыса показывают, что распределение температуры в тканях животного представляет собой кривую 2 (рис.10б).

Соотношение массы тканей ядра к оболочке при оптимальной температуре среды составляет 0.87:0.13, градиент температуры между ядром и оболочкой - 0.4 С.

Т, С,

2 б

2 3

37 3 а

r,см

0 1 2 3

Рис. 10. Распределение температуры по радиусу при изменении размеров ядра и оболочки в модели цилиндр-мышь (а) при Тсреды= 28.25С (1), Тсреды= 28С ( 2), Тсреды= 27.75С (3); в модели крыса цилиндр (б) при Тсреды= 26.65С (1), Тсреды= 27С ( 2),Тсреды=26.35С (3).

При увеличении температуры среды с 27 до 27.4С происходит увеличение размеров ядра и соотношение массы ядра к массе оболочки составляет 0.97:0.03, а градиент температуры между ядром и оболочкой снижается до уровня 0.1С. При уменьшении температуры среды с 27 до 26.65С, напротив, уменьшаются размеры ядра организма животного, градиент температуры ядро-оболочка увеличивается до 0.9С, а соотношение массы ядро-оболочка будет 0.78:0.23. Ширина оболочки крыса-цилиндр составляет 0.65 см.

Таким образом, как и в предыдущих случаях, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны для поддержания теплового гомеостаза организма крысы должно происходить не простое изменение

теплосодержания организма, а перераспределение тепла между ядром и оболочкой при постоянных процессах теплопродукции и теплоотдачи.

У крупных гомойотермных животных еще большее значение имеет механизм изменения размеров ядра и оболочки. В наши исследования было включено крупное гомойотермное животное - корова. Тепловая модель коровы тоже может быть представлена в виде цилиндра, где выделены ядро и оболочка (рис.2). Оптимальная температура среды по данным (Надальяк, 1978; Костин, 1978, Stowell, 2000) составляет 18С, температура тканей ядра - 38С, теплопродукция 300аВт, термонейтральная зона 8С (от 14 до 22С). Распределение температуры тканей по радиусу модели цилиндр-корова при оптимальной температуре среды Т=18С представлена на рис.11(1).

Т, С

3 R, см

30 35 40

Рис.11. Распределение температуры в теле цилиндр- корова при изменении температуры среды и размеров ядра и оболочки при Тср =18С (1), Тср =22С (2), Тср =14С (3).

Как следует из рисунка, в тканях ядра температура постоянна, в оболочке падает с температуры 38С до величины поверхности цилиндра 31С, а соотношение массы ядра к массе оболочки составляет 0.88:0.12 (рис.11(1)). При увеличении температуры среды до 22С (которая является крайне правым значением в пределах термонейтральной зоны коровы) при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи увеличиваются размеры тканей ядра, а соотношение массы ядра к массе оболочки составляет 0.97:0.03 (рис.11(2)). При уменьшении температуры среды до величины 14С (что соответствует крайне левому значению в термонейтральной зоне коровы) размеры ядра сокращаются, а соотношение ядро к оболочке составляет 0.8:0.2. Как следует из расчетов, ширина оболочки корова-цилиндр составляет величину ~ 8 см.

Таким образом, чем больше масса животного, тем шире его оболочка за счет которой и изменяются размеры ядра. Поэтому механизм изменения размеров ядра и оболочки действует на большем расстоянии, что обуславливает более широкий диапазон термонейтральной зоны у крупных гомойотермных организмов.

Терморегуляция животных при повышенном давлении азотнокислородной смеси

Особая ситуация в проблеме терморегуляции складывается при повышенном давлении дыхательно-газовой среды. Одним из важнейших факторов, ограничивающих пребывание человека и животных в условиях повышенного давления, является изменение теплообмена между организмом и средой (Бресткин, 1954; Трошихин, 1989; Sterba, 1993). Прежде всего, это касается интенсивности теплопродукции и теплоотдачи (Стерликов, 1980; Eckert, 1988). При повышенном давлении дыхательно-газовой среды увеличивается теплоотдача, и терморегуляция организма изменяется по сравнению с терморегуляцией в норме (Ветош, 1997). В настоящее время закономерности поддержания теплового гомеостаза при повышенном давлении гомойотермными животными и человеком от температуры средыкрайне мало изучены, что связано с методическими трудностями проведения гипербарических исследований.

В работе были проведены исследования терморегуляции на крысах при повышенном давлении газовой среды. Результаты экспериментов показали, что при увеличении давления в газовой среде, во-первых, происходит увеличение потребления кислорода, во-вторых, прогрессивно уменьшается

величина термонейтральной зоны. Так, увеличение давления в газовой среде с 0.08 до 2.1 МПа при температуре среды находящейся в пределах термонейтральной зоны потребление кислорода увеличивается с 1.1 до 1.7 л/кг в 1 ч, а при увеличении давления до 4.1 МПа потребление кислорода увеличивается до 2.3 л/кг в 1 ч. В тоже время, ширина термонейтральной зоны уменьшалась при давлении 4.1 МПа в дыхательно-газовой среде больше чем в 2 раза. Наши исследования на моделях показали, что при повышении давления в дыхательно-газовой среде изменения обмена веществ и величина термонейтральной зоны обусловлены увеличением теплоотдачи у животных.

Терморегуляция человека в термонейтральной зоне

В настоящее время, для выяснения механизмов терморегуляции организма человека проведено множество, как экспериментальных, так и теоретических исследований. Однако проблема терморегуляции организма человека остается открытой и сегодня.

В наблюдениях на человеке температуру тела измеряли на поверхности ба, груди, бедра, голени, стопы, плеча, предплечья, кисти, а также измеряли ректальную температуру. Как показывают эксперименты, средняя температура поверхности головы и туловища при оптимальной температуре среды 28С составляет ~35С, а градиент температуры между ядром и поверхностью головы и туловища - 2.2С. Средняя температура поверхности конечностей по нашим наблюдениям составляет 33.6С, по этому градиент температуры между ядром организма и поверхностью конечностей - 3.6С.

Увеличение температуры внешней среды с 28 до 29С приводит к закономерному повышению температуры кожной поверхности на всех участках тела организма. Однако ректальная температура остается на постоянном уровне. Градиент температуры между ядром и кожей головы и туловища, как показывают наши наблюдения, снижается и равен ~1.7 С, а в конечностях (ногах и руках) этот градиент составляет ~3С.

При уменьшении температуры среды до уровня 27С происходит закономерное понижение температуры кожи всего тела человека, но ректальная температура остается постоянной. Средняя температура кожи головы и туловища при температуре среды 27С составляет 31.5С, а средняя температура поверхности конечностей - 33С. Градиент температуры между ядром и оболочкой головы и туловища составляет 2.9С, а в конечностях этот градиент температуры достигает 4.1С.

Таким образом, изменение температуры среды в пределах термонейтральной зоны приводит к изменению температуры кожи, но

температура ядра организма остается постоянной, несмотря на постоянство процессов теплопродукции и теплоотдачи, что при постоянных всех остальных параметрах физически не должно быть.

Для выяснения особенностей теплообмена человека со средой в термонейтральной зоне была разработана тепловая модель организма человека. Тело человека аппроксимировано в модели в виде 14 цилиндров, а именно: голова, туловище, бедра, голени, стопы, плечи, предплечья, кисти (рис.3). Каждая часть тела, аппроксимированная цилиндром, который с точки зрения теплообмена, по физическим и физиологическим параметрам соответствует реальной части организма человека.

Рис.12. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 28С

Как и в наблюдениях на людях, термонейтральная зона в модели была выбрана равной 2С (от 27 до 29С). Расчеты показали, что при оптимальной температуре среды 28С во всех частях тела человека существует ядро, то есть внутренняя область, где температура тканей больше 37С (рис.12). Однако размеры ядра и оболочки в каждой части тела различны.

Созданная модель позволяет получить подробные тепловые характеристики тела человека. Как показывают расчеты, наибольший объем тканей ядра находится в голове и туловище, в сумме объем ядра тканей головы и туловища составляет 29730асм3, а оболочки - 12500асм3. В конечностях эти соотношения другие. По нашим данным объем ядра в конечностях составляет всего 3370 см3, а объем оболочки - 15820асм3. Тем не менее, во всех частях тела объем ядра составляет приблизительно 35000 см3 и объем оболочки тоже приблизительно 35000 см3. Толщина оболочки головы человека составляет 1.5 см, туловища 2.2 см, в конечностях возрастает и для кисти и стопы достигает величины ~3.8 см. Градиент температуры между ядром и оболочкой, как и при наблюдениях на человеке, меньше для головы и туловища (в модели составляет величину ~2С), чем этот же градиент для конечностей (в модели составляет величину ~3.2С). Такой результат обусловлен тем, что расстояние между ядром и поверхностью тела в голове и туловище меньше, чем в конечностях, и температура от теплых областей ядра падает на меньшем расстоянии до поверхности кожи.

Таким образом, во всем организме объём оболочки тела человека и ядра при оптимальной температуре среды 28 С равны. При этом ядро организма при оптимальной температуре среды в основном сосредоточено в голове и туловище, а конечности выступают по отношению к ядру в основном в качестве оболочки.

При увеличении температуры среды до 29С происходят характерные перестройки соотношения размеров ядра и оболочки в теле человека для поддержания теплового гомеостаза без изменения процессов теплопродукции и теплоотдачи. Схематическое изменение теплового состояния тканей организма человека в этом случае представлено на рис.13. Как следует из расчетов, объем ядра головы и туловища в этом случае достигает величины 35700 см3 , а объем оболочки в этих условиях в этих частях тела составляет величину 6890 см3. В конечностях объем ядра тоже увеличивается и, по данным нашего расчета, достигает 10812 см3, а объем оболочки достигает 17400 см3. Если брать весь организм, то объем ядра в целом при изменении температуры среды с 28С до 29С увеличивается и составляет 46590 см3, объем оболочки соответственно уменьшается и составляет 23900асм3.

При изменении температуры среды с 28С до 29С, как следует из расчетов на модели, является уменьшение градиента температуры между ядром и оболочкой в различных областях тела. Так, в метаболически активных частях тела человека (в голове и туловище) этот градиент составляет ~1С, в бедре и плече около 1.3С, а в голени и предплечье ~2С, в

самых узких частях тела цилиндр-человек (в кистях и стопах) градиент температуры между ядром и кожей достигает величины 3.7С. Толщина оболочки на голове составляет 0.6 см, на туловище 1.2 см, на бедре и голени 1.9 и 2.5 см соответственно, а в кистях и стопах ~3.2 см

Рис.13. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 29С.

Таким образом, при увеличении температуры среды с 28С до 29С для поддержания температурного гомеостазиса организму нет необходимости изменять ни теплопродукцию, ни теплоотдачу даже с физической точки зрения. Организму достаточно пропорционально увеличить размеры ядра и уменьшить размеры оболочки, чтобы обеспечить тепловой гомеостаз тканям организма. Как показывают расчеты, в случае пропорционального увеличения ядра во всех частях тела при Тср= 29С размеры ядра будут превышать размеры оболочки в 2 раза. Однако, как и при температуре среды 28С, так и при температуре среды 29С, большая часть всего ядра организма будет располагаться в тканях головы и туловища. Важно отметить, что при увеличении температуры среды с 28С до 29С значительно уменьшается градиент температуры между ядром и кожей, как для головы и туловища, так и для конечностей.

Уменьшение температуры среды с 28 до 27С приводит к противоположному перераспределению тепла по сравнению с

перераспределением тепла в организме при Тср = 29С. Схематические изменения ядра и оболочки в этом случае представлены на рис. 14.

В данной ситуации также только изменение размеров ядра и оболочки организма позволяет обеспечить температурный гомеостаз. Расчеты показывают, что при температуре среды 27С объем ядра и оболочки в таких частях тела, как голова и туловище, составляет 2826 см3 и 21980 см3, соответственно. Объем оболочки в этих частях тела, по нашим данным, равен 2814 см3 и 14520 см3. Поэтому соотношение объема ядра и оболочки в голове и туловище при температуре среды 27С составит приблизительно 1.4:1. В конечностях для поддержания постоянной температуры внутренних тканей также происходят изменения размеров ядра и оболочки. Как следует из расчетов, в узких частях тела (в стопе и кисти) величина области ядра будет очень незначительна и составляет всего около 3% от всего объема конечностей. Величина объема оболочки в конечностях составит величину 25424 см3. Поэтому соотношение объема ядра и оболочки в конечностях составляет величину 1:10.

Рис. 14. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 27С

Если брать весь организм, то объём ядра при температуре среды 27С составляет 27812 см3, а объём оболочки во всем теле будет равняться 42788 см3, и следовательно, соотношение объема ядра к объему оболочки равняется 1:1.6. При сравнении градиента температуры между ядром и оболочкой, существующий в различных частях тела человека при температуре среды

27С с аналогичными параметрами при температуре среды 28С, то можно видеть значительное увеличение градиента температуры между ядром и оболочкой. Так, градиент температуры между ядром и оболочкой в тканях головы и туловища составляет ~3.5С, а в конечностях он может увеличиваться до величины 4.9С.

Таким образом, исходя из выше приведенных данных, при уменьшении температуры среды с 28С до 27С для поддержания постоянной температуры внутренних тканей организму также совсем не обязательно изменять энергозатратные физиологические механизмы, такие как теплопродукция или теплоотдача, а достаточно только уменьшить размеры ядра и оболочки. При этом увеличивается только градиент температуры между ядром и оболочкой и ширина оболочки, как для головы и туловища, так и для конечностей.

Исходя из полученных данных, естественно, вытекает принцип терморегуляции организма. В термонейтральной зоне каждого гомойотермного организма существует определенный естественный градиент температуры между тканями ядра и оболочки (который обусловлен определенной толщиной оболочки), в пределах которого никакой тепловой реакции нет. По мере увеличения температуры среды происходит расширение размеров ядра за счет тканей оболочки и уменьшается градиент температуры между ядром и периферией. При уменьшении этого градиента до определенной величины (для каждого вида животных своя величина) происходит тепловая реакция организма в виде выделения пота или резкого увеличения частоты дыхания и т.ад. Когда происходит уменьшение температуры среды, напротив, размеры ядра сужаются, одновременно увеличиваются размеры оболочки, и увеличивается градиент температуры между ядром и оболочкой. При достижении определенного уровня этого градиента организм отвечает тепловой реакцией в виде дрожи или соответствующей поведенческой реакцией.

Математически этот механизм терморегуляции может быть описан в следующем виде. Если величина ΔТ = Тя Тк больше, чем величина ΔТ1, то происходит реакция в виде увеличенной реакции теплопродукции (дрожь, движения и т.ад.); если величина ΔТ = Тя Тк меньше, чем величина ΔТ2, то происходит реакция в виде увеличенной реакции теплоотдачи (пот, одышка и т.ад.).

По нашему мнению, для конкретных видов животных и человека существуют и свои конкретные величины ΔТ1 и ΔТ2, которые можно получить только исходя из экспериментальных исследований у конкретных животных. Величина Тк, по нашему мнению, есть средняя температура кожи на поверхности головы и туловища, так как конечности выступают, согласно нашим исследованиям, в основном в виде теплообменников организма со средой.

Заключение

Многочисленные экспериментальные и теоретические исследования значительно продвинули наши знания в области терморегуляции гомойотермных организмов. Однако и в настоящее время существует ряд нерешенных вопросов в проблеме теплообмена организма со средой. Это, прежде всего, представления о предмете терморегуляции и о терморегуляции гомойотермного организма в термонейтральной зоне. Для решения этих проблем потребовались и экспериментальные, и модельные методы исследования. Анализ проблем теплообмена со средой показал необходимость исследований не только обмена теплом между организмом и средой, но и исследований теплообмена внутри тела гомойотермных животных и человека.

В работе было выяснено, что выделение в организме областей, соответствующих ядру и оболочки, является не просто удобным моментом в представлении теплового его состояния, но и основополагающим фактом в понимании теплового гомеостаза организма. Модельными и экспериментальными методами в работе доказано, что при нормальных физиологических условиях и изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны в тканях ядра, где циркулирует основное количество

крови организма и существует разнообразный и обширный сосудистый бассейн, теплоперенос осуществляется в основном конвективно за счет тока крови. Этот способ теплопереноса и позволяет поддерживать однородную температуру в тканях ядра организма. В оболочке, где циркулирует незначительное количество крови по сравнению с тканями ядра и существует специфическое строение сосудистого русла, перенос тепла осуществляется в основном кондуктивным способом за счет градиента температуры. Этот способ теплопереноса в теле теплокровных животных и человека приводит к тому, что перепад температуры в тканях может достигать нескольких градусов и больше.

По нашим данным, изменение температуры среды даже в пределах термонейтральной зоны приводит к перераспределению теплового состояния организма. С увеличением температуры среды происходит увеличение

объема тканей, соответствующих тканям ядра, за счет увеличения кровотока в области ядро-оболочка и сокращений объема тканей оболочки. Такое явление позволяет организму перераспределить тепло из горячих тканей ядра в холодные ткани оболочки, что позволяет организму сохранить температуру тканей ядра на постоянном уровне. Градиент температуры между ядром и оболочкой по сравнению с оптимальной температурой среды существенно уменьшается. При уменьшении температуры среды происходит сокращение объема тканей, соответствующих ядру, за счет уменьшения кровотока в области ядро-оболочка, а тепло сосредоточивается в меньшем объёме ткани оболочки, вследствие этого сохраняется неизменной температура тканей ядра. Градиент температуры между ядром и оболочкой по сравнению с оптимальной температурой среды существенно увеличивается.

Таким образом, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны гомойотермный организм меняет только соотношение объема тканей ядра и оболочки за счет изменения кровотока между ядром и оболочкой, тем самым поддерживая тепловой гомеостаз организма без изменений процессов теплопродукции и теплоотдачи, а изменение градиента температуры между ядром и оболочкой может служить предметом терморегуляции организма.

Важно отметить, что процесс изменения объемов ядра и оболочки за счет изменения кровотока является достаточно быстрым и физиологически регулируемым процессом, что позволяет организму адекватно адаптироваться к быстро изменяющимся тепловым условиям среды.

В Ы В О Д Ы

Выявлен новый физиологический механизм поддержания теплового гомеостазиса у гомойотермных организмов при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны, заключающийся в динамичном изменении размеров ядра и оболочки.
Установлено, что у гомойотермных животных и человека в пределах термонейтральной зоны поддержание температуры на постоянном уровне осуществляется благодаря, изменениям размеров ядра и оболочки, а не за счет увеличения или уменьшения теплопродукции или теплоотдачи.
В организме теплокровных животных и человека во внутренних областях тела теплоперенос осуществляется в основном конвективным путем, за счет тока крови, а на периферии организма - кондуктивным, за счет градиента температуры.
Построена оригинальная модель теплопереноса кровью как в отдельных сосудах, так в сосудистом дереве. Показано, что теплообмен между кровью и тканью в норме в основном осуществляется в артериальных сосудах радиусом от 50 до 300 мкм, в венозных от 100 до 600. Более крупные сосуды выполняют функцию теплопереноса, а в более мелких сосудах температура крови сравнивается с температурой ткани и поэтому обмен теплом в них не существует.
Создана подробная тепловая модель тела человека, которая позволяет исследовать тепловой гомеостаз при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.
Показано, что у человека, что при оптимальной температуре среды объём тканей ядра и оболочки приблизительно равен, а при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны объём тканей ядра может изменяться на 25-30%. У человека ткани ядра в основном сосредоточены в голове и туловище, а конечности, с точки зрения теплового состояния, в основном выступают в качестве оболочки.
Созданы тепловые модели ряда животных на основе механизма изменения размеров ядра и оболочки, которые позволяют адекватно оценивать их теплорегуляцию в термонейтральной зоне.
Сравнительное исследование теплообмена у животных с разной массой тела (мышь-крыса-кролик-корова) и человека выявило, что увеличение размеров термонейтральной зоны у гомойотермных животных с большей массой тела обусловлено большей величиной оболочки по сравнении с животными малой массы.

Основные публикации по теме диссертации

Кисляков Ю.Я., Лучаков Ю.И., Смирнов Г.К. Теоретическое обоснование метода расчета объёмной скорости кровотока по клиренсным кривым водорода // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1986. Т.72, №11. С.1509-1514.
Сотников О.С., Лучаков Ю.И. Зависимость морфологической реактивной перестройки элементов нейрона от их удельной поверхности // Архив анатомии и эмбриологии. 1984. Т.87, №12. С.33-40.
учаков Ю.И. Насыщение и насыщение эритроцита кислородом // Имитация систем в биологии и медицине. Прага, 1986. С.721.
учаков Ю.И., Вовенко Е.П. Диффузия кислорода через стенки артериальных сосудов // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1989. Т.75, №8. С.1121-1125.
учаков Ю.И., Иванов К.П. Снабжение ткани мозга кислородом при пониженном напряжении кислорода в артериальной крови капилляров // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77, №2. С.66-72.
учаков Ю.И. Исследование закономерности изменения температуры тела при охлаждении в зависимости от свойств его оболочки (математическое исследование) // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т.80, №3. С.95-99.
Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплообмена между тканями и кровью в кровеносных сосудах различного диаметра // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т.80, №2. С.100-105.
Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплоотдачи из кожных сосудов с различными радиусами // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81, №2. С.95-100.
учаков Ю.И., Морозов Г.Б., Иванов К.П. Влияние скорости кровотока на теплоотдачу крови в сосудистом русле кожи // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81, №6. С.76-80.
учаков Ю.И., Антонов В.И., Осипенко Г.С., Ястребов А.В. Математическое моделирование теплопереноса в коже // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 1999. Р.200-207.
учаков Ю.И., Морозов Г.Б. Модельное исследование теплообмена между артериолами и венулами // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. Т.86, №1. С.120-123.
учаков Ю.И., Морозов Г.Б., Румянцев Г.В. Математическая модель теплообмена между кровью крупных артерий и вен // Рос.физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т.87, №7. С.1003-1007.
учаков Ю.И., Осипенко Г.С., Морозов Г.Б., Румянцев Г.В. Теплообмен организма человека со средой в термонейтральной зоне // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 2001. P.100.
Ветош А.Н., Лучаков Ю.И., Попов А.А., Алексеева О.С., Морозов Г.Б. Терморегуляторные реакции млекопитающих в условиях действия повышенного давления азота // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т.89, №2. С.139-145.
учаков Ю.И., Крылов Б.В., Морозов Г.Б. Величина термонейтральной зоны у различных гомойотермных животных // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 2003. Р.105-111.
учаков Ю.И. Перенос тепла внутри теплокровного организма и его влияние на терморегуляцию // Problems of thermoregulation in biology and medicine. Minsk, 2004. Р.233.
учаков Ю.И. Терморегуляция гомойотермных животных в термонейтральной зоне.// Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004,т.90, №8, с.47.
Demchenko I.T., Luchakov Yu.I., Moskvin A.N., Gusaeva D.R., Allen B.W., Thalmann E.D., Piantadosi C.A. Cerebral blood and brain oxygenation in rats breathing oxygen under pressure // J. Cerebral Blood Flow and Metablism. 2005. Vol. 25, № 10. P.1288-1301.
Luchakov Yu.I. A new physiological mechanism of thermoregulation of homoiothermal organisms in the thermoneutral zone // Thechnologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects. St.-Petersburg, 2005. P.27.
учаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Перенос тепла в организме человека // Вестник СПбГУ. 2007. Сер. 3. Вып. 1. С.78-84.
Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Исследование теплообмена в капиллярах теплокровных // Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах. Санкт-Петербург, 2007. С.101- 106.
Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Исследование теплообмена в системе сосуды-ткани, Математическое моделирование. Москва, 2007. С.101- 106.
учаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Терморегуляция различных гомойотермных животных в термонейтральной зоне // Вестник СПбГУ. 2008. Сер. 3. Вып.2. С.64-69.
учаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Механизм теплопереноса в различных областях тела человека // Известия РАН. Серия биол. 2009. № 1. С.64-69.
Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Численное исследование конвективного теплообмена дермы теплокровных // Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах. Санкт-Петербург, 2008. С.233-239.
учаков Ю.И., Камышев Н.Г., Шабанов П.Д. Перенос тепла кровью: сопоставление расчетных и экспериментальных данных // Обзоры по клин. фармакологии и лек. терапии. 2009. Т.7, №4. С.3-24.

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog