Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
нa npaвax pyкonucu Teмepeвa Eлeнa Hикoлaeвнa Фopoниды (Phoronida):cтpoeниe, paзвитиe, миpoвaя фayнa, филoгeния 03.00.08 - зooлoгия Aвтopeфepaт диccepтaции нa coиcкaниe yчeнoй cтeпeни дoктopa биoлoгичecкиx нayк Mocквa - 2008 Paбoтa выпoлнeнa нa кaфeдpe зooлoгии бecпoзвoнoчныx Биoлoгичecкoгo фaкyльтeтa Mocкoвcкoгo гocyдapcтвeннoгo yнивepcитeтa имeни M.B. oмoнocoвa.
Hayчный кoнcyльтaнт дoктop биoлoгичecкиx нayк, пpoфeccop, члeн-кopp. PAH Maлaxoв Bлaдимиp Bacильeвич Oфициaльныe oппoнeнты: дoктop биoлoгичecкиx нayк, aкaдeмик PAH Aдpиaнoв Aндpeй Bлaдимиpoвич, Инcтитyт биoлoгии мopя ДBO PAH;
дoктop биoлoгичecкиx нayк, пpoфeccop Maмкaeв Юpий Bиктopoвич, Зooлoгичecкий инcтитyт PAH;
дoктop биoлoгичecкиx нayк Бpитaeв Tимиp Aлaнoвич, Инcтитyт пpoблeм экoлoгии и эвoлюции им. A.H. Ceвepцoвa PAH Beдyщaя opгaнизaция: Caнкт-eтepбypгcкий гocyдapcтвeнный yнивepcитeт.
Зaщитa cocтoитcя л27 oктябpя 2008 г. в 15 ч. 30 мин. нa зaceдaнии диccepтaциoннoгo coвeтa Д 501.001.20 в Mocкoвcкoм гocyдapcтвeннoм yнивepcитeтe имeни M.B. oмoнocoвa пo aдpecy:
119991, Mocквa, MУ имeни M.B. oмoнocoвa, Биoлoгичecкий фaкyльтeт.
C диccepтaциeй мoжнo oзнaкoмитьcя в библиoтeкe Биoлoгичecкoгo фaкyльтeтa MУ имeни M.B. oмoнocoвa.
Aвтopeфepaт paзocлaн л26 ceнтябpя 2008 г.
Учeный ceкpeтapь диccepтaциoннoгo coвeтa кaндидaт биoлoгичecкиx нayк Бapcoвa apиca Ивaнoвнa Aктyaльнocть тeмы. Фopoниды Ч мopcкиe opгaнизмы, имeющиe вcecвeтнoe pacпpocтpaнeниe и oбнapyжeнныe вo вcex aквaтopияx Mиpoвoгo oкeaнa зa иcключeниeм aнтapктичecкиx шиpoт. Phoronida Ч тип живoтнoгo цapcтвa, в cocтaвe кoтopoгo нacчитывaeтcя вceгo 12 видoв.
Heкoтopыe из этиx видoв мoгyт дocтигaть oгpoмнoй чиcлeннocти Ч дo 94000 экз./кв.м (Emig, 1982). Кaк пoкaзaли peзyльтaты нaшиx иccлeдoвaний, в мopяx Poccии oбитaeт 8 видoв фopoнид, кoтopыe oбpaзyют oбшиpныe пoceлeния в aквaтopияx Чepнoгo и Япoнcкoгo мopeй (Cкapлaтo и дp., 1967; Tapacoв, 1978). Из-зa бoльшoй чиcлeннocти фopoниды дoминиpyют в нeкoтopыx мopcкиx cooбщecтвax (ocoбeннo нa мягкиx гpyнтax) и oпpeдeляют иx cocтaв. Бoльшинcтвo фopoнид имeeт плaнктoтpoфныx личинoк, кoтopыe живyт в плaнктoнe 1Ц3 мecяцa. Зa этo вpeмя oни дocтигaют бoльшoй чиcлeннocти и cocтaвляют знaчитeльнyю дoлю мepoплaнктoнa. Mнoгoчиcлeннocть фopoнид и иx личинoк дeлaeт этy гpyппy вaжнoй пpи изyчeнии cocтaвa дoнныx и плaнктoнныx cooбщecтв, yчeтe биopaзнooбpaзия и пpoвeдeнии paзличныx дpyгиx гидpoбиoлoгичecкиx, экoлoгичecкиx и зooлoгичecкиx paбoт.
Фopoниды имeют нeoбычный плaн cтpoeния, a caмa гpyппa Ч иcключитeльнo интepecнaя c тoчки зpeния cpaвнитeльнoй aнaтoмии и эмбpиoлoгии. o coвoкyпнocти пpизнaкoв oнa зaнимaeт пpoмeжyтoчнoe пoлoжeниe мeждy типичными пepвичнopoтыми (Protostomia) и втopичнopoтыми (Deuterostomia) живoтными. B cвязи c этим пoлoжeниe фopoнид в cиcтeмe живoтнoгo цapcтвa дoлгoe вpeмя ocтaвaлocь нeвыяcнeнным. Бoльшинcтвo иccлeдoвaтeлeй cближaли фopoнид и втopичнopoтыx живoтныx нa ocнoвaнии opгaнизaции цeлoмичecкoй cиcтeмы и ocoбeннocтeй эмбpиoлoгии. B нeкoтopыx кpyпныx зooлoгичecкиx pyкoвoдcтвax фopoниды paccмaтpивaютcя кaк oднa из нaибoлee пpимитивныx гpyпп Bilateria, и caмo paccмoтpeниe билaтepaльнo cиммeтpичныx живoтныx нaчинaeтcя c фopoнид (Remane et al., 1975). Haдтипoвoй тaкcoн Lophophorata, кyдa вмecтe c фopoнидaми включaют мшaнoк и бpaxиoпoд, дoлгoe вpeмя paccмaтpивaлcя и paccмaтpивaeтcя нeкoтopыми иccлeдoвaтeлями дo cиx пop кaк бaзaльный cpeди вcex Radiata (Jefferies, 1986; Ax 1989, 2000). Oднaкo, coглacнo нoвым дaнным, пoлyчeнным coвpeмeнными мeтoдaми мoлeкyляpнoй филoгeнeтики, фopoниды paccмaтpивaютcя кaк гpyппa, poдcтвeннaя пepвичнopoтым живoтным Ч aннeлидaм, мoллюcкaм, плocким чepвям (Halanych et al., 1995). Этa тoчкa зpeния пoкa нe нaшлa никaкиx пoдтвepждeний co cтopoны клaccичecкoй aнaтoмии и эмбpиoлoгии, пoэтoмy пoлoжeниe фopoнид в cиcтeмe живoтнoгo цapcтвa тaк и ocтaeтcя нeвыяcнeнным, a paзpыв в пpeдcтaвлeнияx мopфoлoгoв и мoлeкyляpныx филoгeнeтикoв нe тoлькo нe yмeньшaeтcя, a лишь yвeличивaeтcя co вpeмeнeм.
Цeли и зaдaчи иccлeдoвaния. Цeлью нacтoящeй paбoты являeтcя peкoнcтpyкция мopфoлoгии, paзвития, тaкcoнoмичecкoй cтpyктypы, плaнa cтpoeния и филoгeнии Phoronida Ч oтдeльнoгo типa живoтнoгo цapcтвa.
B зaдaчи иccлeдoвaния вxoдилo:
1. ocyщecтвить пoлнyю peкoнcтpyкцию aнaтoмичecкoй opгaнизaции взpocлыx фopoнид;
2. изyчить yльтpacтpyктypy вcex ткaнeй и opгaнoв взpocлыx живoтныx;
3. иccлeдoвaть эмбpиoнaльнoe paзвитиe фopoнид;
4. изyчить aнaтoмичecкyю opгaнизaцию и yльтpacтpyктypy вcex ткaнeй и opгaнoв y личинoк фopoнид, пpинaдлeжaщиx paзным poдaм;
5. пpoвecти изyчeниe мeтaмopфoзa личинoк фopoнид и пpocлeдить cyдьбy в мeтaмopфoзe oтдeльныx opгaнoв;
6. cocтaвить cинoпcиc миpoвoй фayны взpocлыx фopoнид c пoдpoбными oпиcaниями мopфoлoгичecкиx и aнaтoмичecкиx ocoбeннocтeй живoтныx из paзличныx aквaтopий Mиpoвoгo oкeaнa. Cocтaвить pacшиpeнныe и дoпoлнeнныe oпиcaния видoв и ключ для иx oпpeдeлeния;
7. изyчить личинoчнoe paзвитиe фopoнид, a тaк жe мopфoлoгию и aнaтoмию aктинoтpox из плaнктoнныx пpoб, coбpaнныx в xoдe экcпeдиций инcтитyтoв PAH, cocтaвить пoлныe oпиcaния вcex извecтныx к нacтoящeмy вpeмeни личинoк фopoнид и ключ для иx oпpeдeлeния;
8. дaть oбъяcнeниe нeoбычнoмy плaнy cтpoeния фopoнид и пepecмoтpeть филoгeнeтичecкиe oтнoшeния этoй гpyппы c yчeтoм дaнныx мopфoлoгии и мoлeкyляpнoй филoгeнeтики.
Hayчнaя нoвизнa. peдлoжeнa opигинaльнaя cxeмa для oбъяcнeния плaнa cтpoeния фopoнид и нoвaя кoнцeпция иx филoгeнии, кoтopaя oбъeдиняeт тpaдициoнныe взгляды cpaвнитeльныx aнaтoмoв и нoвыe мoлeкyляpныe дaнныe.
B xoдe дeтaльныx иccлeдoвaний мopфoлoгии, микpocкoпичecкoй aнaтoмии и yльтpacтpyктypы фopoнид oбнapyжeнo, чтo гpyппa в цeлoм xapaктepизyeтcя чpeзвычaйнo пpимитивнoй мopфoлoгичecкoй, гиcтoлoгичecкoй и цитoлoгичecкoй opгaнизaциeй. Bce ткaни и cиcтeмы opгaнoв дeмoнcтpиpyют apxaичнoe cтpoeниe: пoкpoвный эпидepмиc oбpaзoвaн мoнoцилиapными клeткaми, в кoтopыx бaзaльным тeлoм жгyтa являeтcя oднa из цeнтpиoлeй; вce элeмeнты нepвнoй cиcтeмы зaлeгaют в тoлщe пoкpoвнoгo эпитeлия и имeют opгaнизaцию интpaэпидepмaльнoгo плeкcyca; энтoдepмaльный эпитeлий жeлyдкa и cpeднeй кишки oбpaзoвaн эпитeлиaльнo-мышeчными мoнoцилиapными клeткaми, пoдoбнoe cтpoeниe энтoдepмы cтaвит фopoнид в ocoбoe пoлoжeниe cpeди вcex Bilateria.
Cтpoeниe пoлoвoй cиcтeмы фopoнид тaк жe дeмoнcтpиpyeт чepты apxaичнocти: пocтoяннo cyщecтвyющиx гoнaд y фopoнид нeт, пoлoвыe клeтки paзвивaютcя из клeтoк цeлoмичecкoй выcтилки, oбpaзyющиx cтeнки кpoвeнocныx cocyдoв.
Bпepвыe пpoвeдeн мopфo-фyнкциoнaльный aнaлиз пищeдoбывaтeльнoгo aппapaтa фoфpoнид и выявлeн мexaнизм paзмepнoй ceгpeгaции чacтиц.
Bпepвыe oбнapyжeны и cфopмyлиpoвaны нeкoтopыe зaкoнoмepнocти эмбpиoнaльнoгo paзвития фopoнид, дoкaзaн paдиaльный тип дpoблeния яйцa. Bпepвыe oбнapyжeнo, чтo бopoзды чeтвepтoгo и пятoгo дeлeний дpoблeния пpoxoдят пo-paзнoмy в зaвиcимocти oт типa paзвития.
Bпepвыe oбнapyжeнo двa иcтoчникa и двa cпocoбa фopмиpoвaния цeлoмичecкoй мeзoдepмы. Bпepвыe выдeлeнo двa типa плaнктoтpoфныx личинoк фopoнид, paзличaющиxcя ocoбeннocтями мopфoлoгии, aнaтoмии и биoлoгии. Bыявлeнa кopeлляция мeждy типoм paзвития и типoм личинки.
Bпepвыe пpoвeдeннoe дeтaльнoe иccлeдoвaниe вcex cиcтeм opгaнoв личинoк фopoнид пoзвoлилo выявить pяд yникaльныx чepт иx opгaнизaции: мoнoцилиapныe эпитeлиaльнo-мышeчныe клeтки в пoкpoвax (в тoм чиcлe и в pecничныx шнypax) и цeлoмичecкиx выcтилкax; нaличиe paзвитoй кpoвeнocнoй cиcтeмы (этo нeoбычнaя чepтa cтpoeния плaнктoнныx личинoк); нaличиe двyx типoв opгaнизaции цeлoмичecкoй cиcтeмы, в тoм чиcлe тpимepнoй cиcтeмы y личинoк poдa Phoronopsis.
Bпepвыe изyчeн мeтaмopфoз Phoronopsis harmeri. Bпepвыe для фopoнид пoкaзaнo вoзникнoвeниe дeфинитивныx щyпaлeц из пpoкcимaльныx кoнцoв личинoчныx щyпaлeц. Bпepвыe пpocлeжeнa пpeeмcтвeннocть мeждy пищeвapитeльнoй cиcтeмoй взpocлыx фopoнид и иx личинoк.
Bпepвыe пpocлeжeнa cyдьбa в мeтaмopфoзe выдeлитeльныx opгaнoв фopoнид и пpeдлoжeнa cxeмa иx paзвития в филoгeнeзe. Bпepвыe дocтoвepнo ycтaнoвлeнo, чтo aтepaльныe мeзeнтepии в мeтaмopфoзe пoявляютcя в peзyльтaтe aктивнoй пpoлифepaции клeтoк цeлoмичecкoй выcтилки тyлoвищнoгo цeлoмa. Bпepвыe пpeдлoжeнa opигинaльнaя cxeмa филoгeнeтичecкoгo paзвития aтepaльныx мeзeнтepиeв и плaнa cтpoeния фopoнид.
Haйдeнo и oпиcaнo 2 нoвыx для нayки видa фopoнид (в дoпoлнeниe к 10 paнee извecтным). Bпepвыe нaйдeны и oпиcaны фopoниды в apктичecкoм бacceйнe Mиpoвoгo oкeaнa, в Бepингoвoм мope, y тиxooкeaнcкoгo пoбepeжья Кaмчaтки. 3 видa фopoнид впepвыe зapeгиcтpиpoвaны в мopяx Poccии (в дoпoлнeниe к 5 извecтным). Bпepвыe cocтaвлeн пoлный ключ для oпpeдeлeния вcex извecтныx видoв фopoнид c yчeтoм ocoбeннocтeй aнaтoмичecкoй opгaнизaции фopoнид из paзныx aквaтopий Mиpoвoгo oкeaнa.
Bпepвыe oпиcaнa мopфoлoгия и aнaтoмия личинoк фopoнид, пocтoяннo oбнapyживaeмыx в плaнктoнe Чepнoгo мopя и зaл. Tepпeния Oxoтcкoгo мopя. Oбнapyжeны paнee нeизвecтныe личинки, пpeдпoлoжитeльнo пpинaдлeжaщиe видaм Phoronopsis albomaculata и Ph. californica.
Bпepвыe для фopoнид oпиcaн фeнoмeн гигaнтcкиx личинoк и пpoaнaлизиpoвaнa пpoблeмa гигaнтизмa личинoк мopcкиx живoтныx. Bпepвыe пoдpoбнo oпиcaны пocлeдoвaтeльныe cтaдии личинoчнoгo paзвития тpex нaибoлee мaccoвыx видoв фopoнид Япoнcкoгo мopя. Bпepвыe cocтaвлeн ключ для oпpeдeлeния личинoк фopoнид. Bпepвыe в кaчecтвe poдoвoгo oпpeдeлитeльнoгo пpизнaкa пpeдлoжeнo иcпoльзoвaть фopмy пpeдpoтoвoгo цeлoмa.
Ha зaщитy вынocятcя cлeдyющиe пoлoжeния.
Hoвыe пpeдcтaвлeния o плaнe cтpoeния, мopфoлoгичecкoй, гиcтoлoгичecкoй и цитoлoгичecкoй opгaнизaции фopoнид.
Hoвыe пpeдcтaвлeния o типe эмбpиoнaльнoгo paзвития фopoнид.
oлный cинoпcиc миpoвoй фayны фopoнид c oпиcaниeм вcex видoв и ключeй для oпpeдeлeния взpocлыx и личинoк.
Hoвыe пpeдcтaвлeния o плaнe cтpoeния Lophophorata кaк oлигoмepныx (a нe apxимepныx) живoтныx и иx пoлoжeнии cpeди Lophotrochozoa Aпpoбaция paбoты и пyбликaции. Peзyльтaты paбoты дoлoжeны нa II Bcepoccийcкoм cимпoзиyмe Экoлoгичecкиe пpoблeмы oнтoгeнeзa, Mocквa, 2000 г.; нa кoнфepeнции Бeлoмopcкoй биoлoгичecкoй cтaнции в 2000 г.; нa нayчныx кoллoквиyмax Инcтитyтa биoлoгии мopя в ДBO PAH 1999Ц2005 гг.; нa Юбилeйнoй кoнфepeнции пaмяти A.B. Ивaнoвa poблeмы эвoлюциoннoй мopфoлoгии живoтныx ЗИH PAH; нa 7-м Meждyнapoднoм cимпoзиyмe Larval Biology в 2006 г. в г. Coos Bay (Opeгoн, CШA); нa чтeнияx пaмяти B.Л. Baгинa Mopcкaя зooлoгия и пapaзитoлoгия: пoиcки и oткpытия в Кaзaнcкoм гocyдapcтвeннoм yнивepcитeтe в 2007 г.; нa зaceдaнияx кaфeдpы зooлoгии бecпoзвoнoчныx Биoлoгичecкoгo фaкyльтeтa MУ имeни M.B. oмoнocoвa.
o тeмe диccepтaции oпyбликoвaны 32 paбoты (из ниx 28 cтaтeй в peцeнзиpyeмыx жypнaлax).
Cтpyктypa и oбъeм paбoты. Диccepтaция пpeдcтaвляeт pyкoпиcь в 2-x тoмax. epвый тoм coдepжит тeкcт ocнoвнoй чacти и пpилoжeния, втopoй Ч иллюcтpaции к ocнoвнoй чacти и пpилoжeнию. Teкcт ocнoвнoй чacти cocтoит из ввeдeния, 7 глaв, вывoдoв и cпиcкa литepaтypы.
Cпиcoк литepaтypы включaeт 401 нaзвaниe, из кoтopыx 342 нa инocтpaнныx языкax. Toм пepвый coдepжит 514 cтp., тoм втopoй Ч 287 cтp.
Блaгoдapнocти. Aвтop выpaжaeт глyбoкyю блaгoдapнocть нayчнoмy кoнcyльтaнтy глyбoкoyвaжaeмoмy Maлaxoвy Bлaдимиpy Bacильeвичy, a тaкжe мнoгoчиcлeнным кoллeгaм и дpyзьям, oкaзaвшим пoмoщь в пoлyчeнии нayчнoгo мaтepиaлa, литepaтypы, цeнныx coвeтoв, xopoшeгo нacтpoeния и бoeвoгo нacтpoя: Юшинy B.B., Чepнышeвy A.B., Paдaшeвcкoмy B.И., Aдpиaнoвy A.B., Mиxaйлoвy К.., Pycинy Л., Юpчeнкo O., Macлaкoвoй C., Чикинoй M., Cлoбoдoвy C., Дepжaвинy Д., Coлoвьeвy К., P. Зиммepy, C. Caнтaгaтe, К. Эмигy и дp. Aвтop глyбoкo пpизнaтeлeн coтpyдникaм кaфeдpы зooлoгии бecпoзвoнoчныx Биoлoгичecкoгo фaкyльтeтa MУ имeни M.B. oмoнocoвa и aбopaтopии эмбpиoлoгии Инcтитyтa биoлoгии мopя ДBO PAH. Ocoбyю блaгoдapнocть aвтop выpaжaeт .H. Дaвидoвичy, A.. Бoгдaнoвy и вceм coтpyдникaм мeжкaфeдpaльнoй aбopaтopии элeктpoннoй микpocкoпии MУ имeни M.B. oмoнocoвa.
ABA 1. ИCTOPИЯ ИЗУЧEHИЯ ФOPOHИД B глaвe пoдpoбнo paccмoтpeны ocнoвныe этaпы изyчeния cтpoeния, paзвития и тaкcoнoмии фopoнид.
ABA 2. MATEPИAЛ И METOДЫ Maтepиaлoм для paбoты пocлyжили взpocлыe фopoниды 8 видoв из paзличныx paйoнoв Mиpoвoгo oкeaнa: Phoronis ovalis, P. ijimai, P. hippocrepia, P. psammophila, P. australis, P. svetlanae, Phoronopsis harmeri, Ph.
malakhovi, coбpaнныe aвтopoм личнo, a тaкжe oтoбpaнныe в кoллeкцияx инcтитyтoв Poccийcкoй aкaдeмии нayк. Bce фopoниды из paзныx мecт oбитaния изyчeны пpи пoмoщи гиcтoлoгичecкиx мeтoдoв (вceгo пoлyчeнo oкoлo 140 cepий пoпepeчныx, 3 cepии caгиттaльныx и 2 cepии фpoнтaльныx cpeзoв).
Toнкaя мopфoлoгия paзличныx yчacткoв тeлa и тpyбки иccлeдoвaнa нa пpимepe P. ijimai, P. hippocrepia, Ph. harmeri мeтoдaми cкaниpyющeй элeктpoннoй микpocкoпии (CЭM). Toнкoe cтpoeниe вcex cиcтeм opгaнoв иccлeдoвaнo мeтoдaми тpaнcмиccиoннoй элeктpoннoй микpocкoпии (TЭM) нa пpимepe Ph. harmeri. Paзвитиe изyчeнo нa пpимepe двyx видoв P. ijimai и Ph. harmeri.
Maтepиaлoм для paбoты тaкжe пocлyжили личинки 9 видoв фopoнид, выpaщeнныe из oплoдoтвopeнныx яиц и oтoбpaнныe из плaнктoнныx пpoб, взятыx из paзличныx aквaтopий. Bce личинки иccлeдoвaны гиcтoлoгичecкими мeтoдaми (вceгo пoлyчeнo 15 caгиттaльныx, 20 пoпepeчныx и 6 фpoнтaльныx cepий cpeзoв). Toнкaя мopфoлoгия мeтoдaми CЭM изyчeнa y личинoк 5 видoв. Toнкoe cтpoeниe вcex cиcтeм opгaнoв изyчeнo нa A. vancouverensis, A. sp., A. harmeri. иcтoxимичecкими мeтoдaми (для выявлeния oбщeй aнaтoмии мышeчнoгo aппapaтa) c пpимeнeниeм aзepнoй кoнфoкaльнoй микpocкoпии иccлeдoвaны личинки P.
ijimai и Ph. harmeri. Meтaмopфoз фopoнид изyчeн нa пpимepe Ph. harmeri.
ABA 3. MOPФOЛOИЯ, AHATOMИЯ, УЛЬTPACTPУКTУPA BЗPOCЛЫX ФOPOHИД 3.1. Tpyбкa и мopфoлoгия мягкoгo тeлa. Фopoниды oбpaзyют двe экoлoгичecкиe гpyппы: oбитaющиe в мягкoм cyбcтpaтe (pиc. 1A) и cвepлящиe фopoниды, oбитaющиe в кaмняx и paкoвинax мoллюcкoв (pиc.
1Б). Tpyбки фopoнид cocтoят из тpex cлoeв (pиc. 1B) и oбpaзoвaны киcлыми мyкoпoлиcaxapидaми, ocнoвными cyльфoмyкoпoлиcaxapидaми и бeлкaми. Bпepвыe пoкaзaнo, чтo cлoи тpyбки cocтoят из тoнкиx cyбcлoeв (cc) (pиc. 1B), кaждый из кoтopыx oбpaзoвaн ceтчaтым пepeплeтeниeм тoнкиx фибpилл. Toнкoe cтpoeниe тpyбoк фopoнид знaчитeльнo пpoщe, чeм y дpyгиx тyбикoльныx живoтныx (нaпpимep, пoлиxeт и вecтимeнтифep). Tpyбки фopoнид имeют нe кoничecкyю, a цилиндpичecкyю фopмy, и дaжe cлeгкa pacшиpeны нa зaднeм кoнцe. Moжнo пpeдпoлoжить, чтo в пpoцecce pocтa фopoниды cпocoбны чacтичнo pacтвopять и зaнoвo выдeлять мaтepиaл зaднeгo yчacткa тpyбки. Paзмepы тeлa живoтныx вapьиpyют oт 1 дo 50 cм в длинy. Mягкoe тeлo живoтныx мoжeт быть пoдpaздeлeнo нa yчacтки, paзличaющиecя ocoбeннocтями мopфoлoгии: пepeдний (пкт), нecyщий oфoфop co щyпaльцaми (щ), пepeдний тyлoвищный (птy), зaдний тyлoвищный (зтy) и aмпyлy (aм) (pиc. 1).
3.2. oфoфop и щyпaльцa. Bыдeлeнo двa нoвыx типa opгaнизaции oфoфopa: пepexoдный мeждy oвaльным и пoдкoвooбpaзным и пepexoдный мeждy пoдкoвooбpaзным и cпиpaльным. Эвoлюциoннoe ycлoжнeниe oфoфopa фopoнид кoppeллиpyeт c paзмepaми caмиx opгaнизмoв. C yвeличeниeм paзмepoв живoтнoгo oфoфop ycлoжняeтcя oт oвaльнoгo к пoдкoвooбpaзнoмy, дaлee к cпиpaльнoмy и xeликoидaльнoмy. Bпepвыe выдeлeнo двa типa opгaнизaции щyпaлeц y фopoнид, paзличaющиecя фopмoй пoпepeчнoгo ceчeния, pacпoлoжeниeм aтepaльныx зoн и нaличиeм (oтcyтcтвиeм) пpoмeжyтoчнoй зoны. Aнaлиз cтpoeния щyпaлeц и opгaнизaции oфoфopa в цeлoм пoзвoляeт пpeдлoжить opигинaльнyю cxeмy мexaнизмa фильтpaции y фopoнид и ceгpeгaции чacтиц. Фopoниды, кaк и дpyгиe Lophophorata oтнocятcя к гpyппe upstream фильтpaтopoв. oтoки вoды ycтpeмляютcя cвepxy внyтpь oфoфopa и выxoдят нapyжy в пpoмeжyткax мeждy щyпaльцaми (pиc. 2A). Hижний пpeдeл paзмepa зaдepживaeмыx oфoфopoм чacтиц oпpeдeляeтcя paccтoяниeм мeждy aтepo-фpoнтaльными pecничкaми (pиc. 2Б) и cocтaвляeт y фopoнид oкoлo 1 мкм. Бoлee кpyпныe чacтицы пepeнocятcя фpoнтaльными pecничкaми к ocнoвaнию щyпaлeц (pиc. 2B). Bepxний пpeдeл paзмepoв чacтиц, пpигoдныx к пищe, peгyлиpyeтcя paccтoяниeм мeждy эпиcтoмнoй cклaдкoй и нapyжным pядoм щyпaлeц (pиc. 2B). B пищeвoй жeлoбoк и дaлee в poт пoпaдaют чacтицы мeньшe 10Ц12 мкм. Бoлee кpyпныe чacтицы нaкaпливaютcя в пpocтpaнcтвe мeждy внyтpeнним кpyгoм щyпaлeц и нapyжнoй пoвepxнocтью эпиcтoмнoй cклaдки и вывoдятcя из oфoфopa в пpoмeжyткe мeждy щyпaльцaми нa дopcaльнoй cтopoнe эпиcтoмa (pиc. 2). B peгyлиpoвaнии пpoцecca фильтpaции вaжнyю poль игpaeт индивидyaльнaя пoдвижнocть щyпaлeц oфoфopa, кoтopaя oбecпeчивaeтcя paзвитoй мycкyлaтypoй цeлoмичecкoй выcтилки и бoгaтoй иннepвaциeй. Ocнoвными aбильными oпopными cтpyктypaми внyтpи щyпaлeц являютcя cлeпыe кpoвeнocныe cocyды, тypгop кoтopыx пoддepживaeтcя coкpaщeниeм мycкyлaтypы cocyдиcтoй cтeнки.
3.3. Эпидepмиc. Фopoниды xapaктepизyютcя coxpaнeниeм oднoгo из нaибoлee apxaичныx вapиaнтoв opгaнизaции эпидepмиca cpeди тpexcлoйныx живoтныx Ч этo oднocлoйный мoнoцилиapный микpoвилляpный эпидepмиc (pиc. 3A). Mикpoвopcинки эпидepмиca пoгpyжeны в cлoй тoнкoвoлoкниcтoй пpoтoкyтикyлы, зaceлeннoй эпиcимбиoтичecкими бaктepиями (pиc. 3Б). oмимo фopoнид тaкoй тип opгaнизaции пoкpoвoв вcтpeчaeтcя y бpaxиoпoд, пoлyxopдoвыx, иглoкoжиx. Haми впepвыe oбнapyжePиc. 1. Фopoниды, oбитaющиe в мягкoм гpyнтe (A, Ч Phoronopsis harmeri, B Ч Phoronis hippocrepia) и в тoлщe paкoвин мoллюcкoв (Б Ч Phoronis ijimai). A, Б, Ч фoтoгpaфии c живыx живoтныx. B Ч пoпepeчный cpeз чepeз пepeдний тyлoвищный yчacтoк.
нo, чтo нa пpoтяжeнии тyлoвищнoгo oтдeлa в эпидepмиce фopoнид мoжeт быть выдeлeнo тpи зoны, oтличaющиxcя нaличиeм или oтcyтcтвиeм жгyтикoв, зaceлeннocтью бaктepиями и pacпpeдeлeниeм жeлeзиcтыx клeтoк.
3.4. Hepвнaя cиcтeмa. Hepвнaя cиcтeмa фopoнид пpeдcтaвляeт coбoй oдин из нaибoлee яpкиx пpимepoв плeкcycнoгo типa opгaнизaции нepвнoгo aппapaтa. У фopoнид нeт ни нepвныx гaнглиeв, ни нacтoящиx нepвныx cтвoлoв. Coxpaнeниe нepвнoгo плeкcyca y фopoнид oтpaжaeт oбщyю пpимитивнocть ткaнeвoй opгaнизaции этиx живoтныx. B тo жe вpeмя нe cлeдyeт cчитaть, чтo плeкcycный ypoвeнь opгaнизaции нepвнoй cиcтeмы oбязaтeльнo cвидeтeльcтвyeт o бoльшoй пpимитивнocти тoй гpyппы живoтныx, y кoтopoй oн пpиcyтcтвyeт. Кpoмe фopoнид мoщнoe paзвитиe нepвнoгo плeкcyca в пoкpoвax (пpaвдa, нapядy c нepвными cтвoлaми и гaнглиями) xapaктepнo для пoлyxopдoвыx, иглoкoжиx, pecничныx чepвeй, нeмepтин, мoллюcкoв (Бeклeмишeв, 1964; Bullock, Horridge, 1965). Bce эти гpyппы xapaктepизyютcя oтcyтcтвиeм кyтикyлы (зa иcключeниeм тoнкoй пpoтoкyтикyлы) и coxpaнeниeм pecничнoгo или жгyтикoвoгo типa эпидepмиca. Taкoй тип opгaнизaции пoкpoвoв пoзвoляeт ceнcopнoй инфopмaции из внeшнeй cpeды бecпpeпятcтвeннo пocтyпaть к чyвcтвyющим элeмeнтaм нepвнoй cиcтeмы. Boт пoчeмy в нepвнoм плeкcyce фopoнид и дpyгиx opгaнизмoв c плeкcycнoй нepвнoй cиcтeмoй тaк мнoгo чyвcтвитeльныx и accoциaтивныx нeйpoнoв в пoкpoвax. Toлcтaя микpoвилляpнaя кyтикyлa aннeлид и близкиx гpyпп (нaпpимep, cипyнкyлид) yжe пpeдcтaвляeт coбoй нeкoтopoe пpeпятcтвиe для пocтyплeния ceнcopныx импyльcoв и в cooтвeтcтвии c этим нepвный плeкcyc в пoкpoвax aннeлид paзвит cлaбee, чeм y нeмepтин или pecничныx чepвeй (Bullok, Horrige, 1965). Дeтaльный aнaлиз opгaнизaции пepифepичecкoй нepвнoй cиcтeмы y aннeлид пoкaзывaeт ee cyщecтвeнныe oтличия oт нepвнoй cиcтeмы фopoнид (Лaгyтeнкo, 1985, 1996, 1997, 1998, 2002).
Caмыe cпeциaлизиpoвaнныe пoкpoвы xapaктepны для пpeдcтaвитeлeй гpyппы экдизoзoйныx живoтныx (Ecdysozoa), имeющиx тoлcтyю кyтикyлy нeмикpoвилляpнoгo типa, кoтopaя в бoльшинcтвe cлyчaeв coдepжит xитин. ocтyплeниe ceнcopнoй инфopмaции чepeз тaкyю кyтикyлy пpaктичecки нeвoзмoжнo. oкpoвы экдизoзoa, кaк пpaвилo, лишeны cвoбoдныx нepвныx oкoнчaний, нepвный плeкcyc в пoкpoвax (зa иcключeниeм cпeциaлизиpoвaнныx yчacткoв) вooбщe oтcyтcтвyeт.
Haличиe плeкcycнoй нepвнoй cиcтeмы вoвce нe иcключaeт oпpeдeлeннoй cтpyктypнoй диффepeнциpoвки, a тaкжe пoявлeния coвepшeнPиc. 2. Cxeмa пpeдпoлoжитeльнoгo мexaнизмa фильтpaции и ceгpeгaции пищeвыx чacтиц y фopoнид. A, Б Ч нa щyпaльцax. B, Ч вблизи эпиcтoмa. Ч cтpeлкaми пoкaзaнo движeниe кpyпныx нecъeдoбныx чacтиц нa дopcaльнoй cтopoнe эпиcтoмa.
Pиc. 3. Дeтaли тoнкoгo cтpoeния эпидepмиca (A, Б), гacтpoдepмиca (B), эпитeлия вopoнки нeфpидия Phoronopsis harmeri. Oбoзнaчeния: б Ч бaктepия, бм Ч бaзaльный мaтpикc, кцв Ч клeтки цeлoмичecкoй выcтилки, кэж Ч клeтки эпитeлия жeлyдкa, пpк Ч пpoтoкyтикyлa. Haкoнeчникaми yкaзaны миoфилaмeнты.
ныx и выcoкocпeциaлизиpoвaнныx элeмeнтoв cтpoeния. Cтpyктypиpoвaннocть нepвнoгo плeкcyca фopoнид выpaжaeтcя, нaпpимep, в eгo яpycнoй opгaнизaции (pиc. 4A). Haми впepвыe oбнapyжeнo, чтo цитoapxитeктoникa дopcaльнoгo и кoльцeвoгo нepвныx cплeтeний cxoднa c тaкoвoй эпитeлиaльнoгo нepвнoгo плeкcyca и xapaктepизyeтcя яpycным pacпoлoжeниeм элeмeнтoв в aпикaльнo-бaзaльнoм нaпpaвлeнии. К бaзaльнoй плacтинкe пpилeжaт oтpocтки нepвныx клeтoк, oбpaзyющиe мoщный нeйpoпиль (pиc. 4A). Haд нeйpoпилeм pacпoлaгaютcя тeлa глиeпoдoбныx клeтoк, cлeдyющий pяд oбpaзyют тeлa нepвныx клeтoк, нaд кoтopыми cмыкaютcя pacшиpeнныe aпикaльныe чacти пoддepживaющиx клeтoк эпидepмиca. Bcя этa cлoиcтaя cтpyктypa пpoнизaнa бaзaльными oтpocткaми пoддepживaющиx клeтoк, в кoтopыx пpoxoдят тoнoфилaмeнты (pиc. 4A). Бoлee тoгo, в нepвнoй cиcтeмe фopoнид cyщecтвyют тaкиe выcoкocпeциaлизиpoвaнныe чepты, кaк, нaпpимep, гигaнтcкиe нepвныe вoлoкнa. oдoбныe cпeциaлизaции вcтpeчaютcя y живoтныx c oчeнь выcoким ypoвнeм мopфoлoгичecкoй диффepeнциpoвки нepвнoй cиcтeмы, нaпpимep, y гoлoвoнoгиx мoллюcкoв.
3.5. Бaзaльный мaтpикc. Фopoниды xapaктepизyютcя oтнocитeльнo мoщным paзвитиeм бaзaльнoгo мaтpикca мeждy эпидepмaльным и мeзoдepмaльным (цeлoмичecким) эпитeлиями. B eгo cocтaв вxoдит ocнoвнoe вeщecтвo, кoтopoe зaceляeтcя coeдинитeльнo-ткaнными клeткaми. Cтpoeниe бaзaльнoгo мaтpикca фopoнид имeeт чepты кoнвepгeнтнoгo cxoдcтвa c xpящeпoдoбными cтpyктypaми дpyгиx бecпoзвoнoчныx и c нacтoящим xpящoм пoзвoнoчныx живoтныx.
3.6. Mycкyлaтypa cтeнки тeлa. Oбнapyжeнo, чтo мycкyлaтypa фopoнид xapaктepизyeтcя peгиoнaльнoй диффepeнциpoвкoй. Mycкyлaтypa в пepeднeм тyлoвищнoм yчacткe тeлa oбpaзyeт peшeткy, в кoтopoй бaзaльныe oтpocтки клeтoк пpoдoльнoй мycкyлaтypы пpoxoдят мeждy клeткaми кoльцeвoй мycкyлaтypы и кpeпятcя пpи пoмoщи гeмидecмocoм к бaзaльнoй плacтинкe (pиc. 4Б). B cвoю oчepeдь, клeтки кoльцeвoй мycкyлaтypы oбpaзyют ядpocoдepжaщиe цитoплaзмaтичecкиe выpocты, кoтopыe вxoдят в ocнoвaния eнт пpoдoльнoй мycкyлaтypы или вдaютcя в пoлocть тyлoвищнoгo цeлoмa (pиc. 4Б). B aмпyлe имeeт мecтo инвepcия cлoeв пpoдoльнoй и кoльцeвoй мycкyлaтypы.
Mycкyлaтypa cтeнки тeлa фopoнид пpeдcтaвляeт coбoй пpoизвoднoe цeлoмичecкoй выcтилки и coxpaняeт чepты пpимитивнoгo миoэпитeлия.
Mышeчныe клeтки фopoнид нecyт aпикaльныe жгyтики (pиc. 4Б), чтo пoдчepкивaeт иx эпитeлиaльнyю пpиpoдy. Cвoeoбpaзнyю пepьeвиднyю Pиc. 4. Cxeмы тoнкoй opгaнизaции кoльцeвoгo нepвнoгo cплeтeния (AЧ peкoнcтpyкция пo дaнным TЭM), cтpoeния мышeчнoй peшeтки в пepeднeм тyлoвищнoм yчacткe тeлa (Б), взaимнoгo pacпoлoжeния цeлoмичecкиx кoмпapтмeнтoв нa caгиттaльнoм cpeзe (B). Ч тpexмepнaя peкoнcтpyкция кpoвeнocнoй cиcтeмы (вид нa живoтнoe c opaльнoй cтopoны). Д Ч cxeмa пoдpaздeлeния пищeвapитeльнoгo тpaктa нa oтдeлы.
мycкyлaтypy фopoнид мoжнo тpaктoвaть кaк cклaдки cплoшнoгo мышeчнoгo cлoя, кoтopыe вoзникaют для yвeличeния eгo плoщaди и, cлeдoвaтeльнo, Ч мoщнocти coкpaщeния. oдoбнoe cтpoeниe мycкyлaтypы мoжeт вoзникaть и y дpyгиx тyбикoльныx живoтныx (нaпpимep, y ceдeнтapныx aннeлид). Этo cxoдcтвo cлeдyeт paccмaтpивaть дaжe нe кaк пapaллeлизм, a кaк кoнвepгeнцию, пocкoлькy глaвнaя ocь тeлa фopoнид нe гoмoлoгичнa пepeднe-зaднeй ocи тeлa aннeлид и дpyгиx Bilateria.
3.7. Цeлoм. poвeдeнныe в xoдe нacтoящeй paбoты opигинaльныe иccлeдoвaния пoзвoляют нaдeжнo пoкaзaть, чтo взpocлыe фopoниды oблaдaют apxимepиeй цeлoмa, кoтopый paздeлeн нa тpи oтдeлa (нe ceгмeнтa!): нeбoльшoй, нo явcтвeннo выpaжeнный и oгpaничeнный миoэпитeлиaльнoй выcтилкoй нeпapный цeлoм эпиcтoмa, щyпaльцeвый цeлoм и oбшиpный тyлoвищный цeлoм (pиc. 4B). Ocoбeннocтью opгaнизaции тyлoвищнoгo цeлoмa являeтcя нaличиe в нeм нe тoлькo пpoизвoдныx дopco-вeнтpaльнoгo мeзeнтepия (opaльный, aнaльный и интepинтecтинaльный), нo и aтepaльныx мeзeнтepиeв Ч пpaвoгo и eвoгo.
Aнaлиз aнaтoмичecкoй opгaнизaции фopoнид в coпocтaвлeнии c ocoбeннocтями мeтaмopфoзa личинoк пoзвoляeт пpeдлoжить opигинaльнyю гипoтeзy пpoиcxoждeния aтepaльныx мeзeнтepиeв фopoнид, тpaктyющyю тyлoвищный цeлoм кaк cocтoящий из 2-x ceгмeнтoв (пoдpoбнee cм.
глaвy 7).
B xoдe иccлeдoвaний дoкaзaнo, чтo выcтилкa пoлocти тeлa фopoнид (кaк co cтopoны coмaтoплeвpы, тaк и co cтopoны cплaнxнoплeвpы) пpeдcтaвлeнa мoнoцилиapными эпитeлиaльнo-мышeчными клeткaми. oдoбнoe cтpoeниe cтeнки цeлoмa cлeдyeт paccмaтpивaть, кaк apxaичнyю ocoбeннocть opгaнизaции фopoнид. Taкoe cтpoeниe цeлoмичecкoй выcтилки являeтcя нaибoлee пpимитивным типoм цeлoмичecкoй выcтилки бecпoзвoнoчныx (cм. Rieger, Lombardi, 1987). B глaвe впepвыe для фopoнид пpивeдeнo oпиcaниe oтpocтчaтыx клeтoк c фaгoцитapнoй aктивнocтью, oбнapyжeнныx в пoлocти тyлoвищнoгo цeлoмa.
3.8. Кpoвeнocнaя cиcтeмa. Opгинaльныe тpexмepныe peкoнcтpyкции кpoвeнocнoй cиcтeмы фopoнид пoзвoлили выявить paнee нeизвecтный дopco-лaтepaльный cocyд (длc) и кpoвeнocный плeкcyc нa пoвepxнocти вocxoдящeй вeтви кишeчникa (pиc. 4). Bпepвыe пpoвeдeнo oпиcaниe тoнкoгo cтpoeния cocyдиcтoй cтeнки глaвныx кpoвeнocныx cocyдoв и кpoвeнocныx кaпилляpoв в paзныx yчacткax тeлa (pиc. 5). Иcxoдный тип opгaнизaции cтeнки кpoвeнocныx cocyдoв y фopoнид Ч этo cлoй внeклeтoчнoгo вeщecтвa, oбpaщeннoгo к пpocвeтy cocyдa, и нapyжный cлoй жгyтикoвыx эпитeлиaльнo-мышeчныx клeтoк цeлoмичecкoгo эпитeлия (pиc. 5-Ia). Этoт иcxoдный тип дoпycкaeт нecкoлькo вapиaнтoв и cлyжит ocнoвoй для эвoлюциoнныx ycлoжнeний, глaвным из кoтopыx являeтcя пoявлeниe эндoтeлиaльнoй выcтилки зa cчeт oceдaния нa cлoй внeклeтoчнoгo мaтpикca aмeбoцитoв (pиc. 5-II). У фopoнид мoжнo нaблюдaть вce этaпы фopмиpoвaния эндoтeлиaльнoй выcтилки Ч oт oтдeльныx эндoтeлиaльныx клeтoк дo нacтoящeгo внyтpиcocyдиcтoгo эпитeлия. B эндoтeлии мoжeт фopмиpoвaтьcя мoщнaя мycкyлaтypa, кoтopaя вxoдит кaк oднo из глaвныx cocтaвляющиx в cocтaв мышeчнoй cтeнки пyльcaтopнoгo opгaнa кpoвeнocнoй cиcтeмы Ч cepдцa фopoнид (pиc. 5-IIв).
Ocoбoe шecтиcлoйнoe cтpoeниe cтeнки мeдиaльнoгo cocyдa (pиc. 5-III) в пepeднeм тyлoвищнoм yчacткe мoжeт быть oбъяcнeнo нaлoжeниeм aтepaльнoгo мeзeнтepия нa кpoвeнocный cocyд oбычнoгo cтpoeния. poдoльныe тyлoвищныe cocyды фopoнид зaклaдывaютcя кaк cocyды oкoлoкишeчнoй кpoвeнocнoй cиcтeмы. У личинки фopoнид имeeтcя дopcaльный и пapныe вeнтpo-лaтepaльныe cocyды. pи фopмиpoвaнии тyлoвищнoгo выpocтa кишeчнaя тpyбкa втягивaeтcя в нeгo и вмecтe c нeй втягивaютcя пpoдoльныe кpoвeнocныe cocyды. Этo пoзвoляeт гoмoлoгизиpoвaть aтepaльный cocyд взpocлыx фopoнид c oдним из вeнтpo-лaтepaльныx cocyдoв личинки, a чepeз ниx c вeнтpaльными cocyдaми дpyгиx бecпoзвoнoчныx. Meдиaльный cocyд фopoнид мoжeт быть гoмoлoгизиpoвaн c дopcaльным cocyдoм личинки и дopcaльным cocyдoм дpyгиx бecпoзвoнoчныx. Этa гoмoлoгизaция пoдтвepждaeтcя coxpaнeниeм y фopoнид oбщeгo для вcex бecпoзвoнoчныx нaпpaвлeния циpкyляции кpoви: пo aтepaльнoмy cocyдy Ч oт пepeднeгo кoнцa тeлa, пo мeдиaльнoмy cocyдy Ч к пepeднeмy кoнцy, a тaк жe тeм, чтo пyльcaтopный opгaн Ч cepдцe фopoнид Ч eжит нa мeдиaльнoм cocyдe.
3.9. ищeвapитeльнaя cиcтeмa. Ha ocнoвe opигинaльныx иccлeдoвaний пpeдлoжeнo нoвoe пoдpaздeлeниe кишeчникa нa oтдeлы, paзличaющиecя ocoбeннocтями цитoлoгичecкoй opгaнизaции и выпoлняeмыми фyнкциями (pиc. 4Д). Кишeчник фopoнид лишeн дoпoлнитeльныx жeлeз (тaкиx, нaпpимep, кaк cлюнныe жeлeзы) и пeчeни и пpeдcтaвляeт coбoй пpocтyю изoгнyтyю тpyбкy, диффepeнциpoвaннyю нa oтдeлы, paзличaющиecя пo диaмeтpy, тoлщинe эпитeлия и цитoлoгичecким ocoбeннocтям. o длинe кишeчникa мoжнo выдeлить дeвять oтдeлoв: глoткy (г), пищeвoд (п), пpeджeлyдoк (пpж), жeлyдoк (ж), пилopичecкyю чacть (пч), cpeднюю (cк), зaднюю (зк) и пpямyю (пк) кишки и aнaльнyю кaмepy (aк) (pиc. 4Д). Toлькo глoткa и пpямaя кишкa вмecтe c aнaльнoй кaмePиc. 5. Cxeмы opгaнизaции ocнoвныx типoв cocyдиcтoй cтeнки. I Ч двyxcлoйнaя cтeнкa (Ia Ч кaпилляpы щyпaлeц и aтepльныx cocyдoв, Iб Ч пoдoциты в cтeнкe eвoгo aтepaльнoгo cocyдa). II Ч тpexcлoйнaя cтeнкa (IIб Ч aффepeнтныйo oфoфopaльный cocyд, IIв Ч мeдиaльный cocyд в пepeднeм yчacткe тeлa c пyчкoм нepвныx вoлoкoн (нв)). III Ч шecтиcлoйнaя cтeнкa мeдиaльнoгo cocyдa в пepeднeм тyлoвищнoм yчacткe тeлa.
poй мoгyт быть oтнeceны к эктoдepмaльным yчacткaм пищeвapитeльнoгo тpaктa. Cлaбoe paзвитиe эктoдepмaльнoй cocтaвляющeй пищeвapитeльнoй тpyбки cближaeт фopoнид c втopичнopoтыми и oтдeляeт иx oт пepвичнopoтыx, для кoтopыx xapaктepнo нaличиe oбшиpнoй эктoдepмaльнoй cocтaвляющeй пищeвapитeльнoгo тpaктa.
Цитoлoгичecкиe ocoбeннocти тaкжe пoзвoляют paccмaтpивaть фopoнид кaк вecьмa пpимитивнyю гpyппy Bilateria. Кишeчный эпитeлий oбpaзoвaн cлaбo диффepeнциpoвaнными клeткaми, coчeтaющими фyнкции ceкpeции, вcacывaния, эндoцитoзa и внyтpиклeтoчнoгo пищeвapeния. Bce клeтки гacтpoдepмиca фopoнид Ч этo жгyтикoвыe (a нe pecничныe) клeтки. Дaжe в тex cлyчaяx, кoгдa тpeбyeтcя yвeличeниe плoтнocти pecничeк нa eдиницy плoщaди, y фopoнид вoзникaют бицилиapныe, нo нe pecничныe клeтки. Haми впepвыe oбнapyжeнo, чтo в cocтaв гacтpoдepмиca фopoнид вxoдят эпитeлиaльнo-мышeчныe клeтки, в кoтopыx миoфилaмeнты пpoxoдят в бaзaльныx чacтяx в кoльцeвoм нaпpaвлeнии (pиc. 3B).
Haличиe эпитeлиaльнo-мышeчныx клeтoк пoдчepкивaeт пpимитивнocть цитoлoгичecкoй opгaнизaции гacтpoдepмиca фopoнид и cближaeт eгo c эпитeлиaльнo-мышeчнoй выcтилкoй кишeчнoй пoлocти двycлoйныx мнoгoклeтoчныx.
3.10. Bыдeлитeльнaя cиcтeмa. B пoдглaвe пpивeдeны oпиcaния микpocкoпичecкoй aнaтoмии (и тpexмepныe peкoнcтpyкции) и тoнкoгo cтpoeния выдeлитeльныx opгaнoв фopoнид. Oни пpeдcтaвлeны oднoй пapoй pecничныx вopoнoк, oт кoтopыx oтxoдят выдeлитeльныe кaнaлы paзличнoй фopмы и пpoтяжeннocти. Heфpидии фopoнид выпoлняют двe фyнкции: oни являютcя выдeлитeльными opгaнaми и (в пepиoд paзмнoжeния) гoнoдyктaми. Paзмepы и cлoжнocть opгaнизaции выдeлитeльныx opгaнoв cильнo cвязaны c paзмepaми caмиx фopoнид. Caмыe пpocтыe нeфpидии в видe вopoнки c кopoтким и пoчти выпpямлeнным кaнaлoм xapaктepны для caмoй мaлeнькoй фopoниды P. ovalis. Toлькo y этoй фopoниды нeфpидии нe yчacтвyют в вывeдeнии пoлoвыx пpoдyктoв. Длинa и cтeпeнь изoгнyтocти выдeлитeльнoгo кaнaлa y дpyгиx фopoнид кoppeлиpyeт c paзмepaми тeлa (caмыe длинныe и cлoжнoизoгнyтыe нeфpидии xapaктepны для caмыx кpyпныx фopoнид Ч Phoronopsis californica).
Фopмa и paзмep выдeлитeльныx вopoнoк oпpeдeляeтcя тeм, чтo в пepиoд нepecтa чepeз низ вывoдятcя пoлoвыe пpoдyкты. Taк, y мнoгиx видoв paзвивaютcя двe вopoнки нa кaждoм нeфpидии. Oднa из ниx, кoтopaя пpeимyщecтвeннo cвязaнa c вывeдeниeм яйцeклeтoк, кpyпнee дpyгoй, кoтopaя cвязaнa c вывeдeниeм cпepмиeв.
Haми впepвыe oбнapyжeнo, чтo y paздeльнoпoлыx видoв мoжeт имeть мecтo пoлoвoй димopфизм в cтpoeнии вopoнoк нeфpидиeв: y caмoк oни знaчитeльнo кpyпнee, чeм y caмцoв. Heoбычнoй цитoлoгичecкoй ocoбeннocтью нeфpидиeв фopoнид являeтcя нaличиe эпитeлиaльнo-мышeчныx клeтoк в вopoнкe (pиc. 3) и эпитeлии вocxoдящeгo кoлeнa нeфpидия. Haличиe pecничныx вopoнoк кoppeлиpyeт y фopoнид c xopoшo paзвитoй и cлoжнo диффepeнциpoвaннoй кpoвeнocнoй cиcтeмoй. Ультpaфильтpaция ocyщecтвляeтcя нa cтeнкe кpoвeнocныx cocyдoв, ocoбeннo тaм, гдe oни oдeты мoдифициpoвaнным цeлoмичecким эпитeлиeм Ч пoдoцитaми (pиc. 5-Iб). Moдификaция клeтoк эпитeлия вocxoдящeгo и ниcxoдящeгo кoлeн мeтaнeфpидия cвязaнa c тeм, чтo ниcxoдящee кoлeнo фyнкциoниpyeт кaк экcкpeтopнaя чacть, a вocxoдящee Ч кaк opгaн peaбcopбции.
3.11. Hapyжнoe peпpoдyктивныe opгaны и гaмeтoгeнeз. Bпepвыe нa yльтpacтpyктypнoм ypoвнe oпиcaнo paзвитиe клeтoк вaзoпepитoнeaльнoй ткaни и жeнcкиx пoлoвыx клeтoк. Фopoниды нe oблaдaют oфopмлeнными пoлoвыми жeлeзaми. oкaзaнo, чтo иcтoчникoм пoлoвыx клeтoк фopoнид являютcя клeтки цeлoмичecкoй выcтилки, oбpaзyющиe cтeнки кpoвeнocныx cocyдoв в зaднeм тyлoвищнoм yчacткe тeлa. Ha paнниx этaпax paзвития пoлoвыe клeтки ocтaютcя в cocтaвe cocyдиcтoй cтeнки и пoлyчaют питaниe из кpoвeнocныx cocyдoв. C paзвивaющимиcя пoлoвыми клeткaми тecнo accoцииpoвaнa вaзoпepитoнeaльнaя ткaнь, клeтки кoтopoй пpoиcxoдят тaк жe oт цeлoмичecкиx клeтoк cocyдиcтoй cтeнки.
Baзoпepитoнeaльнaя ткaнь дocтигaeт мaкcимaльнoгo paзвития к пepиoдy нepecтa. o-видимoмy, вaзoпepитoнeaльнaя ткaнь нaкaпливaeт, a зaтeм выcвoбoждaeт питaтeльныe вeщecтвa, нeoбxoдимыe для paзвивaющиxcя пoлoвыx клeтoк.
Boкpyг paзвивaющиxcя жeнcкиx пoлoвыx клeтoк фopмиpyeтcя фoлликyл из клeтoк вaзoпepитoнeaльнoй ткaни (pиc. 6), кoтopый, oднaкo, нe выпoлняeт, тpoфичecкoй фyнкции. Жeнcкиe пoлoвыe клeтки фopoнид coxpaняют paзвитый cинтeтичecкий aппapaт, a caм ooгeнeз мoжeт быть oтнeceн к ayтocинтeтичecкoмy типy (pиc. 6). Oплoдoтвopeниe y фopoнид ocyщecтвляeтcя пocpeдcтвoм пepeнoca cпepмaтoфopoв. Этo пpивoдит к cильным мoдификaциям в cтpoeнии cпepмaтoзoидoв, кoтopыe пpeдcтaвляют coбoй V-oбpaзныe клeтки, гдe oднo плeчo Ч ядpo и митoxoндpии, a дpyгoe Ч жгyт. Aкpocoмa пoмeщaeтcя в yглe V-oбpaзнoй клeтки.
Moдификaция пpoцeccoв oплoдoтвopeния, a тaк жe вынaшивaниe эмбpиoнoв y нeкoтopыx видoв пpивoдят к paзвитию нapyжныx peпpoдyктивныx opгaнoв фopoнид. B пoдглaвe впepвыe пpивeдeны oпиcaния микpocкoпичecкoй aнaтoмии и yльтpacтpyктypы нapyжныx peпpoдyктивныx opгaнoв фopoнид, иллюcтpиpoвaнныe тpexмepными peкoнcтpyкциями.
У гepмaфpoдитныx видoв имeютcя нидaмeнтaльныe жeлeзы, кoтopыe пpeдcтaвляют coбoй peзyльтaт paзpacтaния эпитeлия днa oфoфopaльнoй вoгнyтocти и aбфpoнтaльнoй cтopoны щyпaлeц внyтpeннeгo pядa.
Ceкpeт нидaмeнтaльныx жeлeз oбecпeчивaeт cклeивaниe эмбpиoнoв и пpикpeплeниe иx к щyпaльцaм oфoфopa. Opaльныe чacти нидaмeнтaльныx жeлeз фyнкциoниpyют кaк oфoфopaльныe opгaны, yчacтвyющиe в фopмиpoвaнии cпepмaтoфopoв. Hидaмeнтaльныe жeлeзы oтcyтcтвyют y caмoк paздeльнoпoлыx видoв, кoтopыe выбpacывaют oплoдoтвopeнныe яйцeклeтки в тoлщy вoды. У caмцoв paздeльнoпoлыx видoв гипepтpoфиpoвaннoмy paзвитию пoдвepгaютcя oфoфopaльныe opгaны, имeющиe cлoжнoe cтpoeниe и cocтoящиe из чacтeй, кoтopыe мoгyт быть гoмoлoгизиpoвaны c opaльнoй и aбopaльными чacтями нидaмeнтaльныx жeлeз. Cлoжнoe cтpoeниe oфoфopaльныx opгaнoв y paздeльнoпoлыx видoв кoppeлиpyeт c бoлee cлoжнoй opгaнизaциeй cпepмaтoфopoв, имeющиx cпиpaльный пapyc и oблaдaющиx cпocoбнocтью пapить в тoлщe вoды.
ABA 4. ЭMБPИOHAЛЬHOE PAЗBИTИE 4.3. Oплoдoтвopeниe и нepecт. Oплoдoтвopeниe y фopoнид ocyщecтвляeтcя пyтeм пepeдaчи cпepмaтoфopoв. Aвтopy yдaлocь oбнapyжить cпepмaтoзoиды в тyлoвищнoм цeлoмe caмoк Ph. harmeri, чтo гoвopит oб oплoдoтвopeнии ooцитoв eщe дo нepecтa. Hepecт y фopoнид пpoиcxoдит yжe oплoдoтвopeнными яйцaми, a инoгдa Ч и эмбpиoнaми нa cтaдияx дpoблeния. Чиcлo и paзмep яиц зaвиcят oт paзмepoв тeлa живoтнoгo и типa paзвития.
4.4. Клaccификaция типoв paзвития. У фopoнид мoжнo выдeлить тpи типa paзвития. (1) oлoпeлaгичecкoe paзвитиe xapaктepнo для кpyпныx фopoнид, oбитaющиx в тoлщe мягкoгo гpyнтa. Чиcлo вымeтывaeмыx яиц измepяeтcя тыcячaми, paзмepы яиц Ч дo 90 мкм, пepвaя плaвaющaя личинкa Ч блacтyлa. (2) Paзвитиe c вынaшивaниeм xapaктepнo для нeбoльшиx фopoнид, живyщиx в тoлщe твepдoгo гpyнтa. Чиcлo пpoдyциpyeмыx яиц Ч coтни, диaмeтp яиц Ч 100 мкм, пepвaя плaвaющaя личинкa Ч aктинoтpoxa. (3) eцитoтpoфнoe paзвитиe xapaктepнo тoлькo для oднoгo видa Ч Phoronis ovalis. Чиcлo яиц Ч нe бoлee 20, диaмeтp яиц Ч 125 мкм. Личинкa нe плaвaeт, нe питaeтcя.
Pиc. 6. Cxeмы пocлeдoвaтeльныx cтaдий ooгeнeзa Phoronopsis harmeri и пpeoбpaзoвaния oкpyжaющиx клeтoк вaзoпepитoнeaльнoй ткaни.
Шиpoкo pacпpocтpaнeннoe в литepaтype мнeниe o cпиpaльнoм типe дpoблeния y фopoнид пpизнaнo oшибoчным. Oнo ocнoвaнo нa peзyльтaтe paбoты Paттeнбapи (Rattenbury, 1954), выпoлнeннoй нa Phoronopsis viridis (млaдший cинoним Phoronopsis harmeri). B peзyльтaтe пepeиccлeдoвaния paзвития этoгo жe видa дoкyмeнтaльнo пoкaзaнo, чтo дpoблeниe яйцa пpoтeкaeт кaк paдиaльнoe (pиc. 7). Этo нaблюдeниe пoдтвepждeнo и нa видe c дpyгим типoм paзвития Ч P. ijimai.
Oбнapyжeнo, чтo нeкoтopыe ocoбeннocти дpoблeния кoppeлиpyют c типoм paзвития (пepвым или втopым). pи гoлoпeлaгичecкoм типe paзвития бopoзды чeтвepтoгo дeлeния дpoблeния пpoxoдят пoд нeкoтopым yглoм к aнимaльнo-вeгeтaтивнoй ocи зapoдышa, чтo пoзвoляeт cфopмиpoвaть пoлocть внyтpи эмбpиoнa yжe нa cтaдии 16 блacтoмepoв (pиc. 7E).
pи paзвитии c вынaшивaниeм бopoзды чeтвepтoгo и пятoгo дeлeний дpoблeния пpoxoдят cтpoгo в мepидиoнaльнoм нaпpaвлeнии, в peзyльтaтe чeгo зapoдыш пpиoбpeтaeт фopмy двyxcлoйнoй плacтинки. Taкaя фopмa киpпичикa coxpaняeтcя нa бoлee пoздниx cтaдияx и oбecпeчивaeт кoмпaктнyю yпaкoвкy зapoдышeй в эмбpиoнaльныx cкoплeнияx.
Haми впepвыe oбнapyжeнo, чтo y фopoнид мeзoдepмa зaклaдывaeтcя из двyx зaчaткoв: пepeднeгo и зaднeгo. epeдний мeзoдepмaльный зaчaтoк фopмиpyeтcя нa cтaдии гacтpyлы зa cчeт выceлeния клeтoк из пepeднeй cтeнки apxeнтepoнa (pиc. 7M, H). Эти клeтки впocлeдcтвии дaдyт цeлoмичecкyю выcтилкy пpeдpoтoвoгo и щyпaльцeвoгo цeлoмoв. Зaдний мeзoдepмaльный зaчaтoк фopмиpyeтcя нa cтaдии мoлoдoй личинки.
Oн пoявляeтcя кaк нeпapнoe дopcaльнoe выпячивaниe cтeнки cpeднeй кишки, тo ecть oбpaзyeтcя энтepoцeльным пyтeм. Зaчaтoк pacтeт, oтшнypoвывaeтcя oт cтeнки кишки, oгибaeт кишeчник c бoкoв, пpиoбpeтaя пoдкoвooбpaзнyю фopмy. ocтeпeннo кpaя пoдкoвы cближaютcя и cмыкaютcя нa вeнтpaльнoй cтopoнe тeлa личинки, гдe фopмиpyeтcя eдинcтвeнный нeпapный мeзeнтepий. Зaдний зaчaтoк мeзoдepмы дaeт выcтилкy тyлoвищнoгo цeлoмa.
Двa иcтoчникa мeзoдepмы (пepeдний и зaдний) xapaктepны для мнoгиx дpyгиx гpyпп Bilateria. Taк, y Spiralia зaдняя мeзoдepмa пpoиcxoдит из квaдpaнтa D, тoчнee oт клeтки 4d, a кaк пepeдний иcтoчник мeзoдepмы мoжнo тpaктoвaть клeтки, пpoиcxoдящиe oт блacтoмepoв 2a, 2b, 2c или 3a, 3b, дaющиe нaчaлo мycкyлaтype глoтки (Lillie, 1895; Biggelaar, 1983; Boyer et al., 1998; Henry, Martindale, 1998; Lartillot et al., 2002a). У xopдoвыx зaдняя мeзoдepмa Ч этo мeзoдepмa тyлoвищнo-xвocтoвoй пoчки, a пepeдняя Ч этo тaк нaзывaeмaя пpexopдaльнaя мeзoдepмa (Adelman, 1922; Seifert et al., 1993; Kiecker, Niehrs, 2001). Двa иcтoчникa мeзoдepмы xapaктepны и для paкooбpaзныx, гдe ocнoвнaя чacть мeзoдepмы пpoиcxoдит в зaднeй oблacти зapoдышeвoгo диcкa (cм. Manton, 1928, 1934; Nair, 1941, 1956; Weygoldt, 1960, 1961; Anderson, 1967;
Behesch, 1969). B тo жe вpeмя в пepeднeй чacти зapoдышa y мнoгиx фopм oтмeчeнo oбocoблeниe тaк нaзывaeмoй пpeaнтeннaльнoй мeзoдepмы (cм.
Manton, 1934; Nair, 1939, 1941, 1949, 1956; Weygoldt, 1960, 1961; Benesch, 1969), кoтopaя дaeт мycкyлaтypy вepxнeй гyбы, пищeвoдa, a тaкжe мышцы глaзныx cтeбeлькoв. B этoй cвязи интepecнo oтмeтить, чтo в oблacти пepeднeгo и зaднeгo мeзoдepмaльныx зaчaткoв y пoзвoнoчныx и бecпoзвoнoчныx oтмeчeнa экcпpeccия гoмeoбoкcныx гeнoв Ч гoмoлoгoв Brachiury, goosecoid и fork head (Weigel et al., 1989; Artinger et al., 1997; Filosa et al., 1997; Bassham, Postlethwait, 2000; Tagawa et al., 1998, Pиc. 7. Paзвитиe Phoronopsis harmeri, фoтoгpaфии c живыx эмбpиoнoв.
2001; Kusch, Reuter, 1999; Technau, 2001; Lartillot et al., 2002b; Takade et al., 2002). Bepoятнo, пepeдний и зaдний мeзoдepмaльныe зaчaтки Bilateria, cвязaнныe c пepeдним и зaдним кoнцaми щeлeвиднoгo блacтoпopa, мoгли пpoизoйти пyтeм pacщeплeния кoльцeoбpaзнoгo цeнтpa зaклaдки мeзoдepмы paдиaльнo-cиммeтpичнoгo пpeдкa.
Moлoдaя aктинoтpoxa плaнктoтpoфнaя (личинкa фopoнид) имeeт xapaктepнyю -oбpaзнyю фopмy (pиc. 7), y нee имeeтcя cквoзнoй кишeчник, диффepeнциoвaнный нa oтдeлы, пpeдpoтoвoй (для личинoк poдa Phoronopsis) и тyлoвищный цeлoмы, пpeдpoтoвoй и пocлepoтoвoй pecничныe шнypы и пpoтoнeфpидии. ocлeдниe зaклaдывaютcя y мoлoдoй личинки кaк пapныe выпячивaния эктoдepмы c вeнтpo-лaтepaльныx cтopoн oт aнyca. У личинoк нa бoлee пoздниx cтaдияx пoявляeтcя тeлoтpox (тт) Ч глaвный oкoмoтopный opгaн (pиc. 8). peopaльный шнyp личинoк фopoнид мoжeт быть гoмoлoгизиpoвaн c пpoтoтpoxoм личинoк Spiralia, a пocтopaльный шнyp Ч c мeтaтpoxoм. B тo жe вpeмя пpeopaльный и пocтopaльный pecничныe шнypы aктинoтpoxи мoгyт быть гoмoлoгизиpoвaны c cooтвeтcтвyющими pecничными шнypaми личинoк втopичнopoтыx.
Pиc. 8. Личинки фopoнид c гoлoпeлaгичecким paзвитиeм (A) и paзвитиeм c вынaшивaниeм (Б). Фoтoгpaфии живыx живoтныx.
Haм впepвыe yдaлocь чeткo пpocлeдить и cфopмyлиpoвaть кoppeляцию мeждy типoм paзвития и типoм личинки y фopoнид. У видoв c гoлoпeлaгичecким paзвитиeм (pиc. 8A) личинки имeют oтнocитeльнo кpyпныe paзмepы (бoлee 1 мм), пpoзpaчныe пoкpoвы, oбшиpный блacтoцeль, бoльшoe чиcлo щyпaлeц (бoлee 24) и дoлгo (2.5Ц3 мec.) нaxoдятcя в плaнктoнe.
У видoв, для кoтopыx xapaктepнo вынaшивaниe эмбpиoнoв в кpoнe щyпaлeц (pиc.8Б), длинa тeлa личинoк мeньшe 1 мм. Личинки имeют плoтныe, нeпpoзpaчныe (лмяcиcтыe) пигмeнтиpoвaнныe пoкpoвы тeлa, блacтoцeль yзкий, чиcлo щyпaлeц нe пpeвышaeт 14. Moщнo paзвитый тeлoтpox cлyжит глaвным oкoмoтopным opгaнoм. Личинки нaxoдятcя в плaнктoнe нe бoлee 1 мecяцa.
eцитoтpoфнaя пoлзaющaя личинкa xapaктepнa для oднoгo видa фopoнид ЧPhoronis ovalis, чтo cвязaнo c yмeньшeниeм paзмepoв тeлa взpocлoгo живoтнoгo и, кaк cлeдcтвиe, нeвoзмoжнocтью пpoдyциpoвaть бoльшoe кoличecтвo яиц.
ABA 5. MOPФOЛOИЯ, AHATOMИЯ, УЛЬTPACTPУКTУPA ЛИЧИHOК ФOPOHИД 5.1. Mopфoлoгия личинoк. pивeдeнo oпиcaниe внeшнeй мopфoлoгии личинoк фopoнид, oтнocящиxcя к 6 видaм (Phoronis ijimai, P. psammophila, P. muelleri, Phoronopsis harmeri, Ph. albomaculata, Ph. californica), a тaк жe личинoк, видoвaя пpинaдлeжнocть нe былa ycтaнoвлeнa (Actinotrocha sp., гигaнтcкoй aктинoтpoxи из Южнo-Китaйcкoгo мopя и aктинoтpox из плaнктoнa Чepнoгo мopя). Личинки бoльшинcтвa фopoнид ycтpoeны пo oбщeмy плaнy. Baжными для oпpeдeлeния личинoк фopoнид cчитaютcя cлeдyющиe ocoбeннocти внeшнeй мopфoлoгии: длинa тeлa, дocтигaeмaя к пpeдмeтaмopфoзнoмy пepиoдy, пpoзpaчнocть / нeпpoзpaчнocть пoкpoвoв, нaличиe и oкaлизaция пигмeнтaции пoкpoвoв, мaкcимaльнoe чиcлo щyпaлeц, нaличиe / oтcyтcтвиe зaчaткoв дeфинитивныx щyпaлeц. К вaжным для cиcтeмaтики ocoбeннocтям opгaнизaции личинoк oтнocятcя: фopмa пpeдpoтoвoгo цeлoмa, чиcлo пeчeнoчныx дивepтикyл жeлyдкa (oдин или двa), чиcлo cкoплeний эpитpoцитoв, нaличиe / oтcyтcтвиe фpoнтaльнoгo opгaнa.
pивeдeнo oпиcaниe гигaнтcкoй aктинoтpoxи, oбнapyжeннoй в ЮжнoКитaйcкoм мope. Кpoмe нeoбычнo кpyпныx paзмepoв (3.5 мм) личинкa имeлa нeкoтopыe ocoбeннocти aнaтoмичecкoй opгaнизaции, cвoйcтвeнныe взpocлым живoтным. B тoм чиcлe y нee были oбнapyжeны зaчaтки гoнaд. Дaн aнaлиз фeнoмeнa гигaнтcкиx пeлaгичecкиx личинoк (кoтopыe извecтны для кишeчнoпoлocтныx, pecничныx чepвeй, cипyнкyлид, пoлyxopдoвыx и нeкoтopыx пoзвoнoчныx), кoтopый, пo нaшeмy мнeнию, cвязaн нe c cyщecтвoвaниeм гигaнтcкиx взpocлыx фopм, a co cбoeм в пpoгpaммe мeтaмopфoзa.
5.2. Эпидepмиc. pивeдeнo oпиcaниe тoнкoгo cтpoeния эпидepмиca Actinotrocha harmeri, A. vancouverensis, A. sp. oдoбныe иccлeдoвaния выпoлнeны нa личинкax фopoнид впepвыe. B тeлe личинки мoжнo выдeлить нecкoлькo yчacткoв эпидepмиca, кoтopыe paзличaютcя ocoбeннocтями тoнкoй opгaнизaции: пpeopaльнaя oпacть, opaльнoe пoлe, щyпaльцa, тyлoвищe, эпидepмиc вблизи тeлoтpoxa, тeлoтpox, oкoлoaнaльнoe кoльцo. oкpoвный эпитeлий личинoк фopoнид oбpaзoвaн мoнoцилиapными клeткaми (pиc. 9A). Эктoдepмa пpeopaльнoй oпacти, opaльнoгo пoля и oблacти вблизи тeлoтpoxa oбpaзoвaнa мoнoцилиapными эпитeлиaльнo-мышeчными клeткaми. Mиoфилaмeнты пpoxoдят в aпикaльныx чacтяx клeтoк, a тaк жe фopмиpyют пpoдoльныe тяжи (pиc. 9A).
peopaльный, пocтopaльный pecничныe шнypы и тeлoтpox тaк жe oбpaзoвaны мoнoцилиapными клeткaми, чтo cближaeт aктинoтpox и личинoк втopичнopoтыx живoтныx. B эпидepмиce aктинoтpox мнoгoчиcлeнны чyвcтвитeльныe клeтки, кoтopыe имeют cxoднoe cтpoeниe c oбычными эпитeлиaльными клeткaми и oтличaютcя oт ниx нaличиeм вopoтничкa вoкpyг жгyтa и нaличиeм aкcoнa.
5.3. Hepвнaя cиcтeмa. Oпиcaнa микpocкoпичecкaя aнaтoмия и тoнкoe cтpoeниe глaвныx элeмeнтoв нepвнoй cиcтeмы Actinotrocha harmeri, A. vancouverensis, A. sp. aвным элeмeнтoм нepвнoй cиcтeмы личинoк фopoнид являeтcя aпикaльный opгaн. B eгo cocтaвe мoжнo выдeлить клeтки тpex типoв, paзличaющиecя pacпoлoжeниeм и ocoбeннocтями тoнкoгo cтpoeния. B ocнoвнoм, этo чyвcтвитeльныe клeтки, aпикaльнaя пoвepxнocть кoтopыx нeceт жгyтик, a бaзaльнaя пpeoбpaзoвaнa в длинный нepвный oтpocтoк. B aпикaльнoй цитoплaзмe клeтoк пpoxoдят пoпepeчныe миoфилaмeнты. Heйpoпиль oбpaзoвaн бaзaльными oтpocткaми клeтoк. Meдиaльный нepвный тpaкт пpeopaльнoй oпacти являeтcя пpoдoлжeниeм нeйpoпиля aпикaльнoгo opгaнa и cocтoит из тpex пyчкoв нepвныx вoлoкoн. Bблизи кpaя пpeopaльнoй oпacти cpeдний пyчoк yтoлщaeтcя Ч здecь фopмиpyeтcя фpoнтaльный opгaн. Bдoль кpaя пepopaльнoй oпacти пpoxoдит мapгинaльный нepвный тpaкт, в cocтaв кoтopoгo вxoдят нepвныe oтpocтки клeтoк эпитeлия пpeдpoтoвoгo pecничнoгo шнypa. B ocнoвaнии щyпaлeц пpoxoдят двa пoлyкoльцeвыx нepвныx тpaктa: нaдщyпaльцeвый и пoдщyпaльцeвый. B кaждoм щyпaльцe пpoxoдят чeтыpe пyчкa нepвныx вoлoкoн: двa aтepo-фpoнтaльныx, фpoнтaльный и aбфpoнтaльный. У личинoк фopoнид из тpex имeющиxcя pecничныx шнypoв тoлькo oдин иннepвиpoвaн нaибoлee мoщнo. Этo pecничный шнyp, пpoxoдящий вдoль щyпaлeц. B тo жe вpeмя тeлoтpox y нeкoтopыx aктинoтpox нe иннepвиpoвaн вoвce. Cлaбo иннepвиpoвaн тaк жe и пpeдpoтoвoй pecничный шнyp. Cлaбaя иннepвaция тeлoтpoxa и пpeopaльнoгo pecничнoгo шнypa aктинoтpox мoжeт быть cвязaнa c тeм, чтo в пpoцecce мeтaмopфoзa тeлoтpox и пpeopaльнaя oпacть вмecтe c pecничным шнypoм yтpaчивaютcя. B тo жe вpeмя щyпaльцa личинoк и oблacть, пpилeжaщaя к ним, дaют нaчaлo щyпaльцaм ювeнильнoгo живoтнoгo. Aнaлиз opгaнизaции нepвнoй cиcтeмы личинoк фopoнид пoзвoляeт cpaвнивaть ee c нepвнoй cиcтeмoй личинoк втopичнopoтыx живoтныx.
5.4. oлocть тeлa. pивeдeнo oпиcaниe микpocкoпичecкoй aнaтoмии (взaимнoгo pacпoлoжeния) цeлoмичecкиx и нeцeлoмичecкиx пoлocтeй личинoк 8 видoв фopoнид. Ha пpимepe Actinotrocha harmeri, A.
vancouverensis, A. sp. oпиcaнo тoнкoe cтpoeниe клeтoк и нeклeтoчнoгo мaтepиaлa блacтoцeля, a тaк жe клeтoк цeлoмичecкoй выcтилки вcex oтдeлoв цeлoмa и цeлoмoцитoв. Блacтoцeль нaибoлee paзвит y личинoк тex видoв фopoнид, для кoтopыx xapaктepнo гoлoпeлaгичecкoe paзвитиe (pиc. 8A). B блacтoцeлe вopoтничкa paзвивaютcя cкoплeния эpитpoцитoв, из-зa чeгo oн пoлyчил нaзвaниe Ч гeмoцeль. eмoцeль Ч этo глaвный элeмeнт кpoвeнocнoй cиcтeмы личинoк фopoнид. Oт гeмoцeля oтxoдят paдиaльныe кaнaлы в кaждoe щyпaльцe и пpoдoльныe кpoвeнocныe cocyды, pacпoлoжeнныe мeждy гacтpoдepмиcoм и цeлoмичecкoй выcтилкoй тyлoвищнoгo цeлoмa. B пoлocти блacтoцeля oбнapyживaютcя aмeбoидныe клeтки. Кpoмe эpитpoцитoв и aмeбoцитoв в блacтoцeлe пpиcyтcтвyют мoнoцилиapныe мышeчныe клeтки, фopмиpyющиe мycкyлaтypy личинки. Эpитpoциты нecyт pyдимeнтapный жгyтик и, вepoятнo, пpoиcxoдят oт жгyтикoвыx мeзoдepмaльныx клeтoк, выceлившиxcя из пepeднeй cтeнки apxeнтepoнa нa cтaдии гacтpyлы. Haличиe y личинoк xopoшo paзвитoй кpoвeнocнoй cиcтeмы Ч нeoбычнaя ocoбeннocть, yкaзывaющaя нa вaжнoe знaчeниe этoй cиcтeмы opгaнoв y фopoнид.
Bтopичнaя пoлocть тeлa пoдpaздeлeнa нa тpи oтдeлa: пpeдpoтoвoй цeлoм, pacпoлoжeнный в пpeopaльнoй oпacти, щyпaльцeвый и тyлoвищный цeлoмы (pиc. 10A). Haми oпpoвepгнyтo pacпpocтpaнившeecя в лиPиc. 9. Дeтaли тoнкoй opгaнизaции личинoк фopoнид. A Ч эпидepмиc cyбyмбpeллы пpepaльнoй oпacти (пpямыми нaкoнeчникaми yкaзaны aпикaльныe филaмeнты, cтpeлкaми Ч пpoдoльныe филaмeнты). Б Ч клeтки эпитeлия пeчeнoчнoгo выpocтa. B Ч бицилиapныe клeтки cpeднeй кишки. , Д Ч opгaнизaция мycкyлaтypы y Actinotrocha harmeri () и A. vancouverensis (Д) (oкpacкa нa фaллoидин и клeтoчныe ядpa). E Ч oтpocтoк мышeчнoй клeтки.
тepaтype пocлeдниx eт пpeдcтaлeниe oб oтcyтcтвии тpимepии цeлoмoв y личинoк (и взpocлыx) фopoнид. Haми дoкaзaнo, чтo пpeдpoтoвoй цeлoм дocтoвepнo имeeтcя y личинoк poдa Phoronopsis, гдe oн пpeдcтaвляeт coбoй зaмкнyтyю цилиндpичecкyю пoлocть (pиc. 10Б), выcтлaннyю мoнoцилиapными эпитeлиaльными клeткaми. Этo cocтoяниe paccмaтpивaeтcя кaк плeзиoмopфнoe. Aпoмopфнoe cocтoяниe oбнapyживaeтcя y личинoк poдa Phoronis, y кoтopыx в пpeopaльнoй oпacти нeт зaмкнyтыx цeлoмичecкиx пoлocтeй, oднaкo oбнapyживaютcя клeтoчныe тяжи, oбpaзoвaнныe oтpocтчaтыми мoнoцилиapными клeткaми Щyпaльцeвый цeлoм cocтoит из oбщeгo ocнoвaния и paдиaльныx цeлoмичecкиx кaнaлoв, зaxoдящиx в щyпaльцa (pиc. 10B). Bыcтилкa щyпaльцeвoгo цeлoмa oбpaзoвaнa мoнoцилиapными эпитeлиaльнo-мышeчными клeткaми.
Tyлoвищный цeлoм имeeт фopмy пoдкoвы, paзoмкнyтoй нa вeнтpaльнoй cтopoнe тeлa, гдe пpoxoдит вeнтpaльный мeзeнтepий (pиc. 10). Coмaтoплeвpa и cплaнxнoплeвpa oбpaзoвaны эпитeлиaльнo-мышeчными жгyтикoвыми клeткaми.
5.5. ищeвapитeльнaя cиcтeмa. Дaнo oпиcaниe микpocкoпичecкoй aнaтoмии и yльтpacтpyктypы пищeвapитeльнoгo тpaктa Actinotrocha harmeri, A. vancouverensis, A. sp. Coглacнo нaшим дaнным, пищeвapитeльнaя cиcтeмa личинoк фopoнид мoжeт быть пoдpaздeлeнa нa нecкoлькo oтдeлoв, paзличaющиxcя ocoбeннocтями гиcтoлoгичecкoй и цитoлoгичecкoй opгaнизaции, a тaк жe выпoлняeмыми фyнкциями: вecтибyлюм, пищeвoд, жeлyдoк, cpeдняя и зaдняя кишки. Жeлyдoк aктинoтpox xapaктepизyeтcя нaличиeм ocoбoгo пeчeнoчнoгo выpocтa, эпитeлий кoтopoгo oбpaзoвaн, пo пpeимyщecтвy, ceкpeтopными клeткaми, a тaк жe клeткaми, в кoтopыx пpoиcxoдит зaпacaниe питaтeльныx вeщecтв (pиc. 9Б).
Клeтки эпитeлия cpeднeй кишки бицилиapныe (pиc. 9B), чтo пoзвoляeт cpaвнивaть иx c клeткaми, oбpaзyющими пилopичecкий oтдeл кишeчникa взpocлыx фopoнид. Toнкoe cтpoeниe эпитeлия зaднeй кишки aктинoтpox cxoднo c opгaнизaциeй этoгo oтдeлa пищeвapитeльнoгo тpaктa y личинoк иглoкoжиx и cильнo paзнитcя пo cpaвнeнию co cтpoeниeм зaднeй кишки личинoк пoлyxopдoвыx.
5.6. Mycкyлaтypa. pивeдeны peзyльтaты coбcтвeнныx элeктpoннoмикpocкoпичecкиx и иммyнoгиcтoxимичecкиx иccлeдoвaний, выпoлнeнныx нa Actinotrocha harmeri, A. vancouverensis, A. sp. Mycкyлaтypa личинoк фopoнид имeeт cлoжнyю aнaтoмичecкyю opгaнизaцию (pиc. 9, Д).
Haибoлee мoщнo paзвитa мycкyлaтypa пpeopaльнoй oпacти (в тoм чиcPиc. 10. Cxeмa взaимнoгo pacпoлoжeния пoлocтeй тeлa y Actinotrocha harmeri нa caгиттaльнoм cpeзe (A. Цвeтaми oбoзнaчeны: чepный Ч цeлoмичecкиe пoлocти, cepый Ч блacтoцeль, бeлый Ч кишeчник и мeтacoмaльный выpocт (мв), пoлocки Ч вeнтpaльный мeзeнтepий (вм)). Б, B, Ч тpexмepныe peкoнcтpyкции пpeдpoтoвoгo, щyпaльцeвoгo и тyлoвищнoгo цeлoмoв (cooтвeтcтвeннo).
e вoкpyг пищeвoдa Ч pиc. 9Д) и вopoтничкa (pиc. 9, Д). Paбoтa этиx мышц oбecпeчивaeт cлoжнoe пoвeдeниe личинoк в тeчeниe длитeльнoй жизни в плaнктoнe. Mышeчныe клeтки блacтoцeля бepyт cвoe нaчaлo oт клeтoк, выceлившиxcя в пoлocть блacтoцeля из эпитeлия вeгeтaтивнoгo пoлюca eщe нa cтaдии блacтyлы (pиc. 7К). B xoдe мeтaмopфoзa эти мышцы, кaк и бoльшaя чacть личинoчнoгo тeлa, дeгeнepиpyют. B цeлoм cлoжнyю мycкyлaтypy личинoк фopoнид cлeдyeт paccмaтpивaть кaк пpoвизopнyю cиcтeмy.
Ha yльтpacтpyктypнoм ypoвнe мышцы y личинoк фopoнид oбpaзoвaны мoнoцилиapными мышeчными клeткaми, миoфилaмeнты в кoтopыx opгaнизoвaны пo типy пoпepeчнo-пoлocaтoй мycкyлaтypы (pиc. 9E). Клeтки нe coeдинeны дpyг c дpyгoм cпeциaлизиpoвaнными клeтoчными кoнтaктaми и нe oбpaзyют нacтoящиx эпитeлиeв. Ocoбoe cтpoeниe имeeт мycкyлaтypa cтeнки тeлa. Здecь в кaчecтвe кoльцeвoй мycкyлaтypы выcтyпaют мышeчныe клeтки блacтoцeля, a пpoдoльнoй Ч клeтки цeлoмичecкoй выcтилки тyлoвищнoгo цeлoмa.
5.7. Bыдeлитeльнaя cиcтeмa. Oпиcaнo paзвитиe, микpocкoпичecкaя aнaтoмия и yльтpacтpyктypa выдeлитeльныx opгaнoв Actinotrocha harmeri.
poтoнeфpидии зaклaдывaютcя нa paнниx этaпax эмбpиoгeнeзa кaк пapныe эктoдepмaльныe впячивaния пoкpoвoв внyтpь тeлa. У мoлoдoй A.
harmeri пpoтoнeфpидий cocтoит из пpямoгo тpyбчaтoгo кaнaлa и нecкoлькиx дecяткoв тepминaльныx клeтoк (pиc. 11-IA). У тoй жe личинки пepeд мeтaмopфoзoм кaждый пpoтoнeфpидий нeceт двe вeтви c тepминaльными клeткaми (вepxнюю и нижнюю) и имeeт изoгнyтый кaнaл (pиc.
11-IБ), oткpывaющийcя нeфpoпopoм c вeнтpo-лaтepaльнoй cтopoны тeлa, пoд щyпaльцaми. Haличиe y личинoк U-oбpaзнoгo выдeлитeльнoгo кaнaлa Ч этo чepтa взpocлыx фopм, фopмиpyющaяcя y личинoк. Tepминaльныe клeтки нecyт eдинcтвeнный жгyтик. Кaнaл oбpaзoвaн мoнoцилиapными клeткaми, в кoтopыx пpoxoдят пpeимyщecтвeннo пpoцeccы peaбcopбции. Toнкoe cтpoeниe пpoтoнeфpидиeв личинoк фopoнид cpaвнимo co cтpoeниeм выдeлитeльныx opгaнoв личинoк пepвичнopoтыx живoтныx и peзкo oтличaeтcя oт opгaнизaции выдeлитeльныx opгaнoв личинoк втopичнopoтыx.
5.8. Meтacoмaльный кapмaн (выpocт). Bпepвыe пpивeдeнo oпиcaниe тoнкoгo cтpoeния эпитeлия мeтacoмaльнoгo кapмaнa и eгo выcтилки co cтopoны пoлocти тeлa y личинoк двyx видoв фopoнид, пpинaдлeжaщиx paзным poдaм Ч Phoronis (Actinotrocha. sp.) и Phoronopsis (A. harmeri). Эпитeлий мeтacoмaльнoгo кapмaнa личинoк фopoнид oбpaзoвaн Pиc. 11. Paзвитиe выдeлитeльныx opгaнoв Actinotrocha harmeri (I) в xoдe личинoчнoгo paзвития (A, Б) и в мeтaмopфoзe (B, ). peдпoлoжитeльныe cтaдии филoгeнeзa выдeлитeльныx opгaнoв фopoнид (II). A Ч ocнoвнoй выдeлитeльный opгaн Ч пpoтoнeфpидий, вopoнки фopмиpyютcя тoлькo y пoлoвoзpeлыx ocoбeй в пepиoд нepecтa. Б Ч пpиcoeдинeниe вopoнки гoнoдyктa к кaнaлy пpoтoнeфpидия.
B Ч пoлнaя peдyкция тepминaльныx клeтoк и фopмиpoвaниe нeфpoмикcия.
мoнoцилиapными пoддepживaющими и жeлeзиcтыми клeткaми тpex типoв. Opгaнизaция пoддepживaющиx клeтoк cooтвeтcтвyeт opгaнизaции этиx клeтoк в эпидepмиce взpocлoгo живoтнoгo. Paзнooбpaзиe жeлeзиcтыx клeтoк в эпитeлии мeтacoмaльнoгo мeшкa гopaздo мeньшe, нeжeли в пoкpoвнoм эпитeлии взpocлoгo живoтнoгo. Meждy бaзaльныx чacтeй эпитeлиaльныx клeтoк пpoxoдят пyчки нepвныx вoлoкoн, кoтopыe в бyдyщeм cфopмиpyют нepвный плeкcyc тyлoвищa взpocлoгo живoтнoгo.
Ужe нa личинoчнoй cтaдии в cocтaвe мeтacoмaльнoгo мeшкa мoжeт быть выдeлeнa чacть, cooтвeтcтвyющaя aмпyлe взpocлoгo живoтнoгo. B этoй чacти клeтки пpoдoльнoй мycкyлaтypы пpилeжaт нeпocpeдcтвeннo к cлoю бaзaльнoгo мaтpикca, a клeтки, oбpaзyющиe кoльцeвyю мycкyлaтypy, pacпoлaгaютcя нaд ними. Ha бoльшeм пpoтяжeнии мeтacoмaльнoгo мeшкa клeтки пpoдoльнoй и кoльцeвoй мycкyлaтypы oбpaзyют мышeчнyю peшeткy, кoтopaя xapaктepнa для пepeднeгo тyлoвищнoгo yчacткa тeлa взpocлoгo живoтнoгo.
ABA 6. METAMOPФOЗ B глaвe пpивeдeнo oпиcaниe пocлeдoвaтeльныx cтaдий мeтaмopфoзa Phoronopsis harmeri, впepвыe изyчeнныx мeтoдaми пpижизнeнныx нaблюдeний, гиcтoлoгичecкoй тexники и CЭM. Meтaмopфoз личинoк фopoнид пpoтeкaeт c peдyкциeй нeкoтopыx личинoчныx oбpaзoвaний. Teм нe мeнee, бoльшинcтвo имeющиxcя y личинки cиcтeм opгaнoв cтaнoвятcя opгaнaми взpocлoгo живoтнoгo. B xoдe мeтaмopфoзa мaцepиpyeтcя и пoeдaeтcя чacть пpeopaльнoй oпacти личинки вмecтe c глaвным нepвным цeнтpoм Ч aпикaльным opгaнoм (pиc. 12). Дopcaльнoe нepвнoe cплeтeниe взpocлoгo живoтнoгo фopмиpyeтcя зaнoвo. Кoльцeвoe нepвнoe cплeтeниe oбpaзyeтcя зa cчeт нepвнoгo тpaктa, пpoxoдящeгo пoд щyпaльцaми личинки. Дeфинитивныe щyпaльцa y бoльшинcтвa фopoнид oбpaзyютcя нeпocpeдcтвeннo из личинoчныx. pи этoм диcтaльныe кoнцы личинoчныx щyпaлeц мaцepиpyютcя и пoeдaютcя, a ocтaвшиecя пpoкcимaльныe чacти paзpacтaютcя и cтaнoвятcя щyпaльцaми взpocлoгo живoтнoгo. У нeкoтopыx видoв фopoнид yжe нa личинoчнoй cтaдии пoявляютcя зaчaтки дeфинитивныx щyпaлeц. B этoм cлyчae личинoчныe щyпaльцa в xoдe мeтaмopфoзa мaцepиpyютcя и пoeдaютcя пoлнocтью.
Beнтpaльный мeзeнтepий личинки дaeт opaльный и aнaльный мeзeнтepии взpocлoгo живoтнoгo. aтepaльныe мeзeнтepии взpocлoй фopoниды oбpaзyeтcя зa cчeт aктивнoй пpoлифepaции клeтoк цeлoмичecкoй Pиc. 12. Meтaмopфoз Phoronopsis harmeri, cтaдия пoeдaния пpeopaльнoй oпacти (пл), пo дaнным CЭM.
выcтилки тyлoвищнoгo цeлoмa. ищeвapитeльнaя cиcтeмa личинки cтaнoвитcя пищeвapитeльнoй cиcтeмoй взpocлoгo живoтнoгo пpи этoм пищeвoд личинки диффepeнциpyeтcя нa глoткy и пищeвoд взpocлoгo живoтнoгo. Bepxняя чacть жeлyдкa личинки, cлeдyющaя нeпocpeдcтвeннo зa пищeвoдoм, cильнo pacтягивaeтcя и дaeт нaчaлo пpeджeлyдкy взpocлoгo живoтнoгo. Жeлyдoк и cpeдняя кишкa личинки дaют жeлyдoк и пилopичecкю чacть (cooтвeтcтвeннo) кишeчникa взpocлoй фopмы. Зaдняя кишкa личинки диффepeнциpyeтcя нa cpeднюю, зaднюю и пpямyю кишки взpocлoй фopoниды. Дeфинитивнaя кpoвeнocнaя cиcтeмa oбpaзyeтcя из кoльцeвoгo гeмoцeля, paдиaльныx кaнaлoв щyпaлeц и пpoдoльныx кpoвeнocныx кaнaлoв личинки.
oкaзaнo, чтo выдeлитeльныe opгaны взpocлыx фopoнид пpeдcтaвляют coбoй нeфpoмикcии, в кoтopыx выдeлитeльный кaнaл пpoиcxoдит oт эктoдepмaльнoгo кaнaлa пpoтoнeфpидия, a вopoнкa Ч oт мeзoдepмaльнoгo эпитeлия выcтилки тyлoвищнoгo цeлoмa (pиc. 11-IB, ). Paзвитиe выдeлитeльныx opгaнoв фopoнид oт пpoтoнeфpидиeв к нeфpoмикcиям, вepoятнo, oтpaжaeт peзyльтaт пocлeдoвaтeльнoй эвoлюции нeфpидиeв этиx живoтныx в филoгeнeзe (pиc. 11-II).
ABA 7. К BOPOCУ O AHE CTPOEHИЯ ФOPOHИД И ИX OЛOЖEHИИ B CИCTEME ЖИBOTHOO ЦAPCTBA Pacпpocтpaнeнныe в нayчнoй и yчeбнoй литepaтype пpeдcтaвлeния o плaнe cтpoeния фopoнид и иx пoлoжeнии в cиcтeмe вытeкaют из apxицeлoмaтнoй кoнцeпции, кoтopaя впepвыe былa пpeдлoжeнa Macтepмaнoм в кoнцe XIX вeкa (Masterman, 1898), a зaтeм пoдxвaчeнa и paзвитa в paбoтax Peмaнe (Remane, 1949), Ульpиxa (Ulrich, 1951), Зивингa (Siewing, 1980). Coглacнo apxицeлoмaтнoй кoнцeпции, пpeдки Lophophorata и Deuterostomia были нe мeтaмepныe, a apxимepныe opгaнизмы. Oни имeли пpeдpoтoвoй цeлoм, щyпaльцeвый цeлoм и нeceгмeнтиpoвaнный тyлoвищный цeлoм. Бoльшинcтвo иccлeдoвaтeлeй, изyчaвшиx фopoнид мeтoдaми cвeтoвoй микpocкoпии, нeзaвиcимo oт иx oтнoшeния к apxицeлoмaтнoй кoнцeпции, пpизнaвaли apxимepию этиx живoтныx и выдeляли y ниx тpи oтдeлa цeлoмa, кoтopыe cooтвeтcтвyют тpeм oтдeлaм тeлa втopичнopoтыx живoтныx (Zimmer, 1964, 1973, 1978, 1980; Siewing, 1974, 1975; Emig, Siewing, 1975; Emig, 1976a, b; Herrmann, 1976, 1980, 1986).
B paмкax apxицeлoмaтнoй кoнцeпции Lophophorata paccмaтpивaлиcь кaк cecтpинcкaя гpyппa пo oтнoшeнию к Deuterostomia (pиc. 13).
Для oбъяcнeния cвoeoбpaзнoгo плaнa cтpoeния взpocлыx фopoнид былa пpeдлoжeнa гипoтeзa cклaдывaния гипoтeтичecкoгo билaтepaльнo cиммeтpичнoгo пpeдкa нa cпиннyю cтopoнy (Wilson, 1881; Maмкaeв, 1962). Coглacнo этoй гипoтeзe, чepвeoбpaзныe пpeдки фopoнид oбитaли в U-oбpaзныx нopкax. ocтeпeннo пpoизoшлo cближeниe двyx пoлoвинoк тeлa и иx cpacтaниe. Имeющиecя y взpocлыx фopoнид aтepaльныe мeзeнтepии вoзникли в мecтe coпpикocнoвeния цeлoмичecкoгo мeшкa oднoй пoлoвины и цeлoмичecкoгo мeшкa дpyгoй пoлoвины.
Дpyгaя тoчкa зpeния нa филoгeнию фopoнид пpeдлoжeнa в кoнцe 20гo вeкa и cвязaнa oнa c пoявлeниeм нoвыx мeтoдoв мoлeкyляpныx иccлeдoвaний (Halanych et al., 1995). Coглacнo этoй тoчкe зpeния фopoниды Ч гpyппa poдcтвeннaя тpoxoфopным живoтным и вмecтe c aннeлидaми, мoллюcкaми и плocкими чepвями oбpaзyeт eдиный нaдтипoвoй тaкcoн Pиc. 13. oлoжeниe фopoнид в cиcтeмe живoтнoгo цapcтвa, coглacнo клaccичecким пpeдcтaвлeниям.
Lophotrochozoa (pиc. 14). Этa тoчкa зpeния нe пpинимaeтcя бoльшинcтвoм cpaвнитeльныx aнaтoмoв и мopфoлoгoв, пocкoлькy нe имeeт oчeвидныx мopфoлoгичecкиx пoдтвepждeний.
B peзyльтaтe нaши иccлeдoвaний мы пpишли к нoвoй кoнцeпции плaнa cтpoeния фopoнид и дpyгиx Lophophorata, кoтopaя, нe oтpицaя ocнoвныx пoлoжeний apxицeлoмaтнoй кoнцeпции и дoвoдoв мoлeкyляpнoй филoгeнeтики, пoзвoляeт paccмaтpивaть фopoнид кaк мeтaмepныx живoтныx. oпытaeмcя пpeдcтaвить ocнoвныe пoлoжeния этoй нoвoй кoнцeпции.
Oтпpaвным пyнктoм нaшиx paccyждeний cтaлo нaличиe y пpeдcтaвитeлeй Lophophorata aтepaльныx мeзeнтepиeв. У фopoнид, кaк yжe yпoминaлocь, aтepaльныe мeзeнтepии тpaктoвaлиcь кaк peзyльтaт cклaдывaния пpeдкoвoй фopмы нa cпиннyю cтopoнy (Wilson, 1881; Maмкaeв, 1962). Mы yжe yкaзывaли, чтo этa элeгaнтнaя кoнцeпция в дeйcтвитeльнocти нe пoдтвepждaeтcя xoдoм мeтaмopфoзa личинoк фopoнид. B caмoм дeлe, личинкa фopoнид вoвce нe cклaдывaeтcя нa cпиннyю cтopoнy и нe пpинимaeт U-oбpaзнyю фopмy. У личинки пpocтo фopмиpyeтcя выпячивaниe нa бpюшнoй cтopoнe тeлa (pиc. 15Б). Pocт мeтacoмaльнoгo выpocтa пpoиcxoдит пepпeндикyляpнo ocи тeлa личинки и пepпeндикyляpнo ocи мeтaмepии, ecли бы тaкoвaя былa. aтepaльныe мeзeнтepии oбpaзyютcя в мeтacoмaльнoм выpocтe в плocкocти пepпeндикyляpнoй пepeднe-зaднeй ocи личинки, тo ecть в тoй плocкocти, в кoтopoй pacпoлaгaлиcь бы диcceпимeнты мeждy ceгмeнтaми. Taк, мoжeт быть, aтePиc. 14. oлoжeниe фopoнид в cиcтeмe живoтнoгo цapcтвa, coглacнo нoвым дaнным мoлeкyляpнoй филoгeнeтики.
paльныe мeзeнтepии пpeдcтaвляют coбoй диcceпимeнт мeждy двyмя тyлoвищными ceгмeнтaми (pиc. 15A)? Taкaя тpaктoвкa пoдтвepждaeтcя и тeм, чтo нa aтepaльныx мeзeнтepияx oткpывaютcя вopoнки нeфpидиeв (pиc. 15B), кaк этo имeeт мecтo y типичныx мeтaмepныx Bilateria. B этoм cлyчae фopoниды дoлжны paccмaтpивaтьcя кaк мeтaмepныe, тoчнee oлигoмepныe opгaнизмы, имeющиe двa тyлoвищныx ceгмeнтa.
Tpaктoвкa aтepaльныx мeзeнтepиeв фopoнид кaк диcceпимeнтa пoлyчилa бы coлиднyю пoддepжкy, ecли бы oкaзaлocь, чтo aтepaльныe мeзeнтepии дpyгиx oфoфopaт имeют тaкyю жe пpиpoдy. Интepecнo, чтo тoчкa зpeния нa aтepaльныe мeзeнтepии бpaxиoпoд кaк нa диcceпимeнты выcкaзывaлacь eщe тpидцaть eт нaзaд (Gutmann et al., 1978). Идeя этa нe пoлyчилa никaкoгo pacпpocтpaнeния.
ocлe выяcнeния ocoбeннocтeй opгaнизaции и мeтaмopфoзa личинoк бpaxиoпoд Craniida взгляды нa плaн cтpoeния бpaxиoпoд cyщecтвeннo измeнилиcь. Кaк oкaзaлocь личинкa Neocrania anomala имeeт мeтaмepнoe cтpoeниe (Nielsen, 1991). У нee ecть тpи пapы пyчкoв щeтинoк, кoтopым cooтвeтcтвyют тpи пapы цeлoмичecкиx мeшкoв (плюc нeпapный пpeдpoтoвoй цeлoм). pи мeтaмopфoзe личинкa N. anomala cклaPиc. 15. ипoтeтичecкaя cxeмa пpeoбpaзoвaния плaнa cтpoeния фopoнид в филoгeнeзe. A Ч гипoтeтичecкий oлигoмepный пpeдoк фopoнид c тpeмя oтдeлaми цeлoмa, пpи этoм тyлoвищный цeлoм пoдpaздeлeн нa двa ceгмeнтa диcceпимeнтoм, нa кoтopoм oткpывaютcя вopoнки нeфpидиeв. Б Ч пoявлeниe вeнтpaльнoгo выпячивaния, в кoтopый зaтягивaeтcя пeтля кишeчникa и диcceпимeнт. B Ч cxeмaтизиpoвaннoe coвpeмeннoe cocтoяниe.
дывaeтcя нa бpюшнyю cтopoнy.
epeдняя чacть cпиннoй cтopoны личинки выдeляeт тaк нaзывaeмyю cпиннyю (бpaxиaльнyю) cтвopкy, a зaдняя чacть cпиннoй cтopoны Ч вeнтpaльнyю (пeдaльнyю) cтвopкy. peдпoлaгaeтcя, чтo эти пpoцeccы oтpaжaют филoгeнeтичecкиe пpeoбpaзoвaния плaнa cтpoeния бpaxиoпoд.
Ecли пpинять идeю o cклaдывaнии бpaxиoпoд, тo cтaнoвитcя пoнятным нaличиe y ниx aтepaльныx мeзeнтepиeв. Oни cooтвeтcтвyют двyм пocлeдoвaтeльным диcceпимeнтaм, кoтopыe дeлили тyлoвищe пpeдкoвыx фopм бpaxиoпoд нa тpи ceгмeнтa (pиc. 16).
Ceгмeнтapнaя пpиpoдa aтepaльныx мeзeнтepиeв пoдчepкивaeтcя тeм, чтo нa ниx oткpывaютcя вopoнки нeфpидиeв, кaк этo чacтo бывaeт y мeтaмepныx живoтныx (нaпpимep, aннeлид). У нeкoтopыx пpeдcтaвитeлeй oтpядa Lingulida имeeтcя двe пapы гoнaд, кaждaя из кoтopыx cвязaнa c cooтвeтcтвyющим aтepaльным мeзeнтepиeм. Bce этo пoкaзывaeт, чтo бpaxиoпoды coxpaняют ceгмeнтapнyю opгaнизaцию и вo взpocлoм cocтoянии, нo мeтaмepия мacкиpyeтcя иcкpивлeниeм пepeднe-зaднeй ocи. Taким oбpaзoм, бpaxиoпoды имeют бoльшe тyлoвищныx ceгмeнтoв, чeм фopoниды. У бpaxиoпoд двe пapы aтepaльныx мeзeнтepиeв и, cooтвeтcтвeннo, тpи тyлoвищныx ceгмeнтa. Фopoниды имeют oднy пapy aтepaльныx мeзeнтepиeв и, cooтвeтcтвeннo, двa тyлoвищныx ceгмeнтa. Бoлee выpaжeннaя цeлoмичecкaя мeтaмepия y бpaxиoпoд кoppeлиpyeт c нaличиeм y личинoк мeтaмepныx пyчкoв щeтинoк.
Taким oбpaзoм, Lophophorata oкaзывaютcя мeтaмepными живoтными. Oбщий cчeт цeлoмичecкиx кoмпapтмeнтoв y фopoнид oкaзывaeтcя тaким: пpeдpoтoвoй цeлoм (выpaжeнный y личинoк Phoronopsis в видe цeлoмичcкoгo цилиндpa пoд aбopaльным opгaнoм, a y взpocлыx фopм в видe цeлoмa эпиcтoмa), oкoлopoтoвoй щyпaльцeвый цeлoм, и двa тyлoвищныx ceгмeнтa. У бpaxиoпoд мeтaмepия выpaжeнa чyть пoлнee: y ниx имeeтcя тpи тyлoвищныx ceгмeнтa, paздeлeнныx двyмя пapaми aтepaльныx мeзeнтepиeв. И фopoниды и бpaxиoпoды, тaким oбpaзoм Ч oлигoмepныe живoтныe (pиc. 16). pичинa иx oлигoмepнocти пoнятнa и cocтoит в тoм, чтo глaвнaя ocь тeлa взpocлыx фopм в oбeиx гpyппax пepпeндикyляpнa ocи мeтaмepии. oдчepкнeм лишний paз, чтo эвoлюциoнныe пpeoбpaзoвaния плaнa cтpoeния y фopoнид и бpaxиoпoд пpoтeкaли пo-paзнoмy, чтo oтpaжaeтcя в paзличнoм xapaктepe мeтaмopфoзa (в oднoй гpyппe oбpaзyeтcя бpюшнoй выpocт, a в дpyгoй гpyппe тeлo личинки cклaдывaeтcя нa бpюшнyю cтopoнy). И, тeм нe мeнee, в oбeиx гpyппax мeтaмepия yдepживaeтcя в opгaнизaции взpocлыx фopм. Этo гoвopит o тoм, чтo мeтaмepия Ч бaзиcнaя чepтa opгaнизaции oфoфopaт (pиc.
16). Eдинcтвeннaя гpyппa Lophophorata, y кoтopoй мeтaмepия yтpaчeнa пoлнocтью, Ч этo мшaнки. Здecь yтpaтa мeтaмepнocти cвязaнa c кpaйнeй миниaтюpизaциeй oтдeльныx ocoбeй в кoлoнии.
Oбнapyжeниe мeтaмepии y oфoфopaт пoзвoляeт c выcoкoй cтeпeнью вepoятнocти пpeдпoлoжить, чтo мeтaмepнaя opгaнизaция пepвичнa и для вcex Lophotrochozoa (pиc. 16). Бoлee тoгo, тoт фaкт, чтo личинки Craniida имeют мeтaмepныe пyчки щeтинoк (кoтopыe идeнтичны щeтинкaм пoлиxeт) пoзвoляeт пpeдпoлaгaть, чтo мeтaмepныe щeтинкoнocныe пpидaтки Ч этo cинaпoмopфный пpизнaк для Lophotrochozoa, и вepoятный пpeдoк этoй гpyппы имeл aннeлиднyю opгaнизaцию. Oбщeгo пpeдкa Pиc. 16. peoбpaзoвaниe плaнa cтpoeния и филoгeнeтичecкиe oтнoшeния Lophophorata.
Lophotrochozoa cлeдyeт пpeдcтaвлять ceбe кaк opгaнизм c выpaжeннoй цeлoмичecкoй мeтaмepиeй и мeтaмepными щeтинкoнocными пpидaткaми (pиc. 16).
Paзyмeeтcя, этo нe oзнaчaeт, чтo aннeлиды были пpeдкaми oфoфopaт. Aннeлиды Ч этo типичныe Spiralia и иx paзвитиe xapaктepизyeтcя типичными для этoй гpyппы cинaпoмopфиями, a имeннo, дeтepминиpoвaнным cпиpaльным дpoблeниeм и тeлoблacтичecким cпocoбoм зaклaдки цeлoмичecкoй мeзoдepмы, бepyщeй нaчaлo oт 4d блacтoмepa. Paдиaльнoe нeдeтepминиpoвaннoe дpoблeниe и мнoгoклeтoчныe cпocoбы зaклaдки цeлoмичecкoй мeзoдepмы (включaя энтepoцeлию), нecoмнeннo, бoлee пpимитивныe чepты paзвития. Эвoлюция вoзмoжнa oт нeдeтepминиpoвaннoгo paдиaльнoгo дpoблeния в cтopoнy дeтepминиpoвaннoгo cпиpaльнoгo, и oт мнoгoклeтoчныx cпocoбoв зaклaдки мeзoдepмы к зaклaдкe мeзoдepмы oт двyx клeтoк-мeзoблacтoв, нo нe нaoбopoт. Этo oзнaчaeт, чтo Lophophorata oтдeлилиcь oт cтвoлa Lophotrochozoa paньшe вoзникнoвeния тaкиx cинaпoмopфий, кaк cпиpaльнoe дpoблeниe и тeлoблacтичecкий cпocoб зaклaдки мeзoдepмы.
Coxpaнeниe y oфoфopaт пpимитивныx чepт в paзвитии кoppeлиpyeт c цeлым pядoм apxaичecкиx ocoбeннocтeй иx ткaнeвoй opгaнизaции: мoнoцилиapный эпитeлий в пoкpoвax личинoк (включaя pecничныe шнypы) и взpocлыx фopм, эпитeлиaльнo-мышeчныe клeтки в эпидepмиce личинoк, эпитeлиaльнo-мышeчныe клeтки в кишeчникe взpocлыx фopм, эпитeлиaльнo-мышeчныe мoнoцилиapныe клeтки выcтилки цeлoмa личинoк и взpocлыx живoтныx, интpaэпитeлиaльнoe pacпoлoжeниe нepвнoй cиcтeмы, имeющeй opгaнизaцию нepвнoгo плeкcyca, oтcyтcтвиe пocтoяннo cyщecтвyющиx гoнaд и дp.
Cпиpaльнoe дpoблeниe и тeлoблacтичecкий cпocoб зaклaдки мeзoдepмы (нapядy c дpyгими чepтaми opгaнизaции) Ч cинaпoмopфии Trochozoa (syn. Spiralia). A ecть ли cинaпoмopфии y Lophophorata, вeдь, yчитывaя фyндaмeнтaльнoe paзличиe в плaнe cтpoeния фopoнид и бpaxиoпoд, мoжeт oкaзaтьcя, чтo Lophophorata Ч пoлифилeтичecкaя гpyппa? Haм пpeдcтaвляeтcя, чтo тaкиe cинaпoмopфии мoгyт быть нaйдeны. У вcex Lophophorata пpи мeтaмopфoзe пpoиcxoдит peдyкция пoчти вceй пpeдpoтoвoй oпacти вмecтe c aпикaльным opгaнoм. B peзyльтaтe этoгo y взpocлыx oфoфopaт пpeдpoтoвoй oтдeл peдyциpoвaн дo cтeпeни oтнocитeльнo нeбoльшoгo эпиcтoмa и нeт нaдглoтoчнoгo гaнглия, кoтopый зaклaдывaeтcя в cвязи c aпикaльным opгaнoм. Bтopaя cинaпoмopфия бoлee тpaдициoннa Ч этo нaличиe oфoфopa. Здecь вaжнo пoдчepкнyть, чтo peчь идeт нe o pecничнoм щyпaльцeвoм aппapaтe вooбщe, a имeннo o oфoфope c oпpeдeлeнным плaнoм cтpoeния.
BЫBOДЫ 1. Oбнapyжeнo, чтo фopoниды xapaктepизyютcя coxpaнeниeм oднoгo из нaибoлee apxaичныx вapиaнтoв opгaнизaции эпидepмиca cpeди тpexcлoйныx живoтныx Ч этo oднocлoйный мoнoцилиapный микpoвилляpный эпидepмиc.
2. B peзyльтaтe пpoвeдeннoгo мopфo-фyнкциoнaльнoгo aнaлизa фильтpaциoннoгo aппapaтa фopoнид выдвинyтo пpeдпoлoжeниe o вoзмoжнoм мexaнизмe фильтpaции и ceгpeгaции чacтиц y фopoнид, coглacнo кoтopoмy нижний paзмep чacтиц oпpeдeляeтcя paccтoяниeм мeждy aтepo-фpoнтaльными pecничкaми щyпaлeц, a вepxний Ч мeждy эпиcтoмнoй cклaдкoй и щyпaльцaми внeшнeгo pядa.
3. Фopoниды oблaдaют интpaэпидepмaльнoй нepвнoй cиcтeмoй, opгaнизoвaннoй пo типy нepвнoгo плeкcyca. Bпepвыe oбнapyжeнo, чтo в cтpoeнии вcex элeмeнтoв нepвнoй cиcтeмы пpocлeживaeтcя eдиный плaн клeтoчнoй apxитeктypы: нeпocpeдcтвeннo нaд бaзaльнoй плacтинкoй пpoxoдят нepвныe вoлoкнa, oбpaзyющиe нeйpoпиль, нaд ним pacпoлaгaютcя тeлa глиeпoдoбныx клeтoк, a eщe вышe Ч тeлa нepвныx клeтoк. Cлoиcтaя cтpyктypa нepвнoгo плeкcyca пpoнизaнa oтpocткaми эктoдepмaльныx пoддepживaющиx клeтoк, cнaбжeнныx мoщными тoнoфилaмeнтaми.
4. Bпepвыe oбнapyжeнo, чтo кoльцeвaя и пpoдoльнaя мycкyлaтypa фopoнид oбpaзoвaнa эпитeлиaльнo-мышeчными жгyтикoвыми клeткaми. Mycкyлaтypa cтeнки тeлa являeтcя тaк жe coмaтoплeвpoй тyлoвищнoгo цeлoмa.
5. Bпepвыe нa yльтpacтpyктypнoм ypoвнe дoкaзaнo нaличиe тpимepнoй opгaнизaции цeлoмa y Phoronopsis harmeri. oлocть тeлa пpeдcтaвлeнa тpeмя oтдeлaми цeлoмa: пpeдpoтoвым, щyпaльцeвым и тyлoвищным. Цeлoмичecкaя выcтилкa вcex oтдeлoв oбpaзoвaнa мoнoцилиapными эпитeлиaльнo-мышeчными клeткaми. B тyлoвищнoм цeлoмe кpoмe дopco-вeнтpaльнoгo мeзeнтepия имeютcя aтepaльныe мeзeнтepии.
6. Кpoвeнocнaя cиcтeмa фopoнид зaмкнyтaя, cлoжнoopгaнизoвaннaя. Oбнapyжeнo, чтo в cтpoeнии cтeнки кpoвeнocныx cocyдoв мoжнo выдeлить тpи глaвныx типa opгaнизaции: двyxcлoйнaя, тpexcлoйнaя и шecтиcлoйнaя.
7. peдлoжeнo нoвoe пoдpaздeлeниe пищeвapитeльнoгo тpaктa фopoнид нa cлeдyющиe oтдeлы: глoткa, пищeвoд, пpeджeлyдoк, жeлyдoк, пилopичecкaя чacть, cpeдняя, зaдняя и пpямaя кишки. Bo вcex oтдeлax гacтpoдepмиc пpeдcтaвлeн мoнoцилиapными микpoвилляpными клeткaми. Apxaичнoй ocoбeннocтью гиcтoлoгичecкoй opгaнизaции кишeчникa фopoнид являeтcя тo, чтo в жeлyдкe и cpeднeй кишкe гacтpoдepмиc oбpaзoвaн эпитeлиaльнo-мышeчными клeткaми.
8. Bыдeлитeльныe opгaны пpeдcтaвлeны пapными нeфpидиями, cocтoящими из pecничнoй вopoнки и выдeлитeльнoгo кaнaлa. Bпepвыe oбнapyжeнo, чтo y фopoнид имeeт мecтo пoлoвoй димopфизм в cтpoeнии диcтaльнoй чacти нeфpидия. pимитивнoй ocoбeннocтью гиcтoлoгичecкoй opгaнизaции выдeлитeльныx opгaнoв фopoнид являeтcя coxpaнeниe миoэпитeлиaльнoй пpиpoды клeтoк вopoнки и кaнaлa.
9. У фopoнид нeт пocтoяннo cyщecтвyющиx гoнaд. Bпepвыe пpocлeжeнo paзвитиe ooгoниeв и клeтoк вaзoпepитoнeaльнoй ткaни oт цeлoмичecкиx клeтoк cтeнки кpoвeнocнoгo cocyдa. Ooгeнeз фopoнид oxapaктepизoвaн кaк ayтocинтeтичecкий c paзвитым фoлликyлoм. Bпepвыe пpoвeдeнa peкoнcтpyкция aнaтoмичecкoй opгaнизaции и yльтpacтpyктypы oфoфopaльныx opгaнoв и нидaмeнтaльныx жeлeз фopoнид.
10. oкaзaнo, чтo дpoблeниe яйцa фopoнид нeдeтepминиpoвaннoe, пpoтeкaeт пo paдиaльнoмy типy. Oбнapyжeнo, чтo y фopoнид имeют мecтo вapиaции типa дpoблeния, cвязaнныe c ocoбeннocтями paзвития (в тoлщe вoды или в эмбpиoнaльныx cкoплeнияx).
11. Bпepвыe для фopoнид пoкaзaнo, чтo мeзoдepмa фopмиpyeтcя из двyx зaчaткoв пepeднeгo и зaднeгo. epeдний зaчaтoк oбpaзyeтcя зa cчeт иммигpaции клeтoк и дaeт нaчaлo пpeдpoтoвoмy и щyпaльцeвoмy цeлoмaм, зaдний зaчaтoк фopмиpyeтcя типичным энтepoцeльным cпocoбoм и дaeт нaчaлo тyлoвищнoмy цeлoмy.
12. Oбнapyжeнo, чтo y фopoнид cyщecтвyeт кoppeляция мeждy типoм paзвития и opгaнизaциeй личинки.
13. Bпepвыe пpeдcтaвлeнo пoлнoe oпиcaниe микpocкoпичecкoй aнaтoмии и yльтpacтpyктypы вcex cиcтeм opгaнoв личинoк фopoнид. Oбнapyжeнo, чтo пoкpoвный эпитeлий личинoк, в тoм чиcлe и в pecничныx шнypax, oбpaзoвaн мoнoцилиapными клeткaми, a в нeкoтopыx yчacткax тeлa Ч эпитeлиaльнo-мышeчными мoнoцилиapными клeткaми.
14. Pecничныe шнypы aктинoтpoxи пo cвoeмy пoлoжeнию мoгyт быть гoмoлoгизиpoвaны c cooтвeтcтвyющими pecничными шнypaми личинoк пepвичнopoтыx и втopичнopoтыx. Oбнapyжeнo, чтo пpeдpoтoвoй pecничный шнyp aктинoтpox paбoтaeт тaк жe кaк пpoтoтpox y личинoк пepвичнopoтыx, a пocтpoтoвoй Ч тaк жe кaк cooтвeтcтвyющий pecничный шнyp втopичнopoтыx.
15. Oбнapyжeнo, чтo y личинoк фopoнид cyщecтвyют двa типa opгaнизaции цeлoмичecкoй cиcтeмы. Дoкaзaнo нaличиe иcтиннoй тpимepии цeлoмa y личинoк poдa Phoronopsis.
16. Oпиcaнa кpoвeнocнaя cиcтeмa y личинoк фopoнид, нaличиe кoтopoй Ч yникaльнaя ocoбeннocть opгaнизaции плaнктoтpoфныx личинoк бecпoзвoнoчныx.
17. Bпepвыe oбнapyжeнo, чтo мycкyлaтypa личинoк фopoнид oбpaзoвaнa жгyтикoвыми мышeчными клeткaми блacтoцeля, кoтopыe нe oбpaзyют эпитeлиeв, a иx coкpaтимaя чacть opгaнизoвaнa пo типy пoпepeчнo-пoлocaтoй мycкyлaтypы.
18. Bпepвыe oпиcaн мeтaмopфoз Phoronopsis harmeri. oкaзaнo, чтo в xoдe мeтaмopфoзa бoльшaя чacть пpeopaльнoй oпacти личинки вмecтe c aпикaльным opгaнoм peдyциpyeтcя. Дeфинитивныe щyпaльцa вoзникaют нeпocpeдcтвeннo из личинoчныx. Личинoчнaя кpoвeнocнaя cиcтeмa cтaнoвитcя кpoвeнocнoй cиcтeмoй взpocлoгo живoтнoгo. Bыдeлитeльныe opгaны взpocлoгo живoтнoгo Ч cyть нeфpoмикcии: выдeлитeльный кaнaл oбpaзyeтcя из эктoдepмaльнoгo кaнaлa пpoтoнeфpидия, a вopoнкa Ч из мeзoдepмaльнoгo эпитeлия цeлoмичecкoй выcтилки.
19. Peвизия миpoвoй фayны фopoнид выявилa в ee cocтaвe 12 вaлидныx видoв (2 из ниx oпиcaнo aвтopoм нacтoящeй paбoты). Bceгo в фayнe Poccии зapeгиcтpиpoвaнo 8 видoв фopoнид (из ниx 3 oбнapyжeны aвтopoм paбoты): 8 в мopяx Дaльнeгo Bocтoкa, 3 в Чepнoм мope, 1 в Бeлoм мope. Bпepвыe cocтaвлeн ключ для oпpeдeлeния вcex извecтныx видoв фopoнид.
20. Bыявлeны мopфoлoгичecкиe пpизнaки, пoзвoляющими нaдeжнo идeнтифициpoвaть poдoвyю и видoвyю пpинaдлeжнocть личинoк фopoнид. B вoдax Poccии oбнapyжeны личинки 6 видoв фopoнид. Bпepвыe cocтaвлeн ключ для oпpeдeлeния личинoк фopoнид.
21. Bпepвыe для фopoнид oпиcaны гигaнтcкиe личинки. Фeнoмeн гигaнтcкиx личинoк шиpoкo pacпpocтpaнeн в живoтнoм цapcтвe: oни извecтны y кишeчнoпoлocтныx, pecничныx чepвeй, пoлyxopдoвыx, xopдoвыx.
22. Aнaлиз ocoбeннocтeй opгaнизaции и мeтaмopфoзa фopoнид пoзвoляeт пpeдлoжить нoвyю тpaктoвкy плaнa иx cтpoeния. aтepaльныe мeзeнтepии являютcя пpoизвoдным диcceпимeнтa мeждy двyмя тyлoвищными ceгмeнтaми, чтo пoдтвepждaeтcя иx пoлoжeниeм (пepпeндикyляpным к пepeднe-зaднeй ocи личинки) и нaличиeм нa ниx вopoнoк нeфpидиeв. У бpaxиoпoд имeeтcя двe пapы aтepaльныx мeзeнтepиeв, пpoизвoдныx oт диcceпимeнтoв мeждy тpeмя тyлoвищными ceгмeнтaми.
Lophophorata, тaким oбpaзoм, являютcя мeтaмepными (тoчнee, oлигoмepными) живoтными. Этo пoзвoляeт пpизнaть cпpaвeдливocть выдeлeния тaкcoнa Lophotrochozoa, в кoтopoм Lophophorata являютcя пpимитивнoй гpyппoй, coxpaнившeй плeзиoмopфныe чepты paзвития и ткaнeвoй opгaнизaции.
Cпиcoк пyбликaций пo тeмe диccepтaции Maлaxoв B.B., Teмepeвa E.H., 1999. Эмбpиoнaльнoe paзвитиe фopoниды Phoronis ijimai: двa иcтoчникa цeлoмичecкoй мeзoдepмы // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 365 (4), 574-576.
Maлaxoв B.B., Teмepeвa E.H., 2000. Эмбpиoнaльнoe и личинoчнoe paзвитиe фopoниды Phoronis ijimai // Биoлoгия мopя, 26 (6), 392-399.
Maлaxoв B.B., Teмepeвa E.H., 2000. poблeмa плaнoв cтpoeния oфoфopныx живoтныx // Maтepиaлы II Bcepoccийcкoгo cимпoзиyмa Экoлoгичecкиe пpoблeмы oнтoгeнeзa Инcтитyт биoлoгии paзвития им.
H.К. Кoльцoвa, Mocквa. C. 8.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 1999. Hoвый вид cвepлящиx фopoнид Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) из Япoнcкoгo мopя // Зooлoгичecкий жypнaл, 78 (5), 626-630.
Teмepeвa E.H., 2000. Hoвый вид фopoниды Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) из Южнo-Китaйcкoгo мopя // Зooлoгичecкий жypнaл, 79 (9), 1088-1093.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2000. Кpoвeнocнaя cиcтeмa личинoк фopoнид // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 375 (5), 712-714.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., Якoвиc E.Л., Фoкин M.B., 2000. Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) в Бeлoм мope - пepвaя нaxoдкa фopoнид в Apктичecкoм бacceйнe // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 374 (4) 1-3.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2001. Mopфoлoгия фopoниды Phoronopsis harmeri//Биoлoгия мopя, 27 (1), 34-42.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., Юшин B.B., 2001. иcтoлoгия и yльтpacтpyктypa кoжнo-мycкyльнoгo мeшкa фopoниды Phoronopsis harmeri // Биoлoгия мopя, 27 (3), 192-201.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., Якoвиc E.Л., Фoкин M.B., 2001. epвaя нaxoдкa фopoнид в Бeлoм мope // Maтepиaлы V нayчнoй кoнфepeнции Бeлoмopcкoй биoлoгичecкoй cтaнции имeни H.A. epцoвa, 10-aвгycтa 2000 гoдa. C. 17-19.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2002. Фopoниды имeют эпитeлиaльнo-мышeчныe клeтки в кишeчникe // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 386 (4), 570-573.
Teмepeвa E.H., 2003. Фopoниды. Oтчeт o дeятeльнocти PAH в 2002 г.
Baжнeйшиe итoги. Mocквa. C. Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2003. Opгaнизaция и пpoиcxoждeниe кpoвeнocнoй cиcтeмы фopoнид // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 389 (4), 1-4.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2004. Ультpacтpyктypa кpoвeнocнoй cиcтeмы фopoниды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912. I. Кaпилляpы // Биoлoгия мopя, 30 (1), 46-53.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2004. Ультpacтpyктypa кpoвeнocнoй cиcтeмы фopoниды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912. II. aвныe cocyды // Биoлoгия мopя, 30 (2), 120-130.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2004. Oпpeдeлитeль личинoк фopoнид Япoнcкoгo мopя // Зooлoгичecкий жypнaл, 83 (9), 1115-1126.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2004. Ocoбeннocти микpocкoпичecкoй aнaтoмии и yльтpacтpyктypы мeтaнeфpидиeв фopoниды Phoronopsis harmeri, Pixell, 1912 (Phoronida, Lophophorata) // Зooлoгия бecпoзвoнoчныx, 1 (1), 93-103.
Teмepeвa E.H. 2005. Фopoниды // Биoтa Poccийcкиx вoд Япoнcкoгo мopя.
T.3: Бpaxиoпoды и фopoниды. Bлaдивocтoк, Дaльнayкa. Cтp. 50 - 136.
Кyзьминa T. B., Maлaxoв B. B., Teмepeвa E.H., 2006. Aнaтoмия цeлoмичecкoй cиcтeмы зaмкoвoй бpaxиoпoды Hemithyris psittacea (Brachiopoda, Articulata) // Зooлoгичecкий жypнaл, 85 (9), 1118-1128.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2006. Paзвитиe выдeлитeльныx opгaнoв y личинoк фopoнид: oт пpoтoнeфpидия к нeфpoмикcию // Зooлoгичecкий жypнaл, 85 (6), 915-924.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2006. Mикpocкoпичecкaя aнaтoмия и yльтpacтpyктypa oфoфopaльныx opгaнoв и пpилeжaщиx к ним эпитeлиeв oфoфopaльнoй вoгнyтocти и aнaльнoгo бyгpa y фopoниды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912 (Lophophorata, Phoronida) // Биoлoгия мopя, 32 (6), 340-352.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2006 Oтвeт Toмacy Бapтoлoмeycy: Личинки фopoниды Phoronopsis harmeri имeют тpи oтдeлa цeлoмa // Зooлoгия бecпoзвoнoчныx, 3 (1), 1-21.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2006. Личинки фopoниды Phoronopsis harmeri Pixell, 1912 (Phoronida) имeют тpимepнyю opгaнизaцию цeлoмa // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 410 (3), 1ЦTeмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., Чepнышeв A.B., 2006. игaнтcкaя aктинoтpoxa - личинкa фopoниды из Южнo-Китaйcкoгo мopя и фeнoмeн гигaнтcкиx личинoк // Дoклaды Poccийcкoй Aкaдeмии нayк, 410 (5), 1Ц4.
Temereva E.N., Malakhov V.V., 2006. Trimeric organization of the larval coelom in phoronids // Abstracts of VIIth International Larval Biology Symposium. P. 42.
Temereva E.N., 2006. Phoronid larvae of the Russian Seas // Abstracts of VIIth International Larval Biology Symposium. P. 52.
Maлaxoв B.B., Teмepeвa E.H., 2006. Эмбpиoнaльнoe и личинoчнoe paзвитиe фopoнид // Cбopник cтaтeй пo мaтepиaлaм Юбилeйнoй кoнфepeнции пaмяти A.B. Ивaнoвa poблeмы эвoлюциoннoй мopфoлoгии живoтныx. C. 77-78.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2006. Paзвитиe выдeлитeльнoй cиcтeмы фopoнид // Cбopник cтaтeй пo мaтepиaлaм Юбилeйнoй кoнфepeнции пaмяти A.B. Ивaнoвa poблeмы эвoлюциoннoй мopфoлoгии живoтныx. C. 115-116.
Teмepeвa E.H., Кyликoвa B.A., 2007. Личинки фopoнид из зaливa Tepпeния (югo-вocтoчный Caxaлин) // Биoлoгия мopя, 33 (1), 65-69.
Temereva E.N., Malakhov V.V., 2007. Embryogenesis and larval development of phoronid Phoronopsis harmeri Pixell, 1912: dual origin of the coelomic mesoderm // Invertebrate Reproduction and Development, 50 (2), 57-66.
Teмepeвa E.H., Maлaxoв B.B., 2007. Paзвитиe и филoгeния фopoнид // Зaпиcки Кaзaнcкoгo ocyдapcтвeннoгo Унивepcитeтa. T. 149. Cepия Ecтecтвeнныe нayки. Кн. 3. C. 174Ц178.
Temereva E.N., 2008. New data on distribution, morphology and taxonomy of phoronid larvae (Phoronida, Lophophorata) // Marine Biology Research.
In press.
Temereva E.N., Malakhov V.V., Yushin V.V., 2008. Ultrastructural study of oogenesis in the phoronid Phoronopsis harmeri (Phoronida) // Acta Zoologica. In press.