Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Бойко Эльвира Васильевна
ТАКСОНОМИЯ И РЕСУРСЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ
ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE
03.02.14 - биологические ресурсы
03.02.01 - ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Владивосток - 2011
Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук
Тихоокеанском институте биоорганической химии
Дальневосточного отделения РАН
| Научный консультант | доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой Петр Григорьевича |
Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Денисов Николай Иванович доктор биологических наук, профессор Зориков Петр Семенович доктор биологических наук Цыренова Дулмажаб Юндуновна |
Ведущая организация: | Алтайский государственный университет (г. Барнаул) |
Защита состоится л 28 февраля 2012 г. на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 в Учреждении Российской академии наук Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ТИБОХ ДВО РАН.
Тел.: 8(4232) 31-14-09
Факс 8(4232) 31-40-50
e-mail: komand@piboc.dvo.ru
С диссертацией можно ознакомиться в филиале Центральной научной библиотеки ДВО РАН Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ТИБОХ ДВО РАН).
Автореферат разослан л ___ ________ 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат химических наук, доцент Н.А. Командрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семейство Asteraceae (Compositae) является одним из наиболее крупных и эволюционно продвинутых семейств двудольных растений. Оно насчитывает более 23600 видов, составляет приблизительно 8 % всех цветковых растений и широко представлено во всех флористических областях Земного шара (Bremer, 1994). Многие виды семейства имеют большое хозяйственное значение. Они используются как пищевые, технические, кормовые растения, как источники эфирных масел, сесквитерпеновых лактонов, флавоноидов, инулина. Значение семейства подчеркивается тем, что существует специальный международный журнал Compositae Newsletter и организуются международные симпозиумы по проблемам сложноцветных, где обсуждаются вопросы таксономии и хозяйственного использования растений этого семейства.
Asteraceae хорошо обособленное семейство, однако при выделении триб и таксонов более низкого ранга возникают сложности. Таксономическая система семейства за последние 30 лет претерпела большие изменения: количество подсемейств увеличилось с 2 до 12, количество триб - с 13 (15) до 38 (Panero, Funk, 2008). Для решения вопросов таксономии и филогении в семействе на основе кладистического анализа наряду с данными молекулярных методов используют морфологические признаки. Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры. Семейство Asteraceae представляет значительный интерес для карпологии, так как обладает одним типом плода и является идеальной моделью для изучения эволюции диаспор. Однако данные по строению семянок многих таксонов малочисленны или не используются, в виду их неравномерной изученности в исследуемых группах. Данных по анатомо-морфологическому строению семянок отдельных групп семейства Asteraceae достаточно много, но исследования строения ультраскульптуры поверхности семянок находится на начальном этапе.
Данные о морфологическом и анатомическом строении плодов и семян растений являются необходимой частью информации при решении задач таксономии покрытосеменных растений, при построении их естественной филогенетической системы и познания путей структурной эволюции растений, а также использования результатов для практических целей.
На Дальнем Востоке России (ДВР) по данным сводок Сосудистые Е (1992), Флора Е (2006) и нашим исследованиям произрастает более 560 видов сложноцветных из 111 родов и многие из них используются в официальной и народной медицине как источники препаратов, обладающих широким спектром действия. Таксономические исследования с анализом всех признаков растения необходимы для полного выявления видового состава сложноцветных, представленных на территории ДВР, что является основой для ресурсоведческих работ с перспективами изучения лекарственных, пищевых и декоративных видов.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы явилось изучение морфологических и анатомических признаков дальневосточных Asteraceae для решения проблем их таксономии и филогении, а также выявления перспективных ресурсных видов сложноцветных.
Задачи:
1) изучить видовой состав Asteraceae на территории ДВР;
2) изучить микроморфологическое и анатомическое строение покровов семянок (семенной кожуры, перикарпия, эндосперма) у представителей всех триб семейства, виды которых произрастают на территории ДВР;
3) выявить разнообразие отдельных структурных элементов семянок (карпоподиум, трихомы, ультраскульптура поверхности, кутикула, фитомелан, слизесодержащие клетки, трахеидальные клетки, секреторные структуры);
4) установить информативность признаков строения семянок для решения вопросов таксономии в пределах трибы;
5) выявить вариабельность признаков семянок;
6) определить возможные направления структурной эволюции плода в семействе;
7) установить связь плоидности видов с разнообразием в строении семянок полиплоидных видов;
8) выявить современное состояние и перспективы использования дальневосточных сложноцветных.
Защищаемые положения
1. Структурное разнообразие семянок сложноцветных определяется разнообразием строения перикарпия, тесты, дополнительного покрова плода.
2. Семенная кожура (теста) у всех представителей семейства сохраняется до полной зрелости семянок. Наиболее специализирована теста в семянках представителей Mutisieae, Cardueae, Astereae, в остальных трибах семейства она гистологически упрощенная.
3. Не поддерживается теория, принятая в работе Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (2009), согласно которой наличие фитомелана и кристаллов оксалата кальция в перикарпии семянок считается этапами развития одного направления. По нашему мнению, таксоны, имеющие в перикарпии фитомелан, и таксоны, имеющие в экзокарпии одиночный призматический кристалл, имеют разные пути эволюционного развития.
4. Монотипный род Symphyllocarpus с неустановленным положением в системе семейства по строению трихомов на семянках сближается с представителями триб Arctotideae (подсем. Cichorioideae) и Barnadesieae (подсем. Barnadesioideae).
Научная новизна работы. Впервые изучено микроморфологическое строение поверхности семянок у представителей всех триб Asteraceae, произрастающих на ДВР (306 видов из 97 родов) и 37 видов из 14 родов из других регионов России и сопредельных стран. В семействе выявлено 16 структурных типов, несколько подтипов и вариантов ультраскульптуры поверхности семянок, а также 7 типов строения семенной кожуры. Для расшифровки микроструктурных особенностей поверхности семянок у многих таксонов было исследовано анатомическое строение с использованием трансмиссионного, лазерного конфокального и светового микроскопа с ртутной лампой, что позволило выявить ранее неизвестные особенности строения семянок.
Изучена микроструктура фитомелана в семянках трибы Heliantheae s. l. Установлено и показано, что складчатость поверхности клеток экзокарпия у семянок большинства видов сложноцветных обусловлена выростами наружных периклинальных стенок экзокарпия. Выявлено наличие кутикулы на перикарпии, тесте и эндосперме семянок. Впервые установлено, что теста различной степени выраженности имеется во всех исследованных таксонах и ее строение разнообразно; ослизнение семянок происходит не за счет отдельных клеток, а комплекса слизесодержащих клеток; трахеидальные клетки участвуют не только в переносе воды, но также являются структурой для облегчения конструкции семянок при анемо- и гидрохории. При исследовании семянок 99 видов сложноцветных выявлены новые типы карпоподиума, который имеет разнообразное строение и может быть использован для диагностики видов и родов. Впервые описаны все типы трихомов, характерные для семянок представителей исследованных триб. Выявлены новые типы трихомов: многоклеточные двухрядные у Calendula; одноклеточные с гофрированной поверхностью у Cotula; трехклеточные с одной базальной клеткой у Symphyllocarpus. На поверхности семянок Adenocaulon adhaerescens обнаружены устьица, их наличие впервые отмечено для плодов сложноцветных.
На основании литературных данных и результатов наших исследований выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Asteraceae, выяснены уровни его структурной организации. Особенности строения микроскульптуры семянок использованы для решения дискуссионных вопросов таксономии семейства.
Установлено, что хромосомные расы Artemisia furcata и A. arctica имеют семянки с различным строением поверхности.
Из надземной части Artemisia argyi выделены лактоны канин, хризартемин и изоридентин; разработан способ получения дафнетина из A. palustris (Авт. свидетельство, 1991).
Обнаружены новые для территории ДВР виды (Scorzonera austriaca, Crepis multicaulis), уточнены границы распространения ряда сложноцветных и определены новые числа хромосом для ряда видов.
Практическая значимость исследования
Данные о микроскопическом строении плодов и семян различных систематических групп имеют значение для филогенетической систематики, определения видов по плодам и семенам в хозяйственных целях, особенно в случаях, когда распознавание по макроморфологическим признакам затруднено или невозможно.
Данные микроморфологического строения изученных семянок могут быть использованы
Микроморфология изученных семянок может быть использована при изучении измельченного или деформированного семенного материала, при выяснении состава плодов и семян в почвенных образцах, для идентификации палеокарпологического материала, при исследовании торфа, ила, лекарственного сырья, при анализе содержимого желудка человека и животных, зоба птиц и их экскрементов, при анализе сельскохозяйственных продуктов, в карантинной и судебно-медицинской экспертизе.
Результаты исследований таксономического состава и строения семянок сложноцветных использованы при составлении Флор и Определителей растений Восточной Азии. Сведения об уточнении таксономии сложноцветных флоры ДВР используются в лекционных курсах по систематике высших растений и флоре Дальнего Востока для студентов Дальневосточного федерального университета, а также для организации и проведении поисковых работ растений, перспективных для дальнейшего исследования.
Апробация работы. Результаты исследования представлены на 22 отечественных и международных симпозиумах, съездах, конгрессах, конференциях различного уровня (Томск, 1986; Москва, 1989; Благовещенск, 1989, 2004; Владивосток, 1990, 1998, 2000, 2001, 2003; Санкт-Петербург (Ленинград) 1992, 2000, 2002, 2007; Ульяновск, 1993; Kew, London, 1994; Taipei, 1998; Saint Louis, USA, 1999; Sydney, 1999; Pretoria, South Africa, 2002; Новосибирск, Барнаул, 2003; Barcelona, 2006; Петрозаводск, 2008). Результаты работы также докладывались на заседаниях Приморского отделения Российского ботанического общества.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 61 работа, из них 24 в журналах, рекомендуемых ВАК.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 345 страницах и включает введение, 7 глав, выводы и список литературы, содержащий 593 работы (из них 378 иностранных авторов). Работа иллюстрирована фотографиями и рисунками. В приложения вынесен список исследованных образцов и список хромосомных чисел видов сложноцветных, опубликованных в наших статьях.
Автор работы выражает глубокую признательность и благодарность академику РАН П.Г. Горовому, сотрудникам лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, зав. лабораторией электронной микроскопии Ботанического института им. В.Л. Комарова АН РАН О.В. Яковлевой, д.б.н. Н.С. Пробатовой (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), инженеру Д.аФомину (Институт биологии моря ДВО РАН) за помощь и поддержку при выполнении работы.
ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ И КАРПОЛОГИИ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE
1.1. Обзор систем семейства Asteraceae
Н. Cassini (1819) разделил семейство Compositae на 20 триб. Из них 11 подтверждаются современными данными морфологических и молекулярных исследований, и лишь 6 впоследствии выделенных триб общеприняты в современной систематике семейства. Хотя система триб Cassini не была принята ни С. F. Lessing (1832), ни A. De Candolle (1836), она была в значительной степени восстановлена G. Bentham (1876). Предложенные О. Hoffmann (1890) и A. Cronquist (1955) классификации мало отличаются от системы Bentham.
В 1975 г. состоялась первая международная конференция по сложноцветным, труды которой были опубликованы 2 года спустя (Heywood et al., 1977), в которых была поддержана установленная ранее система Cronquist (1955). Исходной и наиболее примитивной группой считается триба Heliantheae, а самым близким к сложноцветным семейством предполагается Rubiaceae.
В 1967 году была опубликована книга П.П. Полякова, в которой представлена история классификации сложноцветных и на основании тщательного исследования признаков генеративных органов дана система семейства, к подобию которой много позже подошли исследователи, применяя кладистический анализ морфологических и молекулярных данных. Как отмечает Ч. Джеффри (2002:2), система Полякова, основанная исключительно на морфологических признаках, ближе всех прежних систем стоит к современному пониманию эволюционных связей между трибами сложноцветных и свидетельствует о глубоком понимании автором морфологических признаков и их систематического значения.
S. Carlquist (1976), на основании исследования анатомии древесины сложноцветных, и G. Wagenitz (1976) независимо друг от друга представили обоснованные схемы разделения семейства на 2 подсемейства. Многие исследователи поддержали такое разделение семейства (Jeffrey, 1978; Robinson, 1981, 1983; Thorne, 1983; Bremer, 1987). В 1992 году K. Bremer и R. Jansen выделили новое (третье) подсемейство Barnadesioideae. Таким образом, в монографии Asteraceae (Bremer, 1994) приняты 3 подсемейства. В работе Bremer (1994) некоторые роды не были отнесены ни к одной из триб. Из дальневосточных таксонов такими родами явились Symphyllocarpus и Centipeda.
В 2002 году Ч. Джеффри предложил систему семейства, в которой приняты 5 подсемейств и 17 триб. Позднее C. Jeffrey (2004) отмечает, что количество работ по изучению Compositae резко увеличилось, что привело его к модификации предложенной им ранее системы семейства.
В работе Panero, Funk (2002) предлагаются 11 подсемейств и 35 триб. Авторы отмечают, что предложенные изменения в классификации семейства были тщательно рассмотрены ими с учетом того, что эти изменения представляют самую большую перестройку в классификации Compositae со времен Bentham (1873).
Panero, Funk (2002), Schilling, Panero (2002) и Baldwin et al. (2002, 2003) поддерживают разделение Heliantheae s. l. на большое количество мелких триб. Jeffrey (2004) считает, что эти мелкие трибы мало отличаются друг от друга по сравнению с различиями между другими традиционными и до настоящего времени признанными трибами в подсемействе Asteroideae, и их признание в ранге триб искажает таксономический баланс подсемейства. Поэтому Jeffrey (2004) предлагает рассматривать эти таксоны в ранге суперподтриб (supersubtribe). Эту систему семейства с подсемействами, трибами и суперподтрибами он предлагает в качестве рабочей для сводки Families and Genera of Vascular Plants (2007). Однако в предисловии к группе хелиантоидных триб так называемого союза УHeliantheae allianceФ, Panero (2007a) отмечает, что трибная классификация, предложенная Jeffrey во Введении к сем. Compositae отличается от классификации принятой в этой сводке. Это несоответствие базируется на признании Eupatorieae, трибы с больше чем 2000 видов и 190 родов, с четкими морфологическими и молекулярными особенностями и давно установленным в таксономической литературе (Cassini, 1819; King, Robinson, 1987; Bremer et al., 1994). Чтобы поддержать признание и использование Eupatorieae, и в то же время строить классификацию, которая признает только монофилетические группы, Heliantheae не может быть признана в широком смысле, предложенном Robinson (1981) и Jeffrey (2004). В сводке Families and Genera of Vascular Plants (2007) семейство представлено 30 трибами, относящимися к 5 подсемействам.
В 2008 году Panero и Funk предложили новую систему Asteraceae с 12 подсемействами, 27 трибами и Heliantheae alliance с 12 трибами. Место возникновения семейства они связывают с южноамериканским континентом.
Система Asteraceae в настоящее время находится в стадии становления. В монографии семейства Asteraceae Bremer (1994) приняты 3 подсемейства, представлены трибы и роды. Эта работа принята нами в исследовании за основу. В последующих разработках систем семейства авторы уделяют основное внимание трибам Mutisieae и Heliantheae s. l., представители которых на ДВР немногочисленны.
В построении систем семейства все больше применяются данные, полученные молекулярно-генетическими методами исследования. Однако сравнительная морфология остается в настоящее время наиболее ценным инструментом для решения сложных вопросов систематики и филогении растений (Takhtajan, 1997; Thorne, Reveal, 2007). Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативными структурами перикарпия и семенной кожуры, которые до настоящего времени слабо изучены.
1.2. Карпологические исследования в семействе Asteraceae
Карпологический метод использовался для изучения таксономии Asteraceae с конца XIX века (Heineck, 1890; Hanausek, 1907; Lavialle, 1912; Гравировская, 1921, 1925; Blake, 1928; Giroux, 1930; Александров, Савченко, 1947, 1951; Andre, 1961; Бойко, 1992, 1998; Boyko, 1994b; Leszek et al., 1997).
Комплекс признаков анатомического строения плода долгое время не имел большого значения как критерий для систематики Asteraceae и многими исследователями не использовался для характеристики таксонов. O. Heineck (1890) впервые ставит вопрос о применении признаков строения плодов в таксономии Asteraceae. Классической работой по исследованию анатомического строения семянок Asteraceae является работа Р. Lavialle (1912). Автор подробно изучил развитие завязи в плодах Tubuliflorae на примере Centaurea cirrhata Reichb. Е.аГравировская (1921, 1925), по аналогии с работами Б. Козо-Полянксого (1938, 1947), который использовал результаты анатомического строения плодов Umbellifeae для подразделения семейства на таксоны различного ранга и установления филогенетических связей между ними, применила анатомо-карпологический метод для решения филогенетических проблем в семействе Compositae. На основании данных, полученных при изучении околоплодника (поперечный срез семянок), Гравировская (1925) выделила 9 типов строения семянок и привела их характеристику. В более поздних работах исследуется развитие тканевых комплексов в онтогенезе и уточняется терминология (Harling, 1951; Davis, 1962; Tiagi, Taimni, 1963; Конычева, Бутник, 1968; Васильев, Плиско, 1971; Misra, 1973; Pullaiah, 1978, 1979, 1981; Pandey, Singh, 1978, 1983; Pandey, 1980; Черник, 1984). В настоящее время анатомические признаки плода широко используются для решения вопросов таксономии Asteraceae. Для нескольких триб или групп родов существуют обработки, в которых используются результаты исследования зрелых плодов. Это работы M. Dittrich (1977, 1983, 1985), Л. Мурадян (1976б, 1991), E.аZarembo, E. Boyko (2008) в исследовании трибы Cardueae; M. Kynlov (1970), F.аReitbrecht (1974), Н. Ханджян (1971, 1975, 1983, 1984, 1989, 1993) - Anthemideae; J. Grau (1975, 1977), M. Velez (1981), Е. Королюк (1997) - Astereae; H. Merxmller, Grau (1977) - Inuleae; Grau (1980) - Mutisieae; A. Saenz (1981) - Heliantheae; Э. Бойко (1972), Г.аКонечная (1981), Е. Вибе (2003) - Senecioneae; Т.аБеляева, Бойко (1980) - Lactuceae. Признаки строения плода используются для решения таксономических вопросов на уровне рода и групп видов (Horvatic, 1963; Borgen, 1972; Аревшатян, 1977; Pandey et al., 1978, 1983; Чернева, Шурухина, 1979; Беляева, 1982; Kaul, Singh, 1982; Pandey et al., 1983; Stuessy, Liu, 1983; Jeffrey, 1984; Войтенко, Опарина, 1990; Bruhl, Quinn, 1990; Pak, Kawano, 1990a, b; Pak, 1991, 1993; Kilian, 1997; Сенников, Илларионова, 2001а, б, в; Бойко, 2009).
Скульптура поверхности диаспор при исследовании с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) показывает значительное морфологическое разнообразие (Barthlott, 1981, 1984, 1990). На поверхность семянок мало влияют условия окружающей среды, и поэтому ее строение имеет большое значение в таксономии. Анализ строения поверхности плода может обеспечить полезные данные для определения границ таксонов различного уровня в пределах рода, трибы, семейства. Изучение плодов Asteraceae с помощью СЭМ началось сравнительно недавно (Boyko, 1994a, b; Красников, 1996; Полевова, 1998; Илларионова, 2008; Lee et al., 2009; Marzinek, Oliveira, 2010), но быстро развивается.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основой для настоящей работы явились сборы растений и наблюдения автора, проведенные на ДВР в 1965-2010 гг., а также материалы, хранящиеся в Гербариях Владивостока (VLA), Москвы (МНА, MW), Санкт-Петербурга (LE), Новосибирска (NS), Томска (ТК), Хабаровска (ИВЭП ДВО РАН) и Благовещенска (БГПУ). Была проанализирована таксономическая литература по видовому составу и описанию видов сем. Asteraceae сопредельных с ДВР территорий как российских (Якутия, Западная и Восточная Сибирь), так и зарубежных (Китай, п-ов Корея, Япония, США).
Собрано более 10000 гербарных образцов большинства видов Asteraceae ДВР. Материалы хранятся в Гербарии лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии (ТИБОХ) ДВО РАН, частично переданы в региональный гербарий (VLA) и в Гербарий Ботнического института РАН (LE). Растения для получения образцов семянок для карпологического и кариологического исследований собраны автором, а также использованы материалы Гербария лаборатории хемотаксономии ТИБОХ ДВО РАН. Некоторые образцы получены из коллекций Гербариев Владивостока (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS) и Благовещенска (БГПУ).
Коллекция семянок (более 2500 образцов) хранится в лаборатории хемотаксономии ТИБОХ ДВО РАН. Морфолого-анатомическое строение плодов изучено у 343 видов из 111 родов Asteraceae, произрастающих, в основном, на ДВР. Список образцов исследованных таксонов приведен в Приложении А. Во время экспедиционных работ были обнаружены новые для территории ДВР виды, уточнены границы распространения ряда видов; собраны растения для эксикатов. Также собиралось сырье для химических исследований.
Изучение поверхности семянок сложноцветных проводились на сканирующих электронных микроскопах JSM-US, LEO 430 и EVO 40 при увеличении от 15 (общий вид семянки) до 3000. Для сравнения семянки одного вида брались из нескольких точек ареала вида, исследовалось по 3-6 семянок каждого образца. Структура и скульптура в различных частях семянок неодинакова, при сравнительном анализе нами для исследования брались участки средней части семянки. Для многих видов сложноцветных характерна гетерокарпия, поэтому для исследования мы брали семянки из разных частей корзинки.
Анатомическое строение плодов исследовали с использованием светового и трансмиссионного электронного (ТЭМ) микроскопов. Временные и постоянные препараты для световой и электронной микроскопии изготовлены по общепринятой методике (Никитин, Панкова, 1982; Яковлева и др., 2002). Для определения наличия и строения кутикулы препараты изучали на лазерном конфокальном микроскопе Zeiss LSM 510 Meta.
Для изучения хромосом использовали корневую меристему проростков, полученную при проращивании семянок в чашках Петри в лабораторных условиях. Временные и постоянные препараты изготовлены по общепринятой методике (Паушева, 1988). Определение чисел хромосом проводили на давленых препаратах.
Глава 3. СТРОЕНИЕ СЕМЯНОК И ИХ СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
В главе приводятся материалы по морфологии, анатомии и ультраскульптуре плодов представителей семейства.
Плод сложноцветных - семянка, нераскрывающийся и развивающийся из нижней двулистной завязи (Поляков, 1967). Семяпочка тенуинуцеллятная, анатропная. Для сложноцветных принята аппендикулятная теория происхождения завязи, то есть, что она сформирована сращением основных частей трех внешних кругов цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок) с пестиком (Kilian, 1997), что проявляется в васкуляризации перикарпия. У большинства представителей Asteraceae каждая семянка содержит одну семяпочку (семя), но, по данным G.аSmall (1916), у некоторых видов Senecio имеется две семяпочки.
Морфологическое строение семянок и хохолка многообразно, их строение исследовалось и описывалось при характеристике таксонов различного уровня и использовалось в таксономии семейства. Морфологическое строение карпоподиума (зона отделения семянки от ложа корзинки) и слагающих его клеток сравнительно недавно стало использоваться для таксономических целей. К настоящему времени имеются данные о строении карпоподиума для небольшой части видов семейства.
Семянки Asteraceae опушенные или без опушения. Опушение характеризуется большим разнообразием форм волосков (трихомов), как простых, так и железистых.
Покровы зрелой семянки состоят из перикарпия, или плодовой оболочки (остаток стенки завязи), тесты, или семенной кожуры (остаток единственного интегумента семяпочки), и эндосперма. У амброзиевых семянки замкнуты в мясистом вместилище, состоящем из листочков обертки и цветоложа.
Перикарпий. Перикарпий состоит из экзокарпия, мезокарпия и эндокарпия. Эндокарпий у большинства видов не имеет характерных признаков и большинством исследователей отмечается как "эндокарпий разрушен" (Ханджян, 1991; Сенников, Илларионова, 2001). Хорошо выраженный эндокарпий обнаружен нами в семянках Gaillardia aristata, стенки его клеток утолщены, в полости каждой клетки находится крупный прямоугольный кристалл.
Экзокарпий на поперечном срезе представлен одним рядом тонкостенных или различным образом утолщенных, мелких или крупных, вытянутых в тангенциальном направлении, иногда в значительной степени сжатых клеток. С внешней стороны он покрыт кутикулой, которая может быть тонкой или толстой, гладкой или слоистой, с кутикулярными бугорками различного строения. У семянок видов большинства родов клетки экзокарпия по размеру однородны. Величина клеток может быть разной на ребрах и межреберных участках.
В процессе созревания оболочки некоторых паренхимных клеток мезокарпия постепенно утолщаются. К моменту созревания семянки клетки дифференцируются в толстостенные клетки (склереиды или волокона, или комбинация обоих) и клетки с неравномерно утолщенными стенками. В плодах некоторых видов специализированные паренхимные клетки образуют аэренхиму.
Клетки механической ткани формируют тяжи различной формы: округлые, овальные, продолговатые, удлиненно-изогнутые или в виде сплошного кольца. Тяжи сложены различным количеством рядов клеток и могут быть представлены неоднородными склеренхимными элементами. На поверхности семянок тяжи и участки сплошного кольца с увеличенным количеством рядов склеренхимных клеток выступают виде продольных ребер. Достаточно большое количество таксонов не имеет в перикарпии склеренхимной ткани. Обычно это растения с мелкими семянками, например, виды Artemisia, Inula. Редко мезокарпий состоит только из трахеидальных клеток (Synurus deltoides).
С внутренней стороны отдельных тяжей механической ткани расположены остатки проводящих пучков. При наличии сплошного кольца механической ткани, проводящие пучки расположены равномерно по окружности семянки. В семянках многих видов над проводящими пучками находятся схизогенные секреторные каналы (Бойко, 1973).
Теста. Теста зрелых семянок представлена одним рядом тонкостенных или различным образом утолщенных клеток экзотесты и слоем облитерированных клеток мезотесты.
В полостях клеток перикарпия и тесты могут находиться флобафены, а между гиподермой и склеренхимой мезокарпия - фитомелан, придающие цвет семянке. В различных тканях перикарпия и тесты находятся одиночные кристаллы или друзы. Соотношение толщины перикарпия и тесты у разных видов неодинаково.
Эндосперм. Эндосперм состоит из 1 - 2 (3) рядов клеток различного строения.
Зародыш. Зародыш двусемядольный, за исключением Syneilesis aconitifolia, у которого одна семядоля. В семядолях некоторых таксонов Senecioneae находятся секреторные каналы (Pandey, Singh, 1982; Leszek et al., 1997; Илларионова, 2008).
Для некоторых структур и тканевых комплексов приводим описание.
3.1. Карпоподиум. У большинства исследованных видов карпоподиум состоит из толстостенных клеток, которые морфологически и анатомически отличаются от выше расположенных клеток экзокарпия семянки. Карпоподиум, у которого наружные периклинальные стенки тонкие и вогнутые, назван псевдокарпоподиумом (Mukherjee, Nordenstam, 2004). Количество рядов клеток в карпоподиуме от 1-2 (Eupatorium glehnii, рис. 1, 1) до 10-15 (Syneilesis, Tussilago, Petasites, рис. 1, 2), у большинства видов он состоит из 4-5 рядов. Границы клеток могут быть хорошо выражены или поверхность карпоподиума гладкая (Lactuca sativa). Клетки карпоподиума могут находиться только на внешней стороне семянки или часть клеток располагается на внутренней поверхности базальной части семянки части (завернутый карпоподиум), такое строение характерно для семянок многих видов из трибы Lactuceae и отмечено нами впервые. Строение карпоподиума краевых и центральных семянок может различаться. Семянки Leibnitzia anandria (Mutisieae) без карпоподиума, у Adenocaulon adhaerescens он хорошо развит, его антиклинальные стенки утолщены, наружные периклинальные стенки тонкие, западают в полость клетки. В трибе Cardueae у семянок с боковой площадкой прикрепления (боковой рубчик) на границе поверхности перикарпия и рубчика нет клеток отличающихся от клеток тела семянки. У видов с прямой площадкой прикрепления карпоподиум может быть хорошо выражен (Atractylodes ovata). Без выраженного карпоподиума семянки видов: Arctium tomentosum, Cirsium vulgare, Saussurea grandifolia, у Synurus deltoides он асимметричный.
В трибе Lactuceae имеются виды, семянки которых без выраженного (Tragopogon orientalis, Trommsdorffia ciliata, Cichorium intybus, Paraixeris denticulata, Sonchus asper, рис. 1, 3) и с хорошо выраженным карпоподиумом. Между карпоподиумом и остальной частью семянки переходная зона имеется (Crepis gmelinii), или отсутствует (Lactuca sativa). У ряда видов карпоподиумом асимметричный (Lactuca serriola, Hieracium umbellatum, Ixeridium gramineum, Pilosella aurantiaca), у видов с лопастными семянками (роды Sonchus, Prenanthes, Hieracium) он лопастной. Лопастной, гладкий и завернутый типы карпоподиума характерны для семянок многих видов трибы Lactuceae.
У семянок видов Inuleae карпоподиум хорошо или слабо выражен, у некоторых видов он асимметричный (Inula japonica, Pulicaria vulgaris) или лопастной (Carpesium macrocephalum). У семянок видов из трибы Gnaphalieae карпоподиум хорошо выражен, часто многорядный, разнообразного строения (Anaphalis sinica, Antennaria dioica, Gnaphalium tranzschelii, Logfia arvensis). Он может быть гладким или с хорошо выраженными клетками. У некоторых видов карпоподиум представлен одним рядом клеток (Gnaphalium sylvaticum).
У Calendula officinalis (триба Calenduleae) карпоподиум малорядный, расположен узкой полоской по окраине уплощенного рубчика. S. Mukherjee и B. Nordenstam (2004) относят C. officinalis в группу видов имеющих псевдокарпоподиум.
У семянок видов из трибы Astereae карпоподиум имеется, его клетки или постепенно уменьшаются в длину, слабо отличаясь по форме от клеток тела семянки (Solidago gigantea, Tripolium pannonicum), или резко отличаются (Aster glehnii). Он может быть с хорошо выраженными клетками или очертания клеток сглажены (Galatella dahurica).
У большинства исследованных видов трибы Anthemideae карпоподиумом хорошо выражен (Chrysanthemum chanetii, Ch. sichotense, Leucanthemella linearis, виды Artemisia), реже отсутствует (Cota (=Anthemis) tinctoria). Ряд видов имеет выраженные клетки карпоподиума, но их наружные периклинальные стенки тонкие, вогнутые (Leucanthemum vulgare). В роде Artemisia исследовано строение карпоподиума у 21 вида. У всех видов он хорошо развит, представлен 2-8 рядами карпоподиальных клеток, образующих симметричную окружность. Карпоподиум у Cotula coronopifolia асимметричный, малоклеточный, наружные периклинальные стенки клеток тонкие, вогнутые.
У семянок многих исследованных видов трибы Senecioneae карпоподиумом многоклеточный, хорошо выражен (Tussilago farfara, Petasites amplus). В родах Senecio, Tephroseris имеются виды как с многорядным (Senecio cannabifolius), так и с малорядным карпоподиумом (S. pseudoarnica).
У видов рода Arnica (триба Helenieae) карпоподиумом асимметричный (A. sachalinensis), 3-8 рядный, у ряда видов образует неполный круг (A. iljinii). Семянки видов трибы Heliantheae имеют как хорошо развитый гладкий карпоподиум (Bidens frondosa), так и не имеют его (Helianthus tuberosus, Eclipta alba). Карпоподиум видов Eupatorium (триба Eupatorieae) малорядный, наружные периклинальные стенки его клеток тонкие, вогнутые (E. lindleyanum). У Ageratum houstonianum количество клеток увеличено до 6-8, наружные периклинальные стенки которых также тонкие, вогнутые. Карпоподиум Centipeda minima (Athroismeae) представлен 1-2 рядами клеток с тонкими вогнутыми наружными периклинальными стенками (псевдокарпоподиум). Клетки хорошо отличаются от выше расположенных клеток экзокарпия. Рубчик семянок выпуклый, в отличие от рубчика большинства исследованных видов, у которых он вогнут, или редко плоский, на уровне карпоподиума. У семянок Symphyllocarpus exilis карпоподиум отсутствует.
Наши данные по строению карпоподиума и данные, приведенные в работах M.аHaque, M.аGodward (1984), Mukherjee, Nordenstam (2004), позволяют сделать вывод, что семянки большинства видов дальневосточных сложноцветных имеют карпоподиум, его строение разнообразно и относится к нескольким типам:
1) карпоподиум отсутствует;
2) УпсевдокарпоподиумФ; морфологически карпоподиум присутствует, но он отсутствует анатомически, т.е. отсутствуют толстостенные карпоподиальные клетки, а карпоподиум-подобная структура сформирована тонкостенными клетками перикарпия (Ageratum houstonianum, рис. 1, 4);
3) плохо дифференцированный карпоподиум представлен клетками, которые слабо отличаются от клеток экзокарпия;
4) кольцеобразный симметричный карпоподиум (Leucanthemella linearis, рис. 1, 5);
5) кольцеобразный асимметричный карпоподиум (Pulicaria vulgaris, рис. 1, 6);
6) лопастной симметричный карпоподиум (Crepis coreana, рис. 1, 7);
7) лопастной асимметричный карпоподиум (Hieracium umbellatum, рис. 1, 8).
В типах 4-7 выделяем 2 подтипа карпоподиума: а) гладкий; б) завернутый.
1 | 2 | 3 | 4 |
5 | 6 | 7 | 8 |
Рис. 1. Карпоподиум семянок некоторых видов Asteraceae.
1 - Eupatorium glehnii; 2 - Petasites amplus; 3 - Sonchus asper; 4 - Ageratum houstonianum; 5 - Leucanthemella linearis; 6 - Pulicaria vulgaris; 7 - Crepis coreana; 8 - H.аumbellatum.
В трибах находятся виды, семянки которых имеют различные типы карпоподиума, имеющими как примитивное, так и эволюционно подвинутое строение. Поэтому на основе строения карпоподиума невозможно делать заключение, какая триба является примитивной или более продвинутой. Наличие карпоподиумов различного эволюционного уровня в одном таксоне (триба, род) является подтверждением присутствия в семействе гетеробатмии.
3.2. Трихомы и папиллы
Семянки Asteraceae характеризуются большим разнообразием форм волосков, признаки, строения которых используются в таксономии семейства (Бойко, 2011).
Наиболее часто на поверхности семянок встречаются простые волоски. Каждый волосок состоит из трех клеток: одна основная - боковая и две удлиненные, параллельные клетки, т.е., волосок трехклеточный и двухрядный. Короткая гигрофильная клетка у основания волоска при увлажнении увеличивается в объеме, приподнимая сдвоенные клетки (рис. 2, 1). Эти волоски назвали сдвоенные волоски (Drury, 1970; Hilliard, Burtt, 1981) или волоски близнецы (Grau, 1971, 1977; Anderberg, 1991). Иногда каждая из сдвоенных клеток делится, тогда волосок состоит из 4 и более клеток. Длинные волоски могут быть соединены до вершины или различным образом расходятся. Их концы могут быть тупыми, острыми, загнутыми. У Symphyllocarpus exilis обнаружены волоски с крупной треугольной клеткой в основании (рис. 2, 2). Для Heliantheae s. l., наряду с простыми сдвоенными волосками с 2 длинными клетками, характерны сдвоенные волоски с разнообразно разделенными клетками без добавочной гигрофильной клетки. Семянки видов трибы Cardueae голые, лишь у отдельных видов имеются длинные одноклеточные, у Echinops dissectus - длинные многоклеточные многорядные волоски.
Многоклеточные двухрядные волоски обнаружены нами на семянках Calendula officinalis (рис. 2, 3). Оригинальное строение волосков на семянках Cotula coronopifolia (рис. 2, 4). Они одноклеточные, короткие, округлые на вершине, сжато-морщинистой поверхностью. Ослизняющиеся волоски Senecio dubitabilis (рис. 2, 5) и близких видов по строению сходны с простыми сдвоенными с гигрофильной клеткой в основании. У этих волосков сохранилось строение простого сдвоенного волоска, но изменилась его функция.
Железистые волоски
Наиболее часто присутствуют на семянках двухрядные головчатые волоски (рис. 2, 6), они могут быть с хорошо выраженными ножками или погруженные в ткань перикарпия. Редко железистый волосок не имеет выраженной головки (Tripolium pannonicum). Они могут равномерно покрывать поверхность семянки (Heteropappus saxomarinus), располагаться только в верхней части (H.аmeyendorfii) или в межреберных участках (Leucanthemella linearis). Зрелые железистые волоски Adenocaulon adhaerescens крупные, 200-450 мкм высотой с толстой многоклеточной ножкой, но имеют полностью эпидермальное происхождение (Karrfalt, Kreitner, 1980).
Папиллы
Многие семянки имеют выпуклые клетки экзокарпия, при этом высота оболочки увеличивается постепенно и незначительно. Однако возвышение стенки нередко бывает резким и очень значительным, в результате чего формируется папилла. Папиллы могут быть разной высоты, но с четко очерченной возвышенной частью, иногда обозначенной низбегающими складками (Cotula coronopifolia, Heteropappus, рис. 2, 7). Папиллозное возвышение может располагаться в центре (Calendula officinalis) или быть сдвинутым чаще всего в апикальную часть клетки экзокарпия (Centipeda minima, Anaphalis sinica).
Для семянок видов трибы Lactuceae характерна шероховатая поверхность. Шероховатость обусловлена приподнятыми апикальными концами клеток экзокарпия, направленными к вершине семянки (рис. 2, 8). Эти выросты являются папиллами и имеют разнообразное строение.
Разнообразие простых и железистых волосков на семянках сложноцветных из триб представленных во флоре ДВР отнесено к 13 типам простых и 3 типам железистых трихомов, их распределение по трибам может интерпретироваться в эволюционном смысле. Мы рассматриваем одноклеточные волоски как базальный тип трихомов сложноцветных. Двухклеточные с гигрофильной клеткой в основании волоска, многоклеточные однорядные и многоклеточные двухрядные трихомы являются параллельными линиями эволюции трихомов.
| 1 | 2 | 3 | 4 |
5 | 6 | 7 | 8 |
Рис. 2. Простые, железистые волоски и папиллы на семянках.
1 - Galinsoga parviflora; 2 - Symphyllocarpus exilis; 3 -Calendula officinalis; 4 - Cotula coronopifolia; 5 - Senecio dubitabilis; 6 - Eupatorium lindleyanum; 7 - Heteropappus saxomarinus; 8 - Paraixeris denticulata.
3.3. Кутикула
Поверхность наружной периклинальной стенки экзокарпия может быть ровной или бороздчатой, а покрывающая ее кутикула - гладкой, слоистой или с кутикулярными выростами. Бороздчатость поверхности клеток экзокарпия часто описывают как складчатость покрывающей ее кутикулы (Velez, 1981). W. Barthlott (1981) отметил, что структурно бороздчатость может возникать из различных частей стенки клетки.
Нами с помощью сканирующего электронного микроскопа выявлена складчатость поверхности семянок Bidens frondosa и B. radiata. Тонкий срез и большое увеличение (х 12000) позволили увидеть мелкую бороздчатость поверхности семянок видов B. frondosa, которая определяется не складками кутикулы, а выростами наружных периклинальных стенок экзокарпия (Бойко, 2009). Подобная складчатость клеток экзокарпия нами выявлена в трибе Astereae (виды родов Heteropappus, Turczaninowia, Doellingeria, некоторые виды Aster, Solidago, Kalimeris), в трибе Senecioneae (Syneilesis aconitifolia, Packera), в трибе Athroismeae (Centipeda minima), в трибе Heliantheae (Bidens frondosa, B. radiata, Helianthus rigidus, H. tuberosus, Heliopsis scabra, Zinnia elegans). Мелкая, неупорядоченная складчатость поверхности семянок видов Artemisia также образована неровностью наружной части клеток экзокарпия (Яковлева, Коробков, Бойко, 2002). У Syneilesis aconitifolia, наряду с выростами наружных периклинальных стенок экзокарпия, выявлена слоистость кутикулы.
Гладкая поверхность кутикулы может иметь кутикулярные выросты, они наиболее характерны для семянок видов трибы Lactuceae, реже для других триб (Gnaphalieae). Выросты грибовидные или округлые, беспорядочно и довольно плотно покрывают поверхность. У Trommsdorffia crepidioides кутикулярные образования в виде холмиков расположены редко и довольно упорядоченно.
В работах, выполненных с применением светового микроскопа, наличие кутикулы во внутренних слоях покровов семянки трудно обнаружить. J. Bruhl и J.аQuinn (1990) отмечали, что экзотеста, подобно экзокарпию, покрыта четко выраженной кутикулой. Наличие кутикулы на экзотесте отмечено в ряде работ (Илларионова, 2009). С помощью трансмиссионного микроскопа и микроскопа с ртутной лампой нами установлено наличие кутикулы на эндосперме и экзотесте семянок Syneilesis aconitifolia, Sigesbeckia orientalis, на экзотесте Bidens frondosa.
Для целей таксономии, по результатам наших исследований, большое значение имеет строение складчатости наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия и наличие кутикулярных выростов на поверхности семянок.
3.4. Слизесодержащие структуры
Семянки имеют структуры продуцирующие слизь. На поверхности семянок находятся слизесодержащие клетки, объединенные в комплексы и расположенные между основными клетками экзокарпия. Редко слизь находится в специальных трихомах (Senecio секц. Senecio, виды трибы Gnaphalieae). В перикарпии семянок комплексы слизесодержащих клеток хорошо отличаются от основных эпидермальных клеток, они вытянуты вдоль оси семянки и имеют разнообразную длину, иногда равную длине семянки (Matricaria recutita, рис. 3, 1). При исследовании поперечного среза семянки (увеличение 7000-12000) нами установлено, что комплексы слизесодержащих клеток снаружи имеет общую оболочку, состоящую из рыхло расположенных волокон (Яковлева, Коробков, Бойко, 2002). Слизь в клетках комплекса располагается в виде стоящих на ребре дисков, очертания которых хорошо видны при изучении ультраскульптуры поверхности семянок. В некоторых случаях слизесодержащие клетки утрачивают свои функции, но строение клетки остается характерным для них (виды Artemisia).
Из триб, представленных на территории ДВР, комплексы слизесодержащих клеток характерны только для семянок видов Anthemideae, что является хорошим таксономическим признаком принадлежности таксона к этой трибе.
3.5. Фитомелановый слой
Фитомелан - механически твердый и химически инертный слой, расположенный в стенках плодов представителей семейства Asteraceae принадлежащих к трибам Eupatorieae, Helenieae и Heliantheae. В результате работы многих исследователей установлено, что фитомелан - неклеточное вещество. Секрет, который превращается в фитомелан, выделяется как из гиподермы, так и из склеренхимной зоны в шизогенное пространство - будущего слоя твердого фитомелана. Вещество проникает в межклеточное пространство гиподермы, формируя характерное строение, имеющее "U" образную форму (рис. 3, 2). В зрелой семянке эксудат цементирует две зоны стенок завязи вместе так, что они формируют один непрерывный или прерывистый угольно-черный слой. Фитомелановый слой является показателем высокой специализации семянок видов Eupatorieae и Heliantheae s.аl. (Stuessy, Liu, 1983) и определяет высокий уровень этих триб в иерархии семейства.
Характерное морфологическое строение фитомеланового слоя зависит от его толщины, контура и поверхностной структуры склеренхимного и гиподермального слоев семянки. Скульптура поверхности семянки обусловлена не только строением фитомеланового слоя (рис. 3, 3), но и наличием перерывов слоя, толщиной гиподермы, строением эпидермальных клеток и толщиной кутикулы. Для установления строения твердого темноокрашенного слоя, нами исследована с помощью ТЭМ ультраструктура плодов Bidens frondosa (Бойко, 2009) и Sigesbeckia orientalis. Тонкий срез и большое увеличение (х 12000) позволили увидеть детали, которые объясняют некоторые микроскульптурные характеристики поверхности семянок. Нами подтверждено, что темноокрашенный твердый слой в перикарпии расположен между гиподермой и склеренхимой. Впервые установлено, что фитомелан состоит из однообразных, упорядоченно расположенных кристаллов.
| 1 | 2 | 3 |
Рис. 3. 1 - Семянка Matricaria recutita; 2 - фрагмент поперечного среза перикарпия Bidens frondosa; 3 - поверхность семянки B. pilosa.
3.6. Ультраскульптура поверхности семянок
Ультраскульптура поверхности семянок разнообразна, она зависит, в основном, от строения клеток экзокарпия. В строении семянок выявлены наиболее значимые признаки поверхности перикарпия: 1) форма и расположение клеток экзокарпия (лпервичная скульптура); 2) рельеф наружных стенок клеток (лвторичная скульптура); 3) эпикутикулярные отложения (лтретичная скульптура). Эта система признаков предложена W. Barthlott (1981) и усовершенствована Georgiadou Tvrtkovic-ahin (1982), которая в группу признаков добавила надклеточное строение, которое характеризует расположение групп клеток экзокарпия и распределение трихомных элементов на поверхности семянки.
При исследовании ультраскульптуры семянок видов Asteraceae нами установлено, что при тонкостенных клетках экзокарпия на строение поверхности оказывают влияние нижележащие слои клеток, а при малорядном перикарпии, состоящем из тонкостенных клеток, скульптуру поверхности семянок определяет строение клеток тесты. У семянок многих видов триб Heliantheae s. l. и Eupatorieae скульптура поверхности отражает строение слоя фитомелана, расположенного между гиподермой и склеренхимой.
При изучении семянок 343 видов Asteraceae нами выявлены признаки, которые могут быть использованы для диагностики таксонов различного ранга. На основании комплекса признаков выделено 16 типов поверхности семянок.
Наибольшая гетерогенность в характере строения поверхности семянок обнаружена в трибе Anthemideae (8 типов) имеются виды, в экзокарпии которых находятся комплексы слизесодержащих клеток (виды родов Artemisia, Filifolium, Ajania, Matricaria, Leucanthemum, Chrysanthemum). В трибе Astereae - 5 типов и несколько подтипов строения поверхности. В трибе Inuleae (1 тип) тонкая наружная периклинальная стенка обрисовывает крупный единичный призмовидный кристалл. В Gnaphalieae (3 типа) типы строения скульптуры поверхности семянок имеются у видов других триб: разнообразно ячеистые клетки перикарпия, антиклинальные стенки в различной степени утолщенные и изогнутые, наружные периклинальные стенки гладкие, морщинистые, шиповатые. Поверхность семянок видов трибы Senecioneae (6 типов) коротко- или длинноячеистая, наружные периклинальные стенки гладкие или складчатые. Семянки голые или опушенные простыми волосками. Семянки большинства видов трибы Cynareae (5 типов) ячеистые, с различной длинной и шириной клеток экзокарпия, со слабо или сильно утолщенными антиклинальными стенками клеток. Поверхность семянок видов трибы Lactuceae однообразна: удлиненные клетки экзокарпия, апикальный конец которых папиллообразно приподнят над поверхностью семянки (исключая Lapsana communis). В трибах Heliantheae, Helenieae и Eupatorieae у многих видов скульптуру поверхности фертильных семянок определяет не характер клеток экзокарпия, а скульптура фитомеланового слоя (лхелиантоидный тип поверхности). Степень влияния фитомелана зависит от утолщенности стенок клеток гиподермы и экзокарпия.
Выделенные типы, в сочетании с вторичными (рельеф наружных стенок клеток экзокарпия) и третичными признаками (эпикутикулярная секреция), строением трихомов, характеризуют многообразие строения ультраскульптуры поверхности семянок сложноцветных.
3.7. Цвет семянок
Семянки сложноцветных обычно от соломенно-желтых до темно-коричневых, они могут быть белыми (Artemisia stelleriana), красно-коричневыми различных оттенков (розовые у Taraxacum sp., темно-бордовые у Pterocypsela), черными (отдельные виды Helianthus, Hieracium).
Цвет семянок обусловлен наличием танниноподобных веществ фенольной природы, имеющих желтую или коричневую окраску, которые могут равномерно окрашивать все стенки перикарпия, отдельные ряды клеток (мезотеста Crepis hokkaidoensis), или танины содержатся внутри клеток. Окраска черных семянок имеет разную природу. Семянки многих видов трибы Lactuceae (роды Crepis, Hieracium, Lactuca, Sonchus) содержат флобафены в клетках экзокарпия. Темно-коричневые пигменты в перикарпии присутствуют в большинстве семянок видов Cardueae, они располагаются в клетках экзокарпия и окрашивают наружные ряды клеток мезокарпия, у некоторых видов пигменты находятся в клетках экзотесты. Высказывается мнение, что танины выполняют защитную роль и часто встречаются у растений открытых местообитаний (Кравцова, 2007). У видов триб Heliantheae, Helenieae и Eupatorieae семянки имеют черную окраску, обусловленную наличием фитомелана. Флобафены и фитомелан образуется только у фертильных семянок, стерильные семянки имеют нормальный размер, но они бесцветные. Серебристый цвет семянок некоторых видов полыней (Artemisia opulenta, A. stelleriana) обусловлен крупными клетками экзокарпия лишенными содержимого, но сохраняющими форму за счет лигнификации клеточных стенок, и наличием воздушной полости между перикарпием и тестой. У видов, имеющих малорядный перикарпий с неокрашенными стенками клеток, цвет семянок обусловлен окрашенными стенками клеток тесты, что характерно для семянок многих видов рода Artemisia.
3.8. Трахеидальные клетки
Паренхиматозная ткань перикарпия у многих видов представлена клетками с различным образом утолщенными клетками (лестничные, сетчатые, пористые очень слабо одревесневающие паренхимоподобные клетки). В отечественной литературе для этих клеток наиболее часто используется термин - гидроцитные клетки. Их наличие в перикарпии отмечено для многих представителей сложноцветных.
Какую функцию выполняют клетки с разнообразно утолщенными стенками в перикарпии семянок достоверно не известно. Существует предположение об их участии в водном обмене (Александров, Савченко, 1949). Многие сложноцветные, происхождение которых не связано с засушливыми регионами и произрастающие в мезофильных условиях, также имеют в перикарпии клетки с неравномерно утолщенными стенками (например, Doronicum, Taraxacum). Senecio pseudoarnica - растение приморских песков и галечников, ему свойственна гидрохория, его семянки, наряду с крупными воздушными полостями в перикарпии, имеют многочисленные клетки с неравномерно утолщенными стенками (Бойко, 1972). Клетки с разнообразно утолщенными стенками могут служить не только для поглощения и проведения воды. Они характерны для крыльев плодов Calendula, крыловидных ребер Pterocypsela triangulata. Ввиду того, что в семянках клетки с разнообразно утолщенными стенками выполняют различные функции, мы называем их трахеидальными клетками. Разнообразные типы утолщения стенок клеток являются диагностическим признаком вида или рода.
3.9. Строение ребер
Большинство видов сложноцветных имеют характерные черты в строении ребер семянок. Ребра развиваются, в основном, увеличением количества клеток мезокарпия в области проводящих пучков. Ребро включает клетки экзокарпия и мезокарпия, в них располагаются проводящие пучки, к которым могут прилегать секреторные каналы. Соотношение ширины и высоты ребра определяется как 1:1. В трибе Lactuceae семянки часто имеют продольные ребра двух типов. Кроме 4 или 5 главных ребер, имеется обычно 8 или 10 вторичных ребер. Ребристость семянок многих видов Artemisia имеет разную природу. Она может быть обусловлена присутствием в экзокарпии крупных ослизняющихся клеток, или за счет неплотного прилегания околоплодника к семени, при этом образуются складки, которые могут не совпадать с распределением проводящих пучков. При значительном увеличении высоты ребра, образуется крыловидное ребро (Беляева, Бойко, 1981; Сенников, 1997). Формирование крыловидного ребра связано с рассеиванием диаспор. Во многих случаях в его формировании участвуют трахеидальные клетки, которые делают крыловидное ребро легким и прочным. Для очень немногих семянок характерно наличие крыльев. J. Strother (1991) полагает, что крылья семянки должны состоять из специализированной ткани. Такой тканью является аэренхима, она составляет крылья краевых семянок Cotula coronopifolia. У семянок некоторых видов из трибы Cynareae ребра мало заметны из-за того, что проводящие пучки перикарпия углублены в экзотесту (виды Cirsium) или плотное опушение скрывает ребристость семянки (Echinops dissectus).
Скульптура поверхности ребер и межреберных участков может быть однообразной или значительно различаться. У многих видов ребра светлее, чем поверхность семянки, это часто наблюдается у видов трибы Astereae.
Количество ребер зависит от положения семянки в корзинке. Количество ребер у краевых семянок может увеличиваться (Heteropappus, Kalimeris).
3.10. Секреторные каналы и вместилища
Секреторные каналы схизогенного происхождения с хорошо выраженными обкладочными клетками имеются в перикарпии семянок многих видов триб Astereae, Anthemideae, Cardueae, Senecioneae, Lactuceae (Бойко, 2000). Секреторные каналы такого строения относятся к флоэмной части проводящего пучка (Александров, Савченко, 1932). Помимо основного расположения секреторных каналов над проводящими пучками (рис. 4, 1), редко наблюдается другое расположение. В семянках Leucanthemum vulgare (Anthemideae) строение секреторных каналов отличается от каналов, характерных для большинства семянок сложноцветных. В десятиреберной семянке 10 крупных каналов расположены во внутренних слоях перикарпия в межреберных участках, почти соединяясь в области ребер (рис. 4, 2). У некоторых видов трибы Lactuceae в перикарпии находятся простые и членистые млечные сосуды (Lavialle, 1912; Александров, Савченко, 1951). В перикарпии Synurus deltoides (Cardueae) находятся многочисленные млечники. Млечные клетки могут быть одиночными или располагаться группами (рис. 4, 3). Иногда рядом с млечными находятся склеренхимные клетки.
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис. 4. Секреторные каналы и секреторные вместилища.
1 - Syneilesis aconitifolia; 2 - Leucanthemum vulgare; 3 - Synurus deltoides; 4 - Tripleurospermum inodorum.
В верхней части спинной стороны семянок видов Tripleurospermum находятся 2 окрашенных пятна (желтые, красные, темно-бурые), которые называют железками или железистым эпидермисом. Нами установлено, что вместилище, расположенное под экзокарпием, представляет собой округлую полость, содержащую масло. Обкладочные секреторные клетки вместилища крупные, радиально вытянутые (на поперечном срезе). Секреторные вместилища расположены на границе перехода тела семянки в коронку и хорошо видны с наружной стороны семянки и со стороны апикальной чаши. Скульптура поверхности семянки над секреторным вместилищем и остальной частью семянки сходна (рис. 4, 4). Клетки экзокарпия наружной поверхности на поперечном срезе изодиаметрические, со стороны апикальной чаши - радиально удлиненные.
3.11. Семенная кожура (теста)
Указания на строение тесты в семействе Asteraceae в литературе встречаются редко, и относится, в основном, к семянкам видов из триб Cardueae, Mutisieae, Astereae. При исследовании строения плодов сложноцветных ДВР и анализе литературных данных нами выявлены некоторые признаки тесты, не отмечавшиеся ранее (Бойко, 2008).
Зрелая семенная кожура представлена одним рядом тонкостенных или различным образом утолщенных клеток экзотесты покрытых кутикулой. У некоторых видов из трибы Lactuceae экзотеста, или экзотеста и наружные ряды мезотесты, состоят из трахеидальных клеток (Lavialle, 1912; Александров, Савченко, 1951; наши данные). Многослойная тестальная паренхима в зрелых семенах сохраняет клеточную структуру, хотя клетки теряют содержимое и деформируются. У семянок некоторых видов сохраняется эндотеста (Bidens frondosa, Бойко, 2009).
Клетки экзотесты в плане изодиаметрические, волнисто-извилистые или вытянуты вдоль оси семянки, с разным утолщением антиклинальных стенок и покрыты кутикулой (рис. 5, 1). На поперечном срезе они разнообразны. Морфологическое разнообразие клеток связано с формой, размерами, локализацией вторичных утолщений клеточной оболочки (рис. 5, 2), инкрустацией растительными пигментами - танинами. Клеточные стенки бесцветные или окрашены в темно-коричневый цвет. Клетки экзотесты в семянке обычно мономорфные, редко гетероморфные (Acroptilon repens, рис. 5, 3). У большинства видов строение тесты оказывает незначительное влияние на микроскульптуру поверхности семянки. Но у семянок с малорядным перикарпием из тонкостенных клеток и его плотным прилеганием к тесте, скульптуру поверхности определяет скульптура клеток экзотесты (Artemisia annua, A. sieversiana, рис. 5, 4).
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис. 5. Семенная кожура семянок сложноцветных.
1 - Artemisia stelleriana 2 - Serratula manshurica; 3 - Acroptilon repens; 4 - Artemisia sieversiana.
Анализ структуры семенной кожуры сложноцветных свидетельствует о значительной неоднородности сем. Asteraceae по этому признаку. Наиболее специализированная теста в трибах Mutisieae, Cardueae, Astereae. По комплексу признаков тесты немногие трибы оказываются однородными, большинство из них Ч полиморфны.
Утолщенная теста и, в частности, экзотеста - реликтовый признак, как это указывает Netolitzky (1926), что подтверждено исследователями разных семейств покрытосеменных (Reese, 1989). Однако в пределах трибы строение тесты довольно разнообразно, что связано, по-видимому, с экологией видов и способами распространения диаспор. Наиболее толстая теста у видов трибы Cardueae, происхождение и наибольшее видовое разнообразие которой связано засушливыми местообитаниями Средиземноморья. В данном случае толстая теста при тонком перикарпии является ведущим приспособлением для защиты зародыша.
3.12. Эндосперм
Данные об эндосперме в семянках Asteraceae, особенно о его возникновении и строении, в литературе до 1985 года были отрывочны и рассеяны. В 1985 году J. Grau и H. Hopf обобщили результаты исследования эндосперма в плодах Asteraceae.
Многочисленные эмбриологические исследования (Pandey, Singh, 1978, 1982, 1983, 1994; Pandey, Singh, Chopra, 1978; Kaul, Singh. 1982) проводились с ранней стадии развития эндосперма, но главным образом обсуждалось, проходит ли образование эндосперма ядерным или клеточным путем. K. Dahlgren (1924), при анализе результатов своих исследований и литературных данных, пришел к заключению, что у Asteraceae может быть как ядерный, так и клеточный начальный этап образования эндосперма.
Роль эндосперма в семянках сложноцветных до настоящего времени не ясна. Указывается (Grau, Hopf, 1985), что он выполняет функцию поддержания водного баланса зародыша; ограничивает рост корешка и таким образом поддерживают покой диаспор (Ikuma, Thimann, 1963).
Защитная функция эндосперма усиливается покрывающей его кутикулой. У семянок полыней толщина кутикулы на клетках эндосперма варьирует от 2.31 до 5.81 мкм (Яковлева, 2002). У исследованного нами Sigesbeckia orientalis эндосперм в средней части семянки однорядный, его клетки толстостенные, кутикула тонкая (0.1 мкм).
Суммируя данные многочисленных исследований, можно заключить, что эмбрион сложноцветных защищают перикарпий, теста и эндосперм.
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКИ ТРИБ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE И СТРОЕНИЕ ПЛОДОВ ИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
В разделах главы дана характеристика подсемейств и триб. Приведены результаты исследования семянок их представителей.
4.1. Подсемейство Cichorioideae по системе Bremer (1994) включает шесть триб: широко распространенные в северном полушарии Cardueae и Lactuceae, пантропические Mutisieae и Vernonieae, южноамериканскую Liabeae и южноафриканскую Arctotideae. Bremer отмечает, что Cichorioideae - не является монофилетической группой. На ДВР произрастают виды из 3 триб подсемейства.
4.1.1. Триба Mutisieae Cass. (1819)
Восемьдесят два рода с более чем 950 видами, большая часть которых произрастает в Ю.аАмерике, немного в С. Америке, Африке, Азии, один род в Австралии (Hund, 2007). Таксономия этой трибы очень сложна. Ее изучению посвящены многие работы известных исследователей (Small, 1919; Поляков, 1967; Carlquist, 1976; Jeffrey, 1977; Cabrera, 1977; Hansen, 1991; Bremer, 1994; Panero, Funk, 2002; Hund, 2007). Как один из важных признаков при таксономических построениях использовалось строение семянок. Lavialle (1912) дает описание поперечных срезов семянок видов из 12 родов трибы и отмечает разнообразное строение экзотесты. J. Grau (1980) установил, что теста и особенно экзотеста представителей Mutisieae клеточная и стенки клеток утолщены. Grau описал разнообразие типов тесты, основанные на характере утолщения стенок экзотесты. В пределах Mutisieae он выделил шесть групп.
S. Freire и L. Katinas (1995), выделили восемь морфологических типов кроющих и три типа железистых волосков у семянок подтрибы Nassauviinae. Кроющие волоски 2-4 клеточные, не имеют гигроскопической клетки в основании - основного признака сдвоенных волосков семянок подсемейства Asteroideae.
Семянки видов трибы веретеновидные, цилиндрические или булавовидные, ребристые или сглаженные, обычно со сдвоенными волосками, или редко опушены длинными извилистыми волосками; иногда с папиллами, очень редко с железистыми трихомами (Adenocaulon); карпоподиум в виде узкого кольца, иногда цилиндрический или отсутствует; хохолок разнообразного строения, иногда отсутствует. Из видов ДВР в трибу включены два рода - Adenocaulon и Leibnitzia.
Род Adenocaulon включали в пять различных триб: Heliantheae-Milleriinae (Bentham, 1873), Inuleae-Inulinae (Hoffmann, 1894; Комаров, 1907; Голубкова, 1959), Senecioneae (Cronquist, 1955; Hansen, 1991), Anthemideae (Stix, 1960; Skvarla et al., 1977), Mutisieae (Bremer, 1994; Panero, Funk, 2008). По габитусу и по типу пыльцы род следует отнести к Mutisieae, но некоторые другие признаки сильно отклоняются от признаков, характерных для трибы. L. Katinas (2000), рассматривая все морфологические признаки триб, в которые включался род и исследуя кладистические отношения между Adenocaulon и трибами подсемейств Cichorioideae и Asteroideae, приходит к выводу, что род относятся к подсемейству Cichorioideae, но не может быть помещен ни в одну из триб. Морфологические данные, в отличие от молекулярных данных, поддерживают гипотезу, что Adenocaulon составляет изолированную филогенетическую ветвь, однако Katinas (2000) считает, что устанавливать новую трибу преждевременно. Такое мнение уже высказывалось ранее (Stix, 1960; Skvarla et al., 1977). По результатам последних исследований род отнесен к трибе Mutisieae, однако отношения Adenocaulon с другими родам Mutisieae до настоящего времени не выяснены (Panero, Funk, 2008).
Семянки A. adhaerescens булавовидные, 7-8 мм длины, в поперечном сечении округлые. В ее верхней части расположены крупные железки на многоклеточных ножках, их размер не зависит от местоположения на поверхности семянки и изменяется от 0,2 до 0,25 (0,4) мм (рис. 6, 1). Микроскульптура поверхности бороздчатая (рис. 6, 2), у молодых семянок клетки экзокарпия изодиаметрические (рис. 6, 3). На поверхности семянок находятся устьица (рис. 6, 4). По строению железистых волосков на семянках Adenocaulon отличается от других представителей трибы (Freire, Katinas, 1995).
| 1 | 2 | 3 | 4 |
Рис. 6. Поверхность семянок Adenocaulon adhaerescens.
1 - железистые трихомы; 2 - поверхность зрелой семянки; 3 - поверхность молодой семянки; 4 - устьице на поверхности семянки.
Анатомическое строение. Экзокарпий состоит из округлых тонкостенных клеток, покрытых тонким слоем кутикулы. Паренхимные клетки мезокарпия крупные, вокруг склеренхимных пучков они мельче, проводящие пучки перикарпия округлые, представлены 15-25 волокнистыми клетками. Теста состоит из хорошо сохранившихся тонкостенных паренхимных клеток мезотесты в (5) 6-8 (10) рядах. Клетки экзотесты радиально вытянуты, их наружные периклинальные стенки утолщены, покрыты хорошо выраженной кутикулой. По системе Grau (1980) Adenocaulon имеет строение тесты, которое выделяется как один из 6 типов семянок. Эндосперм двухрядный.
Из 6 видов рода Leibnitzia, на ДВР произрастает один вид - L. anandria. У большинства исследователей сложноцветных (Bremer, 1994; Thorne, 2007) включение рода в трибу Mutisieae не вызывало сомнений.
Семянки L. anandria 4-6 мм дл., веретеновидные. Скульптура поверхности выпукло-сетчатая. Наружные периклинальные стенки клеток экзокарпия морщинистые. Волоски до 0,4 мм дл. покрывают всю поверхность семянки. Гигроскопическая клетка в основании волоска отсутствует. Карпоподиум хорошо выражен. Анатомическое строение семянок (поперечный срез): семянка овальная, 8-10 реберная, перикарпий тонкий, паренхимные клетки разрушены. В ребре находится от 5 до 10 рядов волокнистых клеток. Клетки экзокарпия тонкостенные, кутикула тонкая. Теста хорошо сохраняется, особенно клетки экзотесты. Ее антиклинальные стенки Ф - образно утолщены в средней части. По системе Grau (1980) Leibnitzia относится к одному из 6 типов семянок, для которых характерно подобное утолщение антиклинальных стенок экзотесты, что подтверждает принадлежность рода к трибе.
По нашим исследованиям семянок и анализу литературных данных, можно считать, что триба Mutisieae древняя, но признаки характерные для нее, не позволяют считать ее анцестральной для других триб семейства.
4.1.2.Триба Cardueae Cass.
Триба Cardueae обычно разделяется на четыре таксономических группы (Echinopsinae, Carlininae, Carduinae и Centaureinae), но ранг и границы этих групп очень проблематичны. В статье по таксономии трибы A. Susanna et al. (1995) представили анализ классификаций различных исследователей. Ввиду имеющихся противоречий в классификации трибы, в общем обзоре Asteraceae Bremer (1994) принял консервативное, широкое понятие трибы и признал только одну трибу Cardueae. Молекулярные изучения коллектива исследователей (Jansen et al., 1990, 1991; Kim et al., 1992; Susanna et al., 1995) позволили авторам сделать заключение, что Cardueae монофилетическая группа, включая Echinopsinae, Carlininae. Кладистические исследования морфологических данных Compositae (Bremer, 1987, 1994; Karis et al., 1992) также поддержали монофилию Cardueae, включая Echinopsinae и Carlininae в дополнение к Carduinae и Centaureinae. Однако Petit (1997), при анализе морфологических признаков, снова заключил, что подтриба Echinopsinae (=Echinopeae) не должна быть включена в Cardueae. N. Garcia-Jacas et al. (2002) по результатам своих работ и анализируя данные многочисленных исследований пришли к заключению, что на данном этапе изучения уместен консервативный подход с традиционным разделением трибы Cardueae на четыре подтрибы. Данное положение отражено в сводке УThe Families and Genera of Vascular PlantsФ (Susanna, Garcia-Jacos, 2007), в которой триба разделена на пять подтриб. Триба содержит 73 родов и более чем 2360 видов. На ДВР триба представлена видами из 13 родов, 4 подтриб.
В таксономии трибы среди морфологических признаков наиболее ценным считается строение семянок. Семянки Cardueae относительно крупные (до 12 мм дл.). В большинстве групп семянки латерально сжатые, по форме обратнояйцевидные, почти цилиндрические, ширококонические, продолговато-яйцевидные, плосковыпуклые, 3 - 4-гранные. Крайние семянки иногда дорзовентрально сжатые или разные по форме из-за различного расположения в корзинке. Они разнообразны по окраске и скульптуре поверхности. Все признаки семянок в одних случаях бывают константны в пределах рода, но нередко варьируют у разных видов одного и того же рода. Семянки могут быть с паренхиматозными клетками экзотесты (Carlininae, Echinopsinae, редко у Carduinae) или с радиально удлиненными клетками с лигнифицированными стенками (у Carduinae и всех Centaureinae), опушенные у семянок видов подтриб Carlininae, Cardopatiinae и Echinopsinae, голые у большинства видов Carduinae и Centaureinae. Место прикрепления семянки основное, основное-боковое или боковое. Хохолок у Cardueae, по мнению G. Bentham (1873), относится к типу щетинистых и по устройству отличается от щетинистых хохолков остальных сложноцветных. Он состоит из чешуек или щетинок непосредственно прикрепленных к стенке перикарпия (подтрибы Carlininae, Echinopsinae и ряд групп Carduinae) или сросшиеся с апикальной пластиной. Хохолок состоит из двух структурно различных рядов (двойной хохолок) в подтрибе Centaureinae. В подтрибе Centaureinae у основания семянок имеются элайосомы, что связано с мирмекохорией.
Анатомическое строение семянок у видов этой трибы исследовано наиболее полно и широко используется в таксономии Cardueae (Lavialle, 1912; Hanaussek, 1911; Carlquist, 1958; Dormer, 1961, 1962; Fourment et al., 1957; Гочу, 1973; Karawya et al., 1974; Чаргоглян, 1975; Namba et al., 1975; Чернева, Шурухина, 1979; Wagenitz et al., 1982; Черник, 1984; Singh, Pandey, 1984; Максимова, 1985; Perez-Garcia, Duran, 1987; Мурадян, 1976, 1991; Hffner, 2000; Полевова, 1998). D. Petit (1997) и Hffner (2000) использовали карпологические данные в кладистическом анализе для решения таксономических вопросов в трибе. Карпологическое исследование дальневосточных представителей трибы проведенное нами, представлено в нескольких работах (Зарембо, Бойко, 1998, 2008; Zarembo, Boyko, 1998, 1999; Зарембо, Бойко, Горовой, 2004; Novozhilova, Boyko, 2006).
В результате исследования морфолого-анатомической структуры плода в трибе Cardueae s. l. мы определили ряд диагностических признаков, позволяющих идентифицировать виды: 1) топография клеток экзокарпия, 2) присутствие в них флабофенов, 3) наличие кристаллов оксалата кальция, их топография и локализация, 4) наличие и местоположение секреторных каналов и млечников в мезокарпии. Основной диагностический признак для родов - структура клеток экзотесты (размер, форма, ориентация, характер утолщения стенок).
Выявлено, что характерная только для Synurus deltoides структура клеток экзотесты не позволяет рассматривать этот вид в пределах подтрибы Centaureinae. Полученные данные при исследовании семянок Acroptilon repens не дает оснований, включать этот вид в состав рода Rhaponticum, как это предложено Susanna и Garcia-Jacas (2007). На основании выявленных признаков поддерживается обоснованность восстановления рода Klasea Cass. (Serratula sect. Klasea (Cass.) DC.) (Susanna, Garcia-Jacas, 2007).
4.1.3. Триба Lactuceae Cass.
Lactuceae Cass. - наиболее хорошо обособленная триба в семействе Asteraceae. Последние филогенетические изучения Asteraceae с использованием молекулярных (Jansen et al., 1991, 1992; Karis et al., 1992) и морфологических (Bremer, 1987; Karis et al., 1992) данных, показывают, что Lactuceae - монофилетическая триба. Хотя очертание трибы стабильно, классификация внутри ее проблематична. Например, в качестве самостоятельных признаются роды Hololeion, Pilosella, Stenotheca (выделены из рода Hieracium), но их самостоятельность оспаривается (Bremer, 1994). Молекулярные исследования выявили, что род Leontodon дифилетичен (Samuel et al., 2006), позднее Leontodon subg. Oporinia был выделен как самостоятельный род Scorzoneroides, тип рода L. autumnalis L. (Greuter et al., 2006). Неоднократно менялся объем рода Lactuca.
Семянки Lactuceae во многих случаях является обязательным признаком для идентификации родов и видов, и обеспечивают самые ценные специфические особенности на всех таксономических уровнях. Однако при анализе признаков семянок надо учитывать, что гетерокарпия характерна для многих таксонов трибы (Войтенко 1989).
Во флоре ДВР трибы Lactuceae представлена 144 видами (25 родов). Нами проведено исследование морфолого-анатомического строения и ультраскульптуры семянок 54 видов из 24 родов.
Анатомическому строению семянок Lactuceae посвящено много работ, в том числе P. Lavialle (1912), И. Аревшатян (1977), Т. Беляева, Бойко (1980, 2000), Беляева (1982), В. Войтенко (1989), Войтенко, С. Опарина (1990), J-H. Pak, S.аKawano (1990а, b), Pak (1991, 1993), Pak, Bremer (1995), N. Kilian (1997), И.аИлларионова (1998), Е. Зарембо, Бойко (2000), J.-H. Pak et al. (2001), А. Сенников, Илларионова (2001a, б, в). Анализ работ показывает, что анатомическое строение многообразно и помогает решать таксономические задачи.
У семянок дальневосточных видов трибы Lactuceae поверхность довольно однообразна и характеризуется наличием на поверхности семянок папилл. На основании морфолого-анатомического исследования семянок нами установлено, что по признакам строения поверхности семянок триба хорошо обособлена. Опушение семянок отсутствует. У всех видов трибы, за исключением некоторых видов Sonchus, Hypochaeris ciliata и Lapsana communis, клетки экзокарпия расположены черепитчато, их апикальная часть приподнята над поверхностью семянки, образуя папиллы. Папиллы заостренные, реже округло-притупленные. Приподнятый папиллярный конец клетки прикрывает базальный конец клетки предыдущего ряда. Папиллы могут быть беспорядочно распределены по поверхности семянки (виды подтриб Scorzonerinae, Hieraciinae, Crepidinae), или расположены рядами (виды родов Leontodon, Picris). У Picris koreana вершины папилл загнуты внутрь и их ряды выступают над поверхностью семянок в виде гребней. На поверхности клеток экзокарпия многие виды имеют кутикулярные выросты.
Нами приняты следующие роды трибы, представленные на территории ДВР: Askellia (= Crepis nana), Chondrilla, Cichorium, Chorisis, Crepis, Hieracium, Hololeion, Hypochaeris, Ixeridium, Ixeris, Lactuca, Lapsana, Mulgedium, Lagedium, Paraixeris, Pterocypsela, Nabalus, Picris, Pilosella, Prenanthes, Scorzonera, Scorzoneroides (=Leontodon autumnalis), Sonchus, Stenotheca, Taraxacum, Tragopogon, Youngia.
Дальневосточные представители трибы относятся к 7 подтрибам. Род Cichorium - выделен в подтрибу Cichoriinae (Lack, 2007). По строению поверхности семянок C. intybus подобен представителям подтрибы Crepidinae: папиллы острые, по поверхности семянки распределены беспорядочно.
Виды подтрибы Sonchinae хорошо отличается от других представителей трибы округло-тупыми, подтрибы - Scorzonerinae - лопатчато-тупыми вершинами папилл.
Подтриба Hypochaeridinae по строению семянок неоднородна. Виды Hypochaeris ciliata и H. crepidioides резко различаются между собой и отличаются от других видов подтрибы.
В подтрибе Lactucinae виды Nabalus ochroleuca и Prenanthes tatarinowii хорошо различаются между собой и резко отличаются от других представителей подтрибы и занимают в ней обособленное положение.
В подтрибе Hieraciinae хорошо обособлен Hololeion maximowiczii - папиллы округло-выпуклые. Поверхность семянок Pilosella aurantiaca по скульптуре подобна Hieracium umbellatum, но хорошо отличается от видов Hieracium округлыми тяжами склеренхимной ткани в перикарпии. У семянок H.аcoreanum анатомическое строение и микроскульптура семянок семянкам скульптуре Crepis gmelinii, что подтверждает обоснованность отнесения H.аcoreanum к роду Crepis - C. coreana (Nakai) Senn.
Результаты, полученные при исследовании анатомического строения и микроскульптуры поверхности семянок, не поддерживают существующие границы некоторых родов трибы (Hypochaeris), а также объем некоторых подтриб (Crepidinae).
4.2. Подсемейство Asteroideae
К этому подсемейству относится большинство сложноцветных, которое в обработках последних лет включает разное количество триб: 10 (Bremer, 1994), 8 (Jeffrey, 2007a). C. Jeffrey принимает трибу Heliantheae в широком смысле, включая в нее многочисленные трибы в ранге supersubtribe. Во флоре ДВР представлены виды из 9 триб подсемейства: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Heliantheae, Inuleae, Senecioneae, Helenieae (Bremer, 1994). Дополнительно в этом подсемействе нами рассмотрена триба Athroismeae и не отнесенный ни к одной из триб монотипный род Symphyllocarpus.
4.2.1. Tribe Inuleae Cass.
Inuleae - главным образом евразийско-южноафриканская триба с 66 родами и 687 видами (Anderberg, Eldens, 2007). Данные молекулярно-генетического анализа поддерживают разделение Inuleae-Gnaphaliinae на две отдельные трибы: Inuleae и Gnaphalieae (Bremer, 1987; Anderberg, 1989, 1991a).
Inuleae - монофилетическая группа, наиболее близкая к Heliantheae s. l., как показано данными молекулярных исследований (Ким, Jansen, 1995; Eldens et al., 1999; Anderberg et al., 2005). На основании данных морфологии, Bremer (1987) делает вывод, что Inuleae s. l. является базальной группой в подсемействе Asteroideae. На ДВР из трибы Inuleae s. str. произрастают виды из трех родов: Inula, Pulicaria, Carpesium.
Семянки видов трибы эллипсоидальные, линейно-продолговатые или веретеновидные; продольно-бороздчатые, с носиком или без него; гладкие или с железистыми трихомами (Carpesium, Pulicaria) и кроющими волосками. Клетки экзокарпия с одним большим призматическим кристаллом оксалата кальция. Хохолок из волосовидных щетинок или в комбинации со щетинистыми чешуйками, или отсутствует.
По данным исследования анатомо-морфологического строения семянок представителей Inuleae полученных нами, можно заключить, что семянки морфологически хорошо различаются на уровне рода и в меньшей степени на уровне вида (Бойко, Хайрутдинова, 1990). Характерными признаками для семянок рода Inula является продолговатая, цилиндрическая форма семянок, наличие развитого хохолка, мелкоребристость. Семянки I. japonica, I. britanica, I. linariifolia с простыми трихомами по всей поверхности, у I. salicina семянки без опушения. В.Н. Ворошилов (1962, 1965) не признает самостоятельность I. japonica и приводит этот вид в синонимах I. britanica. Наши исследования по морфологии семянок не противоречат этому объединению.
Диагностическими признаками для видов Pulicaria являются продолговатая и уплощенная форма семянок, наличие двойного хохолка, состоящего из внешней коронки и внутреннего ряда. Семянки мелкоребристые, покрыты кроющими и железистыми трихомами.
Семянки Carpesium веретеновидные, мелкоребристые, с железистыми трихомами на базальном и апикальном концах, хохолок отсутствует. Bremer (1994) отмечает, что это высоко специализированный род с бутылковидными семянками, трубчатыми женскими цветками и многочисленными волосками на пестике.
На поперечном срезе семянки всех видов трибы округлые или слегка уплощенные, стенки клеток экзокарпия утолщены; паренхимные клетки округлые или радиально-вытянутые, тонкостенные, частично разрушены; тяжи склеренхимной ткани округлые, в количестве от 10 до 20 (Inula, Pulicaria) до 30 (Carpesium); клетки механического тяжа толстостенные. Теста тонкая, клетки экзотесты тонкостенные, тангенциально вытянуты. Мезотеста в виде тонкого слоя облитерированных клеток.
Ультраскульптура поверхности семянок трибы определяется наличием во всех клетках экзокарпия по одному большому призматическому кристаллу оксалата кальция. На поперечном срезе кристалл квадратный, толщина кристалла около 5 мкм, длина от 30 до 60 мкм. Границы клеток экзокарпия плохо выражены, особенно у видов с приподнятым апикальным концом клетки (и кристалла в том числе), наблюдается черепитчатое расположение клеток. Семянки покрыты кроющими волосками или без опушения. Наличие кристалла в клетках экзокарпия обнаружено у видов из других регионов: Pentanema sp., Blumea mollis, Buphtalmum salicifolium. Наличие кристалла оксалата кальция в полости каждой клетки экзокарпия явилось важным критерием для утверждения подтрибы в статусе трибы.
4.2.2. Триба Gnaphalieae (Cass.) Lecoq et Juillet
Gnaphalieae - группа сложноцветных, которые имеют большое разнообразие в Южной Америке, Африке и Австралии. Они слабо представлены в Северном Полушарии. На ДВР триба представлена видами из 7 родов.
Семянки представителей трибы обычно мелкие, продолговатые или обратнояйцевидные, с пятью или двумя - тремя проводящими пучками, по-разному опушенные удлиненными, короткими, булавовидными или сферическими двойными волосками, ослизняющимися или нет, у некоторых видов опушение отсутствует; поверхность гладкая или папиллозная. Хохолок мономорфный, редко диморфный, свободный или спаянный, волоски щетинок от одного до нескольких рядов, иногда отсутствует.
Скульптура поверхности семянок от коротко- до длинноячеистой. Поверхность наружных периклинальных стенок клеток гладкая или складчатая, редко наблюдаются папиллы в апикальной части клеток экзокарпия (Antennaria friesiana, Gnaphalium tranzschelii). Антиклинальные стенки клеток экзокарпия прямые (виды Gnaphalium) или волнистые (виды Antennaria, Leontopodium), неравномерно утолщенные. Сквозь тонкий перикарпий выступают антиклинальные стенки тесты. Анатомическое строение семянок видов из разных родов на поперечном срезе однообразно: тонкие, малорядные перикарпий и теста; клетки экзотесты с равномерно утолщенными стенками.
Признаков, характерных только для семянок этой трибы не нами обнаружено.
4.2.3. Триба Calenduleae Cass.
В эту трибу в настоящее время включают 12 родов и приблизительно 120 видов (Nordenstam, 2007). Триба традиционно сближается с Senecioneae (Bremer 1987), но молекулярные данные указывают и на сходство с Astereae, Anthemideae и Gnaphalieae (Panero, Funk, 2002).
Виды Calenduleae распространены в Африке, в южной и центральной Европе, на западе и юго-западе Азии. Центр видового и родового разнообразия - южная Африка. Большинство видов растет в засушливых областях Средиземноморья и на Юге Африки. Несколько видов Calenduleae известны в садоводстве, особенно из родов Calendula и Dimorphotheca. На ДВР триба представлена 1 видом, вышедшим из культуры - Calendula officinalis.
Семянки язычковых цветков видов трибы трехгранные или цилиндрические, по-разному крылатые и с разнообразными носиками. Хохолок отсутствует. Имеется несколько особенностей семянок для рассеивания по ветру - хорошо выраженные крылья и характерная апикальная воздушная камера.
Исследованию анатомии семянок трибы посвящены работы H. Reese, H. Hilger (1984), Reese (1989). В последней работе приводятся данные исследования развития завязи и строение зрелых семянок представителей двух триб Calenduleae и Arctotideae. Наши исследования семянок Calendula officinalis подтверждают данные, приведенные Reese (1989).
Перикарпий семянок язычковых цветков Calenduleae характеризуются слоем склеренхимных волокон, который простирается почти всегда вплоть до эндокарпия, его развитие начинается от наружных рядов клеток к внутренним. Экзокарпий состоит из одного ряда клеток с равномерно утолщенными и слабо окрашенными стенками. Эндокарпий представлен одним рядом тангенциально удлиненных клеток со слабо утолщенными стенками. Из субэпидермального слоя образуется гиподерма, которая состоит из клеток с утолщенными и перфорированными стенками. Reese (1989) указывает на наличие ткани из сильно дырчатых клеток, окружающей проводящий пучок. Для гиподермы он указывает наличие ретортовидных клеток (Retortenzellen), которые нами не обнаружены.
Скульптура поверхности плодовой оболочки варьирует в пределах одной семянки. Поверхность крыльев краевых семянок слагают изодиаметрические клетки экзокарпия с папиллой в центре. На поверхности семянок находятся кроющие двухрядные многоклеточные и головчатые железистые трихомы. Reese (1989) характеризует строение волосков представителей трибы Arctotideae, но не сообщает об опушении семянок Calenduleae. В. Александров и М. Савченко (1951) отмечают наличие на завязи Calendula officinalis железистых волосков.
Характерным для трибы является васкуляризация перикарпия тремя главными проводящими пучками и их дальнейшим разделением (Reese, 1989).
4.2.4. Триба Astereae Cass.
Нами исследовано морфолого-анатомическое строение покровов и ультраскульптура поверхности семянок 47 видов трибы. Длина семянок от 0,5 мм (Bellis perennis) до 5 мм (Aster sibiricus). Их форма, в основном, уплощенно-овальная, с двумя ясно выраженными боковыми ребрами, широкая сторона гладкая или с единичными ребрами, у отдельных видов семянки узкоцилиндрические, многореберные (Eurybia sibirica (=Aster sibiricus L.), виды рода Solidago). Окраска семянок от светло-желтой до темно-коричневой, они без опушения или в различной степени опушены кроющими трихомами, на конце заостренными или, редко, притупленными (Bellis perennis). Семянки многих видов покрыты железистыми волосками.
На поперечных срезах зрелых семянок хорошо выражены плодовая и семенная оболочки, одно-двухрядный слой эндосперма. Клетки перикарпия хорошо сохраняются, их стенки в различной степени утолщены. Мезокарпий многорядный в области ребер и одно-двухрядный в межреберных участках. Склеренхима расположена тяжами в области ребер или, очень редко, образует сплошное кольцо (Grindelia squarrosa). У некоторых видов в области ребер расположены секреторные каналы, их обычно по числу ребер два (Aster alpinus, A. amellus и др.) или много (Solidago decurrens). Клетки экзотесты у большинства видов хорошо выражены и в различной степени утолщены. Обычно утолщены наружные периклинальные и частично или полностью антиклинальные стенки клеток экзокарпия (Grindelia squarrosa, Solidago decurrens, Aster glehnii и др.). У ряда видов утолщены все стенки клеток экзокарпия (Aster amellus, A. tataricus, A. alpinus, виды родов Kalimeris, Turczaninowia). Род Callistephus выделяется среди других представителей трибы утолщенными внутренними периклинальными и антиклинальными стенками клеток экзотесты.
Основные признаки строения ультраскульптуры поверхности семянок обусловлены строением клеток экзокарпия. В соответствии с формой и величиной клеток экзокарпия, степени утолщенности их антиклинальных стенок, характером кутикулы, исследованные виды делятся на группы: I) клетки центральной части семянки изодиаметрические, в центре находится папилла, наружная периклинальная стенка клетки экзокарпия складчатая, границы клеток слабо выражены (Aster alpinus, Kalimeris incisa, виды рода Heteropappus); 2) клетки вытянуты вдоль оси семянки, границы клеток четко ограничены в разной степени утолщенными антиклинальными стенками, поверхность клеток экзокарпия гладкая (Symphyotrichum novi-belgii, Aster woroschilovii, виды Erigeron). Сочетание морфологических признаков строения семянок, анатомического строения перикарпия и тесты, характер ультраскульптуры поверхности семянок, позволяют выделить 3 типа. I) Aster - тип - уплощенные клиновидно-овальные семянки с толстым перикарпием, клетки экзокарпия изодиаметрические. II) Erigeron - тип - продолговато-ланцетовидные семянки, перикарпий тонкий, светлый, клетки экзокарпия вытянуты, их антиклинальные стенки сильно утолщены. III) Solidago - тип - палочковидные, многореберные семянки, в мезокарпии много пучков механической ткани.
Выделенные на основании строения семянок типы, не соответствуют делению трибы Astereae на подтрибы, роды. Некоторые исследованные виды по отдельным признакам обособлены: Doellingeria scabra, Callistephus chinensis, Grindelia squarrosa.
4.2.5. Триба Anthemideae Cass.
Триба объединяет 111 родов с примерно 1 800 видами (Oberprieler et al., 2007). Виды трибы распространены по всем континентам, но в тропиках встречаются только в горах или на аридных территориях, особенно разнообразны они в Евразии и южной Африке.
Большое значение особенностей семянок в классификации Anthemideae, особенно на родовом уровне, было признано Schultz Bipontinus (1844), который разделил Chrysanthemum, Leucanthemum и Tanacetum по признакам плодов и отметил, что Pyrethrum не отличается от последнего рода. Последующие работы подтвердили ценность морфолого-анатомической структуры плода для таксономических целей (Briquet, 1916; Гравировская, 1925; Giroux, 1930; Александров, Савченко, 1949; Kynlov, 1970; Reitbrecht, I974; Мурадян, 1967, 1968, 1970, 1970а, 1976; Ханджян, 1971, 1975, 1983, 1984, 1990, 1991, 1993; Коробков, 1973, 1981; Бойко, 1985, 1990, 2002; Boyko, 1994). В работах приведены результаты изучения различные признаки морфологического и анатомического строения семянок.
Исследование анатомического строения, характера ультраскульптуры дальневосточных видов и анализа литературных данных дало возможность выявить особенности строения семянок видов Anthemideae по признакам:
1) степень выраженности гетероморфии; 2) число, степень выраженности и положение ребер; 3) присутствие или отсутствие простых и железистых трихомов; 4) наличие комплексов слизесодержащих клеток; 5) наличие секреторных каналов в перикарпии и их строение; 6) наличие трахеидальных клеток; 7) толщина перикарпия и тесты; 8) строение тесты.
Все перечисленные особенности строения семянок характерны для большинства родов трибы, за исключением Cotula coronopifolia. Своеобразное строение семянок этого вида предполагает его исключение из трибы Anthemideae. Виды, имеющие близкое строение семянок с C. coronopifolia, нами не обнаружены у представителей дальневосточной флоры и не известны из литературных источников. Oberprieler et al. (2007) выделили род Cotula в отдельную группу в трибе Anthemideae.
У Соtula coronopifolia хорошо выражены гетерантия и гетерокарпия. Форма поперечного сечения дисковых семянок овальная, клетки экзокарпия крупные, тонкостенные, однородные. Мезокарпий состоит из одного ряда тонкостенных паренхимных клеток. В ребрах расположены тяжи склеренхимы. Клетки экзотесты тангенциально удлиненные, с утолщенными стенками, мезодерма в виде темно-коричневой массы с неразличимыми границами клеток. Эндосперм однорядный
Ультраскульптура поверхности семянок Cotula coronopifolia отражает разнообразие строения отдельных частей плода. Краевые семянки на адакстальной стороне сложного строения. Наряду со своеобразными одноклеточными волосками, на теле семянки находятся складчатые папиллы и редкие железистые волоски (рис. 7, 1). Поверхность ребер и абаксиальная сторона одинаково ячеисто-складчатая (рис. 7. 2). На теле центральных семянок с адакстальной стороны расположены одноклеточные волоски, но папиллы гладкие (рис. 7, 3). Поверхность ребер и абаксиальная сторона одинаково мелко-складчатые, складки вытянуты вдоль оси семянки (рис. 7, 4).
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис. 7. Поверхность краевых (1, 2) и центральных (3, 4) семянок Cotula coronopifolia.
4.2.6. Триба Senecioneae Cass.
Триба объединяет приблизительно 3500 видов из 120 - 150 родов (Bremer, 1994; Nordenstam, 2007), которые произрастают в умеренных областях и в высокогорных районах тропиков во всем мире. На ДВР триба представлена видами из 9 родов. История изучения дальневосточных представителей рода Senecio даны в работе Бойко (1974) при исследовании анатомического строения семянок этого рода. На основании наших исследований и литературных данных можно сделать вывод, что диагностическими признаками строения перикарпия для видов трибы являются форма и размер механических тяжей или их отсутствие, наличие или отсутствие секреторных каналов, размеры клеток экзокарпия, характер утолщения их стенок, скульптура наружных периклинальных стенок экзокарпия. По анатомическому строению семянок виды родства Tussilago значительно отличаются от родов Cacalia (=Parasenecio) и Senecio (Бойко, 1978). У них малорядный перикарпий с тонкостенными клетками и тонкая теста (Бойко, 1979).
Ультраскульптура поверхности семянок видов трибы разнообразна. Семянки большинства видов без опушения или опушенные простыми или ослизняющимися трихомами, гладкие или папиллозные. Скульптуру поверхности определяют клетки экзокарпия, они продолговатые, вытянуты вдоль оси семянки, длина клеток всегда в несколько раз превышает их ширину. Наружная периклинальная стенка вогнутая, что характерно для большинства видов, или выпуклая. Антиклинальные стенки клеток большинства видов Senecioneae выступают на поверхности семянки, редко погруженные (Ligularia hodgsonii). Поверхность семянок сетчато-бороздчатая, а в случаях, когда длина клеток эпидермы превышает ширину только в 2Ч3 раза, она удлиненно-ячеистая. Ячеистость наиболее хорошо выражена у всех видов, относящихся к видам родства Tussilago.
Из общей картины строения семянок трибы выделяется Syneilesis aconitifolia. Семянки 5-6 мм дл., слаборебристые, длиннобороздчатые, не опушенные. Борозды образованы выростами наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия (5-7 выростов на каждой клетке), кутикула складчато-бороздчатая, двухслойная, внутренний слой темный, наружный прозрачный. На поперечном срезе семянка овальная. Клетки экзокарпия округлые, склеренхимных тяжей в мезокарпии более 20, они округлые, из 5-6 рядов клеток, между ними расположены 10 проводящих пучков и секреторных каналов; каналы крупные, в числе от 1 до 4 над одним проводящим пучком; паренхимные клетки облитерированы. Теста хорошо сохраняется, клетки экзотесты с утолщенными стенками, тангенциально вытянуты и покрыты хорошо выраженной кутикулой. Эндосперм двухрядный. В семянке находится одна продольно закрученная сердцевидная, слегка лопастная семядоля.
Карпологические признаки поддерживают выделение подтриб, предложенное Jeffrey и Y. Chen (1984).
4.3. Группа триб Heliantheae s. l.
Группа хелиантоидных триб имеет длинную историю, связанную с их объединением и разделением. Cassini (1819) установил трибу Heliantheae, в которую вошли многие сложноцветные Нового Света. Bentham (1873a) признал Helenieae на уровне трибы, в которую он поместил хелиантоидные роды с непленчатым ложем корзинки. Эти таксономические построения длительное время были основой классификации семейства. В 1981 г. Robinson издал революционную классификацию группы, в которой он поместил Helenieae в синонимию Heliantheae и признал 35 подтриб. На основании результатов молекулярно-генетических исследований (Karis, Ryding, 1994a, b; Bremer, 1994), таксономисты вернулись к старой системе, в которой приняты трибы Heliantheae, Helenieae и Eupatorieae. К Heliantheae s. l. на ДВР относится 44 вида из 17 родов, большая часть которых является заносными или ушедшими из культуры.
При характеристике Союза триб Heliantheae s. l., Panero (2007b) отмечает, что африканская триба Athroismeae по данным молекулярного анализа является базальной к остальной части Союза Heliantheae. Мы принимаем систему семейства, предложенную Bremer (1994) и приводим характеристику новой трибы Athroismeae, к которой относится представленный на ДВР род Centipeda.
Строение поверхности семянок многих видов Heliantheae s. l. определяется наличием в перикарпии слоя фитомелана. При малорядный гиподерме и тонкостенном экзокарпии, слой фитомелана оказывает влияние на скульптуру поверхности. В этом случае границы клеток экзокарпия плохо или слабо выражены, а скульптура поверхности принимает характерный ямчато-бугорчатый вид (рис. 8, 1, 2). Такой тип поверхности мы назвали хелиантоидный. Такая поверхность наблюдается у всех темноокрашенных семянок Heliantheae s. l. (Arnica, Bidens, Eclipta, Galinsoga, Sigesbeckia, Ambrosia, Rudbeckia) и названа нами по названию трибы. Семянки, у которых хорошо сохраняются клетки гиподермы или стенки клеток экзокарпия утолщены, слой фитомелана не оказывает влияния на ультраскульптуру поверхности, в ее строении отражено строение клеток экзокарпия (многие виды Bidens, Eclipta, Helianthus, рис. 8, 3, 4).
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис. 8. Поверхность семянок видов Heliantheae s. l.
1 - Arnica frigida; 2 - Bidens pilosa; 3 - Eclipta alba; 4 - Helianthus tuberosus.
Поверхность клеток экзокарпия может быть гладкой или складчатой. Складчатость образована выростами наружных периклинальных стенок клеток экзокарпия (рис. 8, 4). Иногда на поверхности семянки находятся хлопьевидные восковые конгломераты. Наружные периклинальные стенки клеток экзокарпия могут быть выпуклыми или вогнутыми. Семянки могут быть опушенными простыми сдвоенными волосками без гигрофильной клетки в основании или без опушения. Железистые трихомы головчатые (рис. 8, 1). На семянках видов Coreopsis находятся железистые трихомы сложного строения. Трихомы C.аgrandiflora по строению сходны с трихомами семянок Adenocaulon adhaerescens. Они крупные, многорядные, многоклеточные. На семянках C. tinctoria расположены многоклеточные железки на постаменте клеток экзокарпия.
В целом, таксоны, относящихся к Heliantheae s. l., находятся на высоком уровне эволюционного развития. Их семянки имеют как прогрессивные признаки (фитомелан), так и признаки более низкого уровня (простые трихомы).
4.3.1. Триба Athroismeae Panero
В трибу вошли многие из тех родов, которые Bremer (1994) не включил ни в одну из имеющихся в то время триб, т.е. роды разного происхождения, для которых не найдено место в существующих трибах.
Таксоны, включенные в новую трибу Athroismeae, по строению семянок разнообразны. Автор трибы Panero (2002) отмечает, что наличие фитомеланового слоя является отличительным признаком для семянок видов союза Heliantheae, к которому отнесена триба Athroismeae.
На территории ДВР триба представлена одним видом - Centipeda minima. J. Skvarla et al. (1977), по результатам анализа структуры пыльцы, полагают, что род Centipeda должен быть помещен в трибу Astereae. По результатам наших исследований, в перикарпии семянок Centipeda отсутствует фитомелановый слой, поэтому род не может быть включен в трибу Athroismeae. На основании строения семянок, мы относим род Centipeda к трибе Astereae (Boyko, 2003). Учитывая описания растений и семянок родов, включенных в трибу Athroismeae, считаем, что это сборная группа, которая требует дальнейшего изучения.
4.4. Род Symphyllocarpus Maxim.
Положение монотипного рода Symphyllocarpus в системе семейства сложноцветных до настоящего времени не установлено.
По форме семянок (мелкие, узко ланцетовидные), анатомическому строению (малорядный перикарпий, его клетки тонкостенные и тонкая семенная кожура), ультраскульптуре поверхности перикарпия (слабо папиллозная поверхность, слабо выраженные границы клеток), Symphyllocarpus exilis близок к видам трибы Gnaphalieae. Находящиеся на поверхности семянок железистые и характерные раздвоенные волоски, у которых основная клетка крупная, вздутая, треугольной формы, не позволяют включать этот монотипный род в трибу Gnaphalieae (Boyko, 2003). По строению трихомов Symphyllocarpus сближается с представителями триб Arctotideae (подсем. Cichorioideae) и Barnadesieae (подсем. Barnadesioideae).
ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЯНОК ASTERACEAE
Односеменные невскрывающиеся плоды считаются вершиной эволюционного развития диаспор (Василевская, Меликян, 1982).
Плод сложноцветных - семянка, нераскрывающийся и развивающийся из нижней двулистной завязи. На месте срастания плодолистиков во внутренней полости завязи иногда наблюдаются два маленьких ребра (Reese, Hilger, 1984).
После созревания семянок происходят процессы, которые способствуют выживанию растения, сохранению популяций и видов: отделение диаспор, их распространение и закрепление в месте, пригодном для прорастания, прорастание. На всех этих этапах образуются структуры, защищающие семянку от излишней инсоляции, поедания насекомыми, проникновению к семязачатку грибов. Защита семязачатков осуществляется рядом структур: 1) кутикулой, которая находится на поверхности перикарпия и обнаружена также на тесте и эндосперме; 2) фитомеланом, черным прочным органическим соединением; флобафенами, их защитная функция существенна, хотя и ниже, чем у фитомелана; 3) кристаллами, которые могут располагаться в различных слоях покровов; 4) простые и железистые трихомы. Иногда листочки обертки при созревании семянок смыкаются и распространение диаспор происходит в виде целой корзинки. Данное явление имеет двойственное значение: защита от насекомых и способ закрепления группы растений на новой территории. М. Zohary (1937) отмечает, что появление односемянных плодов и их последующее объединение в агрегаты является общей тенденцией эволюции плодов.
Отделению семянок от ложа корзинки способствует наличие в различной степени развитого карпоподиума. У многих видов хохолок служит для освобождения семянки из корзинки, и после осуществления этой функции, хохолок отделяется от семянки.
Основные способы распространения семянок: анемохория, гидрохория, экто- и эндозоохория, автохории и другие. При адаптации семянок к тем или иным способам распространения, в процессе эволюции возникают различные структуры (крылья, крыловидные ребра, ариллоиды), изменяется форма семянки (уплощенная, с носиковидным сужением) и ее размеры. Размеры семянок, в основном, уменьшаются, но для аридных областей и видов, произрастающих в неблагоприятных условиях, величина и масса плодов может увеличиваться, что характерно для представителей трибы Cardueae.
У исследованных нами видов можно наблюдать все этапы эволюции семянки. Развитие крылатых семянок происходит от округлой (поперечный срез) к уплощенной с невыраженными ребрами, к семянкам с крыловидными ребрами и далее крыльям, в которых развивается специальная ткань - аэренхима (Cotula coronopifolia).
Анемохории способствуют (кроме крыльев) мелкие размеры семянок, облегченная конструкция перикарпия и тесты за счет трахеидальных клеток, наличие воздушных полостей в перикарпии, длинные простые трихомы на поверхности семянки. Классическим примером анемохории является наличие хохолка, высоко поднятого носиком семянки и характерного для большинства видов трибы Lactuceae. Хохолок может способствовать и гидрохорному распространению диаспор.
Закрепление (агдезия) семянок в месте, пригодном для прорастания, еще недостаточно изучено. Нами исследован ряд приспособлений семянки, возникших в процессе эволюции. У семянок дальневосточных видов выявлена миксокарпия двух типов: 1) наличие слизесодержащих клеток на поверхности семянок (только у представителей трибы Anthemideae) и 2) ослизняющиеся трихомы (отдельные виды триб Gnaphalieae и Senecioneae). Щетинистый хохолок и опущение семянок способствуют закреплению плода на грунте.
Возникшие в процессе эволюции новообразования в структуре семянок не исчезают бесследно при изменении условий произрастания растения. Это хорошо видно на примере комплексов слизесодержащих клеток и сдвоенных волосков с добавочной гигрофильной клеткой. Клетки слизесодержащего комплекса при переходе растения в мезофильные условия произрастания или к гидрохории теряют слизеобразование в клетках, но структура слизесодержащего комплекса остается (виды Artemisia). Ослизняющиеся волоски семянок Senecio vulgaris и близких видов имеют строение сходное со строением типичных для сложноцветных сдвоенных волосков с добавочной гидрофильной клеткой в их основании. Достигнув высокого эволюционного уровня развития, сдвоенный волосок морфологически не изменился, хотя гигрофильная клетка не выполняет функцию распрямления волоска при увлажнении, так как весь волосок ослизняется. Таким образом, при изменении функции морфологическое строение трихома осталось прежним.
Практически все новообразования выполняют несколько функций. Так, трахеидальные клетки выполняют не только функцию переноса воды к зародышу, но и участвуют в построении облегченной конструкции перикарпия и тесты, способствуя анемохории и гидрохории диаспор. При изменении условий обитания, эти признаки также востребованы. Фитомелан в семянках хелиантоидных триб и кристаллы в клетках экзокарпия защищают от излишней инсоляции, от проникновения насекомых и при изменении условий произрастания, эти структуры не исчезнут бесследно.
Mukherjee и Nordenstam (2010), исследуя кристаллы в семянках сложноцветных, приводят схему вероятной эволюции семянок, содержащих кристаллы оксалата кальция в ее покровах. Отсутствие в зрелой семянке кристаллов и фитомелана принято ими как примитивное состояние. Присутствие кристаллов оксалата кальция без присутствия фитомелана - начальный этап развития состояния признака. Отсутствие кристаллов в плодах с фитомеланом является высоко развитым состоянием, так как эти таксоны рассматриваются как принадлежащие наиболее продвинутым линиям в семействе (Bremer, 1994, 1996; Kadereit, Jeffrey 2007).
Funk (2010), анализируя филогенетическое древо Compositae (УMother TreeФ), построенное на современных молекулярных данных и приведенное в работе Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (2009), отмечает 3 вопроса, на которые в настоящее время нет ответа. Один из вопросов - что случилось между кладами Inuleae и Athroismeae, центром возникновения которых считается Африка, и Союзом Heliantheae, центром происхождения его представителей являются юго-запад Соединенных Штатов - северо-запад Мексики? Данный вопрос возник потому, что авторами принята теория, согласно которой наличие фитомелана и кристаллов оксалата кальция в перикарпии считается этапами развития одного направления. По нашему мнению, таксоны, имеющие в перикарпии фитомелан, и таксоны, имеющие в экзокарпии одиночный призматический кристалл, имеют разные пути эволюционного развития.
Основной признак, на котором основан Союза Heliantheae - наличие в семянках фитомелана. Однако в него включены таксоны без фитомелана в семянках, но с кристаллами или без кристаллов (Panero, 2007a, b, c). Некоторые из них приняты как таксоны, утратившие фитомелан. Фитомелан выполняет разнообразные функции в жизни семянок и этот признак не может быть утрачен. Вероятно, из Союза Heliantheae должны быть исключены таксоны, не содержащие в перикарпии фитомелан.
На основании полученных нами результатов исследования и обзора литературных данных можно сделать некоторые предположения относительно возможных направлений эволюции семянок и их структур. Прямолинейное развитие от примитивного к продвинутому типу может быть принято за основу. Однако надо учитывать гетеробатмию, в результате которой ряд высокоразвитых таксонов имеет как примитивные, так и продвинутые признаки. Строение структур семянок это результат сложных взаимодействий между адаптацией и генетическим предрасположением.
ГЛАВА 6. ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА ВИДОВ ASTERACEAE НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ
Гаплоидные числа хромосом в семействе Asteraceae располагаются от 2 до 120, очень высокие и очень низкие числа нечасты, а виды с n = 9, 10, 12, 17 или 18 известны у 50% всех исследованных Asteraceae, x = 9 - возможно анцестральное число для семейства в целом (Jeffrey, 2007). Нами исследованы хромосомные числа у 74 видов сложноцветных. В дальневосточном регионе среди Asteraceae наивысшие хромосомные числа нами выявлены у Boltonia lautureana (2n>90), наименьшее - у Crepis chrysantha (2n = 8), Youngia tenuifolia и Y. serotina (2n =10), у 3 видов Picris (2n=10).
При анализе ультраскульптуры семянок и хромосомных чисел, установлено, что хромосомные расы Artemisia furcata и A. arctica имеют семянки с различным строением поверхности.
ГЛАВА 7. РЕСУРСЫ И ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ
Представители семейства Asteraceae используются как лекарственные, пищевые, медоносные, кормовые, декоративные растения. В семействе Asteraceae одним из наиболее крупных родов является Artemisia, который широко представлен во флоре ДВР. Растения этого рода являются источниками биологически активных флавоноидов и других фенольных соединений, сесквитерпеновых лактонов, эфирных масел. Из A. argyi впервые выделены лактоны канин, изоридектин, хризартемин (Юсупов и др., 1985). Получено авторское свидетельство на новый способ получения дафнетина из A. palustris (Чемесова, Бойко, 1991). Наши исследования и литературные данные на основе значительных запасов растительного сырья предполагает возможность широкого использования видов сложноцветных в народном хозяйстве.
Ряд дальневосточных видов семейства являются декоративными, отдельные таксоны (97 видов) редкие и включены в Красные книги (Бойко, 2008), а также в списки редких и исчезающих видов и подлежат охране.
ВЫВОДЫ
1. Морфологические, хорологические и сравнительно-карпологические исследования сложноцветных Дальнего Востока России показали, что семейство Asteraceae на Дальнем Востоке России представлено более 560 видами из 111 родов, относящихся к 13 трибам из двух подсемейств. Изучена анатомия, морфология и ультраскульптура поверхности семянок 343 видов (111 родов) Asteraceae. Выявлены наиболее характерные признаки плодов на уровне подсемейства, трибы, рода, вида.
2. При изучении строения ультраскульптуры поверхности семянок (16 типов) установлено, что некоторые типы поверхности характерны для видов из разных триб, другие встречаются только у представителей одной трибы. На поверхности семянок Adenocaulon adhaerescens обнаружены устьица, их наличие впервые отмечено для семянок сложноцветных.
3. При исследовании трихомов семянок выявлены новые типы простых и железистых трихомов и папилл. Монотипный род Symphyllocarpus с неустановленным положением в системе семейства по строению трихомов на семянках сближается с представителями триб Arctotideae (подсем. Cichorioideae) и Barnadesieae (подсем. Barnadesioideae).
4. В строении карпоподиума семянок 99 исследованных видов выделено 7 типов. В трибах имеются виды с примитивным и эволюционно подвинутым строением карпоподиума. Виды одного рода могут иметь карпоподиум разного строения.
5. Исследование анатомического строения семянок показало, что таксономическое значение имеют следующие признаки: а) число клеточных слоев и их сочетание; б) наличие или отсутствие фитомелана; в) наличие секреторных полостей и каналов; г) наличие высокоспециализированных клеток (слизесодержащих, составляющих слизевые комплексы экзокарпия; кристаллоносных; трахеидальных); д) строение кутикулы, которая имеется на поверхности перикарпия, тесты и эндосперма; е) складчатость поверхности семянок, которая определяется не складками кутикулы, а выростами наружных периклинальных стенок экзокарпия;
6. Строение семенной кожуры (тесты) сложноцветных свидетельствует о значительной неоднородности семейства по этому признаку. Выявлены 7 типов строения тесты. Наиболее специализированная теста в трибах Mutisieae, Astereae, Cardueae; у семянок Acroptilon repens впервые отмечена морфологическая гетерогенность экзотестальных клеток.
7. Выявлены наиболее характерные карпологические признаки триб, подтриб и родов: а) для большинства представителей трибы Cardueae характерно наличие утолщенных, радиально вытянутых клеток экзотесты; б) своеобразное строение перикарпия и спермодермы Synurus deltoides не соответствует общей модели строения покровов семянок представителей подтрибы Centaureinae; в) у видов трибы Lactuceae поверхность семянок однообразна и характеризуется наличием папилл; г) фитомелан содержится в семянках представителей триб Eupatorieae, Heliantheae и Helenieae; д) одиночные кристаллы в клетках экзокарпия семянок находятся у всех видов трибы Inuleae и Gaillardia aristata (триба Helenieae); е) строение семянок видов Astereae, Gnaphalieae, Senecioneae многообразно, нами не обнаружены признаки, характерные только для одной этих триб; ж) только для видов трибы Anthemideae характерно наличие в экзокарпии семянок комплексов слизесодержащих клеток.
8. Фитомелан в семянках хелиантоидных триб, кристаллы в клетках экзокарпия, клетки слизесодержащего комплекса выполняют несколько функций и при смене условий произрастания эти структуры не исчезают.
9. Результаты, полученные при исследовании семянок, позволяют считать, что триба Heliantheae s.l. (в межклеточном пространстве между клетками гиподермы и склеренхимы перикарпия находится фитомелан) и триба Inuleae (крупные единичных кристаллы находится в полостях клеток экзокарпия) являются параллельными ветвями развития сложноцветных.
10. Изучение морфологических признаков вегетативных органов, строения семянок, распространения видов позволили внести уточнения в таксономию семейства: подтверждена обоснованность выделения родов Askellia W.A. Weber, Cota J. Gay, Eurybia (Cass.) Cass., Klasea Cass., Packera A. et D. Lve, Scorzoneroides Vaill., Symphyotrichum Ness; подтверждена самостоятельность рода Acroptilon Cass.; поддержано включение рода Arnica L. в трибу Helenieae Benth., Nardosmia Cass. - в род Petasites Mill., Ptarmica Mill. - в род Achillea L., Brachyactis Ledeb. - в род Symphyotrichum Ness; Boltonia lautureana Deb. - в род Kalimeris Cass., Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. - в род Matricaria L., Erigeron oharae (Nakai) Botsch. - в род Aster L., Hieracium coreanum Nakai - в род Crepis L.
11. При анализе ультраскульптуры семянок и хромосомных чисел, установлено, что хромосомные расы Artemisia furcata и A. arctica имеют различное строение поверхности семянок.
12. Наиболее известными и ценными для получения лекарственных препаратов являются виды Asteraceae, содержащие сесквитерпеновые лактоны, эфирные масла, кумарины, экдистероиды. Одним из наиболее крупных родов семейства является Artemisia, который широко представлен во флоре ДВР. Виды этого рода являются источниками эфирных масел, биологически активных флавоноидов и других фенольных соединений, сесквитерпеновых лактонов. Разработан способ получения дафнетина из Artemisia palustris L. Из A. argyi впервые выделены лактоны канин, изоридектин, хризартемин.
Публикации по теме диссертации
Коллективные монографии
1. Бойко Э.В. Юнгия чистотелолистная. Youngia chelidoniifolia (Makino) Nakai; Юнгия тонколистная. Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. et Stebbins // Красная книга Приморского края. Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Владивосток: АВК Апельсин, 2008. С. 85-87.
Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК
2. Бойко Э.В. Анатомическое строение околоплодника семянок некоторых видов Senecio L. // Вестн. ЛГУ. 1972. № 15: Биология, вып. 3. С. 42-47.
3. Бойко Э.В. К систематике дальневосточных видов рода Cacalia L. (Asteraceae) // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 10. С. 1513-1515.
4. Беляева Т.М., Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение семянок дальневосточных Lactuca s. l. (Asteraceae) в связи с их систематикой // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 3. С. 409-413.
5. Старченко В.М., Бойко Э.В. Новые местонахождения некоторых заносных и редких растений на Дальнем Востоке // Ботан. журн. 1981. Т. 66, №1.С. 81-83.
6. Старченко В.М. Бойко Э.В., Флористические находки на западе Амурской области // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № С. 369-372.
7. Бойко Э.В., Старченко В.М. Флористические находки в бассейне Амура // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № С. 1301-1305.
8. Старченко В.М., Бойко Э.В. Материалы к флоре и растительности Верхнего Амура // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 6. С. 843-846.
9. Бойко Э.В. К систематике Artemisia aurata Kom. и A. palustris L. (Asteraceae) // Ботан. журн. 1985. Т. 70, №7. С. 923-925.
10. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae из южной части советского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 7. С. 1000-1001.
11. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae из южной части советского Дальнего Востока. II // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 12. С. 1693.
12. Старченко В.М., Бойко Э.В. Флористические находки в бассейне Амура (советский Дальний Восток) // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 11. С. 1544-1546.
13. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры советского Дальнего Востока // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 12. С. 1810-1811.
14. Волкова С.А., Бойко Э.В. Гавриленко И.Г. Числа хромосом представителей некоторых семейств флоры Приморского края // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 2. С. 140-141.
15. Зарембо Е.В., Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение семянок дальневосточных видов рода Sonchus (Asteraceae) // Ботан. журн. 1999. T. 84, № 12. C. 66-74.
16. Яковлева О.В., Коробков А.А., Бойко Э.В. Особенности строения слизесодержащих клеток в перикарпии семянок некоторых видов рода Artemisia (Asteraceae) // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 9. С. 1-9.
17. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом видов флоры Камчатки и Сахалина // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 9. С. 154-155.
18. Зарембо Е.В., Бойко Э.В., Горовой П.Г. Карпология и стоматография дальневосточных видов рода Serratula (Asteraceae) // Ботан. журн. 2004. Т. 89, № 1. С. 82-99.
19. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae флоры Приморского края и Амурской области // Ботан. журн. 2008. Т. 93, № 1. С. 181-183.
20. Бойко Э.В. Строение семянок дальневосточных видов рода Bidens (Asteraceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 1. C. 75-82.
21. Бойко Э.В. Морфологическое и анатомическое строение семянок дальневосточных видов родов Kalimeris и Boltonia (Asteraceae: Astereae) // Turczaninowia. 2010. Том 13, вып. 4. С. 58Ц64.
22. Бойко Э.В. Астровые (Asteraceae) Восточного Приамурья // Turczaninowia. 2010. Том 13, вып. 4. С. 49-57.
23. Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски // Turczaninowia. 2011. Том 14, № 2. С. 130Ц144.
24. Юсупов М.И., Касымов Ш.З, Сидякин Г.П., Бойко Э.В. Лактоны Artemisia argyi // Химия природ. соединений 1985. № 3. С. 405-406.
Статьи, опубликованные в зарубежных изданиях
25. Zarembo E. V., Boyko E.V. The genus Atractylodes DC. (Compositae - Cynareae) on the Russian Far East // Comp. Newsl. № 33. 1998. С. 61-72.
26. Boyko E.V. Achene morphology and anatomy of Symphyllocarpus exilis Maxim. and Centipeda minima (L.) A. Br. et Aschers. (Asteraceae) // Comp. Newsl. 2003. № 40. P. 9.
27. Zarembo E.V., Boyko E.V. Carpology of East Asian Cardueae (Asteraceae) // An. Jardn Bot. Madrid. 2008. Vol. 65, № 1. P. 129-134.
Статьи, опубликованные в отечественных журналах
и периодических изданиях
28. Бойко Э.В. О некоторых видах рода Senecio L. // Новости систематики высших растений. 1973. Т. 10. С. 257-260.
29. Бойко Э.В. Сравнительная анатомия оболочек семянок представителей р. Petasites Mill. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. № 5, вып. 1. С.44-48.
30. Бойко Э.В., Старченко В.М. Флористические находки в бассейне Амура // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1981. № 10, вып. 2. С. 3-7.
Работы, опубликованные в сборниках
31. Горовой П.Г., Бойко Э.В. Конспект флоры острова Фуругельма // Цветковые растения островов Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВН - АН СССР, 1981. С. 62-80.
32. Бойко Э.В. Перспективы изучения полыней (Artemisia L.) Дальнего Востока // Химич. и мед.-биолог. оценка новых фитопрепаратов. Томск, 1989. С. 49-50.
33. Бойко Э.В. К таксономии полыни Гмелина Artemisia gmelinii (Asteraceae) и близких к ней видов // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока: сб. науч. тр. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 110-115.
Работы, опубликованные в материалах всесоюзных, всероссийских, международных и региональных конференциях и совещаниях
34. Бойко Э.В. Адвентивные и синантропные полыни южной части советского Дальнего Востока // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: материалы рабочего совещания. Москва, 1989. С. 79-81.
35. Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение и ультраструктура поверхности семянок видов р. Artemisia секц. Artemisia (Asteraceae) // Современные проблемы экол. анатомии растений (10-16 сент. 1990 г., Владивосток). Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990. С. 21-22.
36. Хайрутдинова М.В., Бойко Э.В. Анатомическое строение и ультраструктура поверхности семянок некоторых представителей трибы Inuleae (Asteraceae) // Современные проблемы экологической анатомии растений (10-16 сент. 1990 г., Владивосток). Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990. С. 23-24.
37. Бойко Э.В., Волкова С.А. Кариосистематика полыней (Artemisia L.) южной части советского Дальнего Востока // III совещание по кариологии растений (7-9 апр. 1992 г., Санкт-Петербург). С-Пб, 1992. С. 11.
38. Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение и ультраскульптура поверхности семянок некоторых представителей трибы Astereae (Asteraceae) // II чтения, посвященные памяти профессора Р.Е. Левиной. Ульяновск, 1993. С. 44.
39. Boyko E.V. Fruit coat anatomy and ultrasculpture in the genus Artemisia Russian Far East // Compositae: Intern. Compositae Conf. Kew, L., 1994. P. 78.
40. Boyko E.V. Ultrasculpture of achenes surface Compositae of Russian Far East // Compositae: Intern. Compositae Conf. Kew, L., 1994. P.79.
41. Бойко Э.В. Секреторные структуры семянок дальневосточных видов сем. Asteraceae и их таксономическое значение // Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии: материалы научн. конф. ТИБОХ ДВО РАН [9-16 дек. 1997 г., Владивосток] Владивосток, 1998. C. 183.
42. Бойко Э.В., Зарембо Е.В. Род Atractylodes (Asteraceae) на Дальнем Востоке России // Растения в муссонном климате: материалы междунар. конф., посвящ. 50-летию Ботан. садаЦин-та ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 93-95.
43. Zarembo E.V., Boyko E.V. Carpological studies of the Far Eastern representatives of the tribe Lactuceae (Asteraceae) // Sustainable Development in the Pacific, 15-19.11. 1998: Proc. IX Pacific Intern. Cong. Taipei: Acad. Sinica, 1998. C. 379.
44. Zarembo E.V., Boyko E.V. Carpological studies of the tribe Cynareae (Asteraceae) // Sustainable Development in the Pacific, 15-19.11. 1998: Proc. IX Pacific Intern. Congr. Taipei: Acad. Sinica, 1998. P. 380.
45. Boyko E.V. Carpological study of the representatives of the tribe Inuleae (Asteraceae) of the Russian Far East // Proc. Pacific Sci. Congr. Sydney, 1999. P. 75.
46. Boyko E.V. Carpological study of the Russian Far Eastern representatives of the tribe Astereae (Asteraceae) // Proc. XVI Intern. Bot. Congr. Saint Louis, USA, 1999. P. 355.
47. Zarembo E.V., Boyko E.V. Systematics of Russian Far Eastern Serratula (Asteraceae: Cardueae) // Proc. Pacific Sci. Congr. Sydney, 1999a. P. 75.
48. Zarembo E.V., Boyko E.V. A comparative stomatographic investigation of the Asteraceae // Proc. XVI Intern. Bot. Congr. Saint Louis, USA, 1999b. P. 356.
49. Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое строение покровов семянок дальневосточных Scorzonera и Tragopogon // Растения в природе и культуре. Морфология и анатомия. Владивосток: Дальнаука, 2000. T. 2. С. 166-173. (Тр. ботан. садов ДВО РАН).
50. Зарембо Е.В., Бойко Э.В. Sonchus oleraceus (Asteraceae) на Дальнем Востоке России // Растения в природе и культуре. Морфология и анатомия. Владивосток: Дальнаука, 2000. T. 2. С. 110-121. (Тр. Ботан. садов ДВО РАН).
51. Зарембо Е.В., Бойко Э.В. Морфолого-анатомическое исследование семянок дальневосточных представителей родов Crepis, Prenanthes, Nabalus (Lactuceae: Asteraceae) // VII Молодеж. конф. ботаников: тез. докл. СПб, 2000. С. 20.
52. Бойко Э.В. Строение семянок видов трибы Astereae (Asteraceae) // Биоактивные вещества из морских макро- и микроорганизмов и наземных растений Дальнего Востока: материалы научн. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 21-23.
53. Бойко Э.В. Ультраскульптура поверхности и некоторые анатомо-морфологические характеристики семянок полыни // Тр. II международ. конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 окт. 2002 г). СПб., 2002. С. 128.
54. Бойко Э.В. Микроморфология семянок дальневосточных представителей трибы Lactuceae // Растения в муссонном климате: материалы III международ. конф. (Владивосток, 22-25 окт. 2003 г.). Владивосток, 2003. С. 218-219.
55. Бойко Э.В. Микроскульптура поверхности семянок Asteraceae Дальнего Востока России // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Рус. Ботан. о-ва. (Барнаул, 18-22 авг. 2003 г.). Новосибирск - Барнаул: Изд-во Азбука, 2003. Т. 2. С. 20-21.
56. Бойко Э.В. Эндосперм в семянках сложноцветных // Растения в муссонном климате: материалы IV международ. конф. (Владивосток, 10-13 окт. 2006 г.). Владивосток, 2006. С. 173-175.
57. Novozhilova E.V., Boyko E.V. Carpology of East Asian Cardueae (Asteraceae) // The Intern. Compositae Alliance (TICA-Deep Achene). Barcelona, 3-9 July 2006. P. 103.
58. Бойко Э.В. Прорастание семянок некоторых видов сложноцветных (Asteraceae) Дальнего Востока России // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы международ. конф. (г. Санкт-Петербург, 5-8 июля 2007 г.) СПб., 2007. С. 541-543.
59. Бойко Э.В. Семенная кожура плодов семейства Asteraceae // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сент. 2008 г.). Петрозаводск, 2008. Ч. 1. С. 13-16. (XII съезд Рус. ботан. о-ва).
Авторское свидетельство
60. Чемесова И.И., Бойко Э.В. Способ получения дафнетина: а. с. 1658612 СССР: БИН АН СССР. - № 4693539; заявл. 22. 05. 1989; зарегистр. 22. 02. 1991.
Депонированная работа
61. Бойко Э.В., Старченко В.М. Флора окрестностей пос. Игнашино (Верхний Амур) / Тихоокеан. ин-т биоорган. химии ДВН - АН СССР. Владивосток, 1984. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 24.08.84, № 5998.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии