Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М.В. ЛОМОНОСОВА
Биологический факультет
На правах рукописи
Столяров Андрей Павлович
Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря
03.02.10 - гидробиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва
2011
Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Игорь Васильевич Бурковский
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Юрий Георгиевич Симаков
доктор биологических наук, профессор
Андрей Валерьевич Смуров
доктор биологических наук, профессор
Елена Васильевна Шошина
Ведущая организация: Санкт-Петербургский Зоологический институт РАН
Защита состоится "______" _____________ 2011 г. в _____ часов на заседании
диссертационного совета Д. 501. 001. 55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. 389.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан "______" _________________ 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кад. биол. наук Н.В. Карташева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Интерес к эстуариям обусловлен их особым положением и функциональной ролью в системе морских и пресных водоемов. Эстуарии - переходные зоны между морскими и пресными местообитаниями с выраженным градиентом солености и изменчивым гидрологическим режимом. Они являются зонами транзита терригенного и органического осадка с материка в океан. Здесь осадок аккумулируется и сильно трансформируется, благодаря чему создаются и поддерживаются весьма специфические условия для жизни многих организмов. В то же время эстуарии - мощный биологичес-кий барьер на пути загрязненного материкового стока и одновременно - одна из наиболее продуктивных и доступных для эксплуатации зон Мирового океана.
Эстуарные экосистемы относятся к динамическим неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми абиотическими условиями. Организмы при этом обычно испытывают физиологический стресс, что отражается на видовом составе, обилии и структуре существующих здесь сообществ. В эстуариях формируются "физически контролируемые сообщест-ва", где роль факторов среды в их организации повышается, а сила межвидовых взаимодействий снижается. Однако не вполне понятно, какие факторы или комплексы факторов определяют структуру таких образований и насколько та-кие структуры устойчивы во времени и пространстве. Также не совсем ясно, как меняется пространственная структура сообществ разных размерных и таксономических групп. Будут ли такие изменения синхронными или асинхрон-ными, направленными в одну и ту же сторону или разнонаправленными?
По-прежнему остаются важными и во многом открытыми проблемы изу-чения функциональных связей между гидробионтами и их комплексами, а так-же разными частями единой экосистемы эстуария (за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным). Какие процессы преобладают в эстуариях - гетеротрофные или автотрофные, существует ли баланс между этими процессами, как меняется трофическая структура и функциональные связи между гидробионтами в различных районах эстуария, каково направление основного потока энергии в эстуарии (если он есть)? Все эти вопросы являются актуальными и представляют серьезный научный интерес.
Несмотря на то что существуют работы, освещающие некоторые аспекты организации эстуариев, как правило, они основаны на фрагментарно собранном материале, относящемся к локальным биотопам или слишком короткому временному интервалу. При этом обычно рассматривают далеко не полный (часто весьма узкий) таксономический спектр организмов, представленный одной - тремя систематическими группами. Все это не дает возможности оценить степень достоверности представленных данных и тем более - получить сколько-нибудь полное представление об эстуариях как экосистемах. Именно поэтому назрела необходимость комплексного исследования этих уникальных экосистем. В этом и заключается актуальность нашей работы.
Цель нашей работы состояла в изучении структурно-функциональной и пространственно-временной (т.е. системной) организации эстуарных экосистем Белого моря и построении прототипической модели эстуариев.
Под прототипической (исходной) моделью мы понимаем такую модель, которая включает в себя определенный набор экологических признаков, свойственных эстуарным экосистемам. Прототипическая модель - ментальная схема, позволяющая признать реальную экосистему эстуарием. Прототипическая модель не равна идеальной, поскольку идеальная модель шире исходной. Если прототипическая модель концентрирует минимальный необходимый набор дифференцирующих сущностных признаков, то идеальная модель, крайне редко встречающаяся в природе, наоборот, предоставляет максимальный, исчерпывающий набор этих признаков.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Выявить основные закономерности изменения видовой, размерной, пространственно-временной и структурно-функциональной организации сообществ микро-, мейо- и макробентосных организмов на градиенте солености и других факторов среды в эстуарных экосистемах Белого моря.
2. Установить роль жизненных циклов и стратегий разных видов беспозвоночных в процессе формирования эстуарного макробентосного сообщества.
3. Изучить основные связи между разными трофическими группами гидробионтов и разными частями единой эстуарной экосистемы. Оценить влияние искусственного воздействия повышенной плотности бентосных организмов на структуру и устойчивость сообщества и экосистемы в полевом эксперименте.
Положения, выносимые на защиту:
1. Пространственная гетерогенность эстуарных сообществ обусловлена комплексом факторов: соленостью, типом осадков, содержанием в них органического вещества, Eh и pH среды, определяющих специфику видового состава, обилие и структуру макро-, мейо- и микробентоса.
2. Ведущая роль в формировании разномасштабной пространственно-временной структуры эстуарных сообществ принадлежит солености. С увеличением солености (в пространстве-времени) растут значения большинства структурных показателей сообщества - видовое разнообразие, средние размеры и общая биомасса организмов, средний уровень межвидовой связности, а также доли и области распространения морских видов.
3. Важный фактор формирования и временной изменчивости структуры сообществ макробентоса Ч тип размножения и условия ассимиляции (накопления и включения) вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены основные этапы этих процессов: нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, характеризующиеся соответствующей смертностью.
4. Экспериментально установлено, что существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.
5. В эстуариях доминирует детритная сеть питания. Источником детрита являются морские травы, макро- и микроводоросли и материковый сток. Основной поток энергии в эстуарных экосистемах направлен от высокопродуктивных районов эстуария (занятых соленым маршем и морской травой) к низкопродуктивным (песчаная и песчано-илистая литораль, мидиевая банка). Благодаря миграции органического вещества с водными массами и живыми организмами устанавливается относительный баланс между продуцирующими и потребляющими подсистемами эстуария. Избыток органического вещества аккумулируется, трансформируется и/или мигрирует в соседние морские или наземные экосистемы.
Научная новизна и теоретическая значимость работы
Впервые проведено комплексное исследование эстуария р. Черной как типичной эстуарной экосистемы и представлена прототипическая модель эстуарной экосистемы, которая характеризуется определенным набором экологических сущностных признаков. Также впервые проведено изучение и анализ структурно-функциональной организации эстуарных экосистем Белого моря с учетом основных размерных групп и жизненных форм организмов. Выявлены основные функциональные связи между гидробионтами разных трофических уровней и их пространственной локализации, а также количественно оценены вещественно-энергетические потоки между разными частями эстуарной экосистемы. Существенно дополнены имеющиеся данные о жизненных циклах массовых бентосных беспозвоночных и их роли в формировании структуры эстуарного сообщества. Установлены ведущие факторы пространственно-времен-ной изменчивости и устойчивости структуры эстуарных сообществ (соленость, температура, тип осадка, регулярность пополнения за счет молоди, пища и др.).
Практическая значимость
Полученные данные и результаты анализа по распространению и интервалам толерантности видов к различным факторам среды, а также по закономерностям структурно-функциональной организации бентосных сообществ в условиях нестабильной солености могут быть использованы для дальнейшего развития теории по организации эстуарных сообществ и экосистем, а также в качестве базовой информации при проведении биологического мониторинга.
Декларация личного вклада автора
Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет (по сообществам макробентоса 90%, по мейо- и микробентосу - 40%), аналитическая и обобщающая части исследования.
Апробация работы
Материалы работы были представлены на международной конференции
"Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004 г.), Международной научно-практической конференции "Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт" (Мурманск, МГПУ, 2009), XXVIII Международной конференции " Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера" (Петрозаводск, КарН - РАН, 2009), V Международной научной конференции ZOOCENOSISЦ2009 " Биоразнообразие и роль животных в экосистемах" (Украина, Днепропетровск, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием " Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере" (Сыктывкар, 2009 г.), 4-й международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), XI Всероссийской конференции с международным участием "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (С.-Петербург, ЗИН РАН, 2010), на заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова.
Публикации
По теме диссертации опубликованы 45 работ, из которых 35 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Содержание диссертации изложено на 399 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, приложений, включающих 66 рисунков и 43 таблицы, а также списка литературы, включающего 356 источников, в том числе 194 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. Общие представления о структурно-функциональной организации эстуарных экосистем
Приведены определения эстуариев. Акцент делается не на геоморфологии этих образований, а на характере взаимодействия пресных и морских вод, при котором возникает горизонтальный, а иногда и вертикальный градиент солености (Одум, 1986; Хлебович, 1986; Сафьянов, 1987). Эстуарии являются переходными зонами между морскими и пресноводными местообитаниями в пределах которых, как правило, наблюдается значительный градиент факторов среды (в первую очередь солености и прозрачности вод, а также характера грунтов, содержания в них органического вещества, pH и Eh среды и т. д.), обусловливающих соответствующие изменения видовой, пространственной, размерной структуры сообществ живых организмов, а также их функциональных характеристик.
Эстуарные сообщества относятся к "физически контролируемым" сооб-ществам, где роль факторов среды в их организации существенно возрастает, а сила межвидовых взаимодействий снижается. Соленость является особенно важным фактором организации эстуарных экосистем. Поэтому приливные, се-зонные, долговременные или непериодические изменения солености могут су-щественно влиять на структуру формирующихся здесь сообществ (Хлебович, 1974; Федоров, Гильманов, 1980; Бергер, 1986; Бурковский, 1992, 2006; Долотов и др., 2005; Столяров, Бурковский, 2005, 2009; Boesch, 1977; Marchand, Gascuel, 1988; McLusky et al., 1994; Harkantra, Rodrigues, 2004).
Изменения в характере грунта также сильно отражаются на структуре бентосных сообществ. В данном случае донные осадки выступают как субстрат, на котором формируются сообщества живых организмов (Junoy и Vietez, 1990). В эстуариях отмечается большое разнообразие осадков и непостоянство их свойств и локализации, поэтому распределение организмов и их комплексов по дну эстуария часто носит мозаичный характер и может меняться во времени.
Другими факторами, способными повлиять на структуру эстуарного сообщества, являются высота приливов, осушение, неоднородность местообитаний как результат накапливающихся морских водорослей или воздействия водой, слабо насыщенной кислородом, разрыхление осадка крупными бентосными организмами, различные эффекты гипоксии, влияющие на разные виды по-разному, водорослевое покрытие, благоприятствующее подвижным фитофагам и уменьшающее плотность беспозвоночных животных, живущих глубоко в грунте, а также присутствие маршевой растительности, формирующей уникальную физическую среду обитания.
Наблюдаемые сообщества - это не окончательно сформированные неиз-менные структуры, а всего лишь варианты в процессе их развития. Поэтому большое значение имеют периодические (многолетние, сезонные, суточные и др.) и непериодические изменения среды, которые являются одной из причин цикличности в развитии сообществ и достижении ими относительно устойчивого состояния. Таким образом, изменения пространственно-временной струк-туры сообществ эстуария зависят от многих факторов, как биологических, так и физико-химических. Подчеркивается, что важнейшими параметрами, необхо-димыми для комплексного изучения сообществ эстуариев, являются видовое разнообразие, пространственная и размерная структура, динамика, функцио-нальные связи между гидробионтами и их комплексами.
Глава 2. Объект, материалы и методы исследований
2.1. Объект исследования
В качестве объекта исследования были выбраны эстуарные экосистемы Белого моря с характерными сообществами трех основных размерно экологиче-ских групп: микро-, мейо- и макроорганизмов. Наибольшее внимание было сосредоточено на макробентосных сообществах, являющихся важнейшим компонентом мелководных прибрежных эстуарных экосистем.
2.2. Исходные данные и районы исследования
Исследования бентосных сообществ (микро-, мейо- и макробентос) проводились в основном в районе Чернореченской губы, расположенной в Кандалакшском заливе Белого моря. Чернореченская губа включает в себя значительное разнообразие эстуарных систем - от микроэстуариев мелких ручьев, небольших литоральных ванн до типичных макроэстуариев с значительным градиентом солености (0 - 24 Й) и мезоэстуариев с менее сильными и резкими изменениями солености (5-8 - 22 Й) и имеющих большую связь с основным бассейном Белого моря. Она включает в себя все основные структурно-функ-циональные единицы беломорских эстуарных экосистем - соленый марш с пре-обладающими макрофитами, мидиевую банку с доминированием фильтраторов Mytilus edulis, участки повышенных концентраций органических веществ - няши или накопители органики, зоны с различными солевыми режимами, сублиторальные и литоральные местообитания. Чернореченская эстуарная экосистема весьма детально изучена (25 лет исследований, начиная с 1985 г.) как в пространстве (эстуарий реки Черной, губа Грязная, Лапшагина губа, литоральные ручьи, крики и т.д.), так и во времени (в течение летних сезонов, начиная с мая и заканчивая сентябрем, а также - ряда лет). Исследования также проводились в губе Ермолинская, Чупа, Ругозерская.
Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований (1985 - 2010 гг.). Общий объем использованного материала составил более 1000 проб по макро-, мейо- и микробентосу (около 800 проб макробентоса, 250 проб мейобентоса и 100 проб микробентоса).
Данные по макробентосу были собраны и обработаны в основном самостоятельно (1985-2010 гг.), по мейо- и микробентосу совместно с И.В. Бурков-ским, А.А. Мазеем, А.А. Удаловым (1994-2000, 2004 гг.), по микрофитобентосным водорослям использовался материал, предоставленный М.А. Сабуровой (2000 г.), по бактериям - В.В. Ильинским (2000 г.).
2.3. Методы сбора и анализа данных
Сбор материала и обработку данных проводили по стандартным гидробиологическим методикам. Для видовой идентификации использовали различные виды световой микроскопии.
В качестве интегральной характеристики сообщества были вычислены средние плотности и биомассы видовых популяций микро-, мейо- или мак-робентоса, число видов, индексы видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949) и выравненности распределения обилий или биомасс видовых популяций Пиелоу (Pielou, 1966).
Для классификации видов или локальных сообществ, формирующихся на разных станциях, проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Съеренсена (Sorensen, 1948), Пианки (Pianka, 1974), Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982).
Для анализа размерной структуры сообщества и степени ее нарушенности использовался ABC-метод (abundance-biomass comparison method) (Warwick et al., 1987) и рассчитывался ABC-индекс (Meire, Dereu, 1990).
Для характеристики структурных изменений бентосных сообществ в динамических условиях эстуария использовали специальные показатели (общая гетерогенность, градиентность, дискретность), характеризующие структуру упорядоченных вдоль градиента солености или времени матриц сходства (Pielou, 1984).
Для расчета смертности пелагических и бентосных личинок использовали два показателя: dx - процент погибших планктонных личинок в период оседания на грунт или бентосных в период развития от личинки до сеголетка (за сезон) и интенсивность смертности (в сутки):
I = (ln N1 - ln Na) / T ,
где N1 Ц средняя плотность планктонных (в 1 м3) или бентосных (под 1 м2) личинок за сезон, Na - средняя плотность бентосных личинок (под 1 м2) или сеголетков (под 1 м2) за сезон, соответственно. T - время развития планктонной личинки от момента появления до оседания на грунт и время развития бентосной личинки до сеголетка (Бигон и др., 1989).
Все расчеты проводились при помощи пакетов программ MS Excel, 2002, SYSTAT 7, SYSTAT 10, ECOS 1.3 (Азовский, 1995).
Траты популяций на обмен рассчитывали по формуле: R = awbN, где R - траты на обмен, W - средняя масса особи поселений, оцененная как частное от деления биомассы (B) на плотность поселений (N), a - коэффициент интенсив-ности метаболизма, b - коэффициент регрессии. Коэффициенты a и b оценивали как средние из литературных источников (Алимов, 1989; Винберг, 1950, 1966; Голиков и др., 1985, 1988; 1990; Huebner, 1973).
Калорийность растений рассчитывали, исходя из средних значений калорийности сырого (или сухого) вещества. У Chlorophyta - 0.5, у Phaeophyta - 0.4 ккал на 1 г сырой массы, в среднем 0.5 (4.6) ккал (Алимов, 1989; Голиков и др., 1988; Катанская, 1981).
Калорийность макрозообентоса рассчитывали, исходя из средних значе-ний калорийности 1 г их сырой массы (Голиков и др., 1985, 1988, 1990).
Продукцию видовых популяций рассчитывали по удельной продукции (P/B) (Алимов, 1989; Голиков и др., 1985, 1988; Заика, 1972; Заика, 1983).
Продукция массовых видов (Macoma balthica, Mya arenaria, Mytilus edulis и Hydrobia ulvae), популяции которых были представлены репрезентативной выборкой и для которых была получена информация об их размерной струк-туре, рассчитывалась по формуле:
P=N0W0 + Nср. (Wt+1 - Wt) ккал/м2 в год, где N0W0 - биомасса молоди и сеголеток, Nср. - средняя плотность поселений особей соседних генераций,
(Wt+1 - Wt) - ожидаемый прирост массы особей каждой генерации (Алимов, 1989; Винберг, 1968; Голиков, 1976, Голиков, Скарлато, 1977).
Для макрофитов годовую удельную продукцию принимали равной 1.2 (Блинова, Возжинская, 1971; Катанская, 1981).
Результаты вычислений оценивали за год при средней температуре по-верхностной воды в местах взятия проб (около 6 C) и Q10 = 2.25 (Винберг, 1983; Голиков и др., 1985, 1988, 1990).
Ассимилированную популяциями макробентоса энергию (A) определяли как сумму энергетических трат на дыхание (R) и продукцию (P) за год
(A=P+R ккал/м2 в год).
Потребление (C) определяли из расчета, что средняя усвояемость состав-ляет 75% (C = 1.25A ккал/м2 в год).
Продукцию всего бентосного сообщества раcсчитывали по формуле (Алимов, 1989, 2000; Винберг, 1968; Заика, 1972):
Pb= Pр+Pph+ Pd + Pst+ Pcr - Aph - Ad - Ast - Acr= Pр- Rph- Rd - Rst- Rcr, где
P - продукция, A - ассимиляция, R - траты на дыхание, Pр - растения (в нашем случае макрофиты), V - фитофаги, F - фильтраторы, Cr - хищники.
Продукцию зообентоса определяли как сумму продукции всего нехищного и хищного зообентоса минус ассимиляция хищников.
Все энергетические показатели были представлены в килокалориях.
ГЛАВА 3. Структурная организация эстуарных сообществ
3.1. Видовая и пространственная организация биоты
3.1.1. Уровень макробентоса
Видовой состав, разнообразие и пространственная структура
сообщества
Изменчивый солевой режим, мозаичное распределение грунтов и органи-ческого вещества, сложные рельеф дна и динамика придонной воды - все вместе обусловливают большое разнообразие условий существования для гид-робионтов эстуария.
Анализ состава макробентоса в разных частях бассейна эстуариев указывает на относительно плавную смену видов вдоль градиента солености, нарушаемую лишь при резких изменениях этого или других факторов, особенно при переходе от котловин к порогам. Выявленные здесь надвидовые структуры (комплексы видов) нередко оказываются довольно случайными собраниями видов, необязательно повторяющимися от съемки к съемке, особенно при сильном расхождении последних во времени. В целом с увеличением солености наблюдается рост общего числа видов, видового разнообразия, численности и биомассы большинства видов макробентоса (рис. 1).
Рис. 1. Изменение числа видов (S), общей плотности (N), биомассы (B) и выравненности (EN) сублиторального сообщества макробентоса в зависимости от расстояния по мере увеличения солености воды в эстуарии реки Черной. Обозначения: С - солоноватая, См - солоновато-морская и морская зоны эстуария, М.б. - мидиевая банка.
B существующем разнообразии видов выделяются пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение (в среднем до 3-5 Й) и встречаю-щиеся в куту эстуария, солоноватоводные и морские эвригалинные, преиму-щественно населяющие центральные районы эстуария (и встречающиеся в диапазоне 3-5 - 14-16 Й), и морские менее эвригалинные виды, преимущественно обитающие в мористом районе эстуария (при солености выше 16-18 Й). При этом большинство эстуарных видов относятся к морским эвригалинным формам, отличающимся степенью толерантности к солености. Это эвригалинные (широкоэвригалинные), выдерживающие значительные колебания солености и распространенные преимущественно от 3-5 до 14-16 Й, морские менее эвригалинные (или мезоэвригалинные), в основном встречающиеся от 8 - 10 до
16-18 Й, и морские еще менее эвригалинные виды (или плейоэвригалинные), в основном населяющие воды с соленостью выше 16 - 18 Й.
Условная граница между различными вариантами сообщества эстуария проходит при солености 5-8 (10) Й и 14-16 (18) Й. В результате в эстуарных экосистемах выделяются 3 района, или зоны, различающиеся видовым составом и структурой формирующихся сообществ: солоноватая (0 - 5 (8) Й), солоновато-морская (8 (10) - 15 (16) Й) и морская (выше 16-18 Й) (рис.1). Особое положение занимают массовые поселения фильтраторов (в основном мидии), приуроченные к районам с повышенной подвижностью водных масс (пространственные сужения и пороги) и промежуточной соленостью (15-20 Й), характерные для большинства исследованных эстуариев. Фильтраторы выполняют важную роль в функционировании всей морской прибрежной экосистемы, принимая участие в осаждении и очищении воды от минеральной и органической взвеси, поступающей с речным стоком. Эта схема биогеоценотической организации эстуариев типична для всего Белого моря.
Вертикальный градиент структуры сообщества
Смена видового состава происходит не только на градиенте солености, но и в зависимости от нулевой изобаты. С увеличением глубины (от верхней литорали в сублитораль) наблюдается заметное изменение состава гидробионтов, среди которых уменьшается доля пресноводных и солоноватоводных видов и возрастает доля морских. Эта тенденция в равной мере касается беспозвоночных и макрофитов. Однако видовой состав последних в пределах эстуария зависит в большей мере от положения относительно нуля глубин, чем от солености воды.
С понижением мареграфического уровня меняется не только видовой состав сообщества, но и общие показатели его структуры: число видов, разнообразие, общая плотность и биомасса. Они закономерно возрастают от верхней литорали к нижней и сублиторали (рис.2).
Рис. 2. Изменение числа видов (а), общей плотности (б) и биомассы беспозвоночных (в) и макрофитов (г) в эстуарии по мере увеличения солености воды. Расположение разрезов: 1 - 4 - в солоноватой части эстуария, 5 - 6 - в переходной в районе верхних порогов, 7- 9 - в солоновато-морской.
Таким образом, в эстуарных экосистемах наблюдаются два основных гра-диента факторов среды: продольный (вдоль эстуария - от опресненной части эс-туария в сторону моря) и вертикальный (от верхней литорали к нижней и сублиторали), формирующие соответствующие направленные изменения видовой структуры сообщества. Продольный градиент структуры сообщества обусловлен в первую очередь соленостью воды, скоростью осадконакопления, а поперечный (или вертикальный) определяется мареграфическим уровнем и связанными с ним факторами (временем осушения, перепадами температуры, опреснением, зарастанием литорали макрофитами, характером грунта и т.д.) (Азовский и др., 1998; Столяров и др., 2002; Столяров, Бурковский, 2005; 2008)
Сходство и различие локальных сообществ
Сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстан-ционным сходством (среднее около 0.2), отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных, что свидетель-ствует о значительной неоднородности их видовой структуры, а также относи-тельно независимом распределении видов по эстуарию, более отвечающее континуальной модели. В целом выделенные группы видов и станций соотвествуют выделенным ранее комплексам видов (пресноводные, солоноватоводные и морские - разной степени эвригалинности) и районам эстуария (солоноватый, солоновато-морской и морской), значительно перекрываясь в своем распределении (рис. 3).
1 16 26 30 60 | 1 . 2 . 3 . 4 5 . 6 . 7 . 8 . 9 . 10 . 11 12 . 13 . 14 15 16 17 18 19 . 20 . 21 . 22 23 . 24 . 25 . 26 27 . 28 29 . 30 . 31 . 32 . 33 . 34 35 . 36 . 37 . 38 39 . 40 . 41 . 42 . 43 . 44 . 45 . 46 . 47 . 48 . 49 . 50 . 51 . 52 53 . 54 . 55 . 56 . 57 . 58 . 59 . 60 .
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 | Ст. 1-16 - Солоноватая зона Ст. 17-25 - Солоновато-морская Ст. 26-29 - Мидиевая банка Ст. 30-60 - Морская зона |
Рис. 3. Кластер-анализ по станциям (сублитораль). Расположение станций:
1-16 - солоноватая, 18-25 - солоновато-морская, 26-29 - мидиевая банка,
30- 60 - морская зоны эстуария. Точками показан уровень значимого сходства.
Из кластерограммы видно, что локальные сообщества мористого района эстуария более сходны по видовой структуре, чем сообщества опресненного. Причина этого - жесткие условия среды в солоноватоводном районе эстуария.
Сравнительный анализ структуры литорального и сублиторального сообществ
В ходе анализа выявлена тенденция уменьшения сходства видовой структуры сообщества от сублиторали и нижних горизонтов литорали к средним и верхним, что обусловлено низким видовым разнообразием и значительной вариабельностью структуры сообщества верхних горизонтов прибрежной зоны. Соответственно станции нижних горизонтов литорали и верхней сублиторали более сходны по видовой структуре, чем станции верхних горизонтов. Среднее сходство локальных сообществ верхней литорали было 0.27, средней - 0.34, нижней - 0.44, сублиторали - 0.50.
Наблюдается также снижение вдоль эстуарного градиента видовой структуры сообщества от сублиторали и нижней литорали к средней и верхней. При этом градиент хорошо выражен и достоверен в нижних и средних горизонтах прибрежной зоны (сублитораль, нижняя и средняя литораль) и отсутствует в верхних.
Размерная структура сообщества макрозообентоса.
Размерная структура макробентосных животных в разных районах эстуария существенно различается. Наблюдается увеличение размеров и индивидуального веса организмов макрозообентоса (и в июне, и в сентябре) от устья реки в сторону моря и от верхнего горизонта литорали к среднему и нижнему (табл. 1).
Таблица 1. Средний индивидуальный вес организмов макрозообентоса в разных районах и зонах эстуария р. Черной
Горизонты прибрежной зоны | Усредненный вес организмов, мг | ||||
Солонова-тая зона | Верхние пороги | Солоновато- морская зона | Мидиевая банка | Морская зона | |
Сублитораль | 1410 | 2.22 | 28.222.2 | 504504 | 6060 |
Нижняя лит. | 10.93.9 | 3212 | 2815 | 88.4170 | 3015 |
Средняя лит. | 5.22.3 | 3315 | 11.44.6 | 1946 | 125 |
Верхняя лит. | 6.44 | 10.28 | 105 | 4.74.5 | 105 |
Повышение среднего индивидуального веса животных в продольном направлении от устья реки в сторону моря обусловлено повышением общей солености воды, уменьшением варьирования ее показателей в этом направлении и большей заиленностью опресненного участка эстуария, что приводит к смене мелких пресноводных и солоноватоводных беспозвоночных с низким индивидуальным весом (в основном олигохеты и хирономиды) более крупными морскими эвригалинными животными (главным образом моллюски: макома, мия, литторины и мидия). Снижение средней индивидуальной массы беспозвоночных в вертикальном направлении - от сублиторали и нижней литорали в сторону средней и верхней объясняется ухудшением условий обитания (увеличение времени осушения, большим опреснением верхней литорали и заилением) большинства крупных организмов (макома, литторина, мия, мидия), их уменьшением в числе и сменой на более мелких олигохет, хирономид и гидробию.
Отдельные относительно самостоятельные структуры эстуария
Наиболее важными отдельными структурами эстуарных экосистем, обеспечивающими их нормальное функционирование и целостность, являются соленый марш - область первичного продуцирования органического вещества и мидиевая банка - область биофильтрации и преобразования низкокачественного детрита во вторичную продукцию детритофагов, сестонофагов и их прижизненные выделения (фекалии и псевдофекалии).
Мидиевые банки играют важную роль в трансформации органического вещества и энергии. Располагаясь в зонах активной гидродинамики (чаще всего на выходе из эстуариев) (Daurer, 1993; Meire et. al., 1991; Shillabeer, Tapp, 1990), они играют огромную роль в осаждении взвеси и очищении от нее поверхност-ной (прибрежной) воды (Dame, 1993).
Сообщество мидиевой банки имеет выраженную поясную структуру с преобладанием в нижней литорали и сублиторали крупных фильтраторов Mytilus edulis, в средней - более мелких детритофагов макомы и гидробии, а в верхней Ц еще более мелких олигохет и той же гидробии. Mytilus edulis состав-ляет 80-90% всей биомассы сообщества нижней и 30-50% средней литорали. Соответственно, число видов, общая плотность и общая биомасса макрозообентоса в районе мидиевой банки были максимальными в нижнем и среднем горизонте прибрежно-отливной зоны, резко падая к верхней части осушной полосы.
В скоплениях мидии основная функциональная роль в сообществе макрозообентоса принадлежит сестонофагу Mytilus edulis, составляющему 94% (в июне) и 89% (в сентябре) биомассы всего сообщества. В промежутках между щетками в биотопе чистого песка роль основного доминанта в сообществе переходит к детритоядному эвригалинному брюхоногому моллюску Hydrobia ulvae, составляющему около 50% плотности и биомассы всего сообщества. Видовое разнообразие и выравненность сообщества макрозообентоса (рассчи-танные на основе биомассы) были более низкими в скоплениях мидии нежели между ними, что обусловлено резким доминированием M. edulis по биомассе в мидиевых щетках и H.ulvae по плотности видовых популяций в биотопе чистого песка. Несмотря на то что в средней и нижней литорали преобладают пески различной зернистости с относительно бедным содержанием органического ве-щества, обитающие здесь популяции детритофагов (в основном макома и гид-робия) образуют достаточно плотные скопления между щетками мидий, что обусловлено доступностью и постоянной возобновляемостью ресурсов качественного детрита за счет жизнедеятельности мидий и образования ими фекалий и псевдофекалий, которые легко усваиваются обитающими здесь организмами (Столяров, Бурковский, 2006).
Соленые марши - прибрежные территории, постоянно заливаемые морской водой и покрытые густой растительностью. Они весьма типичны для литорали опресняемых губ и эстуариев и не только определяют облик животного населения на соответствующей территории, но и оказывают заметное влияние на многие биогеохимические процесссы в прибрежной экосистеме.
Соленый марш представляет собой довольно сложно организованный и вполне самостоятельный компонент эстуарной прибрежной экосистемы. Ведущая роль принадлежит высшей растительности, которая является здесь не только основным продуцентом (роль микрофитобентоса незначительна из-за отсутствия в плотном дерновистом грунте условий для его развития), но и наиболее важным косвенным фактором, определяющим качественный и количественный состав беспозвоночных, особенно в конце лета, в период своего максимального развития.
В пределах соленого марша, занимающего большую часть верхней литорали, четко выделяются два подгоризонта, различающихся характеристиками среды и видовым составом организмов. В верхнем подгоризонте преобладают растения, обычно образующие плотную дерновину, препятствующую развитию здесь роющих беспозвоночных. В нижнем подгоризонте среди разреженного растительного покрова довольно обильны роющие животные, характерные и для остальной части литорали. В целом распределение растений имеет более выраженный зональный характер, чем распределение беспозвоночных. В пределах подгоризонтов распределение большинства видов растений и животных носит случайно-мозаичный характер, в общем соответствующий локальному распределению факторов среды (Бурковский, Столяров, 2001).
3.1.2. Уровень мейобентоса
Видовой состав и разнообразие сообщества
Учет групп мейобентоса проводили в основном до крупных таксонов (Nematoda, Ostracoda, Harpacticoida, Turbellaria, Halacarida). Исключение составляла группа псевдомейобентоса (личинки беспозвоночных), определение которых проводилось до вида. Также в отдельные годы изучались группы нематод и гарпактикоидных копепод (1995, 2000 гг.) (Удалов, Бурковский, 2002; Чертопруд, 2005; Столяров, Бурковский, 2008).
Большая часть нематод была представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария. Пресноводные виды редки и встречаются спорадически в кутовой части эстуария. Видовое богатство и разнообразие сообщества нематод слегка снижаются в сторону реки. При этом существенного обеднения видового состава нематод в опресненном районе эстуария не происходит.
Видовое разнообразие гарпактикоидных копепод гораздо ниже, чем нематод, и убывает с уменьшением солености воды от моря к реке. Все виды можно разделить на морские эвригалинные, предпочитающие мористый район эстуария, солоноватоводные и морские эвригалинные, распространенные по всему эстуарию, но предпочитающие центральные районы, и некоторые солоноватоводные и пресноводные, встречающиеся в кутовом районе эстуария. Пресноводные и солоноватоводные виды малочисленны и обитают преимущественно в опресненном районе эстуария при низкой солености, а морские эвригалинные - характеризуются высокой плотностью популяций и предпочитают мористый район, воды которого имеют более высокую соленость.
Интегральные характеристики сообщества
Наиболее существенный вклад в общую плотность сообщества мейобентоса вносят нематоды (в среднем 50-80%), гарпактикоидные копеподы находятся в субдоминантах и в среднем составляют до 10 % от общей плотности всего мейобентоса. В то время как наибольший процент от общей биомассы сообщества составляли остракодовые рачки и псевдомейобентос.
Общие показатели структуры сообщества мейобентоса (общая плотность, биомасса и разнообразие), в отличие от макробентосных характеристик (Столяров, Бурковский, 2004, 2005), имеют тенденцию к понижению значений в сторону мористой части эстуария (по мере повышения солености воды), где расположена обширная мидиевая банка, и повышению от нижних горизонтов литорали к верхним. Соответственно опресненная зона эстуария характеризуется повышенной плотностью организмов мейобентоса (рис.4).
Рис. 4. Изменение общей плотности (а), общей биомассы (б) и видового разнообразия (в) организмов мейобентоса в эстуарии р. Черной по мере увеличения солености воды. 1 - организмы эвмейобентоса в июне, 2 - организмы эвмейобентоса в сентябре, 3 - ораганизмы псевдомейобентоса в июне, 4 - организмы псевдомейобентоса в сентябре. Станции и разрезы расположены по мере увеличения солености воды. Станции 1 -7 - нижняя литораль, 8-14 - средняя литораль, 15-21 - верхняя литораль.
В целом мейобентосные животные преобладали на илистых грунтах эстуария с повышенным содержанием органических веществ. Причем, в опресненном районе, где процент алевропелита выше, общая плотность организмов мейобентоса (эвмейобентоса и личинок беспозвоночных) тоже была выше. В вертикальном направлении (по отношению к мареграфическому уровню) численность мейобентосных животных увеличивалась от нижней литорали в сторону верхней, что связано с повышением заиленности грунта в верхних горизонтах литорали и, как следствие, концентрацией там органических веществ. Надо отметить, что биомасса псевдомейобентоса в июне в начале сезонной сукцессии была выше в мористом районе эстуария, а в сентябре - в опресненном (значительная плотность молоди макомы).
При сравнении биомассы различных групп эвмейобентоса мористого и опресненного участка эстуария было установлено, что в июне доли остракодо-вых рачков и гарпактикоидных копепод в общей биомассе сообщества мейо-бентоса были выше в опресненном районе, а также в верхней литорали по всему эстуарию. В сентябре эта тенденция сохранялась для остракод, а группа гарпактицид имела обратную тенденцию - снижения доли в общей биомассе сообщества мейобентоса в опресненном районе. Нематоды характеризуются повышенной плотностью организмов в заиленных местообитаниях (в опреснен-ном районе и верхней литорали), однако доля этой группы в общей биомассе эвмейобентосных животных снижается в сторону опресненных районов (осо-бенно харатерно для нижней литорали). Таким образом, по мере уменьшения солености воды происходит изменение соотношения крупных таксонов эвмейо-бентосных организмов с нематодно-гарпактикоидной на остракодно-нематод-ную с границей между ними около 8-10Й (в районе верхних порогов). Что касается личинок беспозвоночных (псевдомейобентос), то и в начале (в июне) и в конце (в сентябре) сезонной сукцессии их плотность была выше в верхнем горизонте приливно-отливной полосы (особенно заметно в конце сезона). В на-чале сезонной сукцессии в верхней литорали опресненного района личинки беспозвоночных редки и встречаются спорадически, что объясняется неблагоп-риятными условиями жизни для большинства представителей этой группы мейобентоса - существенным опреснением (условия обитания приближаются к пресноводным). Отметим также, что в конце сезонной сукцессии в сентябре, несмотря на общую низкую плотность организмов псевдомейобентоса в ниж-ней литорали по сравнению с вышерасположенными участками, наблюдались относительно высокие показатели их биомассы, что связано с повышенной плотностью молоди макомы в нижних горизонтах приливно-отливной полосы.
Сходство и различие локальных сообществ
При классификации локальных сообществ по биомассе крупных таксонов эвмейобентоса (нематоды, остракоды, гарпактикоидные копеподы, галакариды и турбелярии) и видовых популяций псевдомейобентоса можно выделить со-общества преимущественно верхней (и средней) литорали (18-21) и сообщества нижней литорали (и средней) (6-9), расположенные по всему эстуарию, сообщества опресненного района эстуария (1, 7, 16, 17) и сообщества верхней и средней литорали, расположенные в районе верхних порогов между опресненной и мористой областью эстуария (4, 10, 19) (рис. 5).
Рис. 5. Дендрограмма сходства локальных сообществ мейобентоса в эстуарии. Станции 1 -7 - нижняя, 8-14 - средняя, 15-21 - верхняя литораль.
При этом наименьшее сходство видовой структуры мейобентоса демонстрируют станции верхней литорали (18-21), приуроченные к участкам умеренной гидродинамики (верхние и нижние пороги, мыс песчаный), а наибольшее станции нижней (6-9), расположенные в районах низкой гидродинамики (в середине опресненного и мористого водоемов с илистыми осадками). Таким образом, хорошо различаются сообщества верхней и нижней литорали; опресненного, переходного и мористого районов эстуария.
Размерная структура сообщества мейобентоса
Для эвмейобентосных организмов характерно некоторое уменьшение средних размеров по мере заиления осадков (и увеличения кладофоры, зостеры, солончаковых растений) к серединам солоноватой и солоноватоморской зонам и увеличение размеров к узостям эстуария с песчанистыми грунтами. В основном такая тенденция изменения размеров связана с закономерностями распределения наиболее многочисленной группы мейобентоса - класса нематод, которые в заиленных местообитаниях имели более мелкие формы. Остракоды также имели меньшие размеры в заиленных местообитаниях, в то время как гарпактикоидные копеподы и особенно турбелярии с увеличением доли алевропелита становятся более крупными. Распределение эвмейобентоса меньше зависит от градиента солености и в основном связано с характеристиками грунта, размером зерна, содержанием доступного органического вещества; биомасса и обилие этой группы были выше в опресненном районе, осадки которых более заиленные, а процент алевропелита и органического вещества выше.
Индивидуальные веса организмов псевдомейобентоса были значительно выше в опресненном районе эстуария в конце сезонной сукцессии. В опресненном районе преобладали личинки и молодь солоноватоводных олигохет и хирономид, а в солоноватоморском - морских эвригалинных видов: Macoma bal-thica, Pygospio elegans, Fabricia sabella. При этом Macoma balthica в течение се-зона все более осваивает опресненный район эстуария.
3.1.3. Уровень микробентоса
Видовой состав и распределение сообщества инфузорий
Всего на изучаемых участках эстуария реки Черной обнаружено 124 вида инфузорий: в морском районе (ст.1) - 100, в солоноватоморском (ст. 2 и 3) - 94-87, в солоноватом (ст. 4 и 5) - 72- 59 видов. С уменьшением солености воды и удаленности от моря количество видов заметно снижается. Ежегодно основу сообщества инфузорий в эстуарии составляют 23 массовых и 37 второстепенных видов, что составляет около половины всего видового богатства сообщества.
окальные сообщества, формирующиеся в разных зонах эстуария, представляют собой различные варианты комбинаций морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям, - в первую очередь режиму солености. Можно выделить 3 основные группы: 1) морские эвригалинные виды, развива-ющиеся при средней солености выше 14 - 16 Й (указана соленость над грунтом), но способные выдерживать непродолжительное опреснение до 3-5 Й; 2) - морские более эвригалинные виды, развивающиеся при средней солености выше 8 - 10 Й, но выдерживающие кратковременное понижение ее до 0 - 2 Й; 3) - солоноватоводные и морские эвригалинные виды, предпочитающие обитать при средней солености 4 - 8 (10) Й, но выдерживающие как продолжительное ее снижение до 0 Й, так и повышение до 15 Й (некоторые до 18 - 20 Й).
Интегральные характеристики структуры сообщества
С уменьшением солености заметно уменьшается сложность эстуарного сообщества: снижаются показатели видового разнообразия, общей плотности и биомассы инфузорий. Наиболее простые и изменчивые сообщества формируются в опресненной зоне эстуария, где наблюдаются значительные приливно-отливные колебания солености при средних значениях 3-8 Й, находящиеся на грани приспособительных возможностей как морских, так и пресноводных организмов (Хлебович, 1974).
Сходство и различие локальных сообществ (станций)
Наибольшее сходство демонстрируют сообщества инфузорий, расположенные в мористом (ст.1 и ст. 2) и опреснном районах (ст.4 и ст. 5), а наименьшее - между ними (ст.2 - ст.4) (рис. 6). Это свидетельствует, что основные изменения в структуре эстуарного сообщества инфузорий происходят в промежуточной зоне - зоне наибольшего варьирования солености воды.
Рис. 6. Дендрограмма кластерного анализа сообщества инфузорий в эстуарии.
Размерная структура инфузорного микробентоса
Вдоль продольной оси эстуария от реки к морю происходит увеличение численности и биомассы инфузорий большинства размерных классов (РК), обусловленное увеличением солености воды и Eh осадка. Каждый размерный класс (РК) включал организмы определенных размеров. Например, РК 0.25 образован организмами, размеры которых менее 0.25х103 мкм3, РК0.5 - размерами от 0.25х103 до 0.5х103 мкм3, РК1 - от 0.5х103 до 1х103 мкм3 и т.д. Связь относительного обилия РК в сообществе инфузорий с абиотическими факторами, как правило, обусловлена особенностями распределения отдель-ных видов и является, по-видимому, суммарным результатом их индиви-дуальной реакции на изменения условий среды обитания. При этом обилия инфузорий связаны как с соленостью, так и с гранулометрическим составом грунта. Мелкие виды убиквисты обильно развиваются на всем протяжении эстуария и не проявляют сильных связей с факторами среды. Наиболее крупные инфузории, напротив, проявляют весьма сильную зависимость от гранулометрического состава грунта, соленость на них оказывает меньшее влияние.
Анализ изменений размерных спектров по биомассе (основной вклад в которые вносят крупные формы) и численности (которые формируются мелкими видами) вдоль продольной оси эстуария позволяет выявить некоторые особенности распределения мелких и крупных инфузорий. Размерные спектры по биомассе образованы весьма большим числом видов крупных размеров, сменяющих друг друга на всем протяжении эстуария. Значительная пространственно-временная изменчивость факторов среды в эстуарии обуславливает появление большого количества массовых видов, развивающихся в разных точках пространства-времени, характеризующихся конкретными условиями. Высокое разнообразие крупных инфузорий в эстуарии обусловлено, по-видимому, большей чувствительностью их к изменяющимся условиям среды с узкими диапазонами толерантности по сравнению с мелкими организмами, что приводит к развитию многих видов инфузорий, адаптированных к конкретным локальным наборам факторов. Размерные спектры по данным численности, напротив, образованы небольшим числом мелких видов-убиквистов, обильно развивающихся на всем протяжении эстуария. При этом наиболее мелкие инфузории (Uronema marina (РК4)) обильны на всех станциях. Состав же более крупных размерных классов четко различается между мористой (ст. 1 и 2) и опресненной (ст. 3-5) областями эстуария.
Наблюдаемое уменьшение видового богатства сообщества инфузорий в опресненной части эстуария происходит только за счет двух размерных классов (РК16 и РК64). Инфузории этих размеров формируют основное видовое разнообразие специфической интерстициальной фауны в мористой части эстуария. Это морские плейоэвригалинные организмы, не выдерживаю-щие значительного опреснения.
Сравнительный анализ структуры сообществ микро-, мейо-, и макробентоса
Распределение разных таксономических и размерных групп эстуарных организмов определяется в основном факторами среды и носит комплемен-тарный характер.
Выделяются два комплекса факторов, определяющих структуру сооб-ществ микро-, мейо- и макробентоса (табл. 2).
Таблица 2. Вклады факторов в компоненты изменчивости среды
Абиотические факторы: | К1 | К2 |
Фракции грунта < 0.1 мм (%) | -0.369 | 0.859 |
Содержание органического вещества в грунте (%) | -0.235 | 0.947 |
Характер грунта (1- песок, 2 - илистый песок, 3- песчанистый ил, 4 - ил) | -0.308 | 0.743 |
pH в поверхностном слое грунта | -0.132 | 0.040 |
Eh в поверхностном слое грунта (мв) | 0.755 | -0.621 |
Прозрачность воды (см) | 0.918 | -0.302 |
Соленость (Й), малая вода | 0.937 | -0.311 |
Соленость (Й), полная вода | 0.976 | -0.209 |
Процент объясненной дисперсии | 40 | 37 |
Примечание. К1 и K2 - главные компоненты изменчивости среды.
Первая группа факторов включает соленость и прозрачность воды, окис-лительно-восстановительный потенциал (их показатели понижаются от моря к реке), вторая группа - различные характеристики осадка, содержание в нем алевропелита и органического вещества (процент которых выше в осадках оп-ресненного района эстуария).
В соответствии с ними биомасса инфузорий, жгутиковых и макрозо-обентоса уменьшается от моря к реке, а мейобентоса, микрофитобентоса и бак-терий увеличивается (рис. 7).
Рис. 7. Распределения биомасс размерно-таксономических групп бентосных сообществ вдоль продольной оси эстуария на градиенте солености воды. 1 - 5: станции. Ст. 1: 14 - 21 Й, ст. 2: 12-19 Й, ст. 3: 7 - 12 Й, ст. 4: 5 - 10 Й, ст. 5:
0 - 7 Й.
Макробентос наиболее сильно реагирует на изменения солености воды и коррелирует с ней (r=0.82). С уменьшением солености происходит уменьшение видового разнообразия, общей биомассы сообщества и среднего размера орга-низмов при увеличении их общей плотности; исчезают крупные формы макро-бентоса (мидии, мии, литторины), а доминирующее положение занимают мелкие организмы с индивидуальной массой около 1 мг (в основном олигохеты и хирономиды).
Мейобентосные организмы (включая и личинок беспозвоночных) дости-гают значительной плотности и биомассы в опресненном районе эстуария; прямой зависимости их структуры от солености не наблюдается. Гораздо боль-шее влияние на организмы этой группы оказывают тип грунта и содержание в нем органического вещества (r=0.8). Изменения численности и биомассы инфу-зорий (основной группы микробентосных животных) значительно коррелирует с соленостью (r=0.91). С уменьшением солености видовое разнообразие, плот-ность и биомасса сообщества инфузорий снижаются.
Полученные данные позволяют говорить о комплементарном (взаимодополняющем) характере распределения организмов микро-, мейо- и макробен-тоса по эстуарию.
Одной из причин комплементарности распределения организмов микро- и мейобентоса является заиление грунта, которое приводит к уменьшению крупных форм микробентоса, обитающих в интерстициальных пространствах, и преобладнию мелких организмов. Свободная размерная ниша на подобном субстрате оказывается занятой представителями мейобентоса. Большое количе-ство органического вещества в осадках эстуария, низкая и изменчивая соле-ность воды способствуют развитию мелких видов детритофагов-собирателей, относящихся к мейо- и макробентосу (с индивидуальной массой около 1 мг сы-рой массы). И если в мористом районе доля крупных беспозвоночных живот-ных (мидии, макомы, мии) составляет 80-90 %, то в опресненном устьевом районе она снижается до 0.7 %. Как следствие, видим комплементарный (до-полняющий) характер распределения организмов разных размерных групп.
3.2. Пространственно-временные изменения структуры сообщества
эстуария
Ведущим фактором сезонных и межгодовых изменений структуры эстуарного макробентоса является солевой и температурный режимы водоема, контролирующие развитие и распределение видов по акватории эстуария.
Основное направление сезонных и межгодовых изменений в структуре сообществ обусловлено преимущественно режимом солености. С ее увеличением морские эвригалинные виды все глубже проникают в кут эстуария, а солоноватоводные и пресноводные виды, наоборот, сокращают ареал своего распространения, смещаясь в сторону реки. В связи с этим растут доли и области распространения морских видов, общий уровень их интеграции, стирание границ между основными зонами эстуария.
Наивысшая интеграция видов в сообществе (минимум групп при макси-мально возможной связанности видов в них) приходится на периоды повы-шения средней солености воды в эстуарии. Наивысшая дифференциация (много групп и низкая связанность видов в них) свойственна периодам распреснения эстуария, когда создаются условия для развития комплексов солоноватоводных и пресноводных видов.
Составляющими такого процесса являются миграции видов в постепенно осолоняемые (к концу сезона и в ряду лет) внутренние воды эстуария, а также рост личинок и молоди предыдущих лет до учитываемых размеров.
3.3. Жизненные циклы и стратегии, формирование структуры эстуарного сообщества
Ключевым процессом в поддержании видовой структуры сообщества эстуария является пополнение его за счет новообразующейся молоди.
В планктоне и бентосе были обнаружены личинки 33 видов беспозвоноч-ных животных, из которых 9 - типичные литоральные животные, 16 - общие для литорали и сублиторали, 8 - преимущественно сублиторальные.
Определяющими этапами процесса формирования сообщества являются нерест, рост, развитие, оседание и ассимиляция личинок, сопровождающиеся соответствующей смертностью.
В эстуарии преобладают короткоживущие солоноватоводные и морские эвригалинные виды макробентоса (1-2 года) с растянутым нерестом и развитием личинок в кладках, больше отвечающие требованиям r-жизненной стратегии. На выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики преобладают крупные морские менее эвригалинные виды беспозоночных животных (в основном популяции фильтраторов Mytilus edulis) с большей продолжительностью жизни (10 лет и более) со сжатым нерестом и пелагической личинкой, в ряду r - K стратегий ближе к K-жизненной стратегии по сравнению с предыдущей группой. Оппортунистические мелкие виды оказываются лучше адаптированы к условиям непредсказуемо меняющейся среды эстуария (пониженная и меняющаяся соленость воды, повышенное содержание органических веществ в осадках и т.д.) за счет быстрого роста и созревания, большей защищенности личинок, высокого репродуктивного потенциала (табл. 3).
Таблица 3. Типы развития и интенсивность нереста
Ранние стадии онтогенеза Ц наиболее уязвимое звено в развитии эстуарных беспозвоночных; максимальная смертность пелагических личинок наблюдается в толще воды и в процессе их оседания на грунт, у бентосных - в начале освоения ими биотопа. Смертность личинок и сеголеток у видов с пелагической личинкой существенно выше, чем у видов с живорождением или прямым развитием. Жесткие условия эстуария (особенно на литорали) требуют от взрослых организмов большей заботы о своем потомстве, что достигается развитием личинок в защищенных кладках, в коконах, в слинявшем панцире, внутри трубок взрослых особей, на плеоподах или внутри материнского организма.
В значительной мере судьба личинок зависит от конкретного биоценотического окружения. Скопления того или другого вида указывают, как правило, на соответствующие благоприятные условия, поддерживающие его популяцию. Поэтому личинки, находящиеся среди взрослых особей, имеют больше шансов выжить и вырасти. Бентосные личинки с момента появления (выхода из кладок или рождения) оказываются максимально приближенными к своим родителям и, таким образом, изначально осваивают пространство наиболее благоприятных факторов. В отличие от бентоса, в структуре планктонного пула (адаптированной к условиям пелагиали) не предопределена ближайшая судьба осевших личинок; она целиком зависит от процессов, протекающих на дне водоема. Пул пелагических личинок в данном случае выступает как "слепой" донор. Большинство пелагических личинок по нашим наблюдениям (личинки пескожила, гидробии, мии, макомы, спио) в основном оседают за границами массовых поселений взрослых организмов. И только позднее, перемещаясь с приливно-отливными и ветровыми течениями, некоторые из них достигают благоприятных мест обитания. Таким образом, идентичность структуры ювенильного и взрослого макробентоса достигается раньше в группе видов, имеющих бентосную личинку, позже - у видов с пелагической личинкой. Исходная пространственная близость бентосных личинок к родителям определяет более быстрое продвижение их в направлении структуры взрослых организмов.
3.4. Функциональная организация эстуарных экосистем
Трофические группы и их распределение по эстуарию
В эстуарных экосистемах из-за их относительной мелководности, малой прозрачности вод и преобладания илистых осадков с повышенным содержанием органических веществ формируются комплексы организмов с детритным типом питания, которые потребляют органическое вещество поверхностного и подповерхностного слоя грунта; однако если в опресненой зоне доминируют мелкие виды детритофагов, то в мористом районе преобладают более крупные организмы этой группы, способные собирать детрит с поверхности осадка и частично в самом придонном слое воды на границе осадок/вода.
В зонах повышенной гидродинамики преобладали подвижные и неподвижные сестонофаги, фильтрующие придонный и наддонный слой воды и извлекающие из него органические частицы. Роль неподвижных сестонофагов (Mytilus edulis) многократно возрастает на выходе из эстуария, которые образуют здесь обширные банки. Они являются мощными биофильтрами эстуарных экосистем.
Продукция и потоки энергии в экосистеме эстуария
Энергетический поток в эстуариях слагается из двух каналов: основного детритного и второстепенного - пастбищного. В роли продуцентов выступают морские травы (галофиты соленых маршей, Zostera marina), макроводоросли (нитчатая зеленая водоросль Cladophora fracta, бурые водоросли - Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum), микрофитобентосные и планктонные водоросли. Основную долю органического вещества в эстуарии р. Черной производят макрофиты: до 95-99 % в верхнем и нижнем горизонте литорали, а также верхней сублиторали и от 50-60 % в среднем горизонте.
Роль прибрежного фитопланктона, представленного морскими видами, мала (он беден) из-за повышенной мутности воды, а также сильного опреснения его поверхностного слоя (до 2 Й). В живом виде макрофиты в основном потребляются крупными гастроподами (в основном литторинами и частично гидробиями), большинство же видов макробентоса - детритофаги.
Продукция бентосного сообщества опресненного района эстуария (168 ккал/м2 в год) значительно превосходила таковую в солоноватоморском (приближается к 0 ккал/м2 в год), что связано с высокой первичной продукцией макрофитов в опресненном районе (230-371 ккал/м2 в год в опресненном против 247-193 ккал/м2 в год в солоноватоморском) (рис. 8). Все продукционные показатели в данном случае рассчитывались для всей прибрежной зоны (верхней, средней, нижней литорали и сублиторали).
Рис. 8. Потоки биоэнергии в разных районах эстуария. а - солоноватая зона, б - солоновато-морская зона, в - мидиевая банка. Pma - макрофиты, V - фитофаги,
F - фильтраторы, Dma - макродетритофаги , Cr - хищники, P - продукция, A - ассимиляция, C - потребление, Pzoo - общая продукция макрозообентоса, определяемая как сумма продукции всего зообентоса минус ассимиляция хищников, Pb - продукция бентосного сообщества равная разности между первичной продукцией растений (в нашем случае макрофитов) и общим дыханием гетеротрофных организмов (P-R).
Именно здесь в куту эстуария располагаются обширные соленые марши с высокими биомассами высших растений, которые после отмирания и разложения ассимилируются многочисленными детритоядными организмами. Продукция же макробеспозвоночных была значительно выше в солоноватоморском районе (75 ккал/м2 в год) и ниже в опресненном (29 ккал/м2 в год), а продукция мейобентосных животных, наоборот, - ниже в мористом (17 ккал/м2 в год) и выше в опресненном кутовом районе (52 ккал/м2 в год), что дополнительно свидетельствует о возрастании роли мелких организмов в опресненном районе эстуария.
Установлено, что в районе мидиевой банки, расположенной в зоне активной гидродинамики на выходе из эстуарного русла реки Черной, траты на дыхание гетеротрофных организмов значительно превосходили первичную продукцию растений (-1491 ккал/м2 в год), т.е. внутри системы неподвижных сестнофагов Mytilus edulis существует огромный дефицит энергии, который может быть компенсирован только импортом ее из опресненного района эстуария. Собственно в этом естественном биофильтре огромная потенциальная энергия, накопленная в опресненном эстуарном районе и сосредоточенная (рассредоточенная) в виде различных органических частиц (растворенных и нерастворенных) переходит во вторичную продукцию биофильтраторов Mytilus edulis и их прижизненных выделений (фекалиев и псевдофекалиев).
Основные и зависимые (донорские и реципиентные) подсистемы
Анализ вещественно-энергетического баланса показал, что в эстуарных экосистемах существуют два главных направления потоков биоэнергии. Первый направлен от высокопродуктивных горизонтов верхней литорали и соленого марша (первичная продукция растений превышает дыхание гетеротрофных организмов) к низкопродуктивным нижним горизонтам (песчаный пляж, сублитораль) (траты на дыхание консументов превышают первичную продукцию растений).
Второй поток энергии направлен от высокопродуктивных опресненных районов эстуария к энергетически бедной мидиевой банке, расположенной на выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики.
Возникающие потоки энергии между разными районами эстуарной экосистемы за счет поступления избыточной энергии от энергетически богатых районов с высокой первичной продукцией к энергетически бедным обеспечивают ее целостность и стабильность во времени.
Типы питания и пищевые сети
В эстуарии преобладает детритная сеть питания, где основной группой животных являются собирающие детритофаги, а значительную долю пищевого комка большинства беспозвоночных животных составляет бесструктурное вещество - результат пищеварения различных детритных комплексов (табл. 4).
Таблица 4. Среднее процентное соотношение компонентов в пищевых
комках массовых видов (экспертная оценка - по содержимому кишечников)
Виды | Мин. части-цы | Оформлен-ные расти-тельные частицы | Zostera marina | Бесструк-турное вещество | Прочие |
1. Littorina littorea | 8.7 | 26.6 | 21.7 | 43 | 0 |
2. L. obtusata | 4.4 | 4.0 | 4.1 | 80.3 | 7.2 |
3. L. saxatilis | 12.8 | 17.6 | 7.6 | 54.8 | 7.2 |
4. Hydrobia ulvae | 33 | 0 | 0.5 | 63.3 | 3.2 |
5. Mya arenaria | 2.55 | 0 | 0 | 97.1 | 0.35 |
6. Macoma balthica | 63.1 | 0 | 0 | 38.7 | 0 |
7. Mytilus edulis | 3.75 | 0 | 0.18 | 93.5 | 2.27 |
9. Scoloplos armiger | 55 | 0 | 0 | 40 | 5.0 |
11. Tubificoides benedeni | 37 | 0 | 0 | 63 | 0 |
12. Chironomus salinarius | 9.7 | 0 | 0 | 90.3 | 0 |
Примечание. "Оформленные растительные частицы" - в основном фрагменты бурых (Chorda, Fucus), зеленых (Cladofora fracta), а также диатомовых водорослей. "Бесструктурное вещество" - результат пищеварения различных детритных комплексов.
Даже в зонах активной гидродинамики, где преобладают трофические группировки потребителей суспензий (сестонофаги), животные используют в качестве существенного источника питания взвесь детритных частиц (с ассоциированными микроорганизмами), которые образуются или непосредственно в эстуарии (в результате разложения многочисленных макрофитов и микрофитобентоса) или поступают с речными водами.
Таким образом, в эстуарной экосистеме одним из основных источников энергии является детрит и его производные, образованные в результате разложения многочисленных макрофитов и водорослей, а основной поток энергии к животным - детритофагам идет по кратчайшему пути: детрит макрофитов с ассоциированными микроорганизмами (бактерии, грибы, простейшие) - макрозообентос.
Эксперименты по искусственному увеличению плотности Macoma balthica L. (пищевые ресурсы эстуарной экосистемы)
Способность данной экосистемы поддерживать наличную биомассу организмов изучалась в серии экспериментов по искусственному увеличению плотности Macoma balthica (в 2-11 раз) - одного из доминирующих видов эстуария. В результате проведенного эксперимента было показано, что наличные ресурсы вполне достаточны для поддержания значительно более высокой плотности этих организмов (в 5-10 раз выше существующей), что соответствует двукратному увеличению суммарной биомассы остального макробентоса. При этом вы-сокая плотность не оказывает сколько-нибудь существенного влияния на основ-ные структурно-функциональные показатели сообщества в целом (табл. 5).
Таблица 5. Влияние 11 - кратного увеличения плотности Macoma balthica на структуру макробентоса за время эксперимента (май - август).
| Общие показатели | Начало эксперимента, май | Конец эксперимента, конец августа | |||||
Контроль 1 (6 повтор,) | Опыт (10 повтор) | Контроль 2 (6 повтор) | |||||
Средняя плотность | Средняя биомасса | Средняя плотность | Средняя биомасса | Средняя плотность | Средняя биомасса | ||
Число видов | 9 | 17 | 14 | ||||
Суммарные значения Все виды Все виды без мии | 276129 275129 | 44243208 1525819 | 267111 266111 | 48772000 17891300 | 335242 333244 | 48262421 18401252 | |
Средневзвешенная индивидуальная масса: Все виды Все виды без мии | 16 6 | 18 7 | 14 6 | ||||
Видовое разнообразие (индекс Шеннона) | 0.99 | 1.17 | 1.73 | 1.59 | 1.60 | 1.46 | |
Выравненность (по Шеннону) | 0.34 | 0.50 | 0.46 | ||||
Примечание. Доверительные интервалы установлены при уровне значимости p=0.05 для малых выборок на основе t-распределения по Стьюденту. Средняя плотность и биомасса даны в экз. на 1/16 м2 и в мг на 1/16 м2, соответственно.
Из таблицы видно, что число видов, общая плотность, биомасса, видовое разнообразие и выравненность сообщества макробентоса в опыте и контроле в конце эксперимента были очень близкими, что подтверждает и оценка структурного сходства (по плотности или биомассе популяций или по качественному составу) между двумя сообществами. Коэффициенты сходства были предельно высокими (99 %).
Таким образом, существующие ограничения в численности и биомассе гидробионтов обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды (прежде всего солености), негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.
Структура бентосного сообщества при разных условиях осадко-накопления
Некоторыми авторами было показано (Warwick, 1986, ABC- метод классификации), что эстуарные сообщества можно классифицировать как "сильно нарушенные", даже при отсутствии влияния других факторов, кроме естественных.
В качестве индикации нарушений в структуре эстуарных бентосных сообществ и оценке отклика этой структуры на органическое обогащение осадков использовался АВС-индекс (Beukema, 1988; Craeymeersch, 1991; Meire, Dereu, 1990; Warwick, 1986). Этот индекс основан на том, что биомасса как более консервативный показатель медленнее реагирует на изменения среды по сравнению с численностью, являющейся более динамичным показателем реакции сообщества. Поэтому в стабильных сообществах преобладают крупные виды с медленной динамикой, а в нарушенных - мелкие и более динамичные.
В эстуарии р. Черной вдоль продольной оси по мере увеличения солености воды наблюдается увеличение ABC-индексов от кутовых частей эстуария с низкими показателями к мидиевой банке с более высокими (в морской зоне значения ABC-индексов немного снижаются по сравнению с мидиевой банкой в связи с преобладанием в сообществе макробентоса более мелких полихет). Соответственно можно выделить две зоны с низкими и высокими значениями ABC-индексов. Пространственно границы этих зон почти совпадают с границами опресненной и мористой областей (мидиевая банка вместе с морской зоной) эстуария (табл. 6).
Таблица 6. Показатели АВС- индексов в разных районах эстуария р. Черной
| Горизонты прибрежной зоны | Средние значения ABC-индексов | ||||
Солоноватая зона | Верхние пороги | Солоновато- морская зона | Мидиевая банка | Морская зона | |
Сублитораль | -7.1 | -11.3 | +1.1 | +4 | +1.8 |
Нижняя лит. | +1.64 | +3.4 | +4.45 | +10.4/+5 | +4.1 |
Средняя лит. | +1.52 | +2.5 | +4.3 | +6.7/-4.2 | +3.1 |
Верхняя лит. | -2.73 | -1.5 | -7.8 | -4.5/-4.8 | -2.7 |
Примечание. Середина мидиевой банки/Вся мидиевая банка.
Низкие значения ABC-индексов в опресненной области эстуария указывают, что опресненный район находится в зоне повышенного влияния не только солености воды, но и углеродной нагрузки. Повышенное содержание органического вещества в осадках опресненного района способствует формированию здесь сообщества мелких детритофагов - преимущественно r-стратегов. На выходе из эстуария в зоне активной гидродинамики формируется обширная мидевая банка с доминированием крупных сестонофагов Mytilus edulis. Также сле-дует отметить, что верхние горизонты литорали, представленные в основном мягкими грунтами, характеризуются более низкими и вариабельными показа-телями ABC - индексов по сравнению с нижними горизонтами.
ГЛАВА 4. Сравнительный анализ эстуарных экосистем, их разнообразие и значение
Классификация и типы эстуарных экосистем
Эстуарии имеют разный размер, протяженность, площадь и глубину акватории, разную степень изолированности от моря, а также различный водообмен с пресным стоком, разный градиент солености воды и, наконец, разное время существования. В зависимости от занимаемой площади эстуарии можно классифицировать - от микроэстуариев (приливные ручьи, стоки, лужи, ванны и т.д.) до мезо- (небольшие бухты, заливчики, зарегулированные небольшие водоемы, эстуарии небольших речек, соленые марши с расположенными на их территории водоемами), макро- (настоящие эстуарии средних рек, небольшие заливы, фиорды и т.д.) и, наконец, мегаэстуариев (большие заливы, дельты больших рек, сильно опресненные моря).
Разнообразие и пространственная структура эстуарных экосистем
Основные тенденции в структурных изменениях в продольном направлении - от устья реки в сторону моря и в вертикальном по мере повышения мареграфического уровня рассмотренных эстуариев совпадают: увеличиваются по мере увеличения солености воды и уменьшаются от сублиторали и нижних горизонтов литорали к верхним горизонтам. Однако степень выраженности обнаруженных изменений, количество структурных вариантов и переходов между ними значительно отличаются. Чем больше зон с различным режимом солености, чем значительнее и протяженнее градиент этого фактора, тем больше зон с различной видовой структурой и, соответственно, выше общее видовое разнообразие сообщества. Чем удаленнее от моря расположен эстуарий, тем большую роль в нем начинают играть пресноводные и солоноватоводные виды, чем ближе к основному бассейну, тем больше морских форм.
Заключение
В заключение следует подчеркнуть, что эстуарий - это уникальная экосистема со специфическими элементами, свойствами и взаимодействиями. Предложенная нами прототипическая модель эстуария характеризуется определенным набором экологических (сущностных) признаков. Во-первых, входящие в эстуарную экосистему сообщества организмов находятся в режиме перманентного изменения, контролируемого факторами среды. Во-вторых, пространственно-временная структура эстуарных сообществ в основном определяется солевым режимом водоема и в меньшей степени другими факторами (характером грунта, содержанием в них органического вещества и т.д.). В-третьих, сообщества эстуариев характеризуются низким межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных (образуются так называемые квазиструктуры). При этом наивысшая интеграция видов в таких образованиях приходится на периоды повышения средней солености воды в эстуарии, а наивысшая дифференциация - на периоды распреснения. В-четвертых, распределение разных таксономических и размерных групп организмов по эстуарию имеет комплементарный характер, которое определяется их разным отношением к факторам среды (солености, содержанию органических веществ в осадках эстуария и т.д.). В-пятых, формирование структуры сообщества макробентоса во многом определяется пополнением за счет новообразующейся молоди. В эстуарии преимущественное развитие получают мелкие оппортунистические виды с растянутым нерестом, быстрым ростом и созреванием, большей защищенностью личинок, а ограничения в их численности и биомассе обусловлены комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных. В-шестых, эстуарии в основном относятся к гетеротрофным системам. Преобладает детритная сеть питания, роль пастбищного пути второстепенна (преимущественно в микробентосе). И, наконец, в-седьмых, основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от опресненных районов эстуария с высокой первичной продукцией макрофитов к энергетически зависимым плотным поселениям сестонофагов (мидиевой банке), расположенным на выходе из эстуарного русла.
Все эти перечисленные параметры являются обязательными при определении экосистемы как эстуария. Именно эти параметры являются опорными в построении прототипической модели эстуарной экосистемы. При наложении предложенной модели на другие эстуарные системы можно будет говорить о вариативных моделях эстуариев, что открывает перспективы дальнейших исследований этих уникальных и интересных объектов.
Выводы
1. Из всех изученных факторов, обусловливающих структурно-функцио-нальную организацию экосистем мелководных эстуариев, наиболее важным фактором является соленость. Под влиянием солености формируется видовая, размерная и пространственно-временная структура сообществ микро-, мейо- и макробентоса. Другие факторы - тип осадка, содержание в нем органического вещества, Eh и pH среды, а также размеры водоема, его удаленность от морской акватории, протяженность береговой линии определяют их более тонкие особенности организации.
2. Установлено, что сообщества эстуариев характеризуются низким видовым разнообразием, межвидовым и межстанционным сходством, отсутствием сильных и стабильных во времени связей между большинством видов беспозвоночных (квазиструктуры), что выражается в относительно независимом распределении видов по эстуарию (континуальная модель) и образовании большого количества структурных вариантов. При этом наивысшая интеграция видов в таких образованиях приходится на периоды повышения общей солености воды, а наивысшая дифференциация - на периоды распреснения.
3. Выявлены отличия в распределении бентосных сообществ, относящихся к разным размерным группам и жизненным формам гидробионтов, которые выражаются в противоположной направленности изменений структурных (интегральных) показателей (их комплементарности): рост у микро- и макробентоса, и снижение - у мейобентоса. Эти различия обусловлены разным отношением организмов к комплексу факторов, наиболее важными из которых являются соленость, характер грунта, содержание в нем алевропелита и органического вещества.
4. Формирование и временная изменчивость структуры сообществ эстуария в значительной степени зависят от процессов размножения и условий ассимиляции вновь образующихся организмов в уже сложившуюся систему взаимоотношений. Выделены главные жизненные стратегии в индивидуальном развитии организмов макробентоса, связанные с временем и продолжительностью нереста, наличием или отсутствием пелагической или бентосной личинки и другими свойствами беспозвоночных, направленными на выживание популяций в нестабильной среде эстуария.
5. В полевом эксперименте установлено, что обнаруженные ограничения в численности и биомассе гидробионтов в эстуарии обусловлены не дефицитом пространственных или пищевых ресурсов (большинство видов - детритофаги), но комплексом факторов среды, негативно влияющих на самые ранние стадии развития беспозвоночных.
6. Показано, что в эстуариях доминирует детритная сеть питания: большинство видов беспозвоночных являются потребителями детритных частиц и их комплексов, источником которых являются морские травы, макро- и микроводоросли и материковый сток. Роль пастбищного пути второстепенна (преимущественно в микробентосе).
7. Установлено, что основной поток биоэнергии в эстуарных экосистемах направлен от высокопродуктивных горизонтов литорали и районов эстуария (соленый марш и верхняя литораль, опресненный район) к низкопродуктивным - песчаным и илистым горизонтам литорали (средняя и нижняя) и сублиторали, мидиевой банки. В результате миграции органического вещества с водными массами и живыми организмами в эстуарии устанавливается относительный баланс между продуцирующими (донорскими) и потребляющими (реципиентными) зонами эстуария. В целом эстуарные экосистемы являются поставщиками органического вещества в соседние экосистемы.
8. Предложена прототипическая модель эстуария, которая характеризуется определенным набором экологических (сущностных) признаков, свойственных эстуарным экосистемам: приоритет физических факторов над биологическими, солевой режим водоема как особенно важный фактор, низкое структур-ное сходство и разнообразие, комплементарность в распределении микро-, мейо- и макроорганизмов, преобладание r-стратегов, доминирование детритной сети питания, направленность потока биоэнергии от опресненных районов к мористым.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1.аСтоляроваА.П. Зональный характер распределения макробентоса эстуа-рия реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол.аж. 1994.аТ.73. Вып. 4.аС. 65-71.
2.аБурковскийаИ.В., АзовскийаА.И., СтоляроваА.П., ОбридкоаС.В. Струк-тура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды //аЖурн. общ. биол. 1995.аТ. 56. Вып. 1. С. 59-70.
3.аБурковскийаИ.В., СтоляроваА.П.аОсобенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 2. С.32-47.
4.аСтоляроваА.П., БурковскийаИ.В. Сезонные изменения в структуре макробентоса беломорского эстуария (при выраженном градиенте солености) // Журн. общ. биол. 1996.аТ. 57. № 2.аС. 95-111.
5.аБурковскийаИ.В., УдаловаА.А., СтоляроваА.П. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали белого моря // Зоол.ажурн. 1996.аТ. 75.
Вып. 10.аС. 1452 - 1462.
6.аБурковскийаИ.В., СтоляроваА.П., КолобоваМ.Ю. Пространственная гете-рогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали белого моря // Успехи соврем. биол. 1997.аТ. 117. Вып. 4. С. 466-479.
7.аBurkovskyаI.V., UdalovаA.A., StoljarovаA.P. The importance of juveniles in structuring littoral macrobenthic community // Hydrobiologia. 1997. Vol. 355. P.а1-9.
8.аАзовскийаА.И., ОбридкоаС.В., БурковскийаИ.В., Столяров А.П. Структу-ра населения переходных зон в условиях сложных средовых градиентов (на примере макробентоса эстуария реки Черной, Кандалакшский залив, Белое мо-ре) // Океанология. 1998. Т. 38. № 3. С. 412-420.
9.аСтоляроваА.П., БурковскийаИ.В. Межгодовые изменения структуры макробентоса в эстуарии реки Черной (Белое море) // Зоол.ажурн. 1998.аТ. 77. №7.аС. 755-762.
10.аБурковскийаИ.В., СтоляроваА.П., УдаловаА.П. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря // Зоол.ажурн. 1998. Т. 77. № 11. С. 1229-1241.
11.аУдаловаА.А., БурковскийаИ.В., СтоляроваА.П., КолобоваМ.Ю.
Влияние организмов мейобентоса на молодь брюхоногого моллюска Hydrobia ulvae в сообществе песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология. 1999.аТ. 39. №1.аС. 93-97.
12.аБурковскийаИ.В., СтоляроваА.П. Влияние искусственного повышения плотности двустворчатого моллюска Macoma balthica на структуру популяции этого вида и сообщество макробентоса в целом // Успехи соврем. биол. 1999.а
Т. 119. № 6.аС. 599-606.
13. Бурковский И.В., Столяров А.П. Влияние искусственного изменения плотности популяции двустворчатого моллюска Macoma balthica L. на ее численность // Океанология. 2000. Т.40. № 4. С. 588-593.
14. Удалов А.А., Бурковский И.В., Столяров А.П. Биология и формирование популяции брюхоного моллюска Hydrobia ulvae на песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология. 2000. Т. 40. № 1. С. 56-64.
15. Бурковский И.В., Столяров А.П. Структурно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Успехи соврем. биол. 2000. Т. 120. № 5. С. 433-440.
16. Бурковский И. В., Столяров А. П. Пространственно-временная организация сообщества соленого марша в Белом море // Вестник МГУ, серия биология. 2001. Вып. 16. № 1. С. 34-41.
17. Пономарев С.А., Новиков Г.Г., Бурковский И.В., Столяров А.П.
Питание полярной камбалы Liopsetta glacialis в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41. № 3.
С. 347-352.
18. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Сабурова М.А., Столяров А.П.,
Поликарпов И.Г. Трофическая структура сообщества инфузорий в эстуарии реки Черной (Белое море) // Зоол. журн. 2001. Т. 80. № 11. С. 1283 -1292.
19. Колобов Ю.М., Бурковский И.В., Удалов А.А., Столяров А.П. Пространственная организация и экологическая стратегия популяций Priapulus cau-datus и Halicryptus spinulosus (Priapulida) в условиях синтропии // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 3. С. 276 - 284.
20. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи соврем. биол. 2002. Т. 122. № 4. С. 316 - 325.
21. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Столяров А.П. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 4. С. 387-393.
22. Столяров А.П., Бурковский И.В., Чертопруд М.В., Удалов А.А. Пространственно-временная структура литорального сообщества макробентоса в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2002.
Т. 122. № 6. С. 537-547.
23. Бурковский И.В., Колобов Ю.М., Столяров А.П. Годовые циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 5. С. 189-402.
24. Пономарев С.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Новиков Г.Г.
Особенности питания трех- и девятииглой колюшек с учетом их микробиотического распределения в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2003. Т. 123. № 6. С. 609-617.
25. Удалов А.А., Бурковский И.В., Мокиевский В.О., Столяров А.П., Мазей Ю.А., Сабурова М.А., Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С., Ильинский В.В., Колобов М.Ю., Пономарев С.А. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология. 2004. Т.44. № 4. С. 549-560.
26. Столяров А.П., Бурковский И.В. Модификация структуры эстуарного макробентоса в летний период (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2004. Т. 124. № 5. С. 419 - 428.
27. Бурковский И.В., Колобов Ю.М., Столяров А.П.. Экспериментальное инициирование процессов самоорганизации в сообществе морского микробентоса сверхвысокими концентрациями биогенных элементов // Журн. общ. биол. 2004. Т.65. №6. С.451-466.
28. Чертопруд М.В., Удалов А.А., Столяров А.П., Борисов Р.Р. Разнообразие сообществ макробентоса эстуариев Белого моря // Океанология. 2004.
Т. 44. №6. С.901-911.
29. Столяров А.П., Бурковский И.В., Удалов А.А. Пространственная структура и потоки биоэнергии в экосистеме песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи соврем. биол. 2005. Т.125. №3. С.274-290.
30. Столяров А.П., Бурковский И.В. Особенности структурной организации экосистемы эстуария и функциональная взаимозависимость ее частей (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2005. Т.125.
№ 6. С.579-592.
31. Бек Т.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Беспозвоночные в трофических сетях прибрежной экосистемы Белого моря (на примере губы Грязной) // Океанология. 2006. Т.46. № 1. С. 69-77.
32. Столяров А.П., Бурковский И.В. Пространственная структура макробентосного сообщества и его продуктивность в районе мидиевой щетки эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2006. Т. 126. № 6. С. 569-586.
33. Столяров А.П., Бурковский И.В. Пространственная структура мейобентоса и ее изменения в летний период в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2008. Т. 128. № 2.
С. 145-159.
34. Столяров А.П., Бурковский И.В. Особенности пространственной структуры сообщества мейо- и макробентоса в Лапшагиной губе (Кандалак-шский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2009. Т. 129. № 1. С. 78-90.
35. Столяров А.П. Пространственно-временные изменения структуры макробентоса Лапшагинского эстуария (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи соврем. биол. 2010. Т. 130. № 3. С. 286-295.
Основные статьи по теме в других научных изданиях
36.аСтоляроваА.П. Макробентос эстуария реки Черной / Моск. гос. ун-т
М. 1993. 10 с. ДЕП. в ВИНИТИ 2.12.92, № 3422аЦаB92.
37.аБурковскийаИ.В., СтоляроваА.П. Структура макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености / Моск. гос. ун-т. М. 1994. 25с. ДЕП. в ВИНИТИ 21.03.94, № 569669аЦаB94.
38. Бек Т.А., Столяров А.П., Колобов М.Ю., Бурковский И.В. Беспозвоночные в трофических сетях Чернореченской эстуарной системы (Кандалакшский залив, Белое море) // Труды ББС МГУ. М.: КМК. 2006. Т.10. С.9-18.
Материалы конференций
39. Бек Т.А., Столяров А.П., Сорокина О.А., Бурковский И.В. Бесструктурное вещество в питании прибрежного макробентоса Белого моря // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. Петрозаводск: КарН - РАН. 2004. С. 15, 167-168.
40. Столяров А. П. Эстуарные экосистемы Белого моря: пространственная структура и разнообразие // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции. Мурманск: МГПУ. 2009. С. 271 - 274.
41. Столяров А.П. Сравнительный анализ структуры эстуарных бентосных сообществ Белого моря (на примере Лапшагинского и Чернореченского эстуариев) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Материалы XXVIII Международной конференции. Петрозаводск: КарН - РАН. 2009. С. 531-533.
42. Столяров А.П. Особенности структурно-функциональной организа-ции эстуарных экосистем // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах. Материалы V Международной научной конференции ZOOCENOSISЦ2009. Украина, Днепропетровск: Лира. 2009. С. 86-88.
43. Столяров А.П. Пространственная структура сообщества мейо- и мак-робентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Мат. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН. 2009.
С. 206-208.
44. Столяров А.П. Пространственная структура макробентосного сооб-щества и его продуктивность в районе мидиевой щетки эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Современные проблемы гидроэкологии. Тезисы докладов 4-й международной конференции. С.-Петербург. ЗИН РАН. 2010. С. 174.
45. Столяров А.П. Пространственная структура литорального сообщества Лапшагинского эстуария и ее изменения в летний период (Кандалакшский залив, Белое море) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы XI Всероссийской конференции с международным участием. С.-Петербург. ЗИН РАН. 2010.
С. 182-183.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии