Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Яценко-Степанова Татьяна Николаевна
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕВОГО СООБЩЕСТВА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ОЦЕНКЕ ТРОФНОСТИ ВОДОЕМОВ ОЗЕРНОГО ТИПА
03.02.03 - Микробиология 03.02.08 - Экология (биология)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Оренбург - 2011
Работа выполнена в Институте клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения Российской академии наук Научные консультанты:
член-корр. РАН, Заслуженный деятель БУХАРИН науки РФ, д.м.н., профессор Олег Валерьевич доктор медицинских наук, профессор НЕМЦЕВА Наталия Вячеславовна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, СОЛОВЫХ ГОУ ВПО Оренбургская государст- Галина Николаевна венная медицинская академия доктор биологических наук, профессор ЛОБАКОВА МГУ им. М.В. Ломоносова Елена Сергеевна доктор биологических наук, профессор ПЕТУХОВА ГОУ ВПО Тюменский государствен- Галина Александровна ный университет
Ведущая организация: Учреждение РАН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН
Защита состоится л 2011 года в часов на заседании диссертационного совета Д 208.066.03 при ГОУ ВПО Оренбургской государственной медицинской академии Росздрава (460000, г. Оренбург, ул. Советская, 6. Тел.: (3532) 40-35-62; факс: (3532) 77-24-59; e-mail: orgma@esoo.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Оренбургской государственной медицинской академии Росздрава.
Автореферат разослан л 2011 г., автореферат и текст объявления размещены на официальном сайте Высшей аттестационной комиссии в сети Интернет л 2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета: Наталия Вячеславовна Немцева д.м.н., профессор
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Одной из важнейших задач экологии гидросферы является изучение общих закономерностей структурнофункциональной организации водных экосистем, обуславливающей потоки вещества и энергии в них (Алимов А.Ф., 2001). Каждая система определяется архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов, их динамикой и поведением (Розенберг Г.С. и др., 1999).
Известно, что базовым элементом водных экосистем, предопределяющим их состояние и продуктивность, служат водоросли. Они играют значительную роль в жизни водных экосистем в качестве продуцентов, являясь составной частью общей трофической цепи и выступая обязательным звеном микробиальных петель, обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии. Они определяют устойчивое развитие экосистемы, обогащая воды кислородом за счет фотосинтеза, и участвуют в процессах биологического самоочищения (Голлербах М.М., 1977). Изучение качественноколичественных характеристик фитопланктона, как важнейшего биологического компонента водной среды, является основой познания закономерностей формирования структурно-функциональной организации водных экосистем в целом.
Важной особенностью экосистем является иерархичность их устройства (Баканов А.И., 2000). В качестве примера иерархичности можно рассматривать явление симбиоза. Со сменой симбиотической парадигмы на современном этапе, гидробиоценозы водоемов рассматриваются с позиций ассоциативного симбиоза (Бухарин О.В., Лобакова Е.С., Немцева Н.В. и др., 2007; Бухарин О.В., Немцева Н.В., 2008). При этом ассоциативный симбиоз является одной из форм существования и эволюции сообществ и представлен многокомпонентной интегральной системой, включающей макропартнера (лхозяина), доминантный симбионт и ассоциативные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом.
Научный интерес представляет выявление структурных и функциональных особенностей водорослевых сообществ с позиций ассоциативного симбиоза, однако при этом должны быть определены способы, позволяющие различать основного партнера (лхозяина), а также доминантные и ассоциативные компоненты сообществ.
Структурированность сообществ по типу ассоциативного симбиоза определена для биоценозов тела человека и для ризосферы растений (Лобакова Е.С., 2006; Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я., Хлопко Ю.С., 2009). Однако до настоящего времени, с этих позиций водорослевое сообщество не рассматривалось.
Способность водорослей быстро реагировать на воздействие антропогенных факторов послужило основой успешного их применения для диагностики экологического состояния водоемов (Киселев И.А., 1980; Штина Э.А., 1997; Васильева - Кралина И.И., 1999; Баринова С.С. и др., 2000, 2006; Баженова О.П. и др., 2005; Sldeek V., 1973, 1986; Watanabe T. et al., 1986, 1988;
Tavassi M. et al., 2004; Rask Martti et al., 2011; Tuvikene Lea et al., 2011).
Структурные и функциональные показатели фитопланктона, а также условия его развития являются одним из основных критериев трофии (Прыткова М.Я., 2002; Трифонова И.С. и др., 2004). Однако, несмотря на большое число работ, посвященных диагностике эвтрофизации водоемов, разрешение этой проблемы представляет одну из основных задач современной экологии.
Мониторинговые исследования, нацеленные на определение уровня трофии, проводимые с использованием существующих методик, предполагают обработку большого количества фактического материала по определению видового состава, скорости продукционно-деструкционных процессов, оценке абиотических показателей (глубина водоема, прозрачность, pH, химический состав воды, температура и т.д.), расчету численности, биомассы водорослей, индекса сапробности и т.п., достигая десятков единиц (Оксиюк О.П. и др., 1993; Мусатов А.П., 2001; Шитиков В.К. и др. 2005). Это в значительной степени задерживает и усложняет получение результатов, в связи с чем очевидна необходимость поиска адекватных показателей, обладающих высокой степенью информативности, но определение, которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности, точности и универсальности.
В этой связи представляет интерес использование симбиотического подхода к определению структурной организации фитопланктонного сообщества и выбора информативных параметров для оценки экологического состояния водоемов.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования явилось определение структурнофункциональных характеристик водорослевого сообщества и возможности их использования в оценке трофности водоемов озерного типа.
Для достижения этой цели были решены следующие задачи:
1. Изучить таксономическую характеристику и динамику количественных показателей развития фитопланктона водоемов Оренбургской области.
2. Обосновать симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества базовых пойменных водоемов р.
Урал и разработать алгоритм определения структурированности водорослевого сообщества по типу ассоциативного симбиоза.
3. Определить в условиях экспериментального водорослевого сообщества характер симбионтных взаимоотношений.
4. Выявить наиболее информативные показатели и разработать метод определения уровня трофии лентических водоемов.
Новизна исследования. Впервые обобщены данные многолетних исследований распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в озерах, расположенных в поймах рек.
Составлена электронная база данных, охватывающая временной промежуток более 150 лет, включающая 1033 вида, разновидностей и форм водорослей, пригодная для изучения биоразнообразия водорослей и мониторинговых исследований водных экосистем.
В планктоне изученных озер выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам и 164 родам. Установлена закономерность многолетней динамики количественных показателей развития водорослей, выражающаяся кривой, носящей многопиковый характер.
Исходя из структуры, степени и характера развития фитопланктона, а также продукционно-деструкционных процессов показано, что трофический статус озер и качество вод поддерживается без изменений на протяжении около тридцати лет.
Впервые обоснован и применен симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов. Установлено, что симбиотические связи определяются наличием основного партнера или хозяина (Chlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (обычно Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophyta). Полученные путем математического моделирования результаты подтверждены экспериментально. Выявлено неоднозначное значение Cyanophyta при их взаимодействии с водорослями из других отделов. Полученные экспериментальные данные вписываются в общую концепцию ассоциативного симбиоза.
Разработан алгоритм, позволяющий определить структурированность фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза. Данный алгоритм представляет собой универсальный ключ для оценки структурированности дистантно взаимодействующих популяций микроорганизмов.
С учетом особенностей симбиотической структуры константного фитопланктонного сообщества установлены биотические (Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Ng., Tetraedron Ktz. ex Korsch., Trachelomonas Ehr., Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.) и абиотические параметры (Среднедекадная температура воздуха, Количество осадков за декаду и Прозрачность), информативные для определения уровня трофии водоемов.
Разработан метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов (Способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов Патент РФ № 2369091, 2009). Предложен алгоритм определения границ уровня трофности и поиска информативных параметров, являющийся методическим ключом для построения математических моделей, пригодных для диагностики экологического состояния водоемов.
Практическая ценность работы. Полученные результаты позволяют расширить и углубить представление о характере взаимодействий планктонных автотрофных микроорганизмов различных отделов, определяющих формирование и функционирование водорослевого сообщества.
Практическое значение работы заключается в том, что е результаты позволяют по-новому подойти к оценке взаимоотношений компонентов альгосообщества, что может представлять практический интерес не только при определении границ трофности водоемов, но и их экологического состояния в целом.
Представленные данные являются составной частью работы, проводимой в рамках научно-исследовательской темы открытого плана НИР ИКиВС УрО РАН Механизмы взаимодействий симбионтов в природных ассоциациях водных микроорганизмов (№ гос. регистрации 01.20.02 16537); Программы фундаментальных исследований Президиума РАН Биоразнообразие (проекты № БР-9-040; № 09-П-4-1037); Госконтракта № 9 (276/06-000874.1) с Комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов Оренбургской области Экспериментальное изучение и обоснование использования факторов микробной персистенции в экологической практике и суммированы в 2 монографиях.
Фундаментальные результаты диссертационного исследования включены в итоговые отчеты УрО РАН (2005-2010 гг.) и отражены в ежегодных информационных сборниках Отчеты Российской академии наук (отдел биологических наук) в 2004- 2010 гг.
Практические результаты оформлены в виде инновационного предложения Способ оценки экологического состояния водоемов озерного типа и представлены в ежегодном сборнике Важнейшие законченные научноисследовательские и опытно-конструкторские работы (НИОКР). - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. Полученные материалы использованы в учебнометодическом пособии Микробиология биоценозов природных водоемов Екатеринбург, 2008.
Работа Фундаментальные и прикладные аспекты симбиотических взаимодействий гидробионтов удостоена Премии Губернатора Оренбургской области в сфере науки и техники (2010 г.).
Положения, выносимые на защиту 1. Структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланктона и особенности продукционно-деструкционных процессов отражают стабильность трофического статуса и качество вод пойменных озер.
2. Симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов, под контролем симбиотических связей позволяет выявить основного партнера или хозяина, стабильные доминантные микропартнеры и сопутствующие ассоциативные микросимбионты.
3. Симбиотическая структура фитопланктонного сообщества определяет выбор биотических и абиотических параметров, информативных для определения уровня трофности водоемов, позволяя обосновать алгоритм определе ния границ уровня трофности и разработать метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.
Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования доложены и обсуждены на: региональной конференции Ботанические исследования на Урале (Свердловск, 1990); международном симпозиуме РАН Степи Евразии (Оренбург, 1997); II Международной конференции Актуальные проблемы современной альгологии (Киев, 1999); Международных конференциях Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2001; 2006); Международной научной конференции Природное наследие России (Тольятти, 2004); научной конференции Водные экосистемы и организмы-6 (Москва, 2004); III Международной конференции Актуальные проблемы современной альгологии (Харьков, 2005); IX школе диатомологов России и стран СНГ Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей (пос.
Борок, Ярославской области, 2005); III Международной научной конференции Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий (Оренбург, 2006); IX и X съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006; Владивосток, 2009); Международной конференции Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (Санкт-Петербург, 2006); 2-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ (Иркутск, 2007);
III Международной научной конференции Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 2007); Международной научной конференции Современные проблемы альгологии. и 7 Школы по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2008); Международной конференции Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4 (Тольятти, 2008); Всероссийских конференциях Персистенция микроорганизмов (Оренбург 2006; 2009) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 научных работ, включая 11 статей в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 монографии и 1 патент РФ на изобретение.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 310 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, главу по материалам и методам исследования, четыре главы собственных исследований, заключение, выводы, приложение на 34 страницах. Библиографический указатель содержит 500 источников литературы, из них 2отечественных и 227 зарубежных. Текст иллюстрирован 22 таблицами и 1рисунками, включая оригинальные микрофотографии.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материалы и методы Материалом для работы послужили более 2000 проб водорослей, отобранных из 227 разнотипных водоемов (рек, озер, прудов, водохранилищ, эфемерных, т.е. временных водоемов), расположенных в четырех физикогеографических районах Оренбуржья: Волго-Уральском междуречье, Южном степном Предуралье, Южном Урале, Южном степном Зауралье. Кроме того, наряду с собственными материалами, систематизированы и обобщены разрозненные данные литературы по структуре альгофлоры водоемов области за 150 летний период.
Отбор проб из водоемов осуществляли в течение 1982 - 2008 гг. Для наблюдений за динамикой качественных и количественных показателей развития фитопланктона были выбраны 9 базовых озер, расположенных в пойме реки Урал в его среднем течении (Оренбургская область). Изучаемые озера, представляющие собой древнее русло р. Урал, так называемые старицы, располагаются вдоль современной долины реки и относятся к непроточным водоемам. Основным источником пополнения озер являются весенние паводковые воды р. Урал, а также талые и грунтовые воды.
На базовых водоемах отборы проб в 1982-1984гг в весенне - осенний период проводили ежедекадно, в 1985, 2004, 2005гг - ежемесячно, в остальные годы - спорадически.
Отбор, фиксацию и обработку проб осуществляли по общепринятой методике (Садчиков А.П., 2003). Для определения водорослей использовали работы: серия Определитель пресноводных водорослей СССР т. I-XIV (1951-1986), серия Визначник прiсноводних водоростей Укрансько РСР т.
I-XII (1938-1986), серия Флора споровых растений СССР т. I-X (19521977), серия Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные т.
I-II (1974-1992), Водоросли, вызывающие лцветение водоемов северозапада России (2006); Коршикова О.А. (1953); Комаренко Л.Е. и Васильевой И.И. (1975), Асаул З.I. (1975), Эргашева А. (1979а; 1979 б), Ветровой 3.И.
(1986), Васильевой И.И. (1987), Царенко П.М. (1990), Starmach K. (1966;
1985), Hindak F. (1977; 1980), Ettl Н. (1978; 1983), Komarek J., Fоtt В. (1983), Komarek J., Anagnostidis K., (1999); Krammer K., Lange-Bertalot H. (1986;
1988; 1991a; 1991b; 2000; 2001) и др. Количественный учет производили в камере Нажотта объемом 0,01см3. Биомассу определяли объемно-расчетным методом. (МетодикаЕ, 1975; Вассер С.П. и др., 1989). С помощью микроскопа Axiostar plus (K. Zeiss) с цифровой фотокамерой Canon PowerShot G5, а также электронного сканирующего микроскопа LEO-1420 (фирма JEOL, Япония) (Центр коллективного пользования Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН), получена серия фотографий микроводорослей.
Данные (более 17000 первичных данных), полученные в результате проведенных исследований, были подвергнуты обработке методами вариа ционной статистики (Лакин Г.Ф., 1990). Достоверность различий между сравниваемыми средними величинами определяли по значению критерия Фишера-Стьюдента. Различие между сравниваемыми величинами считали достоверным, если критерий Фишера-Стьюдента был больше или равен 2,(р<0,05). Доверительную оценку коэффициента корреляции проводили по критерию t-Стьюдента при уровне значимости p <0,05. (Загоруйко Н.Г., 1999;
Кулаичев А.П., 2006).
Исследования интенсивности фотосинтеза водорослей и деструкции органического вещества проводили скляночным методом по Г.Г. Винбергу (Новиков Ю.В. и др., 1990). Антропогенную нагрузку на водоемы определяли на основе системы экспертных оценок (Constandse-Westermann T.S., 1972; Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., 2005). Сапробность исследуемых водоемов оценивали по методу Пантле и Бука в модификации Сладечека (Sladecek V.1973), с использованием системы индикаторных организмов (Макрушин А.В., 1974;
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В., 2006). Индекс сапробности, наряду с другими показателями, такими как гидрофизические, гидрохимические, общая численность и биомасса фитопланктона, величина первичной продукции и т.д., использовали для оценки экологического состояния водоемов по классификации качества поверхностных вод суши (Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н. и др., 1990).
Химический анализ воды проводили в аттестованных лабораториях ООО Оренбург Водоканал под управлением УК Росводоканала и Испытательной лаборатории Федерального центра Госсанэпиднадзора Оренбургского района.
Изучение сукцессии альгоценозов в лабораторных условиях осуществлялось в микрокосмах объемом 50 дм3 на основе природной воды из озер Кресты, Беленовское, Рудничное. Вегетация водорослевого сообщества проходила при комнатной температуре, обычном световом режиме. Учет численности клеток, биомассы с вычислением индекса плотности (ИП) осуществляли 1 раз в 3 дня в течение 59 суток (длительность эксперимента). Для статистической достоверности каждое измерение производили трижды.
Альгологически чистые культуры водорослей выделяли из накопительных культур фитопланктона методом агаровых пластинок (Андреева В.М. и др., 1983) и/или пипеточным методом (Вассер С.П. и др. 1989; Садчиков А.П., 2003). Для культивирования и коллекционного хранения микроводорослей использовали питательные среды, приготовленные на основе стерильной природной воды: Кнопа, Прата, Чу, Тамия, Дрю, среда органическая №6 (Громов Б.В, Титова Н.Н., 1983; Царенко П.М., 1990; Каталог культур..., 1991; Садчиков А.П., 2003).
Постоянные структурно-функциональные компоненты фитопланктонного сообщества выявляли с учетом встречаемости структурных единиц сообщества: константные (постоянные) - показатель встречаемости более 50%, второстепенные - 25-50%, случайные - менее 25% (Кожова О.М., 1970; Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В., 1978; Баканов А.И., 2005). За водорослевой ком плекс в данной работе принимали фитопланктонное сообщество, состоящее из константных родов водорослей. Для количественной оценки биоценотической значимости вида в фитопланктонных сообществах использовали показатель линдекс плотности (ИП) Броцкой-Зенкевича в его первоначальном варианте (Зенкевич Л.А., Броцкая В.А., 1937). Для последующей обработки с целью унификации полученных результатов вычисляли натуральный логарифм (ln) значений ИП.
Структурно-функциональные взаимоотношения симбионтов оценивали по методу корреляционных плеяд (Терентьев П.В., 1959). По корреляционным матрицам построены чертежи-графы, в которых отражена степень корреляционной связи: при 0,4r0,59 - связь признавали умеренной (средняя сила связи), при r0,6 - корреляцию считали значительной (Лакин Г.Ф., 1973;
Кулаичев А.П., 2006). Для определения стабильности структуры плеяд в целом и функциональной значимости отдельных элементов был применен подход поочередного искусственного усечения структуры сообщества путем удаления сочленов, относящихся к одному отделу.
Для определения уровня трофии водоемов проведен множественный регрессионный анализ и построена регрессионная модель, представляющая собой линейное уравнение. Адекватность построенной модели определялась ее характеристиками, в том числе F-критерием и p-значениями.
Все вычисления проводили на персональном компьютере IBM PC на базе Intelpentium II, с помощью процессора электронных таблиц Microsoft Excel 2003 в составе пакета программ Microsoft Office 2003 for Windows XP; а также программы корреляционный анализ в составе пакета программ Statistika 6,0 for Windows XP 2003.
Результаты исследования и их обсуждение Структура водорослевого сообщества и эколого-трофическая характеристика водоемов Оренбуржья Изучение биоразнообразия водных экосистем является одной из приоритетных задач современной науки. Однако, данные по общему видовому разнообразию водорослей изучаемых территорий фрагментарны, что потребовало расширения изучения видового состава для инвентаризации и сохранения биоразнообразия, декларированного Конвенцией о биологическом разнообразии (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, Рио-де Жанейро, 1992).
Традиционно оценка современного биоразнообразия альгофлоры регионов начинается с таксономического анализа видового состава, и качественной оценки флоры (составление различных спектров). В результате обобщения анализа литературных данных за 150 лет, а также собственных данных более чем 25-летних исследований впервые наиболее полно представлено распространение различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов - Волго-Уральского междуречья, Южного степного Предуралья, Южного Урала, Южного степного Зауралья (в пределах Оренбургской области), установлено, что флора водорослей включает 1033 видов, разновидностей и форм, относящихся к 10 отделам, 15 классам, 33 порядкам, 85 семействам, 210 родам (табл. 1). Полученные данные включены в чек-лист альгофлоры Оренбургской области (Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов С.В., 2005).
Табл. 1 - Таксономический состав альгофлоры водоемов Оренбуржья Число по- видов, разносе- ро- ви- Отдел клас- ряд- видностей и мейств дов дов сов ков форм Cyanophyta 3 5 17 30 120 1Dinophyta 1 2 3 6 18 Cryptophyta 1 1 1 1 4 Chrysophyta 1 2 4 8 30 Xanthophyta 1 2 5 9 21 Bacillariophyta 2 7 19 42 245 3Rhodophyta 1 1 1 1 1 Euglenophyta 1 1 1 6 81 1Chlorophyta 3 11 33 106 333 3Charophyta 1 1 1 1 1 Итого 15 33 85 210 854 10Известно, что консервативность систематической структуры водорослей, определенная степень ее независимости от других показателей и факторов (степень полноты инвентаризации, различие площадей и флористического богатства регионов) делают ее одним из существеннейших диагностических признаков при исследовании и сравнении флор. Кроме того, качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) - один из обязательных разделов любого флористического исследования, который позволяет понять историю и современное состояние флоры (Малышев Л.И., 1972; Толмачев А.И., 1974; Юрцев Б.А. и др., 1978; Горбулин О.С., 2004; Комулайнен С.Ф., 2004).
Наибольшим видовым и внутривидовым разнообразием характеризовались Chlorophyta (36,1% от общего числа таксонов ниже рода) и Bacillariophyta (31,0%). На долю Cyanophyta приходилось 13,8% от общего разнообразия флоры, Euglenophyta - 11%.
В целом, преобладание в водоемах и водотоках исследуемых территорий вышеназванных отделов водорослей типично для альгофлор, описываемых как для отдельных водосборов, так и для внутриконтинентальных областей умеренной зоны земного шара (Оглы З.П., Качаева М.И.,1999; Разнообразие водорослей Украины, 2000; Дорофеюк Н.И., Цэцэгмаа Д., 2002; Кому лайнен С.Ф., 2002, 2004; Медведева Л.А., Сиротский С.Е., 2002; Романов Р.Е., 2006).
В спектре ведущих семейств альгофлоры водоемов Оренбургской области представлены четыре отдела (Chlorophyta и Bacillariophyta, Cyanophyta и Euglenophyta), при этом максимальное число ранговых мест принадлежало Chlorophyta (4 семейства) и Bacillariophyta (4 семейства). В целом доля ведущих семейств альгофлоры водоемов Оренбуржья составляла 56,4% от всего видового состава, на остальные 75 семейств приходилось 43,6% от общего видового разнообразия водорослей.
Анализ родового спектра флоры водорослей водоемов области показал, что спектр десяти ведущих родов альгофлоры Оренбургской области (Scenedesmus Meyen, Navicula Bory, Nitzschia Hass., Trachelomonas Ehr., Oscillatoria Vauch., Closterium Nitzsch., Phacus Duj., Cosmarium Corda Gomphonema Ag., Cymbella Ag.), включает представителей девяти ведущих семейств (Euglenaceae, Naviculaceae, Scenedesmaceae, Oscillatoriaceae, Nitzschiaceae, Desmidiaceae, Oocystaceae, Closteriaceae, Cymbellaceae). Обращает на себя внимание тот факт, что из родового спектра выпали представители семейства Fragilariaceae.
Другой особенностью является то, что ни один из десяти ведущих родов существенно не отличается по общему числу таксонов Ч этот показатель изменяется достаточно плавно в пределах всего родового спектра. Так, число таксонов в роде, занимающем десятое ранговое место (Cymbella Ag.) и число таксонов в роде, стоящем на первом ранговом месте (Scenedesmus Meyen,), соотносилось как 1:2,4. Головная и конечная часть спектра включает рода из зеленых и диатомовых водорослей, тогда как на средних ранговых местах располагаются рода из эвгленовых, синезеленых и зеленых. Наличие в родовом спектре двух родов эвгленовых Trachelomonas Ehr. и Phacus Duj. свидетельствуют об активном участии в формировании флоры данного региона, наряду с зелеными и диатомовыми - эвгленовых водорослей.
Высокие значения общего родового коэффициента Ч 4,1, полученные для флоры водорослей водоемов области (табл. 2) указывают на богатство изучаемой флоры.
Сравнение значений родового коэффициента по отдельным таксонам водорослей в ранге отделов показывает, что наибольшим богатством в водоемах области характеризовались Euglenophyta (родовой коэффициент 13,5) и Bacillariophyta (5,8). По родовой насыщенности внутривидовыми таксонами Euglenophyta (19) так же значительно превосходят Bacillariophyta (7,6). В итоге, значения родового коэффициента, спектры ведущих семейств и родов подтверждают, что наряду с зелеными и диатомовыми, лицо изучаемой флоры определяют эвгленовые водоросли.
Как известно, в водоемах, расположенных в наиболее заселенных и освоенных степях и лесостепях распространение эвгленовых не случайно, и в значительной мере определяется влиянием антропогенного эвтрофирования (Сафонова Т.А.и Ермолаев В.И., 1983). Поэтому увеличение как абсолютных Табл. 2 - Пропорции флоры и родовая насыщенность альгофлоры водоемов Оренбургской области Родовая Пропорции насыщенность таксонами Отдел флоры Видовыми и внутривидовыми видовыми Cyanophyta 1:1,8:7,1:8,4 1:4 1:4,Dinophyta 1:2:6:7,7 1:3 1:3,Cryptophyta 1:1:4:4 1:4 1:Chrysophyta 1:2:7,5:8,3 1:3,8 1:4,Xanthophyta 1:1,8:4,2:4,2 1:2,3 1:2,Bacillariophyta 1:2,2:12,9:16,8 1:5,8 1:7,Rhodophyta 1:1:1:1 1:1 1:Euglenophyta 1:6:81:114 1:13,5 1:Chlorophyta 1:3,2:10,1:11,3 1:3,1 1:3,Charophyta 1:1:1:1 1:1 1:Итого 1:2,5:10:12,2 1:4,1 1:4, показателей разнообразия эвгленовых, так и роли отдела в сложении общего состава и структуры альгоценозов, а также ранговое место среди других отделов, свидетельствует о повышении эвтрофикации водоемов исследуемого региона. Это подтверждается также вхождением синезеленых водорослей как в спектр ведущих семейств (Oscillatoriaceae - 4 ранговое место), так и в спектр ведущих родов (Oscillatoria - 5 ранговое место).
Экологический анализ показал, что по приуроченности к определенному местообитанию во флоре водорослей Оренбургской области доля планктонных форм была 33,8%, планктонно-бентосных - 32,5% и бентосных - 30%. На долю эпибионтов приходилось 3,7%. Основная масса водорослей Оренбуржья представлена видами-космополитами (75,1%,), но заметна доля и бореальных видов - 23%. Были также выявлены не характерные для климата степной зоны арктоальпийские (1,5%) и арктические (0,3%) виды, что представляет интерес для изучения распространения водорослей и определения ареалов их обитания (географический элемент флоры). Отмечены достаточно редкие формы, которые были обнаружены на территории Оренбуржья в одном - двух местах. Это Anabaena scheremetievi f. ovalispora Elenk., Anabaena scheremetievi f. ovospora (Kissel.) Elenk., Dinobryon suecicum var. longispinum Lemm., Pseudopolyedriopsis skujae Hollerb., Tetraedriella spinigera Skuja., Dichotomococcus lunatus Fott., Euglena spirogyra var. laticlavius Hubner., Phacus hispidulus f. glabrus Defl., Pteromonas meyeriana Kabanov., Desmatractum spryii Nich., Chloromirus pauli Hort., Echinosphaerella limnetica G.M.
Smith., Pinnularia molaris var. lapponica (Grun.) Molder, Cymbella capricornis Skv., Gomphonema constrictum var. hedinii (Hust.) Zadel., Neidium iridis var. diminutum (Pant.) Wisl. Et Kolbe, Navicula lacustris var. parallela Wisl. Et Kolbe.
и др. Как известно, частота встречаемости и количественное развитие служат обоснованием для внесения видов в Красные книги (Кондратьева Н.В., 2001), в которые для сохранения биоразнообразия на Земле стали включать и водоросли. Составленные нами списки редких видов водорослей могут послужить основой для создания региональных Предварительных Красных списков, с последующим их внесением в Красную книгу Оренбургской области.
Распределение водорослей по категории галобности выявило группы индикаторных таксонов - галофобы, олигогалобы, мезогалобы, галофилы и индифференты. К группе индифферентов относилось 69,9% индикаторных форм; галофилов - 11,4%; мезогалобов -10,0%. Галофобы и олигогалобы составляют соответственно 4,7% и 3,9%. Такие показатели обусловлены наличием как пресных, так и солоноватоводных и ультрасоленых водоемов на территории области.
По отношению к рН среды 54,0% водорослей Оренбуржья являются индифферентами; 36,5% алкалифилами; 5,8% и 3,6% приходится на долю ацидофилов и алкалобов, соответственно. Достаточно высокий процент алкалифилов в альгофлоре может свидетельствовать о наличии в области щелочных водоемов. К аналогичному результату может привести сдвиг редокспотенциала в воде в сторону восстановительной среды, в этом случае полученные данные могут свидетельствовать о неблагополучном состоянии водоемов.
Сапробиологический анализ выявил таксоны - индикаторы сапробности, из которых 76,2% относятся к категории -; -; --; о-- и о-- мезосапробов. Олигосапробы составили 21,6%. Преобладание мезосапробов свидетельствует о наличии растворенного органического вещества в основной массе водоемов области и средней степени загрязнения природных вод.
Анализ структуры альгофлоры в зависимости от типа водоемов показал, что наибольшее видовое разнообразие отмечено в лентических водоемах (в озерах 800 таксонов рангом ниже рода, в реках - 448, в водохранилищах - 232). Сходные данные о значении водоемов этого типа как центров и резерватов биоразнообразия водорослей были получены Петлеванным О. А.(2006), Романовым Р.Е. (2006), Васильевой-Кралиной И.И., Габышевым В.А. (2009).
В планктоне 9 базовых водоемов было выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида) ), относящихся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, семействам и 164 родам. Максимальное видовое разнообразие водорослей было обнаружено в оз. Кресты - 404 таксона рангом ниже рода; 386 - в оз.
Беленовское, 373 -в оз. Рудничное, 371 - в оз. Музыкантское, 362 - в оз.
Большое Песчаное, 346 - в оз. Лебяжьем, 345 - в оз. Линево, 343 - в оз. Бородок, 333 - в оз. Дальнее Песчаное.
Общими для фитопланктона всех озер оказались 261 видов, разновидностей и форм, что по отдельным озерам составляет 40,8 - 66,0% от общего видового состава фитопланктона. Подобное сходство объясняется одинаковым происхождением озер, а также сходными климатическими и морфометрическими условиями. Следует отметить, что минимальные значения коэффициента флористического сходства были зарегистрированы в годы отсутствия паводка (1984 и 2006 г.), когда водоемы развивались как полностью самостоятельные экосистемы.
Меньшее сходство отмечается между флорами исследуемых пойменных водоемов и реки Урал. Коэффициент общности равен 39,12%. Это связано с ранним и полным обособлением водоемов от реки после паводка. Несколько больше коэффициент флористического сходства озер и, расположенного на реке Урал, Ириклинского водохранилища (Ksc = 49,53%), что объясняется развитием в последнем лимнофильных форм водорослей типичных для водохранилищ с озерным режимом.
По приуроченности к определенному местообитанию среди фитопланктона базовых водоемов преобладала группа типично планктонных водорослей - 404 таксона рангом ниже рода. Значительна была и доля планктонно-бентосных организмов - 235 видов, разновидностей и форм водорослей.
По отношению к географической приуроченности подавляющая масса фитопланктона исследуемых пойменных озер представлена видами - космополитами, доля которых от общего состава индикаторных видов была 72,6%; голарктические и палеотропические формы составили 19, 9%; бореальные -6,2%; арктоальпийские и арктические формы - 1,3%.
Распределение водорослей по категории галобности выявило следующие группы индикаторных таксонов: индифференты (74,57%), галофилы (11,64%), галофобы (6,9%), олигогалобы (3,02%), мезогалобы (3,87%). В целом, альгофлору исследуемых водоемов следует характеризовать как индифферентную с участием солоноватоводных видов, а воды данных озер - как пресные, слабоминерализованные.
По отношению к кислотно-щелочному балансу среды большинство выявленных индикаторных таксонов являлись индифферентами - 58,3%; алкалифилы - 26,02%; ацидофильных - 10,57% и алкалобных видов - 5,11%.
Руководствуясь полученными результатами, воды исследуемых пойменных озер можно охарактеризовать как нейтральные, с незначительным отклонением в сторону защелачивания, что подтверждается данными химического анализа.
Сапробиологический анализ показал, что среди видов - индикаторов органического загрязнения (сапробности) доля мезосапробов составила 80,7%; к олиго- и ксеносапробам отнесено 16,5%; к полисапробам - 2,8%.
Наиболее высокие значения индекса сапробности воды (до 2,6) были характерны для паводкового периода. В период, когда озера обретали вид отдельных водоемов, индекс сапробности колебался по озерам в пределах 1,7-2,2; в летние месяцы - от 1,51 до 2,0; в осенние месяцы - от 1,8 до 2,4. Наиболее высокими средними значениями индекса сапробности обладали озера Бородок (1,94), Большое Песчаное (1,91) и Беленовское (1,88). Это может быть связано с повышенной антропогенной нагрузкой на водоемы: в озера Бородок и Беленовское поступают бытовые стоки деревень и животноводческих ферм, а воды озера Большое Песчаное интенсивно используются в системе орошения сельскохозяйственных угодий. Минимальные средние значения индекса сапробности характерны для озер Кресты (1,79), Рудничное (1,81), Музыкантское (1,81) и Линево (1,82). Пределы колебаний индекса сапробности озер за вегетационные периоды не выходили за границы 1,5-2,6. Средние значения индекса сапробности колебались от 1,79 до 1,94, что характеризует исследуемые водоемы как бетамезосапробные, а воды озер, в соответствии с классификатором качества вод Росгидромета (Москва, 1992), как умеренно загрязненные, относящиеся к третьему классу качества вод.
Необходимо отметить, что за период исследования с 1982 по 2008 гг.
уровень сапробности и класс качества воды озер не изменились, что может быть связано с обновляющим воздействием весеннего паводка.
Изучение продукционно-деструкционных процессов позволило разделить озера по средним значениям валовой первичной продукции на две группы:
а) водоемы, в которых средние значения интенсивности фотосинтеза не превышают 2,0 мг О2/лсутки - озера Кресты, Музыкантское, Линево, Дальнее Песчаное, Рудничное, что в соответствии с классификацией Г.Г. Винберга (1960) характеризует их как мезотрофные;
б) водоемы, в которых средние значения интенсивности фотосинтеза превышают 3,0 мг О2/лсутки - это озера Беленовское, Большое Песчаное, Бородок, Лебяжье, что классифицирует их как эвтрофные.
Сравнение показателей интенсивности синтеза и разложения органического вещества в водоемах показало, что, несмотря на высокие значения чистой первичной продукции в отдельных случаях в определенных слоях воды, суммарные величины чистой первичной продукции по всей толще воды малы, либо имеют отрицательные значения (табл. 3).
Табл. 3 - Средние значения чистой первичной продукции (мг О2/лсутки) и коэффициента соотношения продукционно-деструкционных процессов (П/Д) в исследуемых озерах в весеннее-осенний период.
Озера Чистая первичная продукция П/Д коэффициент Кресты -0,690,26 0,890,Музыкантское -0,760,31 0,910,Линево -0,920,37 0,770,Дальнее Песчаное -0,940,34 0,740,Рудничное -1,030,39 0,860,Беленовское 0,090,50 1,110,Большое Песчаное 0,350,42 1,030,Бородок -1,401,35 0,970,Лебяжье 0,160,80 1,090, В целом озера Кресты, Музыкантское, Линево, Рудничное, Дальнее Песчаное, Бородок характеризовались отрицательными значениями чистой первичной продукции при коэффициенте соотношения продукционнодеструкционных процессов в этих водоемах меньше единицы. Такое преобладание процессов деструкции (Д) над продукционными процессами (П) свидетельствует о высокой способности названных озер к самоочищению. В озерах Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье средние значения чистой первичной продукции имели положительное значение, а среднее значение отношения продукции к деструкции, т.е. П/Д коэффициента, больше единицы.
Принято считать, что такой сдвиг соотношения продукционнодеструкционных процессов в сторону синтеза органических веществ сопровождается ослаблением процессов самоочищения водоема, ускорением эвтрофикации и интенсивным осадконакоплением органических веществ, которые могут полностью заполнить озеро.
Однако за период исследования существенных изменений глубины водоемов, степени заиливания и уровня трофности озер не произошло, что может быть связано с ежегодным вымыванием образующейся органики (донных отложений) и разбавлением воды весенними паводковыми водами.
В итоге, можно судить о значении паводка в системе лисследуемые пойменные озера - река Урал:
- в паводковый период пойменные озера выполняют рефугиальную роль: зимующие озерные формы водорослей вымываются в речные воды, и тем самым, увеличивают биологическое разнообразие альгофлоры реки;
- из озер вымываются накопленные за вегетационный период иловые отложения, что способствует, с одной стороны, уменьшению трофности эвтрофных озер, а с другой, - приводит к обогащению биогенными веществами речные воды;
- вымывание ила приводит к восстановлению глубины водоемов и сохранению озер как таковых;
- происходит разбавление озерных вод менее трофными речными водами, что способствует поддержанию экологического состояния водоемов на одном уровне на протяжении около 30 лет;
- ежегодное формирование биоценоза пойменных водоемов de novo при благоприятном стечении обстоятельств позволяет в определенные периоды развиваться редким водорослевым формам;
-отсутствие паводка может губительно сказываться на системе пойменные озера - река Урал, представляющей собой единое целое.
Изучение сезонной динамики качественных количественных показателей развития фитопланктона выявило двухфазность процессов развития биоты пойменных водоемов. В первую фазу в результате объединения с речной системой в период паводка происходило выравнивание количественных показателей и систематического состава живых организмов за счет пе ремешивания водных масс. Вторая фаза была связана с развитием водорослей в условиях стоячих изолированных водоемов.
По характеру развития установлены эфемерные и постоянно встречающиеся формы. Эфемерные водоросли имели кратковременную вегетацию, продолжающуюся всего несколько дней. После вспышки развития, они быстро выпадали из планктона. Это Closterium acutum var. variabile (Lemm.) W. Krieg. Gonium pectorale Mull., Phacotus coccifer Korsch., Chlamydomonas globosa Snow., Trachelomonas dybowskii Drez. и т.д.
Другие виды (Trachelomonas volvocinopsis Swir., Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West., Scenedesmus quadricauda var. quadricauda (Turp.) Breb., Ankistrodesmus angustus Bern. sensu Korsch.,Synedra ulna var. danica Kutz. и другие) присутствовали в водоеме практически постоянно, время от времени давая массовое развитие.
Сезонная динамика количественных показателей развития водорослей, выражалась кривой, носящей многопиковый характер, что обусловлено последовательной сменой доминирующих форм и преобладанием той или иной группы водорослей в планктоне. В целом, в образовании весеннего пика обычно принимали участие диатомовые, вольвоксовые, золотистые водоросли; основу летних - составляли эвгленовые, динофитовые, зеленые и синезеленые; осенние пики вызывали динофитовые, хлорококковые, синезеленые, диатомовые и золотистые водоросли.
Характерной особенностью являлась большая пестрота состава и значительный разброс величин численности и биомассы водорослей в одном и том же водоеме в разные годы. Например, в наиболее продуктивном озере (озеро Большое Песчаное) пределы колебаний средних значений численности за вегетационные периоды всех лет исследований составляли от 0,3 до 123,5 млн. кл./л., а биомассы - от 0,1 до 15,7 мг/л. Динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определяли развитие 71 доминанта и субдоминантов.
В наименее продуктивном водоеме (озеро Линево) пределы колебаний средних значений численности за вегетационные периоды всех лет исследований составляли от 0,1 до 6,5 млн. кл./л; биомассы - от 0,01 до 5,3 мг/л, а динамику количественных показателей в разные годы в этом озере определяло развитие 27 доминирующих форм.
Отсутствие строгой повторяемости динамики видового состава и количественных показателей развития в годовом цикле, то есть многолетнего стереотипа сезонной сукцессии, характерно для всех исследованных озер. Наблюдаемая высокая гетерогенность структуры водорослевого сообщества является результатом влияния действующих экологических факторов, в том числе климатических, морфометрических, гидрологических, гидрохимических и биотических.
Учитывая данные представленные в таблице 4, озера по продуктивности можно разделить на две группы. В первую группу отнесены водоемы с наибольшей продуктивностью по количественному развитию водорослей, в ко торых средние значения численности за все годы исследований колебались в пределах от 22,9 млн. кл/л до 27,3 млн. кл/л, а биомассы от 4,6 мг/л до 6,мг/л. Это озера Бородок, Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье. Ко второй группе отнесены наименее продуктивные озера, с колебаниями средних значений численности за все годы исследований в пределах от 3,6 млн. кл/л до 9,6 млн. кл/л, и биомассы от 1,7 мг/л до 3,8 мг/л: Линево, Дальнее Песчаное, Рудничное, Музыкантское и Кресты.
Подводя итог вышесказанному, по степени развития фитопланктона, характеру его сезонной динамики и исходя из особенностей продукционнодеструкционных процессов озера Линево, Дальнее Песчаное, Рудничное, Музыкантское и Кресты были отнесены к мезотрофным; озера Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье, Бородок - к эвтрофным водоемам.
Табл. 4 - Количественные показатели развития фитопланктона в исследуемых озерах в весеннее-осенний период Озера Средние за годы исследования значения Численность Биомасса (млн. кл/л) (мг/ л) Кресты 9,61,7 3,81,Музыкантское 7,51,8 2,30,Линево 3,60,6 1,70,Дальнее Песчаное 4,71,4 1,70,Рудничное 7,11,7 2,80,Беленовское 27,38 4,91,Большое Песчаное 26,415,1 4,61,Бородок 26,66,6 6,11,Лебяжье 22,95,7 4,71,Ассоциативно-симбионтные взаимоотношения фитопланктонного сообщества природных водоемов Как известно, гидробиоценозы являются неравновесными системами, связанными с переносом интенсивных потоков вещества и энергии. Эти потоки, проходящие через открытые системы, обеспечивают возникновение в них эффектов самоорганизации т.е. самопроизвольного упорядочения структуры под воздействием внешних и внутренних факторов (Алимов А.Ф., 2000;
Шилькрот Г.С., Ясинский С.В., 2005). Элементы природного сообщества организмов, представляющего собой сложную самоорганизующуюся систему, связаны между собой различными типами взаимоотношений. Эти биотические взаимоотношения, наряду с абиотическими условиями среды, являются важным фактором, обусловливающим их существование и распространение в экосистемах (Омарова Е.О., 2007).
Одним из примеров самоорганизации могут служить биологические системы, функционирующие по принципу ассоциативного симбиоза. Было продемонстрировано широкое распространение ассоциативного симбиоза у человека, животных, растений, микроорганизмов (Бухарин О.В. и др., 2011).
В современной трактовке ассоциативный симбиоз предложено рассматривать как многокомпонентную интегральную систему, включающую макропартнера (хозяина), стабильного доминантного микросимбионта и ассоциативных микросимбионтов с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом. При этом организм-хозяин является центром организации системы, а доминантный партнер и сопутствующие ему различные ассоциативные компоненты регулируют жизнеспособность симбиоза (Бухарин О.В.
и др., 2007).
Особенности ассоциативного симбиоза зависят от хозяина. Однако, несмотря на различия в проявлении симбиотических отношений среди растений, животных или микроорганизмов, просматривается общий алгоритм взаимодействия симбионтов, при котором имеет место либо жизнь внутри, либо популяционно-коммуникативный сценарий. Учитывая наличие функциональной специализации и коммуникативных связей, возникающих внутри сообщества микроорганизмов в водной среде, можно говорить о формировании ассоциативного симбиоза по популяционно-коммуникативному сценарию, как это ранее отмечено для ряда микроорганизмов (Parsek M. R., Fuqua C, 2003). С этой точки зрения фитопланктонные сообщества являются наименее изученным звеном гидробиоценозов.
Как правило, микроводорослям - продуцентам органического вещества, отводят роль организма-эдификатора, являющегося центром организации сообщества с участием организмов других видов, например, с бактериями (Глаголева О.Б. и др., 1992). Известная среди бактерий кворумзависимая коммуникация имеет место также и в микроводорослевых сообществах, обитающих в относительно гомогенной среде (Олескин А.В. и др., 2000). Однако, работа с альгоценозами в направлении изучения ассоциативного симбиоза имеет ряд особенностей. Прежде всего, следует отметить, что в роли хозяина, доминатов и ассоциантов выступают дистантно живущие микроскопические автотрофные организмы, между которыми возникают популяционнокоммуникативные взаимодействия. Во-вторых, само понятие хозяин включает в себя не один организм, а совокупность водорослей, выполняющих функцию своеобразного центра организации комплекса фитопланктонного сообщества.
В этом случае должны быть определены способы, позволяющие различать основного партнера (лхозяина), а также доминантные и ассоциативные компоненты этих сообществ. На примере функционирования природных фитопланктонных сообществ была предпринята попытка оценить структурную организацию ассоциативного симбиоза среди микроводорослей и разработать подходы для определения его отдельных компонентов (основной партнер - хозяин, доминантный и ассоциативный микропартнеры).
Учитывая, что попытка детального описания многокомпонентных систем зачастую приводит к проблеме невозможности корректного построения моделей из-за чрезмерно большого количества параметров (Алексеев В.В и др., 1992), мы пошли по пути укрупнения масштаба, для чего за единицу наблюдения были выбраны таксоны рангом выше вида (род и отдел).
Первоначально были выявлены постоянные структурнофункциональные компоненты фитопланктонного сообщества. Критерием отбора константных (постоянных) родов водорослей выбрана частота их встречаемости более чем в 50% проб. Из общего числа родов водорослей всех изученных водоемов (164 рода) указанному выше условию соответствовали от 15 до 19 родов.
Во всех исследуемых водоемах обнаружена одинаковая закономерность - максимум константных родов приходился на отдел Chlorophyta (Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Morr., Dictyosphaerium Ng., Didymocystis Korsch., Kirchneriella Schmidle, Oocystis A. Br., Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch): от 7 до 9 родов в зависимости от состава водорослей в исследуемых водоемах. В остальных отделах (Cyanophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta, Euglenophyta, Dinophyta) количество представленных родов колебалось по озерам от 0 до 3.
Cyanophyta были представлены родами: Anabaena Bory, Aphanizomenon Morr., Microcystis (Ktz.) Elenk., Lyngbya Ag.; из Xanthophyta - Centritractus Lemm., Goniochloris Geitl.; Bacillariophyta - родами: Stephanodiscus Ehr., Cyclotella Ktz.; Chrysophyta - родами: Dinobryon Ehr.; из Euglenophyta - Euglena Ehr.; Trachelomonas Ehr.; Phacus Duj.; а Dinophyta - родами:
Peridiniopsis Lemm.; Peridinium Ehr.
Далее мы перешли к определению структурной организации постоянного сообщества фитопланктона. Как указывал ранее А.А. Малиновский (1970) основное в системе - не тождественность элементов, а наличие определенных связей. Учитывая это, для установления качественных и количественных обусловленностей был проведен корреляционный анализ ln линдекса плотности (ИП) отобранных родов, получены коэффициенты парной корреляции (r) и произведен отсев связей с коэффициентом корреляции менее 0,(в абсолютном значении).
Результаты положены в основу построения чертежей - графов (схем) структуры константного сообщества фитопланктона для каждого озера по методу корреляционных плеяд Терентьева П.В. (1959). Чертежи-графы включали в себя отобранные роды, отражая количество и качество парных корреляционных связей между ними.
Каждая из схем имеет свои особенности, которые выражаются как в количестве, составе константных родов, так и во взаимосвязи между ними.
Например, константное сообщество оз. Кресты было представлено комплексом из 19 родов микроводорослей: из отдела Cyanophyta - Anabaena Bory и Microcystis (Ktz.) Elenk.; из Xanthophyta - Centritractus Lemm., из Bacillariophyta - Stephanodiscus Ehr. и Cyclotella Ktz., из Chrysophyta - Dinobryon Ehr., из Euglenophyta - Euglena Ehr. и Trachelomonas Ehr., из Dinophyta - Peridiniopsis Lemm., Peridinium Ehr., из Chlorophyta - Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Morr., Dictyosphaerium Ng., Didymocystis Korsch., Kirchneriella Schmidle, Oocystis A. Br., Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch. Таким образом, основу комплекса на 47,4% от постоянного состава составляли зеленые водоросли.
Анализ связей сочленов комплекса показал, что коэффициенты парной корреляции между родами были различными. Наиболее высокие коэффициенты парной корреляции в диапазоне r от 0,66 до 0,75 отмечены между парами Didymocystis Korsch. и Peridinium Ehr., Didymocystis Korsch. и Microcystis (Ktz.) Elenk., Didymocystis Korsch. и Tetraedron Ktz. ex Korsch., Peridinium Ehr. и Ankistrodesmus Corda, Dictyosphaerium Ng. и Kirchneriella Schmidle.
Встречались рода, постоянно присутствующие в комплексе, но коэффициенты парной корреляции, которых были менее 0,4, (такие как Stephanodiscus Ehr., Coelastrum Ng. и Euglena Ehr.), что объясняет их обособленность в чертеже-графе сообщества (рис.1).
Для выяснения функциональной роли определенных отделов водорослей в формировании постоянной структуры сообщества фитопланктона был проведен повторный парный корреляционный анализ, с применением поочередного искусственного усечения структуры комплекса сообщества путем последовательного удаления его сочленов, относящихся к одному отделу.
Оказалось, что при отсутствии зеленых водорослей общая схема корреляционных связей сообщества кардинально менялась: вся структура комплекса разрушалась на отдельные фрагменты (рис. 2), при этом сила связей существенно изменялась. Например, микроводоросли рода Cyclotella Ktz, имевшие на базовой схеме (см. рис. 1) максимальное количество корреляционных связей, утратили их при пороговом коэффициенте корреляции менее 0.4, при этом корреляционные связи между Peridiniopsis Lemm., Peridinium Ehr., а также между Anabaena Bory, Microcystis (Ktz.) Elenk. и Euglena Ehr. усилились.
Напротив, последовательное исключение прочих сочленов, относящихся к соответствующим отделам водорослей, не приводило к такому радикальному изменению. Полученные результаты свидетельствуют в пользу того, что центром структурно-функциональной организации константного водорослевого сообщества и одновременно основным претендентом на роль основного партнера (лхозяина) являются Chlorophyta.
Аналогичный результат был получен при исследовании структуры константного водорослевого комплекса и других 8 пойменных озер: общая схема корреляционных связей при отсутствии Chlorophyta нарушалась, разбиваясь на отдельные фрагменты.
При поочередном искусственном усечении структуры комплекса константного сообщества оз. Кресты путем последовательного удаления сочленов, относящихся к другим отделам, было установлено, что общий облик ис ходного чертежа-графа (рис. 1) в целом сохраняется. Сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов Рис. 1 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты, включающая все отделы водорослей Коэффициент корреляции от 0.40 до 0.59;
Коэффициент корреляции от 0.60 до 0.75 (Здесь и на рис. 2-4) - Cyanophyta (Х1 - Anabaena Bory; Х3 - Microcystis (Ktz.) Elenk.) - Chlorophyta (Х4 - Ankistrodesmus Corda; Х6-Coelastrum Ng.; Х7 - Crucigenia Morr.;
Х8 - Dictyosphaerium Ng.; Х9 - Didymocystis Korsch.; Х10 - Kirchneriella Schmidle;
Х12 -Oocystis A. Br.; Х15 - Scenedesmus Meyen; Х16 - Tetraedron Ktz. ex Korsch.) - Xanthophyta (Х 21 - Centritractus Lemm.) - Bacillariophyta (Х -23 Stephanodiscus Ehr.; Х36 Cyclotella Ktz.) - Chrysophyta (Х 26 - Dinobryon Ehr.) - Euglenophyta (Х28 - Euglena Ehr.; Х29 - Trachelomonas Ehr.) - Dinophyta (Х37 - Peridiniopsis Lemm.; Х38 - Peridinium Ehr.) Рис. 2 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты при искусственном усечении Chlorophyta (условные обозначения как на рис. 1) других отделов водорослей (за исключением Chlorophyta и Xanthophyta) осуществлялось за счет взаимозамещения сочленов, с образованием лцепочки замещения.
Например, при искусственном усечении представителей отдела Cyanophyta (в объеме представленных родов) их нишу (с тем же числом свя зей и значениями коэффициента корреляции) занимали эвгленовые водоросли. В свою очередь Euglenophyta замещались динофитовыми, Dinоphyta - диатомовыми. Bacillariophyta в одном варианте цепочки были замещены желтозелеными, в другом - золотистыми водорослями (рис.3).
Рис. 3 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона озера Кресты при искусственном усечении Cyanophyta (условные обозначения как на рис. 1).
Демонстрация цепочек взаимозаменяемости отделов водорослей.
Xanthophyta (х21)Bacillariophyta (х36)Dinophyta (х38) Euglenophyta (х29)Cyanophyta (х3) Chrysophyta (х26)Bacillariophyta (х23)Dinophyta (х37) Euglenophyta (х28)Cyanophyta (х1) Аналогичные, но более короткие лцепочки замещения формировались и при искусственном усечении сочленов константного сообщества, относящихся к другим отделам водорослей. Так, при искусственном усечении эвгленовых водорослей формировались следующие цепочки замещения: Xanthophyta(x21) Bacillariophyta(x36) Dinophyta(x38) Euglenophyta (x29);
Chrysophyta(x26) Bacillariophyta(x23) Dinophyta(x37) Euglenophyta (x28);
динофитовых: Xanthophyta (x21)Bacillariophyta (x36)Dinophyta (x38);
Chrysophyta (x26)Bacillariophyta (x23)Dinophyta (x37);
диатомовых: Chrysophyta (x26) Bacillariophyta (23);
Xanthophyta (x21)Bacillariophyta (x36);
золотистых: Xanthophyta (x21) Chrysophyta (x26) Таким образом, с одной стороны, выявлена взаимозависимость Cyanophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chrysophyta, друг от друга, а также их важность для сохранения структуры водорослевого сообщества. С другой стороны, их искусственное усечение из водорослевого комплекса не приводило к такому радикальному изменению, как вызываемое изъятием Chlorophyta.
Учитывая формирование лцепочек замещения, можно предположить, что их функциональное предназначение заключается в регуляции устойчивости структуры водорослевого сообщества, что характеризует их с точки зрения ассоциативного симбиоза как доминантных партнеров. Однако не все компоненты, участвующие в лцепочках замещения, следует считать доминантными партнерами. Анализ 9 прослеженных в этом озере лцепочек замещения показал, что конечным звеном являлись Xanthophyta (в 5 случаях), Chrysophyta (в 4 случаях). Тем не менее, в отдельных эпизодах Chrysophyta замещались водорослями других отделов. Единственным сочленом (на уровне отдела) в константном фитопланктонном комплексе озера Кресты, нишу которого никто и никогда не занимал, были Xanthophyta. Учитывая, что искусственное усечение этого сочлена не приводило ни к каким перестройкам в комплексе (рис. 4), можно предположить, что желтозеленые водоросли в данном случае играют роль ассоциантов. При условии отсутствия основных доминантов, они могут участвовать в лцепочках замещения, что подчеркивает их ассоциативную роль.
Рис. 4 - Схема постоянного сообщества фитопланктона оз. Кресты при искусственном усечении Xanthophyta (условные обозначения как на рис.1).
К ассоциантам, вероятно, следует отнести и Cyanophyta, поскольку они вообще не участвуют в образовании лцепочек замещения, хотя и вызывают их формирование в качестве начального звена. Учитывая, что первоначально из базы данных были отсечены водоросли, частота встречаемости которых была менее 50 %, ассоциантов в сообществе планктонной альгофлоры может быть значительно больше.
В итоге, в константном комплексе фитопланктона оз. Кресты, было установлено существование компонентов водорослевого сообщества трех уровней значимости: основные базовые компоненты, на которых держится вся структура константного фитопланктонного сообщества (Chlorophyta - основной партнер, хозяин); доминантные микросимбионты с лцепочкой взаимозамещения (представители отделов Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Chrysophyta), принимающие участие в регуляции устойчивости структуры сообщества; лассоциативные компоненты, отсутствие которых не меняет общую схему структуры фитопланктонного сообщества, но значимость которых в отдельных случаях повышается (Xanthophyta), либо они вообще не участвуют в образовании лцепочек замещения, хотя и вызывают их формирование в качестве начального звена (Cyanophyta).
Сравнительный анализ результатов искусственного усечения отделов водорослей (в объеме представленных родов) из константных фитопланктонных сообществ и анализ формирующихся лцепочек замещения всех 9 исследованных водоемов показали наличие определенных закономерностей:
-при отсутствии зеленых водорослей общая схема корреляционных связей комплексов всех водоемов кардинально трансформировалась. Это свидетельствует в пользу того, что системообразующим центром структурнофункциональной организации комплекса водорослевого сообщества и основным базовым компонентом, выполняющим роль основного партнера, можно считать Chlorophyta;
-при изъятии сочленов других отделов из структуры фитопланктонного сообщества Chlorophyta не участвовали в формировании лцепочек замещения, их места на схеме структуры зафиксированы, что также подтверждает статус Chlorophyta как хозяина, выполняющего функцию своеобразного центра формирования сообщества на котором держится вся структура константного комплекса;
-сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов других отделов осуществлялось за счет взаимозамещения элементов (с теми же коэффициентами корреляции), с образованием лцепочек замещения путем последовательного перемещения сочленов водорослевого комплекса в чертеже-графе;
-отмечалась закономерность взаимозамещения элементов сообщества:
при отсутствии эвгленовых их нишу на схеме структуры занимали динофитовые (с теми же коэффициентами корреляции), в свою очередь динофитовые замещались диатомовыми водорослями. Поскольку подобная закономерность замен (Bacillariophyta Dinophyta Euglenophyta) прослежена в процессе структурной реорганизации комплекса водорослевого сообщества каждого из исследованных водоемов, независимо от их экологических особенностей, то можно предположить ее универсальный характер;
-выявлены сочлены (на уровне отдела), изъятие которых не приводило к появлению лцепочек замещения и изменению структуры сообщества, а также элементы сообщества, не участвовавшие в образовании лцепочек замещения (кроме Chlorophyta), хотя и инициирующие их формирование.
Таким образом, результаты анализа свидетельствуют, что при заданном сочетании условий, возникает вполне определенная ассоциация водорослей, с общим структурным алгоритмом взаимоотношений по типу ассоциативного симбиоза, включающим взаимодействие основного партнера (лхозяина) с постоянными и сопутствующими компонентами сообщества. При этом основной партнер является своеобразным центром формирования сообщества;
постоянные компоненты (доминантные микросимбионты) выполняют роль партнеров, взаимодействующих друг с другом и осуществляющих стабильное существование симбиоза в целом; сопутствующие компоненты играют роль ассоциативных микросимбионтов.
Общая схема структурно-функциональной организации водорослевого сообщества водоемов озерного типа с позиций ассоциативного симбиоза представлена на рис. 5.
Рис. 5 - Ассоциативно - симбионтные взаимоотношения сочленов константного фитопланктонного сообщества - основной партнер; - доминантный партнер; - ассоциативный партнер При определении структурированности фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза, нами был разработан алгоритм позволяющий выявить его отдельные компоненты (основной партнер - хозяин, доминантный и ассоциативный микропартнеры): 1) выделение константного сообщества водорослей; 2) корреляционный анализ массива данных и построение схемы структуры константного сообщества фитопланктона (чертежи - графы); 3) поочередное искусственное усечение струк туры комплекса сообщества путем последовательного удаления сочленов, повторный парный корреляционный анализ и построение новых схем структуры константного сообщества фитопланктона; 4) определение и анализ лцепочек замещения с установлением функциональной роли отдельных компонентов (основной партнер - хозяин, доминантный и ассоциативный микропартнеры).
Экспериментальное исследование взаимодействия компонентов водорослевых сообществ Как известно, математически рассчитанные модели нуждаются в подтверждении экспериментальными исследованиями.
С этой целью была прослежена сукцессия альгоценозов в лабораторных микрокосмах, созданных на основе природной воды из оз. Кресты, Беленовское и Рудничное. В качестве одного из примеров приведены результаты эксперимента в лабораторном микрокосме оз. Кресты. Исходный флористический состав экспериментального водоема был аналогичен природному и включал представителей 48 родов водорослей. Из них константный комплекс фитопланктона формировали 10 родов водорослей, относящихся к 4 отделам:
Chlorophyta, Cyanophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (рис. 6).
Рис. 6 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона лабораторного микрокосма озера Кресты Условные обозначения к рисункам:
Коэффициент корреляции от 0,40 до 0,Коэффициент корреляции от 0,60 до 0,- Cyanophyta (Х39 - Oscillatoria Vauch.; Х40 - Synechococcus Nag.) - Chlorophyta (Х4 - Ankistrodesmus Corda; Х43- Golenkinia Chod.; Х10 - Kirchneriella Schmidle; Х12 - Oocystis A. Br.; Х15 - Scenedesmus Meyen; Х16 - Tetraedron Ktz. ex Korsch.);
- Xanthophyta (Х21 - Centritractus Lemm.) - Bacillariophyta (Х36 - Cyclotella Ktz.) Среди зеленых водорослей таковыми являлись Ankistrodesmus Corda;
Golenkinia Chod., Kirchneriella Schmidle; Oocystis A. Br.; Scenedesmus Meyen;
Tetraedron Ktz. ex Korsch.; из синезеленых - Synechococcus Nag. и Oscillatoria Vauch.; из желтозеленых - Centritractus Lemm.; из диатомовых - Cyclotella Ktz. Отмечено, что основу комплекса на 60,0% от состава постоянного сообщества составляли зеленые водоросли.
Анализ связей сочленов комплекса показал, что коэффициенты парной корреляции между родами были различными. Наиболее высокие коэффициенты парной корреляции в диапазоне r от 0,60 до 0,67 отмечены между парами Ankistrodesmus Corda и Golenkinia Chod.; Ankistrodesmus Corda и Oocystis A. Br.; Synechococcus Nag и Centritractus Lemm.
Для определения структурированности водорослевого сообщества по описанному ранее алгоритму, был проведен повторный парный корреляцион- ный анализ, с применением поочередного искусственного усечения структуры комплекса сообщества путем последовательного удаления его сочленов, относящихся к одному отделу. Оказалось, что при искусственном усечении зеленых водорослей (в объеме указанных выше родов) общая схема корреляционных связей сообщества изменялась: сформировалась связь между Cyclotella Ktz. и Centritractus Lemm.; тогда как Synechococcus Nag. и Oscillatoria Vauch. оказались обособленными (на схеме отображены связи при r 0,4) (рис. 7).
Рис. 7 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона лабораторного микрокосма озера Кресты при искусственном усечении Chlorophyta (условные обозначения как на рис. 6).
Последовательное исключение прочих сочленов, относящихся к соответствующим отделам водорослей, не приводило к такому радикальному изменению. Полученные результаты свидетельствуют в пользу того, что центром структурно-функциональной организации комплекса экспериментального водорослевого сообщества (основным партнером, хозяином) являются Chlorophyta.
Сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов относящихся к синезеленым водорослям осуществлялось за счет взаимозамещения водорослями из других отделов: нишу изъятых Cyanophyta занимали Bacillariophyta и Xanthophyta. Кроме того, возникали новые связи между зелеными - диатомовыми и между зелеными - желтозелеными водорослями. Это позволило предположить определенную роль данных отделов (Bacillariophyta, Xanthophyta) в поддержании структуры водорослевого сообщества в целом (рис.8).
Рис. 8 - Схема структуры константного сообщества фитопланктона лабораторного микрокосма озера Кресты при искусственном усечении Cyanophyta (условные обозначения как на рис. 6).
Демонстрация цепочек взаимозаменяемости отделов водорослей.
Bacillariophyta (х36) Cyanophyta (х39) Xanthophyta (х21)Cyanophyta (х40) Однако, искусственное усечение Xanthophyta не приводило ни к каким перестройкам в комплексе постоянного сообщества фитопланктона опытного микрокосма. На основании этого, можно предположить, что желтозеленые водоросли в данном случае играли роль ассоциантов.
Искусственное усечение сочленов, относящихся к Bacillariophyta, в целом, также не изменяло очертания структуры константного сообщества фитопланктона лабораторного микрокосма. Однако была отмечена трансформация числовых значений и знака связи между синезелеными и желтозелеными водорослями: если на исходной схеме (рис. 6) коэффициент парной корреляции между х40 и х21 был положительным, то в отсутствии диатомовых водорослей знак изменился на противоположный.
Учитывая вышесказанное и следуя алгоритму, позволяющему различать сочленов конкретного сообщества, в данном случае Chlorophyta можно характеризовать как основного партнера, Bacillariophyta как доминантного партнера, а Cyanophyta и Xanthophyta как ассоциантов.
Применение аналогичного алгоритма выявления хозяина, доминантных и ассоциативных компонентов фитопланктонного сообщества в двух других экспериментальных микрокосмах выявило сходную тенденцию.
Подводя итог анализу результатов всех проведенных экспериментов в условиях лабораторных микрокосмов сформированных на базе воды из природных водоемов озер Кресты, Рудничное и Беленовское установлено:
- системообразующим центром структурно-функциональной организации комплекса водорослевого сообщества и основным базовым компонентом, выполняющим роль хозяина, являются Chlorophyta;
- компоненты фитопланктонного сообщества, относящиеся к отделу Chlorophyta при изъятии сочленов других отделов не участвовали в формировании лцепочек замещения, их места на чертеже-графе зафиксированы, что также подтверждает, статус Chlorophyta как основного партнера, выполняющего функцию своеобразного центра формирования сообщества;
- сохранение общей схемы структуры комплекса водорослевого сообщества при изъятии сочленов других отделов осуществлялось за счет взаимозамещения элементов сообщества, путем последовательного перемещения сочленов водорослевого комплекса на чертеже-графе;
- выявлено присутствие сочленов, изъятие которых не приводило к изменению структуры сообщества, а также элементов сообщества, не участвовавших в образовании лцепочек замещения, хотя и инициирующих их формирование.
Прослеженные закономерности, полученные в условиях лабораторных микрокосмов аналогичны установленным в природных водоемах. Учитывая разницу условий вегетирования фитопланктонного сообщества в лабораторном микрокосме и природных водоемах, заключающуюся в отсутствии поступления в опытный водоем биогенных элементов, обеспечивающих нормальное существование биоты, вертикального и горизонтального перемешивания водных масс, динамики суточного хода температуры, полных пищевых цепей и т.п., можно сделать вывод, что структурно-функциональная организация комплекса фитопланктонного сообщества в большей степени зависит от ассоциативно-симбионтных взаимоотношений компонентов внутри альгоценоза, нежели от других параметров.
При этом особое значение имеет направленность действия симбионтов друг на друга, что может иметь ключевое значение для определения причинно-следственных связей между структурой водорослевого сообщества и экологическим состоянием водоема.
Для оценки векторной направленности ассоциативно-симбионтных взаимоотношений структурных компонентов константного водорослевого сообщества в стеклянных емкостях объемом 5 дм3 на основе воды природного водоема (о. Рудничное) были созданы лабораторные микрокосмы. В соответствии с представленной выше моделью константного водорослевого сообщества в параллельных экспериментах были использованы различные комбинации водорослей из отделов: серия 1 - Chlorophyta (основной партнер, хозяин) + Bacillariophyta (доминантный микропартнер) + Cyanophyta (ассоциативный микросимбионт); серия 2 - Chlorophyta + Bacillariophyta; серия 3 - Chlorophyta + Cyanophyta; серия 4 - Cyanophyta + Bacillariophyta.
Chlorophyta в эксперименте были представлены следующими родами:
Ankistrodesmus Corda, Coelastrum Ng., Crucigenia Mor., Kirchneriella Schmidle, Pediastrum Meyen, Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch.;
Bacillariophyta - родами Cyclotella Ktz. и Sуnedra Ehr.; Cyanophyta - родами Oscillatoria Vauch. и Aphanizomenon Mor. при соотношении компонентов 7:2:2, приближенном к естественному.
Выявление наличия или отсутствия рост стимулирующего эффекта осуществляли путем сравнения индексов плотности (ИП). Контролем служили аналогичные емкости, в которых выращивали водорослевые культуры, относящиеся к одному отделу.
В результате определения индекса плотности в первой серии экспериментов при сокультивировании Chlorophyta, Bacillariophyta и Cyanophyta (в объеме представленных родов) установлено, что динамика ИП всех компонентов сообщества на протяжении эксперимента была представлена синусоидальными кривыми.
Отмечен период становления сообщества (с 1 по 10 сутки), а также его угасания (с 31 по 59 сутки). Начиная с 11 по 30 сутки сокультивирования, колебания кривых показателей ИП носили однотипный характер, отражая функционирование зрелого сообщества.
В первой декаде коэффициент корреляции ИП Bacillariophyta и Cyanophyta был низким (r = 0,29), тогда как коэффициент корреляции в паре Chlorophyta - Cyanophyta был высоким, но имел отрицательное значение (r = - 0,56). Аналогичная закономерность наблюдалась в паре Chlorophyta - Bacillariophyta (r = -0,58). Наблюдаемые взаимоотношения с партнерами, вероятно, свидетельствуют, что в данный период Chlorophyta утверждали свое главенствующее положение в качестве основного партнера (лхозяина).
С помощью корреляционного анализа было установлено, что динамика изменения ИП Chlorophyta в период зрелого сообщества имела высокую степень корреляции с аналогичным показателем Bacillariophyta (r = 0,66); ИП Chlorophyta и Cyanophyta (r = 0,67), а также ИП Bacillariophyta и Cyanophyta (r = 0,61).
В период угасания экспериментального биоценоза кривая Bacillariophyta находилась в пессимуме. Одновременно кривые Chlorophyta и Cyanophyta колебались в противофазе: при уменьшении ИП Chlorophyta ИП Cyanophyta возростал и, напротив, при увеличении ИП Chlorophyta ИП Cyanophyta уменьшался, свидетельствуя об антагонистическом отношении зеленых и синезеленых водорослей.
Далее, используя показатель прироста ИП, была предпринята попытка оценить взаимное влияние компонентов водорослевого сообщества с позиций ассоциативного симбиоза. В частности, определить соответствующую векторную направленность при взаимодействии: 1) доминантные микропартнеры (Bacillariophyta) - основной партнер (Chlorophyta); 2) ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta) - основной партнер (Chlorophyta); 3) доминантные микропартнеры (Bacillariophyta) - ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta).
Как видно из рисунка 10, в первом периоде - становления сообщества происходило формирование взаимоотношений его компонентов. Прирост ИП зеленых водорослей по сравнению с контролем увеличился в 1,5 раза, что можно рассматривать в качестве примера положительного влияния Bacillariophyta на Chlorophyta.
7,6,2,1,0,Cyanophyta с Cyanophyta Chlorophyta с Chlorophyta с Chlorophyta Bacillariophyta (контроль) Bacillariophyta Cyanophyta (контроль) Рис. 10 - Оценка взаимного влияния партнеров в период становления водорослевого сообщества При анализе взаимодействий в системе лассоциативные микросимбионты (Cyanophyta) - основной партнер (Chlorophyta) выявлено усиливающее влияние синезеленых на зеленые водоросли. Об этом свидетельствует трехкратный прирост по сравнению с контролем ИП зеленых в ассоциации с синезелеными водорослями (рис 10).
Изучение влияния доминантных микропартнеров (Bacillariophyta) на ассоциативные микросимбионты (Cyanophyta) показало наличие эффекта усиления развития синезеленых в присутствии диатомовых водорослей по сравнению с контролем. Исходя из полученных данных, в исследуемой паре наблюдалось позитивное влияние диатомовых на синезеленые водоросли (рис. 10).
В итоге, в период становления водорослевого сообщества Bacillariophyta и Cyanophyta позиционировали себя, соответственно, в качестве доминантного и ассоциативного партнеров, положительно воздействуя на основной партнера - хозяина. Во взаимодействиях между партнерами отмечено как прямое, так и опосредованное влияние. Прямое влияние заключалось в непосредственной стимуляции доминантным и ассоциативным симбионтами основного партнера. При опосредованном влиянии доминантный партнер (Bacillariophyta) усиливал развитие ассоциативного микросимбионта (Cyanophyta), который, в свою очередь, позитивно воздействовал на основного партнера. Векторная направленность описанных взаимодействий симбионтов представлена на рисунке 11.
Прирост ИП (ln) Рис. 11 - Схема векторной направленности взаимодействия компонентов в период становления сообщества Условные обозначения: - стимуляция.
В период зрелого сообщества (рис. 12) ассоциативный микропартнер (Cyanophyta) проявлял антагонистическую активность по отношению к основному партнеру, о чем свидетельствовало почти трехкратное снижение прироста ИП Chlorophyta в ассоциации с Cyanophyta по отношению к контролю. В этом случае доминантный партнер (Bacillariophyta) оказывал поддержку основному партнеру, во-первых, напрямую стимулируя развитие хозяина (Chlorophyta) и, во-вторых, опосредованно, через ослабление ассоциативного микропартнера (Cyanophyta), проявляющего антагонизм по отношению к хозяину.
6,2,0,0,0,Cyanophyta с Cyanophyta Chlorophyta с Chlorophyta с Chlorophyta Bacillariophyta (контроль) Bacillariophyta Cyanophyta (контроль) Рис. 12 - Оценка взаимного влияния партнеров в период зрелого водорослевого сообщества В третий период (угасания сообщества), характеризующийся уменьшением питательных веществ и обострением меж- и внутривидовой конкуренции, отмечено, что по сравнению с контролем диатомовые в два раза и синеПрирост ИП ( ln) зеленые в четыре раза в соответствующих парах угнетали рост зеленых водорослей. В паре Bacillariophyta ЦCyanophyta диатомовые в два раза замедляли развитие синезеленых (рис. 13).
6 5,2,1,0,0,Рис. 13 - Оценка взаимного влияния партнеров в период угасания вегетации водорослевого сообщества Таким образом, в период угасания водорослевого сообщества вектора взаимодействия компонентов симбиоза направлены друг против друга: синезеленые подавляли развитие зеленых; диатомовые в паре с синезелеными сдерживали их развитие; диатомовые в паре с зелеными подавляли развитие последних.
В результате продемонстрировано неоднозначное значение Cyanophyta при взаимодействии с основным партнером, заключающееся в стимулирующем или ослабляющем действии в зависимости от стадии развития экспериментального сообщества. Отмечено, что в определенные моменты развития сообщества синезеленые водоросли могли изменять векторную направленность своих взаимоотношений с основным партнером, негативно влияя на него. Это приводило к разрушению структуры постоянного сообщества с доминированием Cyanophyta. Явление преобладания и массового развития синезеленых водорослей широко известно и наблюдается в периоды их лцветения. В настоящее время расширяется спектр биотехнологий, применяемых для ингибирования лцветения вод. В частности, Богданов Н.И. (2008) эмпирически подошел к решению проблемы лцветения путем альголизации водоемов штаммом Chlorella vulgaris, в результате чего происходила структурная перестройка фитопланктонного сообщества водомов, приводящая к увеличению роли зеленых водорослей в альгоценозе как фактора, сдерживающего развитие синезеленых. С рассмотренных нами позиций ассоциативного симбиоза, при которых константное водорослевое сообщество структурировано вокруг зеленых водорослей, являющихся хозяевами, данный подход, усиливающий роль основного партнера, получает логическое объяснение.
Обобщая полученные экспериментальные данные, следует отметить, что у доминантных микросимбионтов отмечен эффект прямой и опосредоПрирост ИП (ln) (контроль) (контроль) Cyanophyta Chlorophyta Cyanophyta Chlorophyta с Cyanophyta с Chlorophyta с Bacillariophyta Bacillariophyta ванной помощи основному партнеру. Опосредованное действие на хозяина осуществляется через усиление или ослабление ассоцианта в зависимости от его отношения к хозяину: если ассоциативный микропартнер выступает против основного партнера, то доминантный партнер подавляет развитие ассоцианта, в случае позитивного влияния ассоциативного микропартнера на основного партнера, доминантный партнер усиливает развитие ассоцианта. В общем виде схема взаимоотношений между компонентами ассоциативного симбиоза представлена на рисунке 14. Исходя из полученных данных, относительно позитивной роли доминантных партнеров, можно предположить, что борьба с цветение водоема возможна и через усиление этого звена.
Рис. 14 - Схема взаимоотношений между компонентами ассоциативного симбиоза Полученные экспериментальные данные вписываются в концепцию ассоциативного симбиоза и служат иллюстрацией взаимоотношений между основным партнером, доминантными и ассоциативными микропартнерами и могут быть экстраполированы на природные биоценозы.
Одним из центральных аспектов проблемы ассоциативного симбиоза является управление или искусственное воссоздание микробиоценоза при микроэкологических нарушениях. Решение этой проблемы позволит не только определить ряд теоретических позиций по раскрытию механизмов формирования микробиоценозов, но и достичь прогресса в прикладном аспекте.
Например, в медицинской практике в плане коррекции предложено восстанавливать условия биотопа, определяющие существование доминантных видов (Усвяцов Б.Я., Хуснутдинова Л.М., Паршута Л.И. и др., 2006; Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я., Хлопко Ю.А., 2009).
Что же касается природных биоценозов то вопрос остается открытым.
Во-первых, самого понятия нормоценоз, принятого в медицине, для открытых водоемов не существует. Во-вторых, чаще всего для оценки естественных водоемов исследователи оперируют понятиями лэкологическое благополучие, лэкологическое неблагополучие, хотя четкие критерии отсутствуют.
Оценка трофности лентических водоемов как прикладной аспект симбиотических взаимодействий водорослей Новый подход, при котором фитопланктонное сообщество представлено в рамках концепции ассоциативного симбиоза, позволил разработать и реализовать методические приемы оценки экологического состояния водных объектов.
Как известно, исследования по определению уровня трофии, сапробности водоема и класса качества воды, проводимые с использованием существующих методик, предполагают обработку большого количества фактического материала по оценке видового состава, скорости продукционнодеструкционных процессов, абиотических показателей, а также расчета численности, биомассы водорослей, индекса сапробности и т.п., достигая десятков единиц (Оксиюк О.П. и др., 1993; Садчиков А.П, 2002; Трифонова И.С и др., 2003; Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., 2005; Баринова С.С.и др., 2006 и др.), что в значительной степени задерживает получение результатов и усложняет мониторинг. В связи с этим очевидна необходимость поиска адекватных показателей, обладающих высокой степенью информативности, но измерение которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности, точности и универсальности. Исходя из этого, нами была предпринята попытка выявления таких параметров, с последующей разработкой удобного на практике метода определения уровня трофности пресных озер (на примере степного Приуралья) в летне-осенний период.
Для проводимых исследований в качестве базовых были выбраны озера Беленовское (эвтрофное) и Рудничное (мезотрофное).
Для разработки оперативного и удобного на практике метода определения уровня трофности пресных озер, были выявлены обладающие высокой степенью информативности параметры, но измерение, которых сочетало бы в себе приемлемые уровни сложности и точности.
С учетом особенностей симбиотической структуры константного фитопланктонного сообщества в качестве информативных биотических параметров были отобраны структурные группы водорослей, относящиеся к основным партнерам, доминантным партнерам и ассоциантам, отвечающие требованию максимальной частоты, встречаемости в пробах и водоемах. Из всех родов вышеназванному требованию соответствовали: Chlorophyta- основной партнер (Scenedesmus Meyen - частота встречаемости по озерам от 98,1 до 100%; Crucigenia Morr. - от 94,2 до 98,1 %; Coelastrum Ng. - от 88,до 91,2%; Tetraedron Ktz. ex Korsch. - от 94,6 до 94,2%), Euglenophyta - доминантный партнер (Trachelomonas Ehr. - от 94,2 до 100%), а также ассоциативный партнер Cyanophyta (Microcystis (Ktz.) Elenk. от 55,6 до 74,4%). Однако, вследствие очень малых размеров клеток Microcystis, учет количественных показателей развития этой водоросли сильно затруднен. Учитывая, что индикаторами эвтрофного состояния водоемов принято считать большинство синезеленых водорослей, из списка установленных выше ассоциан тов в расчеты были приняты виды, относящиеся к родам Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.
Вышеназванные роды были объединены в группы по названию соответствующих отделов: Chlorophyta (все виды родов Coelastrum Ng., Crucigenia Morr., Scenedesmus Meyen, Tetraedron Ktz. ex Korsch.), Euglenophyta (все виды рода Trachelomonas Ehr.), Cyanophyta (все виды родов Anabaena Bory, Aphanizomenon Morr.).
Из множества абиотических параметров, нами, как отражающие особенности региона и водоемов и не требующие специальных методик определения, были отобраны: среднедекадная температура воздуха, среднедекадная облачность, среднедекадный ветер, количество осадков за декаду, прозрачность воды и глубина водоема. Среди них, при помощи корреляционного анализа в совокупности с вышеназванными биотическими параметрами, были выбраны: Среднедекадная температура воздуха, Количество осадков за декаду и Прозрачность.
Выявленные информативные параметры использованы в качестве предикторов для получения модели множественной регрессии, являющейся весьма простым и эффективным методом анализа причинно-следственных отношений (Шитиков В.К.и др., 2005). В качестве зависимой переменной Y (Y=(X1, ХЕ, Х6)) выступил предложенный нами индекс степени трофности (ИСТ).
Путем сравнения количественных показателей развития планктонной альгофлоры, были определены числовые показатели эвтрофирования водоемов. Для расчетов использовался показатель лобщая численность фитопланктона, так как известно, что первым откликом на процесс эвтрофирования является увеличение общей численности водорослей, и только после этого происходят изменения в его структуре и сезонной динамике (Трифонова И.С с соавт., 2003).
Числовые значения уровня эвтрофирования рассчитывали как разницу логарифмов общей численности водорослей эвтрофного (ОЧЭ) и мезотрофного (ОЧМ) водоемов с учетом уровня антропогенной нагрузки (АН), выраженной в баллах.
Определение числовых значений уровня эвтрофирования озер (n) производили по уравнениям:
для эвтрофного озера - n = (ln ОЧЭ) - (ln ОЧМ) + (АНЭ - АНМ) [1], для мезотрофного водоема: n = (ln ОЧЭ) - (ln ОЧМ) [2], где ОЧЭ - общая численность водорослей эвтрофного водоема (кл./мл);
ОЧМ - общая численность водорослей мезотрофного водоема (кл./мл); АНЭ - антропогенная нагрузка на эвтрофный водоем (баллы); АНМ - антропогенная нагрузка на мезотрофный водоем (баллы).
Сравнение параллельного ряда полученных значений (по данным 1наблюдений) позволило получить границы уровня трофности: при значении 3,1 - водоем мезотрофный; при 4,1 - водоем эвтрофный. В дальнейшем мы приняли, что эти границы для всех расчетов остаются неизменными.
инейный множественный регрессионный анализ позволил получить следующее уравнение регрессии:
Y=3,532+0,436Х1-0,228X2+0,002X3-0,005X4+0,023X5-1,157X6 [3] где: Y - ИСТ (вводимый нами индекс степени трофности); Х1 - ln (лChlorophyta, кл./мл); Х2 - ln (лEuglenophyta, кл./мл); Х3 - ln (лCyanophyta, кл./мл); Х4 - среднедекадная температура воздуха, С; Х5 - количество осадков за декаду, мм; Х6 - прозрачность, баллы (50 см прозрачности воды, определенной по диску Секки, приравнивали к 1 баллу).
Применение полученной регрессионной модели подразумевает формальную подстановку значений показателей параметров, определенных для каждого конкретного водоема. Рассчитанные цифровые значения Y (ИСТ) сравниваются с выше найденными границами уровня трофности:
если Y(ИСТ) 3,0 - водоем мезотрофный, 3,1 Y(ИСТ) 4,0 - переходное состояние, 4,1 Y(ИСТ) - водоем эвтрофный.
Апробация предложенной модели в сравнении с оценкой уровня трофности по классическим методикам, проведенная на семи озерах с известным уровнем трофности ( Большое Песчаное; Бородок; Лебяжье; Кресты; Музыкантское; Линево; Дальнее Песчаное ) выявила 255 совпадений из 292 анализов, что позволило определить величину надежности предложенной модели как 87,33%1, 95%.
Однако разработанная модель [3] в практическом использовании требовала учета значительного количества показателей развития фитопланктона и была доступна в применении только специалистам - альгологам, умеющим определять родовую принадлежность водорослей.
Поэтому, с целью разработки удобного на практике метода, работа в этом направлении была продолжена. Учитывая, что многие из водорослей встречаются в озерах всех типов трофности лишь с разной численностью популяций (Трифонова И.С., 1990; Sommer U., 1986; Spondiewska I., 1983), в качестве предикторов из вышеназванных родов были отобраны видыпараметры, отвечающие следующим требованиям: а) максимальная частота встречаемости вида в пробах и водоемах; б) максимальная динамика количественных показателей как ответ на воздействие окружающей среды.
Этим требованиям соответствовали Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W.
Et G.S. West, Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. var. quadricauda, Trachelomonas volvocinopsis Swir. Частота встречаемости данных видов в среднем составила: 91,3%; 93,3%; 93,1%, соответственно.
Как и в предыдущем случае из абиотических параметров при помощи корреляционного анализа в совокупности с вышеназванными биотическими параметрами, были выбраны: Среднедекадная температура воздуха, Количество осадков за декаду и Прозрачность.
Конечным этапом математической обработки явилось построение с помощью линейного множественного регрессионного анализа модели, позволяющей дифференцировать эвтрофное и мезотрофное состояние водоемов на основе минимального числа параметров.
Y = 4,09+0,15Х1+0,20Х2 Ц0,16Х3+0,01Х4+0,03Х5 Ц1,19Х6 [4], где: Y - ИСТ (вводимый нами индекс степени трофности); Х1 - ln численности водоросли (кл./мл) Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. Et G.S. West; Х2 - ln численности водоросли (кл./мл) Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. var.
quadricauda; Х3 - ln численности водоросли (кл./мл) Trachelomonas volvocinopsis Swir.; Х4 - среднедекадная температура воздуха, оС; Х5 - количество осадков за декаду, мм; Х6 - прозрачность воды, баллы (50 см прозрачности воды, определенной по диску Секки, приравнивали к 1 баллу).
Полученная регрессионная модель была проверена еще на семи озерах с установленным уровнем трофности (Большое Песчаное; Бородок; Лебяжье;
Кресты; Музыкантское; Линево; Дальнее Песчаное) в сравнении с оценкой уровня трофности по классическим методикам,. Из 245 проведенных проверок было получено 215 совпадений, что позволило определить величину надежности предложенного метода 87,75% 2,09%.
Итогом проведенных исследований явилась разработка способа дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов (Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Игнатенко М.Е., Бухарин О.В, Патент РФ № 2369091, 2009). К несомненным достоинствам этого метода относятся: а) скорость определения ИСТ, что позволяет получать результаты достаточно быстро, в полевых условиях непосредственно у водоема; б) легкость обучения применению метода; в) максимальная простота в определении вышеуказанных видов водорослей, а значит доступность метода (возможность использования не только специалистами - альгологами); г) относительно высокая степень надежности. Предложенный метод может использоваться в качестве экспресс-метода определения трофического статуса водоема непосредственно в полевых условиях. Скорость одного определения в зависимости от количественного богатства пробы, квалификации лаборанта и т.п. составляет от 15 до 30 минут.
В результате был разработан алгоритм определения трофности водоемов и поиска информативных параметров для получения регрессионного уравнения определения уровня трофии водоемов (рис.15). Найденный алгоритм является методическим ключом для построения математических моделей диагностики уровня трофности водоемов другого типа и других физикогеографических территорий.
Оценивая полученные материалы, можно заключить, что альгоценозы, являющиеся открытыми системами с эффектами самоорганизации, могут быть рассмотрены с позиций ассоциативного симбиоза. Выявленный нами в Рис. 15 - Алгоритм определения трофности водоемов альгоценозах ассоциативный симбиоз водорослей в совокупности с данными, представленными ранее другими исследователями, описавшими ассоциативные симбиотические взаимодействия в мире растений (Лобакова Е.С., 2007), в организме человека ( Черкасов С.В., 2007), у гидробионтов (Немцева Н.В., 2007) свидетельствует об общебиологической значимости этого явления. Это положение подтверждает общие экологические представления о функционировании биоценозов, так как виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое (Реймерс Н.Ф., 1994).
В заключение следует отметить три основных момента. На основе многолетних исследований впервые представлены данные распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико- географических районов Оренбуржья. Показано, что структура, степень развития, характер сезонной динамики фитопланктона и особенности продукционнодеструкционных процессов свидетельствуют о неизменности трофического статуса и качества вод пойменных озер Урала на протяжении около 30 лет.
Стабильность экологического состояния этих водоемов обеспечивается позитивным влиянием паводка, который объединяет в единую систему пойменные озера и реку Урал.
Обоснован симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов. Выявлена многокомпонентность и сложная интеграция, определяемая наличием основного партнера или хо зяина, стабильных доминантных микропартнеров и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов.
С учетом особенностей симбиотической структуры фитопланктонного сообщества отобраны биотические и абиотические параметры, информативные для определения уровня трофности водоемов. Предложен алгоритм и разработан метод дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов.
Выводы 1. На основе многолетних исследований впервые обобщены данные распространения различных видов водорослей в разнотипных водоемах четырех физико-географических районов Оренбуржья. Показано, что флора водорослей включает 1033 видов разновидностей и форм, относящихся к 10 отделам, 15 классам, 33 порядкам, 85 семействам, 210 родам. Наибольшее богатство альгофлоры наблюдалось в пойменных озерах, что подтверждает их рефугиальную роль. В структуре сообщества преобладали виды из отделов Chlorophyta, Euglenophyta, Bacilariophyta. Полученные данные включены в чек-лист альгофлоры Оренбургской области.
2. В планктоне изученных пойменных озер выявлено 518 видов водорослей, представленных 639 внутривидовыми таксонами (включая номенклатурный тип вида), относящиеся к 8 отделам, 12 классам, 22 порядкам, 64 семействам и 164 родам. По характеру развития установлены эфемерные и постоянно встречающиеся формы. Среди последних наибольшей частотой встречаемости обладали водоросли, относящиеся к родам Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Ng., Tetraedron Ktz. ex Korsch., Trachelomonas Ehr., Anabaena Bory, Aphanizomenon Morr. и др. Закономерность многолетней динамики количественных показателей развития водорослей, выражалась кривой, носящей многопиковый характер.
3. Исходя из особенностей продукции первичного органического вещества, его деструкции, степени развития фитопланктона и характера его сезонной динамики озера Линево, Дальнее Песчаное, Рудничное, Музыкантское и Кресты отнесены к мезотрофным; озера Беленовское, Большое Песчаное, Лебяжье, Бородок - к эвтрофным водоемам. Трофический статус озер и качество вод поддерживается без изменений на протяжении уже около 30 лет, что связано с ежегодным вымыванием образующейся органики и разбавлением воды весенними паводковыми водами.
4. Система пойменные озера - река Урал представляет собой единое целое. В паводковый период пойменные озера как рефугиумы являются источниками зимующих озерных форм водорослей, которые вымываются в речные воды, увеличивая биологическое разнообразие альгофлоры реки. Ежегодное формирование биоценоза пойменных водоемов de novo при благоприятном стечении обстоятельств позволяет в определенные периоды развиваться редким водорослевым формам.
5. Обоснован симбиотический подход к оценке структурной организации фитопланктонного сообщества водоемов, в котором выявлена многокомпонентность и сложная интеграция по типу ассоциативного симбиоза. Ассоциативные связи, присутствующие в фитопланктонном сообществе, определяются наличием основного партнера или хозяина (Chlorophyta), стабильных доминантных микропартнеров (Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta), представленных группой взаимозаменяемых симбионтов, и сопутствующих ассоциативных микросимбионтов (обычно Cyanophyta, Xanthophyta). Разработан алгоритм, позволяющий определить структурированность фитопланктонного сообщества, сформированного по типу ассоциативного симбиоза водорослей.
6. В условиях эксперимента отмечено, что структурно-функциональная организация константного фитопланктонного сообщества зависит от ассоциативно-симбионтных взаимоотношений компонентов внутри альгоценоза.
Полученные экспериментальные данные подтверждают наличие в природных гидробиоценозах трех функциональных векторов взаимодействия симбионтов: 1) основной партнер - доминантные микропартнеры; 2) основной партнер - ассоциативные микросимбионты; 3) доминантные микропартнеры - ассоциативные микросимбионты.
7. В условиях эксперимента выявлено разнонаправленное воздействие ассоциативных микросимбионтов, приводящее к стимуляции или, напротив, к ослаблению развития основного партнера. Усиление развития хозяина осуществлялась двумя путями: прямое влияние за счет стимулирующего эффекта как доминантного, так и ассоциативного компонентов сообщества и опосредованное - подавление доминантным партнером ассоциативного компонента, негативно влияющего на основного партнера - хозяина.
8. С учетом особенностей симбиотической структуры фитопланктонного сообщества в качестве информативных биотических параметров отобраны роды водорослей, относящиеся к отделам Chlorophyta (Scenedesmus Meyen, Crucigenia Morr., Coelastrum Ng., Tetraedron Ktz. ex Korsch.) и Euglenophyta (Trachelomonas Ehr.), а также Cyanophyta (Anabaena Bory и Aphanizomenon Morr.). Среди абиотических факторов основными информативными параметрами явились Среднедекадная температура воздуха, Количество осадков за декаду и Прозрачность. Выявленные информативные параметры использованы в качестве предикторов для получения регрессионной модели диагностики трофности водоемов.
9. Разработан Способ дифференцировки мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов (Патент РФ № 2369091, 2009), преимуществом которого явилась минимизация количества параметров, удобство практического применения и ускорение получения результата при определении уровня трофии водоемов.
10. Алгоритм поиска информативных параметров и определения границ уровня трофности озер является методическим ключом для построения ма тематических моделей, пригодных для диагностики уровня трофности водоемов другого типа и других физико-географических территорий.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК 1. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н., Карноухова И.В., Нефедова Е.М. Биоразнообразие альгофлоры Оренбуржья // Проблемы региональной экологии. Спец. Выпуск. 1998.
С.178 - 183.
2. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Бухарин О.В. Редкие виды автотрофного сообщества озера Кресты.// Известия Самарского научного центра РАН. 2004. т.3. Вып. 3.
С.182-188.
3. Немцева Н.В., Плотников А.О., Яценко-Степанова Т.Н., Селиванова Е.А., Шабанов С.В. Планктонные сообщества уникальных гипергалинных и мезогалинных озер Оренбуржья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2005. №5(43). С.35-40.
4. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е. Эколого-структурный анализ альгофлоры Оренбуржья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2005.
№12(50). С. 66-71.
5. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е., Бухарин О.В. Экспресс-метод оценки уровня трофности озер // Вестник Оренбургского государственного университета.
2007. № 75. С. 436-439.
6. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е. Флора диатомовых водорослей Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета.
2007. № 12 (79). С. 51-55.
7. Немцева Н.В., Яценко-Степанова Т.Н., Бухарин О.В. Определение уровня трофии водоемов озерного типа // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2008.
№ 4. С. 101-103.
8. Бухарин О.В., Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Новый метод оценки трофического статуса лентических водоемов // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. Т.
10. Вып. 5/1 (25). С.228-232.
9. Немцева Н.В., Игнатенко М.Е., Селиванова Е.А., Гоголева О.А., Яценко-Степанова Т.Н., Плотников А.О. Регуляция симбиотических взаимодействий в альго-бактериальных ассоциациях // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2009. № 4. С. 6266.
10. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Структурная организация фитопланктонного сообщества водоемов с позиций концепции ассоциативного симбиоза // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №12 (106). С. 71-76.
11. Бухарин О.В., Немцева Н.В., Яценко-Степанова Т.Н. Оценка взаимоотношений симбионтов фитопланктонного сообщества // Экология. 2010. № 1. С. 17-21.
Монографии 12. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов С.В. Альгофлора Оренбуржья. Екатеринбург.:УрО РАН, 2005. 202 с. ISBN 5-7691-1601-13. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек [коллективная монография под ред.
чл.-корр. РАН О.В.Бухарина и чл.-корр. РАН Г.С.Розенберга]. М.: Наука, 2007. 403 с. ISBN 5-02034152-Патенты 14. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Игнатенко М.Е., Бухарин О.В Способ дифференциации мезотрофного и эвтрофного состояния пресных непроточных водоемов. Патент РФ № 2369091, 2009. Бюл. № 28. 9 с.
Публикации в сборниках научных работ 15. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Первичная продукция фитопланктона и деструкция органического вещества некоторых пойменных озер реки Урал// Деп. в ВИНИТИ 22.03.89. №.1838. 13с.
16. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Фитопланктон пойменных озер реки Урал// Деп. в ВИНИТИ 27.43.89. №.2829. 26с.
17. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Сапробиологическая характеристика фитопланктона водоемов поймы реки Урал// Деп. в ВИНИТИ 03.04.90. № 1806. 16 с.
18. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Новые и редкие виды водорослей Оренбуржья// Бот. исслед. на Урале: матер конф. Свердловск, 1990. С.101.
19. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Вертикальное распределение и суточные миграции фитопланктона некоторых озер поймы реки Урал// Деп. в ВИНИТИ 17.12.91. № 4653.
12 с.
20. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Редкие виды водорослей Оренбуржья // Редкие виды растений и животных Оренбургской области: информ. матер. Оренбург. 1992. С. - 14.
21. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Состав альгофлоры Оренбуржья// Личность и окружающая среда в современном мире: информ. матер. Оренбург. 1993. С. 48-49.
22. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Сравнительный анализ альгофлоры водоемов поймы реки Урал // Оренбургская область: география и экология. Методика их преподавания: Материалы научно-метод. конференции. Оренбург. 1993. С.26-27.
23. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н., Шабанов С.В. К флоре водорослей Оренбургской области // Вопросы степной биоценологии: сб. научн. тр. Екатеринбург. РАН. 1995. С.3 - 16.
24. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н.. Шабанов С.В. Фитопланктон озера Круглое// Материалы XX преподавательской и XXXV студенческой научно - практич. конференции 8-9 апреля 1996 г.Оренбург ОГПИ. 1996. С.161-162.
25. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Флора водорослей Оренбуржья// Степи Евразии:
матер. междунар. симпозиума РАН. Оренбург. 1997. С. 91-92.
26. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н., Шабанов С.В. Альгофлора водоемов Оренбургской области (Россия) // Альгология. 1999. Т.9. №2. С. 137.
27. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Редкие виды водорослей Оренбургской области// Матер. научно-практической конференции 14-15 октября 1999г. ОГПУ. Оренбург. 1999. С.
136-137.
28. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н., Сафонов М.А. Полевые методы изучения низших растений. Оренбург: ОГПУ ОМИЦ., 2000. 26с.
29. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона и деструкции органического вещества некоторых озер поймы р. Урал (Оренбургская область)// Труды института биоресурсов и прикладной экологии. Вып. 1. Оренбург. ОГПУ.
2000. С.5-14.
30. Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Систематическая структура альгофлоры Оренбуржья// Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер. междунар.
науч. конфер. Оренбург. 2001. С. 43 - 45.
31. Батурина В.Н., Степанова (Яценко-Степанова) Т.Н. Флористический состав фитопланктона старицы реки Большой Ик (Оренбургская область)// Теория и практика высшего профессионального образования: содержание, технологии, качество: матер. XXV научно - практ. конфер. Оренбург. ОГПУ. 2003. С. 9-15.
32. Яценко-Степанова Т.Н., Раченкова Е.Г., Немцева Н.В., Шабанов С.В. О фитоплантоне и высшей водной растительности водоемов Урало-Илекского междуречья // Природное наследие России: матер. междун. научн. конфер. Тольятти. Россия. (21-24 сент.2004г.).
2004. С.318-319.
33. Селиванова Е.А., Яценко-Степанова Т.Н., Плотников А.О, Шабанов С.В, Немцева Н.В.
Уникальные соленые озера Оренбуржья и их способность к самоочищению // Водные экосистемы и организмы-6: труды научн. конф. Москва. 18-19 мая 2004г. М.: МАКС Пресс.
2004. С.91-92.
34. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Шабанов С.В. Доминирующие комплексы фитопланктона озер степного Приуралья.// Актуальные проблемы современной альгологии:
матер.III Междунар. конф. Харьков. 2005. С.192.
35. Муравьева М.Е., Немцева Н.В., Яценко-Степанова Т.Н. Взаимоотношения в ассоциативной культуре Chlamidomonas Reirhardii Dang. // Актуальные проблемы современной альгологии: матер.III Междунар. конф. Харьков. 2005. С.105-106.
36. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е., Шабанов С.В. Мониторинг динамики фитопланктона пойменных водоемов реки Урал (на примере озера Большое Песчаное) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер. III междунар. науч. конф. Оренбург. 2006. С. 39-40.
37. Яценко ЦСтепанова Т.Н., Шабанов С.В. Многолетняя динамика фитопланктона некоторых озер степного Приуралья // Материалы IX Съезда Гидробиологического Общества РАН. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2006. Т.2 С. 259.
38. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е. Мониторинг и биоиндикация некоторых озер степного Приуралья // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: сб. тр. междунар. конфер. СПб., 2006. С. 172-173.
39. Немцева Н.В., Плотников А.О., Яценко-Степанова Т.Н., Гоголева О.А. Микробиологические подходы к оценке экологического и санитарного состояния равнинных рек // Проблемы геологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем: матер.
Всероссийской научно - практич. конфер. Оренбург. ИПК ГОУ ОГУ. 2006. С. 48 - 51.
40. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В., Муравьева М.Е. Суточная динамика фитопланктона пойменных озер реки Урал // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III Междунар. науч. конфер., 17-22 сент. 2007. Минск: Изд. центр БГУ. 2007. С. 194 - 195.
41. Муравьева М.Е.,.Яценко-Степанова Т.Н., Гоголева О.А., Немцева Н.В. Продукционнодеструкционные процессы в пойменных водоемах р. Урал // Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ: материалы 2-го Байкальского Микробиологического Симпозиума с международным участием. Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 2007. С. 163 - 164.
42. Игнатенко М.Е., Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Механизмы взаимодействия водорослей и бактерий в альгобактериальных сообществах // Современные проблемы альгологии:
материалы Международной научной конференции. и 7 Школы по морской биологии. Ростовна-Дону, 2008. С. 159 - 161.
43. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Chlorophyta как центр формирования ядра фитопланктонного сообщества. // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4: материалы международной конференции. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. С. 211.
44. Игнатенко М.Е., Немцева Н.В., Яценко-Степанова Т.Н. Симбиотические связи микроорганизмов в альгобактериальных сообществах // Проблемы современной альгологии: материалы Всероссийской школы-семинара. Уфа: РИ - БашГУ, 2008. С 41-45.
45. Игнатенко М.Е., Гоголева О.А., Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Роль каталазы бактерий в формировании ассоциативных симбиотических связей с водорослями // Сб.тр.. Х Съезда Гидробиологического общества при РАН. Владивосток, 2009. С. 166.
46. Яценко-Степанова Т.Н., Немцева Н.В. Организация фитопланктонного сообщества с позиций концепции ассоциативного симбиоза / Сб.тр.. Х Съезда Гидробиологического общества при РАН.. Владивосток, 2009. С. 465 - 466.
Яценко-Степанова Татьяна Николаевна Сруктурно-функциональная характеристика водорослевого сообщества и ее использование в оценке трофности водоемов озерного типа Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук ____________________________________________________ Оригинал макет подготовлен в программе Word for Windows 2007.
Подписано в печать 19.05.2011. Формат 6084 1/Усл. печ. л. 2,0. Печать оперативная, гарнитура Таймс. Тираж 100 экз.