На правах рукописи
КОРОВУШКИНА МАРИЯ СЕРГЕЕВНА
СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ
С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПОЛУКАРЛИКОВОЙ ЛИНИИ Л-982
Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Немчиновка-2012
Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы Московского научно-исследовательского института сельского хозяйства Немчиновка.
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
академик РАСХН
Сандухадзе Баграт Исменович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Березкин Анатолий Николаевич
доктор сельскохозяйственных наук
Давыдова Наталья Владимировна
Ведущая организация: Рязанский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства
Защита состоится л22 мая 2012 года в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства Немчиновка по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, д. 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.
Автореферат разослан л 20 апреля 2012 года
Ученый секретарь
диссертационного совета А.С. Мерзликин
Общая характеристика работы
Актуальность исследований. Озимая пшеница - важнейшая продовольственная культура, занимающая значительный удельный вес в структуре посевов во всем мире. Один из основных факторов устойчивого производства зерна озимой пшеницы - сорт. Вклад селекции в приросте урожайности составляет 30-70%, с перспективой увеличения до 60-80% (Мережко, 2001) и именно сорту принадлежит значительная роль в увеличении валовых сборов зерна путем повышения продуктивности посевов. За последние 30 лет XX века ежегодный прирост урожайности оценивается в 0,5-2,5% (Лукьяненко, 1973; Бороевич, 1984; Беспалова, 1998; Неттевич, 2002 и др.).
Особым достижением в селекции озимой пшеницы на повышение урожайности и устойчивости к полеганию является создание сортов озимой пшеницы нового морфотипа, хорошо адаптированных к условиям центра Нечерноземья, с различной выраженностью признаков, ценных в селекционном и хозяйственном отношениях. В Московском НИИСХ Немчиновка это было достигнуто с помощью использования мутантного образца Краснодарский Карлик 1. Высота растений гибридных популяций, полученных с помощью этого донора, была короче на 20 см и более по сравнению с родительскими сортами. Так были созданы сорта Немчиновская 52, Немчиновская 86, Московская низкостебельная, Московская 70, Инна и Памяти Федина. Последний, в свою очередь, был родительским компонентом сортов Галина и Немчиновская 57 с высотой растений 85-90 см. Однако эти сорта при наличии высокого потенциала продуктивности не в полной мере обеспечивают устойчивость к полеганию на высоких агрофонах с дозами азотной подкормки 120-180 кг д.в./га, особенно в условиях с повышенной влажностью, что сдерживает получение урожайности выше 10 т/га.
Селекционный интерес представляет создание сортов озимой пшеницы, способных при интенсивной технологии возделывания реализовать достигнутый уровень адаптивности, потенциала продуктивности и качества сортов предшествующего периода селекции. Для этого они должны обладать повышенной устойчивостью к полеганию за счет дальнейшего понижения высоты растений до 65-70 см.
Цель работы. Получить гибридные популяции озимой пшеницы от скрещивания полукарликовой линии Л-982/08 (AgapikПамяти Федина) с высотой растений 65-70 см с сортами селекции Московского НИИСХ Немчиновка и оценить их селекционную ценность на короткостебельность, продуктивность и качество зерна.
Задачи исследования.
1. Получить по 11 комбинациям гибриды F1, F2 в искусственных и естественных условиях и F3, F4 в естественных.
2. Определить высоту растений, элементы продуктивности и качество зерна родителей и гибридных популяций, а также характер их изменчивости в зависимости от поколения (F1-F3).
3. Оценить наследование высоты растений, структурных элементов продуктивности колоса (длина, число колосков, число зерен, масса зерна, масса 1000 зерен) и растения (число стеблей, масса зерна) в F1 и их наследуемость в F2.
4. Установить различия гибридных комбинаций в F1, F2 по изучаемым признакам при разных условиях выращивания и потомств в F3, F4.
5. Дать характеристику лучшим линиям F3 по высоте и основным хозяйственно-ценным признакам.
Научная новизна. Впервые в условиях центрального региона Нечерноземной зоны проведено комплексное изучение 11 сортов озимой пшеницы селекции Московского НИИСХ Немчиновка в серии топкроссных скрещивания с полукарликовой линией Л-982/08 (AgapikПамяти Федина). Определены донорские свойства линии Л-982/08 и целесообразность её использования в селекции на короткостебельность. Определены характер наследования, наследуемость, корреляционные связи основных хозяйственно-ценных признаков.
Создан новый морфотип озимой пшеницы, сочетающий низкую высоту (60-70 см) с высокой продуктивностью, адаптивностью и качеством зерна немчиновских сортов. По большинству линий высота растений снижена в сравнении с отцовскими сортами (по отдельным комбинациям до 25,9%).
Показана эффективность использования искусственных условий (теплица и технология подогрева почвы для яровизации) для выращивания гибридов F1 и отбора в F2 элитных растений с целью ускорения селекционного процесса. Дана сравнительная характеристика гибридов, выращенных в естественных и искусственных условиях. Не установлено негативного влияния искусственных условий выращивания F1 и F2 на продуктивность и зимостойкость форм, отобранных в F2.
Практическая ценность работы. Определены особенности родительских сортов для использования их в качестве доноров высокой продуктивности, короткостебельности и качества зерна на основе изучения гибридов F1-F3. Созданы ценные селекционные линии F3-F5, обладающие высокой продуктивностью в сочетании с короткостебельностью и хорошим качеством зерна. Отобрано 380 перспективных линий, с благоприятным сочетанием хозяйственно-ценных признаков, и переданы для дальнейшего изучения и использования в селекционный и контрольный питомники, лучшие - на предварительное конкурсное сортоиспытание.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях НТС селекцентра (2009-2011 гг.) Московского НИИСХ Немчиновка, конференции молодых ученых Конкурентоспособная научная продукция - АПК России (Казань, 2011 г.) и отражены в 4 печатных работах.
Объём работы. Диссертация изложена на Е страницах машинописного текста, включает введение, 4 главы, выводы, предложения селекционной практике, список использованной литературы и приложения. Работа содержит Е таблиц, Е рисунков. Список литературы включает 224 источника, из которых 22 на иностранных языках.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований
Все исследования, состоящие из полевых и лабораторных работ, выполнены в 2008-2011 гг. в лаборатории селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы МосНИИСХ Немчиновка, лаборатории искусственного климата и аналитической лаборатории селекцентра.
Полевые опыты проводили на полях селекционного севооборота. Почва дерново-подзолистая, суглинистая. Содержание гумуса 2,1-2,5%, рН солевой вытяжки в слое почвы 0-20 см - 5,4, гидролитическая кислотность - 2,51 мг-экв на 100 г почвы. Содержание подвижных Р2О - 237 мг К2О - 134 мг на 1 кг почвы. Мощность пахотного слоя - 28 см. Агротехника возделывания озимой пшеницы в опыте - общепринятая для зоны. Предшественником озимой пшеницы служил чистый пар. Минеральные удобрения вносили под культивацию из расчета N24 Р60 К60 (диаммофоска). Проводили обработку пестицидами и химические прополки с учётом пороговой засорённости гербицидом Гранстар.
В 2011 г. посевы изучаемых питомников проведены на территории Всероссийского НИИ фитопатологии.
Агрометеорологическая характеристика условий в годы проведения исследований. Климат Московской области относится к умеренно-влажному и благоприятствует произрастанию сельскохозяйственных культур, в частности озимой пшеницы. Годы исследований сильно различались как по количеству осадков за период вегетации, так и по среднемесячным температурам воздуха.
Условия вегетации и перезимовки 2008-2009 гг. Осень 2008 г. отличалась повышенной температурой и неравномерным выпадением осадков. Прекращение вегетации отмечено в последних числах октября. Зимние месяцы и март были исключительно теплые. Возобновление вегетации озимых произошло лишь 24 апреля из-за понижения температуры. Перезимовка удовлетворительная (средний балл в КС 7,8). Повышенная температура в конце апреля - начале мая стимулировала ускорение развития озимых, в конце июня отмечена молочная спелость. Сформировались высокая урожайность сортов (6,57 т/га) и хорошее качество зерна.
Условия вегетации и перезимовки 2009-2010 гг. негативно сказались на урожайности зерновых культур. Практически вся осень 2009 г. была теплой с очень неравномерным выпадением осадков. Перезимовка была удовлетворительной, средняя перезимовка в КС 8 баллов. Отмечено раннее возобновление вегетации. В начале мае была повышенная температура с избытком осадков, а в июне с неравномерным их выпадением. Существенная аномалия в июле с высокой температурой при резком недостатке осадков, граничащим с засухой, ускорила развитие озимых и негативно сказалась на формировании урожайности пшеницы (5,89 т/га).
Условия вегетации и перезимовки 2010-2011 гг. Осень была затяжной, теплой, особенно в последний месяц, I и II декады ноября с положительной температурой. Отмечено позднее прекращение вегетации. Негативно на перезимовке озимых сказались плохие условия для закаливания в ноябре, что обусловило возможность дифференцированной оценки сортов по зимостойкости (средний балл в КС 5,5). Весь период вегетации с марта отличался превышением многолетней температуры на 5-8С и неравномерным выпадением осадков. Средняя урожайность по сортам в КС 5,24 т/га.
Исходный материал. В качестве материнской формы использовали полукарликовую линию Лютесценс 982/08 (Agapik (Италия) х Памяти Федина) с высотой растений 65-70 см, отличающуюся повышенной озерненностью колоса - 35-40 штук, толерантностью к мучнистой росе, устойчивостью к бурой ржавчине (0% поражения). К отрицательным свойствам линии можно отнести нестабильную зимостойкость (в 2009-2010 гг. перезимовка 8-9 баллов, а в 2010-2011 г. - 3 балла), низкую массу 1000 зерен (35 г) и низкие содержание белка и клейковины в зерне (13,2% и 22,5%). Отцовскими формами были взяты 11 сортов лаборатории селекции озимой пшеницы. За годы исследования изучено 11 гибридных комбинаций: Л-982xЗаря, Л-982xМосковская 39, Л-982xМосковская 56, Л-982xИнна, Л-982xПамяти Федина, Л-982xГалина, Л-982xМосковская 40, Л-982xНемчиновская 57, Л-982xНемчиновская 17, Л-982xЭритроспермум 377 и Л-982xНемчиновская 24.
Изучали поколения гибриды F1 и гибридные популяции F2, F3 и F4 данных комбинаций, выращенные в полевых условиях и условиях искусственного климата (посев в сосуды и технология с подогревом почвы для яровизации). Подогрев - площадка под сеткой на почве (площадью 216 м2), в которой проложены отопительные трубы (на глубине 65-70 см), фон для прохождения яровизации.
Схема продвижения материала в искусственных условиях представлена в табл. 1. В ней отражены сроки прохождения фаз развития, варьирующие в зависимости от естественных погодных условий и условий искусственного климата.
Таблица 1
Схема выращивания двух поколений озимой пшеницы за 1 год
Фенофаза | Дата | Фон |
F1 | ||
Посев F1 в сосуды (объем 5 литров) | 25 августа - 5 сентября | Естественный |
Всходы, кущение | Сентябрь, октябрь, середина ноября | Естественный |
Выход в трубку | 15-30 декабря | Теплица (длина светового дня - 18 часов, t 15-20С) |
Колошение - цветение | 5-10 января | Теплица (длина светового дня - 16 часов, t 20-25С) |
Созревание, уборка | 25 января - 5 февраля | Теплица (длина светового дня - 14 часов, t 25С) |
F2 | ||
Посев F2 на подогреве (площадь делянки 3,75 м2) | 20-25 февраля | Естест. с подогревом почвы (t почвы 6-8С) |
Всходы* | 10-15 марта | Естественный |
Кущение, выход в трубку | 15-20 мая | Естественный |
Колошение - цветение | 10-20 июня | Естественный |
Созревание, уборка | 10-15 августа | Естественный |
*- отключение подогрева через 15-20 дней после посева
Отбор элитных растений и линий проводили во втором (на фоне разных условий выращивания) и третьем поколениях в полевых условиях (рис. 1).
2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г.
Теплица F1 Подогрев F2 Поле F3 Поле F4
Получение F1
Поле F1 Поле F2 Поле F3
Поле F1 Поле F2
Получение F1
Теплица F1 Подогрев F2 Поле F3
Рис. 1. Схема опыта
В 2008 году провели гибридизацию твел-методом. Полученное от скрещивания зерно перед посевом на F1 разделили на две части, по 7 зерен каждой комбинации и их родительские формы посеяли в сосуды (объем 5 литров) в количестве 23 шт. Посев поколения F2 и родителей проводили в теплице на подогреве семенами, полученными в сосудах. Схема посева: ширина междурядий 25 см, длина рядка 1,5 м, расстояние между зернами в рядке 5 см.
В полевых и искусственных условиях гибриды первого и второго поколения и их родителей сеяли и убирали вручную. В поле гибриды F1 высевали на 2 рядка, слева 1 рядок - , справа - . Площадь делянки у сортов 0,25 м2, у гибридов F1 - 0,50 м2, расстояние между зернами в рядке 5 см. Гибридную популяцию F2 высевали по 500 зерен на площади 10 м2. В рядке высевали по 125 зерен, расстояние между зернами 8 см (широкорядный посев). Аналогично высевали и родительские формы.
Посев селекционного питомника в 2010 и 2011 гг. производили кассетной сеялкой СКС 6-10 на делянках площадью 2 м2 с нормой высева 600 всхожих зерен на делянку. По каждой гибридной комбинации высевали её родительские формы.
Характеристика родительских форм представлена по данным конкурсного сортоиспытания. Посев производился кассетной сеялкой СН-10Ц, площадь делянки 10 м2, 4х-кратная повторность, каждый 20 номер-стандарт. Уборка производилась селекционным комбайном Хеге-125.
Анализ структурных элементов продуктивности: высота растения (см), количество продуктивных стеблей на растении (шт.) и шт./м2, длина главного колоса (см), число его продуктивных колосков (шт.), число зерен главного колоса (шт.), масса зерна с колоса (г), масса 1000 зерен (г).
В первом поколении анализ элементов продуктивности проводили по каждой комбинации и родителям по 15 растениям. Оценивали перезимовку растений и поражаемость болезнями. Во втором поколении анализировали по 100 растений. В F3 и F4 (СП), кроме анализа продуктивности растения и колоса (по 25 растений), также оценивали перезимовку и поражаемость болезнями (мучнистая роса, септориоз листа, бурая ржавчина, твердая головня).
Фенологические наблюдения, учеты поражаемости болезнями, определение густоты стояния растений, зимостойкость (9-балльная шкала), устойчивости к полеганию (по 5-бальной шкале) в СП и КС проводили согласно методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1989 г.). Структуру урожая определяли методом разбора снопового материала по методике ВИР (1977).
Качество зерна оценивали по признакам: содержание белка в зерне (%), содержание клейковины в муке (%). Показатели качества определяли в лаборатории аналитических исследований селекцентра, белок по ГОСТ 13496.4-93, клейковину по ГОСТ 28796-90.
Математическую обработку полученных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985). Оценку коэффициента наследуемости в широком смысле у гибридов F2 определяли по формуле (Мазер, 1985):
, где - коэффициент наследуемости в широком смысле, - генотипическая дисперсия, - общая фенотипическая дисперсия.
Оценку степени доминирования у гибридов F1 - по формуле Бейла, Аткинса (1965):
hp=, где hp - степень доминирования, - средняя арифметическая гибрида, - средняя арифметическая родителя с более развитым признаком, - средняя арифметическая обеих родительских форм.
Результаты исследований
Характеристика родительских форм по хозяйственно-ценным признакам
Оценка родительских форм озимой пшеницы представлена по средним данным за 3 года (2009-2011 гг.). Урожайность сортов в эти годы высокая, по изучаемым сортам она колебалась от 5,31 т/га (линия Л-982/08) до 6,68 т/га (Инна) и 6,67 т/га (Памяти Федина) (табл. 2).
По зимостойкости выделился сорт Немчиновская 57, его перезимовка за 3 года оценивалась на 9 баллов, по остальным сортам в пределах от 7 до 8 баллов. Неблагоприятные условия 2011 г. позволили дифференцировать селекционный материал по зимостойкости. Линия Л-982/08 в 2009-2010 гг. имела перезимовку 8-9 баллов, а в 2011 г. имела лишь балл 3.
Высота растений исследуемых форм значительно различалась: от 112 см (Заря) до 77 см (Немчиновская 24). Отдельно необходимо отметить линию Л-982/08 с высотой соломины 68 см. Устойчивость к полеганию по сортам в годы исследований была высокой. Наибольшая - у сортов Немчиновская 17 (4,9 балла), Памяти Федина (4,8 балла), Немчиновская 24 (4,8 балла), что обусловлено их более короткой соломиной. Особо следует выделить линию Л-982/08, имевшую высокую устойчивость к полеганию при различных погодных условиях (5 баллов).
Наименьшая поражаемость мучнистой росой была отмечена у сортов Инна (15%) и Московская 40 (15%). Особенно ценны для селекции сорта, обладающие иммунностью к бурой ржавчине, в наших исследованиях 0% поражения имели Немчиновская 24, Немчиновская 17 и линия Л-982/08.
Содержание белка по сортам было от 13,1 до 15,0% и клейковины от 24,4 до 31,6%, выделяются сорта Московская 39 и Московская 40, с содержанием белка в зерне и клейковины в муке 17,2 и 35,8% и 17,6 и 36,9% соответственно. У материнской линии Л-982/08 относительно низкие значения этих показателей - белок 13,6%, клейковина 24,6%.
Оценка сортов озимой пшеницы по элементам структуры урожая. Наибольшее число продуктивных стеблей на 1 м2 - 561 шт. было у линии Л-982/08, среди сортов этот признак максимальный у сорта Инна - 513 шт. Значительно меньшее их количество отмечено у сортов Галина (324 шт.) и Немчиновская 24 (326 шт.).
Масса зерна с колоса у исследуемых сортов различалась в интервале от 1,30 г (Московская 39) до 1,68 г (Немчиновская 24), наименьшее проявление этого признака у линии Л-982/08 - 1,14 г, вследствие низкой массы 1000 зерен.
Особое значение имеет селекционный признак - масса 1000 зерен, имеющий, как правило, отрицательную связь с высотой растений. Отцовские сорта характеризовались высокой массой 1000 зерен в исследуемые годы: от 42,4 до 48,7 г со средней по сортам 45,3 г, а линия Л-982/08 с массой 35,5 г значительно, на 9,8 г, уступала им по этому показателю (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика родительских форм озимой пшеницы, 2009-2011 гг.
Сорт | Урожай ность, т/га | Перези-мовка, балл | Уст. к полега -нию, балл | Высота раст., см | Число зерен в колосе, шт. | Масса зерна с колоса, г | Масса 1000 зерен, г | Содержание белка в зерне, % |
Заря | 5,59 | 8,0 | 3,0 | 112 | 27,7 | 1,35 | 48,7 | 14,3 |
Московская 39 | 5,69 | 8,0 | 3,5 | 95 | 30,3 | 1,30 | 43,6 | 17,2 |
Московская 56 | 6,15 | 8,0 | 3,7 | 92 | 35,3 | 1,51 | 42,6 | 14,3 |
Инна | 6,68 | 8,0 | 4,5 | 90 | 33,0 | 1,37 | 43,7 | 13,1 |
Пам.Федина | 6,67 | 7,6 | 4,8 | 87 | 32,7 | 1,41 | 42,4 | 13,4 |
Галина | 5,93 | 7,0 | 4,5 | 87 | 33,0 | 1,57 | 47,5 | 14,2 |
Московская 40 | 5,75 | 7,5 | 3,7 | 85 | 33,0 | 1,61 | 47,8 | 17,6 |
Немчин.57 | 6,38 | 9,0 | 4,3 | 82 | 33,3 | 1,51 | 45,7 | 14,1 |
Немчин. 17 | 6,52 | 7,0 | 4,9 | 78 | 34,0 | 1,50 | 43,4 | 15,0 |
Эритр. 377 | 6,30 | 7,3 | 4,5 | 78 | 29,0 | 1,34 | 46,2 | 14,2 |
Немчин. 24 | 6,05 | 7,3 | 4,8 | 77 | 38,0 | 1,68 | 45,3 | 13,8 |
-982/08 | 5,31 | 7,5 | 5,0 | 68 | 32,0 | 1,14 | 35,5 | 13,6 |
Сравнительное изучение гибридов F1
В нашем исследовании наблюдалась тесная связь между высотой растений у отцовских сортов и полученных на их основе гибридов, коэффициент корреляции r=0,820,13, а регрессионная зависимость выразилась уравнением Y=39,5+0,469x, то есть с увеличением высоты растений у отцовского сорта на каждые 5 см высота гибридов F1 увеличивалась на 3 см (рис. 2). Наименьшая высота растений была у комбинации Л-982Памяти Федина - 78 см в 2009 г., а у комбинаций Л-982Немчиновская 17 и Л-982Эритроспермум 377 - 70 см в 2010 г.
Рисунок 2. Наследование высоты растений у гибридов озимой пшеницы F1, полученных от скрещивания различных сортов с полукарликовой линией Л-982/08, 2009 и 2010 гг.
В зависимости от высоты растений отцовских форм 11 гибридов изучаемых комбинаций были разделены на 3 группы: I - высота 91-115 см (Л-982xЗаря, Л-982xМосковская 39, Л-982xМосковская 56); II - высота 81-90 см (Л-982xИнна, Л-982xПамяти Федина, Л-982xГалина, Л-982xМосковская 40, Л-982xНемчиновская 57); III - высота 70-80 см (Л-982xНемчиновская 17, Л-982xЭритроспермум 377, Л-982xНемчиновская 24). В соответствии с этим наследование высоты гибридов и других хозяйственно-ценных признаков представлено по группам.
Высота растений гибридов F1 снижалась от I группы с большей высотой отцовских форм к III группе с меньшей и была: в I группе - 85,7 см, II - 79,5 см и III - 77,6 см. Озерненность колоса достоверно возрастала: I - 46,7 шт., II - 48,2 шт. и III - 49,4 шт., а масса 1000 зерен, наоборот, уменьшалась: I - 49,8 г, II - 48,3 г и III - 45,2 г. По таким признакам, как масса зерна главного колоса и содержание белка в зерне, по группам гибридов значительных различий не было (табл. 3). При отмеченных выше различиях по средней выраженности хозяйственно-ценных признаков по группам, комбинации отличались максимальным проявлением отдельных признаков. Лучшие показатели имели: Л-982Немчиновская 57 - по числу зерен в колосе (51,9 шт. при средней по комбинациям 48,1 шт.); Л-982Московская 39 - по массе зерна главного колоса (2,7 г и 2,4 г соответственно); Л-982Московская 39 и Л-982Инна - по массе 1000 зерен (50,6 г и 51,3 г при средней по комбинациям 47,9 г); Л-982Московская 39 и Л-982Московская 40 - по содержанию белка в зерне (16,3 % и 17,2 % при средней по комбинациям 15,4 %).
Таблица 3
Характеристика гибридов озимой пшеницы F1 по группам с разной высотой растений отцовского сорта, 2009 и 2010 гг.
Признак | Группа | |||
I | II | III | среднее | |
Высота растений, см | 85,71,0 | 79,51,8 | 77,61,3 | 80,71,4 |
Число зерен в колосе, шт. | 46,71,3 | 48,21,2 | 49,41,2 | 48,11,2 |
Масса зерна с колоса, г | 2,40,03 | 2,40,03 | 2,30,02 | 2,40,03 |
Масса 1000 зерен, г | 49,80,12 | 48,30,09 | 45,20,10 | 47,90,1 |
Содержание белка, % | 15,5 | 15,3 | 15,5 | 15,4 |
Анализ степени доминирования по высоте растений у гибридов показал неполное доминирование более высокой отцовской формы, по группам оно увеличивалось: I - 0,39; II - 0,44 и III - 0,82 соответственно. По массе зерна с главного колоса, массе 1000 зерен и содержанию белка в зерне отмечено сверхдоминирование (hp>1) отцовских сортов с более высокими значениями этих признаков в сравнении с материнской линией Л-982. По числу зерен в колосе проявилось неполное доминирование (hp=-0,72) меньшего числа зерен, аналогично доминированию отцовской формы по другим признакам (табл. 4).
Таблица 4
Оценка степени доминирования (hp) элементов продуктивности и качества у гибридов озимой пшеницы F1 по группам с разной высотой растений отцовского сорта, 2009 и 2010 гг.
Признак | Показатель доминантности по группам гибридов | |||
I | II | III | среднее | |
Высота растений | 0,39 | 0,44 | 0,82 | 0,54 |
Число зерен в колосе | -2,49 | -0,04 | 0,37 | -0,72 |
Масса зерна с колоса | 2,10 | 1,88 | 1,31 | 1,77 |
Масса 1000 зерен | 1,46 | 1,09 | 1,00 | 1,17 |
Содержание белка | 1,92 | 1,68 | 2,40 | 1,94 |
Характер наследования изучавшихся хозяйственно-ценных признаков в F1 показывает доминирующее влияние сортов немчиновской селекции, взятых в качестве отцовских форм. Положительное влияние полукарликовой линии Л-982/08 подтверждается созданием форм со сниженной высотой растений на 8-10 см по сравнению с отцовским сортом.
Сравнительное изучение гибридов F2
Во втором поколении наблюдался широкий формообразовательный процесс по изучаемым признакам. По высоте растений у гибридов был отмечен непрерывный ряд изменчивости от 55 до 105 см. По группам гибридов F2 отмечено аналогичное F1 снижение высоты растений в соответствии с высотой отцовского сорта: I - 79,1 см; II - 76,8 см и III - 75,1 см. У гибридов она имела промежуточное значение между родителями. Наименьшая высота растений получена в комбинации с сортом Московская 40 (73,7 см). Средний коэффициент вариации по всем комбинациям этого признака 9,18 %, а коэффициент наследуемости (Н2) имел среднее значение - 0,45 (максимальное в группе I - 0,59), что указывает на значительное влияние средовых факторов на формирование высоты растений (табл. 5).
Таблица 5
Наследуемость и варьирование элементов продуктивности в F2 у гибридов озимой пшеницы по группам с разной высотой растений отцовского сорта, 2010 г.
Признак | Группа | |||
I | II | III | среднее | |
Высота растений, см | 79,15,4 | 76,83,2 | 75,13,2 | 76,63,9 |
Н2 | 0,59 | 0,41 | 0,39 | 0,45 |
V, % | 10,65 | 9,08 | 7,89 | 9,18 |
Число зерен в колосе, шт. | 43,43,3 | 46,63,0 | 47,82,8 | 46,13,0 |
Н2 | 0,17 | 0,07 | 0,11 | 0,10 |
V, % | 17,43 | 15,12 | 17,50 | 16,40 |
Масса зерна с колоса, г | 1,90,02 | 1,90,02 | 2,00,01 | 1,90,02 |
Н2 | 0,14 | 0,09 | 0,20 | 0,13 |
V, % | 21,86 | 23,89 | 22,68 | 23,00 |
Масса 1000 зерен, г | 44,43,0 | 41,31,8 | 40,52,3 | 41,92,4 |
Н2 | 0,18 | 0,26 | 0,23 | 0,23 |
V, % | 13,90 | 16,95 | 13,38 | 15,12 |
Для селекционной работы интерес представляет не популяция в целом, а возможность отбора ценных короткостебельных форм. По характеру расщепления вариационный ряд высоты растений был разделен по 3м градациям: 55-70 см, 71-80 см и от 81 см и выше. По большинству комбинаций основное число растений имело высоту 71-80 см - промежуточную между родительскими сортами. При этом наибольшее количество короткостебельных форм наблюдалось в комбинациях Л-982Памяти Федина (32,7 %), Л-982Инна (30,2 %) и Л-982Московская 40 (28,8 %) (рис. 3).
Рисунок 3. Расщепление гибридов F2 по высоте растений, 2010 г.
Формирование элементов структуры урожая во втором поколении также аналогично первому, по группам с уменьшением высоты растений отцовской формы наблюдался рост числа зерен главного колоса и уменьшение массы 1000 зерен. По массе зерна главного колоса по группам не выявлено достоверных различий. Низкие значения коэффициента наследуемости (по числу зерен Н2=0,10, по массе зерна главного колоса Н2=0,13, по массе 1000 зерен Н2=0,23) свидетельствуют о том, что определяющим фактором формирования этих признаков в условиях 2010 г. был средовой фактор. Коэффициент вариации массы зерна главного колоса имел наибольшее значение - 23,00 %. По группам гибридов не выявлено очевидных закономерностей наследуемости и варьирования по изучаемым признакам (табл. 5).
Среди всех 11 гибридов следует отметить комбинации, характеризующиеся максимальной выраженностью изучаемых элементов продуктивности. По числу зерен и массе зерна с колоса выделилась комбинация Л-982Немчиновская 17 (54,6 шт. и 2,2 г при средних по комбинациям 40,8 шт. и 1,8 г), а по массе 1000 зерен - Л-982Московская 39 (45,2 г при средней по комбинациям 43,0 г).
В целом, во втором поколении гибридов, аналогично F1, подтверждается тенденция доминирующего влияния отцовских сортов по всем признакам. По комбинациям средние по группам в F2 имеют близкие значения, но с различной долей короткостебельных форм при расщеплении. Таким образом, в популяциях 11 гибридных комбинаций, вне зависимости от высоты отцовского сорта, можно отобрать короткостебельные продуктивные формы.
Сравнительное изучение гибридов F3
Для объективной оценки селекционной ценности полученных гибридов и исходных форм необходим анализ третьего и последующих поколений. Только характеристика константных линий селекционного питомника позволит сделать достоверные выводы о преимуществах и недостатках изучаемых комбинаций и их родительских форм. Из популяции F2 был отобран ряд короткостебельных линий, изучавшихся в 2011 г. в селекционном питомнике.
По итогам полевой оценки было отобрано от 7 до 39 линий по каждой из 11 гибридных комбинаций. Лучшая зимостойкость у гибрида Л-982Памяти Федина (6,9 балла). Наиболее продуктивная комбинация - Л-982Немчиновская 57 (455 г/м2), во многом обусловленная и наибольшим количеством стеблей на м2 - 361,2 шт. Минимальная высота растений была у гибрида Л-982Московская 40 - 51,7 см. Выявлены комбинации с наибольшими числом зерен в колосе - Л-982Немчиновская 24 (54,7 шт.), массой зерна главного колоса - Л-982Немчиновская 17 (1,2 г) и массой 1000 зерен - Л-982Московская 40 (42,4 г).
Повторно из каждой комбинации было отобрано по 7 лучших по продуктивности линий. Характеристика этих лучших линий озимой пшеницы F3 представлена в таблице 6 и 7 в сравнении со стандартом - сортом Памяти Федина и также по 3 группам аналогичным в F1 и F2.
Продуктивность гибридов средняя по группам увеличивалась от I к III группе, в последней она была наибольшей - 513 г/м2, все гибриды этой группы достоверно превышали стандарт. Аналогично возрастала и зимостойкость полученных гибридов: I группа - 6,1 балл, II - 6,5 баллов, III - 7,1 балл. Высота растений всех комбинаций трех групп достоверно ниже стандарта (на 5,5-8,1 см), различий по группам не выявлено. Содержание белка в зерне снижалось от I к III группе (I - 17,3 %; II - 16,8 %; III - 16,5 %). Достоверно высокое содержание белка в зерне отмечено в I группе у Л-982Московская 56 - 18,3 % и у Л-982Московская 39 - 17,3 %, а во II - у Л-982Московская 40 - 18,3 %.
Элементы продуктивности у гибридов различались по их выраженности в зависимости от высоты отцовского сорта. Количество продуктивных стеблей на 1 м2 по группам соответственно составило 337,3 шт.; 341,1 шт. и 355,5 шт., а масса 1000 зерен - 40,4 г; 40,6 г и 40,3 г, однако достоверных различий по группам не установлено. При этом важно отметить, что по продуктивному стеблестою большинство гибридов достоверно превышали стандарт, а масса 1000 зерен гибридов, наоборот, была достоверно меньше стандарта. Число зерен колоса с достоверным превышением стандарта увеличивалось от I к III группе и соответственно составляло I - 47,8 шт.; II - 48,9 шт. и III - 53,8 шт., их масса была наибольшей в третьей группе - 1,3 г (табл. 7). Данные наших исследований показали и подтвердили, что определяющими элементами продуктивности короткостебельных форм являются число стеблей на м2 и озерненность колоса.
Таблица 6
Характеристика лучших по продуктивности линий озимой пшеницы гибридных комбинаций F3 в сравнении со стандартом, 2011 г.
Гибриды | Продуктивность, г/м2 | Зимостойкость, балл | Высота растений, см | Содержание белка в зерне, % | ||||
откл. от St, % | откл. от St, % | откл. от St, % | среднее | откл. от St, % | ||||
-982Заря | 24710 | -24,0* | 6,90,03 | -13,8 | 63,01,2 | -4,5 | 16,3 | -4,1 |
-982Моск. 39 | 34340 | 5,5 | 5,90,09 | -26,3* | 53,72,9 | -18,6* | 17,3 | 1,8 |
-982Моск. 56 | 42010 | 29,2* | 6,70,01 | -16,3* | 63,12,3 | -4,4 | 18,3 | 7,6* |
Среднее по I | 337 | 3,7 | 6,1 | -23,8* | 59,3 | -10,2* | 17,3 | 1,8 |
-982Инна | 33520 | 3,1 | 6,10,19 | -23,8* | 58,92,4 | -10,8* | 16,0 | -5,9 |
-982Пам. Фед. | 53610 | 64,9* | 8,10,01 | 1,3 | 65,03,1 | -1,5 | 15,9 | -6,4 |
-982Галина | 31670 | -2,7 | 5,10,31 | -36,3 | 54,31,8 | -17,7* | 17,0 | 0 |
-982Моск. 40 | 39010 | 20,0 | 6,30,11 | -21,3* | 50,74,0 | -23,2* | 18,3 | 7,6* |
-982Немч. 57 | 52310 | 60,9* | 7,00,06 | 12,5 | 60,72,7 | -8,0 | 16,4 | -3,5 |
Среднее по II | 420 | 29,2* | 6,5 | -18,8* | 57,9 | -12,3* | 16,7 | -1,2 |
-982Немч. 17 | 54410 | 67,4* | 6,61,20 | -17,5* | 64,72,8 | -2,0 | 17,0 | 0 |
-982Эритр. 377 | 55410 | 70,5* | 8,30,01 | 3,8 | 60,61,8 | -8,2* | 16,6 | -2,4 |
-982Немч. 24 | 44010 | 35,4* | 6,40,01 | -20,0* | 56,33,6 | -14,7* | 15,9 | -6,5 |
Среднее по III | 513 | 57,8* | 7,1 | -11,3 | 60,5 | -8,3* | 16,5 | -2,9 |
St Пам. Федина | 325 | - | 8,0 | - | 66,0 | - | 17,0 | - |
НСР05 | 72 | 1,3 | 4,6 | 1,3 |
*- различие со стандартом существенно на 5 %-ном уровне значимости
Таблица 7
Характеристика лучших по продуктивности линий озимой пшеницы гибридных комбинаций F3 в сравнении со стандартом, 2011 г.
Гибриды | Число прод. стеблей на м2, шт. | Число зерен колоса, шт. | Масса зерна колоса, г | Масса 1000 зерен, г | ||||
среднее | откл. от St, % | откл. от St, % | откл. от St, % | откл. от St, % | ||||
-982Заря | 255,4 | -9,4 | 49,24,3 | 20,6* | 1,10,01 | 0 | 38,65,1 | -13,8* |
-982Моск. 39 | 358,3 | 27,1* | 49,22,2 | 20,6* | 1,10,01 | 0 | 39,72,7 | -11,4* |
-982Моск. 56 | 398,1 | 41,2* | 44,95,0 | 10,0* | 1,10,04 | 0 | 42,93,8 | -4,2 |
Среднее по I | 337,3 | 19,6* | 47,8 | 17,2* | 1,1 | 0 | 40,4 | -9,8* |
-982Инна | 332,4 | 17,9* | 47,88,6 | 17,2* | 1,10,01 | 0 | 39,61,7 | -11,6* |
-982Пам. Фед. | 399,0 | 41,5 | 49,02,4 | 20,1* | 1,10,01 | 0 | 38,11,5 | -14,9* |
-982Галина | 232,7 | -17,5* | 48,38,2 | 18,4* | 1,20,02 | 9,1 | 40,92,8 | -8,7* |
-982Моск. 40 | 345,4 | 22,5* | 46,05,1 | 12,7* | 1,20,07 | 9,1 | 43,46,4 | -3,1 |
-982Немч. 57 | 396,0 | 40,4 | 53,24,6 | 30,4* | 1,30,01 | 18,2* | 40,92,8 | -8,7* |
Среднее по II | 341,1 | 21,0* | 48,9 | 19,9* | 1,2 | 9,1 | 40,6 | -9,4* |
-982Немч. 17 | 384,9 | 34,5* | 55,22,8 | 35,3* | 1,40,01 | 27,3* | 41,33,0 | -7,8 |
-982Эр. 377 | 359,6 | 27,5* | 51,38,4 | 25,7* | 1,30,01 | 18,2* | 41,72,8 | -6,9 |
-982Немч. 24 | 324,9 | 15,2* | 54,82,9 | 34,3* | 1,30,01 | 18,2* | 37,80,7 | -15,6* |
Среднее по III | 355,5 | 26,1* | 53,8 | 31,9* | 1,3 | 18,2* | 40,3 | -10,0 |
St Пам. Федина | 282 | - | 40,8 | - | 1,1 | - | 44,8 | - |
НСР05 | 39,5 | 4,3 | 0,2 | 3,5 |
*- различие со стандартом существенно на 5 %-ном уровне значимости
Анализируя гибридные комбинации в целом и по группам, необходимо отметить их особенности в формировании хозяйственно-ценных признаков. Лучшая выраженность изученных признаков была у гибридов со следующими отцовскими сортами:
продуктивность - Памяти Федина, Немчиновская 17, Немчиновская 57, Эритроспермум 377;
зимостойкость - Памяти Федина, Эритроспермум 377 (в родословной 2 насыщения сортом Памяти Федина);
короткостебельность - Московская 40;
продуктивный стеблестой - Памяти Федина, Немчиновская 17, Немчиновская 57, Московская 56;
число зерен в колосе - Немчиновская 17, Немчиновская 57, Немчиновская 24;
масса зерна с колоса - Немчиновская 17;
масса 1000 зерен - Московская 40;
содержание белка в зерне - Московская 40, Московская 56, Московская 39.
Большее количество признаков с максимальной выраженностью отмечалось в комбинациях с сортами Немчиновская 17, Памяти Федина, Московская 40.
В результате отбора короткостебельных линий в F2, а затем и отбора в F3 короткостебельных и высокопродуктивных линий, был получен ценный селекционный материал с пониженной высотой растений, обладающий полезными признаками и свойствами отцовских сортов немчиновской селекции. Очевидно влияние на снижение высоты растений полукарликовой материнской формы Л-982/08. В комбинациях Л-982Памяти Федина, Л-982Эритроспермум 377, Л-982Немчиновская 57 получена высокая продуктивность и короткостебельность в сочетании с зимостойкостью на уровне отцовских сортов. Короткостебельные гибриды с сортами Московская 39, Московская 40 и Московская 56 имеют качество зерна на уровне отцовских сортов и выше.
Сравнительная характеристика гибридов, выращенных в искусственных и естественных условиях
Особое внимание в исследованиях было уделено линиям, у которых F1 и F2 были выращены в искусственных условиях без моделирования действия зимних факторов. Для озимых культур вопрос об уровне зимостойкости таких форм остается в известной мере открытым. В этой связи сравнение линий озимой пшеницы одинаковых комбинаций, отобранных в полевых условиях и в условиях искусственного климата, является несомненно важным для оценки целесообразности и надежности использования искусственных условий с целью ускорения селекционного процесса не только для размножения перспективных форм, но и для отбора лучших элитных растений из гибридных комбинаций.
Сравнительные данные по зимостойкости, продуктивности и высоте растений представлены в таблице 8 по 5 лучшим линиям, отобранным в естественных и искусственных условиях. Зимостойкость, оцененная в баллах, была по линиям всех комбинаций удовлетворительной в неблагоприятную зиму 2010/2011 гг., за исключением комбинации Л-982Галина с относительно пониженным уровнем зимостойкости, сказавшимся и на её продуктивности.
Продуктивность линий гибридов из искусственных условий с сортами Московская 39 и Московская 40 была выше относительно отборов в полевых условиях. По высоте растений на обоих вариантах у всех комбинаций нет различий, с одинаковым интервалом в обоих случаях от 50 до 60 см. Общий относительно низкий уровень высоты растений обусловили засушливые условия вегетации в 2011 г.
Представленные сравнительные характеристики гибридов, F1 и F2 которых выращивали в разных условиях, позволили заключить, что отбор в искусственных условиях не отразился негативно на зимостойкости гибридов и, как следствие, их высокой продуктивности на уровне гибридов, отобранных в полевых условиях.
Таблица 8
Зимостойкость и продуктивность короткостебельных линий озимой пшеницы из отборов в F2, выросших в естественных и искусственных условиях (среднее по 5 лучшим), 2011 г.
Гибриды | Зимостойкость, балл | Продуктивность, г/м2 | Высота, см | |||
F3 | Т F4* | F3 | Т F4 | F3 | Т F4 | |
-982Заря | 7,5 | 6,6 | 179 | 189 | 59,5 | 61,0 |
-982Московская 39 | 5,0 | 5,9 | 285 | 376 | 49,0 | 53,9 |
-982Московская 56 | 6,5 | 6,2 | 326 | 326 | 57,5 | 60,6 |
-982Инна | 5,5 | 6,0 | 228 | 311 | 52,3 | 57,4 |
-982Пам. Федина | 7,4 | 6,4 | 458 | 381 | 60,9 | 59,8 |
-982Галина | 5,3 | 4,0 | 397 | 198 | 54,5 | 53,0 |
-982Московская 40 | 5,8 | 5,8 | 280 | 350 | 51,0 | 51,9 |
-982Немчин. 57 | 6,6 | 6,7 | 467 | 477 | 60,4 | 58,7 |
-982Немчин.17 | 6,1 | 5,0 | 444 | 304 | 60,1 | 51,0 |
-982Немчин. 24 | 6,7 | 6,3 | 410 | 387 | 58,9 | 48,0 |
-982Эритр.377 | 6,1 | 6,3 | 373 | 400 | 58,6 | 56,0 |
Среднее | 6,2 | 5,9 | 349 | 336 | 56,6 | 55,5 |
НСР05 | 0,4 | 0,7 | 12 | 15 | 2,2 | 3,2 |
* Т F4 - F1 и F2 выращены в искусственных условиях.
Выводы
1. В скрещиваниях полукарликовой линии Л-982/08 () с сортами озимой пшеницы Московского НИИСХ Немчиновка () получены короткостебельные линии с высотой растений 60-70 см, превысившие по продуктивности отцовские формы (от 20,5 % и выше) и обладающие зимостойкостью и качеством на их уровне.
2. Проявлены донорские свойства полукарликовой линии Л-982/08 на короткостебельность с отсутствием негативного влияния на зимостойкость в парных скрещиваниях с адаптивными сортами озимой пшеницы немчиновской селекции.
3. Высота растений F1 по большинству комбинаций наследовалась по типу неполного доминирования отцовской формы как в 2009 г., так и в 2010 г. Выявлено снижение высоты гибридов в соответствии с уменьшением высоты отцовских сортов. Наименьшая высота растений была у комбинации Л-982Памяти Федина - 78 см в 2009 г., а у комбинаций Л-982Немчиновская 17 и Л-982Эритроспермум 377 - 70 см в 2010 г.
4. В F1 на наследование хозяйственно-ценных признаков доминирующее влияние оказывали отцовские сорта: по массе зерна главного колоса, массе 1000 зерен и содержанию белка в зерне - сверхдоминирование большей выраженности признака, по числу зерен в колосе - неполное доминирование меньшего числа зерен.
5. Во втором поколении высота растений имела промежуточное значение между родителями. Коэффициент наследуемости (Н2) равен 0,45, что указывает на сильное влияние средовых факторов на формирование высоты растений. Наименьшая высота растений получена в комбинации с сортом Московская 40 (73,7 см с долей растений ниже 70 см - 28,8 %). По всем комбинациям доля растений ниже 70 см от 8,3 % до 32,7 %.
6. Коэффициент наследуемости по элементам структуры урожая в F2 был низким, по числу зерен Н2=0,10; по массе зерна главного колоса Н2=0,13; по массе 1000 зерен Н2=0,23. Определяющим фактором формирования этих признаков был средовой.
7. В F1 и F2 по группам гибридов по мере снижения высоты отцовского сорта отмечен рост числа зерен в колосе, но уменьшение массы 1000 зерен. По массе зерна с главного колоса зависимости от высоты отцовского сорта не выявлено.
8. В третьем поколении наибольшая продуктивность сформирована у гибридов, имеющих отцовские формы с высотой растений 70-80 см (среднее по группе 513 г/м2). Высота растений по трем группам была близкой, повышенное содержание белка в зерне характерно гибридам I группы - Л-982Московская 56 и Л-982Московская 39, а во II - Л-982Московская 40. В среднем по всем гибридам отмечено превышение стандарта по продуктивному стеблестою (на 22,2 %) и числу зерен в колосе (на 23,0 %).
учшие короткостебельные линии (50-65 см) по большинству комбинаций имели высокую продуктивность (316-554 г/м2) за счет повышения продуктивного стеблестоя (232,7-399,0 шт./м2) и озерненности колоса (44,9-55,2 шт.) при зимостойкости (5,9-8,3 балла) и содержании белка в зерне на уровне отцовских сортов (15,9-18,3 %).
9. На основе оценки гибридов F1, F2 и F3, выделены комбинации, обладающие лучшей выраженностью хозяйственно-ценных признаков: высота растений (60-70 см) - Л-982Памяти Федина, Л-982Московская 39, Л-982Московская 40; число зерен главного колоса (50-60 шт.) - Л-982Немчиновская 17; масса зерна главного колоса (1,5-2,0 г) - Л-982Немчиновская 17 и Л-982Московская 39; масса 1000 зерен (45-50 г) - Л-982Московская 40, Л-982Московская 39 и Л-982Инна; содержание белка в зерне (17-18 %) и клейковины в муке (32-35 %) - Л-982Московская 39, Л-982Московская 40 и Л-982Московская 56.
10. Использование искусственных условий для выращивания F1 и F2 и отбора перспективных форм озимой пшеницы в условиях опыта было эффективным. Отбор в искусственных условиях не отразился негативно на формировании гибридами зимостойкости и, как следствие, высокой продуктивности в последующих третьем и четвертом поколениях.
11. Полученные 380 ценных линий озимой пшеницы (F3-F5) переданы в селекционный и контрольный питомники, а лучшие линии - на предварительное конкурсное сортоиспытание.
Предложения и рекомендации селекционной практике
- Созданы и переданы для испытания в разных питомниках и включения в селекционный процесс 380 короткостебельных линий озимой пшеницы.
- Предложено для селекции озимой пшеницы на короткостебельность использовать полукарликовую линию Л-982/08 в парных скрещиваниях.
- Рекомендуется для ускорения селекционного процесса получение и выращивание гибридов озимой пшеницы F1 и F2 в искусственных условиях (теплицы и технологии подогрева почвы) и проведение отборов для посева на F3.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Коровушкина М.С. Использование местных сортов в селекции на продуктивность, устойчивость к бурой ржавчине и качество зерна // Конкурентоспособная научная продукция - АПК России: материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых.- Казань: Антэкс, 2011. - с. 101-105.
2. Коровушкина М.С., Сандухадзе Б.И. Использование искусственных условий выращивания гибридов озимой пшеницы для ускорения селекционного процесса // Агроэкоинфо, 2011, №2, http://agroecoinfo.narod.ru/journal/ STATYI/2011/2/st_26. doc. - 0421100076\0018.
3. Коровушкина М.С. Наследование высоты растений в гибридных популяциях озимой пшеницы // Материалы науч. конф., посвященной 80-летию Московского НИИСХ Немчиновка Достижения и перспективы научного обеспечения агропромышленного комплекса Центрального региона России.- М.- 2012.- с. 65-70.
4. Сандухадзе Б.И., Коровушкина М.С., Кочетыгов Г.В., Бугрова В.В., Рыбакова М.И., Морозов А.А., Сандухадзе Э.К. Получение короткостебельных гибридов озимой пшеницы с повышенным качеством зерна // Материалы науч. конф., посвященной 80-летию Московского НИИСХ Немчиновка Достижения и перспективы научного обеспечения агропромышленного комплекса Центрального региона России.- М.- 2012.- с. 17-22.
Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по сельскому хозяйству