Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
СЕРГИЕНКО
ЮДМИЛА АЛЕКСАНДРОВНА
СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ПРИМОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ
03.02.01 Ч Ботаника
03.02.08 Ч Экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук
Петрозаводск Ч 2012
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
Кузнецов Олег Леонидович
доктор биологических наук,
Нешатаева Валентина Юрьевна
доктор биологических наук,
Сирин Андрей Артурович
Ведущая организация Институт океанологии имени П.аП.аШиршова РАН
Защита состоится л25 апреля 2012аг. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр.аЛенина, 33, эколого-биологический факультет, тел., факс: 8(8142)763864.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан л_______ марта 2012аг.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук И.аМ.аДзюбук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Растительный мир высоких широт представляет большой интерес как модель для разработки общих принципов эволюционной экологии и биогеографии, для выяснения факторов и закономерностей развития флор и сообществ, различных путей освоения географической среды (Чернов, 2008). Особое место в этой модели занимают растительные сообщества прибрежной зоны, которые, будучи азональными структурами, имеют высокий уровень адаптивной специализации к локальным условиям произрастания.
В береговой зоне побережий морей Российской Арктики формируются местообитания (соленые марши на илистых береговых осушках и в устьевых зонах рек), заселенные специфическими сообществами растений, обладающие уникальной структурно-функциональной целостностью. Ведущим условием их формирования является суточная флуктуация абиотических и биотических факторов среды, связанная с приливно-отливной динамикой. Совокупность видов растений, характеризующаяся приуроченностью мест своего обитания к прибрежным зонам морей, и прежде всего к засоленным морской водой почвам, объединена в литорально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса достаточно велик. Исследования прибрежных экосистем арктических побережий России являются важной частью междисциплинарных международных программ [Land Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOIRA), Circumpolar Biodiversity Monitoring Programme (CBMP), United Nation Environmental Programme (UNEP) и др.)], изучающих природные ценозы береговых зон морей и океанов.
В настоящее время происходит активное расширение сферы хозяйственного влияния человека на береговую зону арктических морей, поэтому высокая специализация приморских экосистем увеличила риск их исчезновения при нарушениях данных местообитаний. На современном этапе наибольшее значение придается проблеме внутривидового, видового и ценотического разнообразия в экстремальных условиях среды. Относительно низкое таксономическое разнообразие маршей в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений (Алексеев, 1996; Коробков, 1987; Петровский, 1987; Цвелев, 1964, 1996, 2005; Юрцев, 1984, 1987; Hulten, 1944; Elven, 2007 и др.). Актуальность данной темы направлена как на комплексное изучение приморских флористических экосистем, как наиболее чутко реагирующего на малейшее изменение воздействующих факторов среды, так и на решение проблемы полиморфизма видов в нестабильных условиях приморских экосистем Арктики.
Цель и задачи исследования. Цель работы Ч комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова приморских экосистем российской Арктики на внутривидовом, видовом и на ценотическом уровнях. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1.аВыявить флору сосудистых растений приморских экосистем российской Арктики.
2.аИсследовать полиморфизм у доминирующих видов приморских экосистем из сем. Poaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Asсteraceae.
3.аПровести сравнительный анализ таксономического и типологического разнообразия приморских парциальных флор побережий российской Арктики.
4.аИсследовать эдафическую структуру различных типов местообитаний приморских ландшафтов.
5.аИсследовать динамику приморских сообществ побережий российской Арктики.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о составе и структуре растительного покрова приморских экосистем российской Арктики и сопредельных территорий Ч от побережий Белого моря до побережий Берингова моря. Проведен анализ флористического разнообразия сводных парциальных флор в разных конкретных флорах. Проведено критико-систематическое изучение видов с широким экологическим ареалом и большой фитоценотической активностью из семейств Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae. Впервые получены данные по химическому составу приморских маршевых почв, что позволило их разделить на приморские маршевые солончаковатые, солончаковые и сульфидные почвы с последующей их градацией по концентрации водородного иона и состоянию глеевого горизонта. На основании полученных данных была разработана авторская классификация приморских маршевых почв. Выявлена специфика динамических смен приморских сообществ и их корреляция со структурой почвенного слоя, отмечена унифицированность растительности пионерных стадий при разнообразии средних и заключительных стадий зарастания. Впервые закартированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей послужило основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике. На основании полученных разносторонних данных показано, что приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования, а полиморфизм приморских видов вполне укладывается в политипическую концепцию вида.
Практическое значение работы. Получены многочисленные данные по составу и структуре растительного покрова, по структуре почвенного слоя приморских экосистем российской Арктики, которые представляют уникальную базу данных для биологического мониторинга и практических мероприятий по охране природы. Эти данные уже использованы при проведении сравнительной международной оценки состояния арктических побережий Мирового океана Ч State of the Arctic Coast Ч 2010 (Helmholtz Zentrum, Geesthacht, Germany, 2011) и для создания Атласа биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики (Москва, 2011). Данные по флоре приморских экосистем побережий Белого моря включены в Природный комплекс побережий Белого моря (2011) и используются в учебном процессе. Данные по флоре приморских экосистем включены в заявку базы данных Литораль, поданной на государственную регистрацию интеллектуальной собственности.
Основные положения, выносимые на защиту
1.аПриморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием, а растительный покров представляет уникальную азональную структуру, сформировавшуюся под влиянием специфических условий, ведущими из которых являются кислотность и соленость подстилающего почвенного слоя.
2.аБереговая зона российской Арктики и сопредельных территорий является ареной видо- и формообразования, что подтвердило изучение специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum. Наличие фенотипических форм с большим диапазоном морфометрических признаков подтверждает связь большинства приморских видов с амфиатлантическим и берингийским центрами формообразования.
3.аПарциальные флоры приморских экотопов российской Арктики имеют сходные таксономическую и типологическую структуры, обусловленные конкретными географическими условиями.
4.аДинамика формирования приморской растительности на начальных стадиях зарастания всех типов местообитаний довольно однообразна, а различия выявляются на средних и заключительных стадиях, когда усиливаются процессы адаптивной специализации при формировании ценопопуляций.
ичный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем грантов РФФИ (96-04-49778-а, 08-04-98832-р_север_а) и ответственным исполнителем грантов РФФИ (98-04-48882-а), Минобразования (№а3832 в рамках АВЦП Развитие научного потенциала высшей школы) и ФЦП Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009Ч2013 годы (ГК 14.740.11.0300), гранта с Университетским центром Свальбарда (UNIS) 2009Ч2011агг. (№а196169).
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на Всероссийском симпозиуме Изучение берегов арктических морей (Ленинград, 1990), Международной конференции Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком (Владивосток, 1994), Международной конференции Muddy coastsТ97 (Бременхавeн, 1997), Международной конференции COASTLINES-99 (Гдыня, 1999), Международной конференции Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны) (Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов (Петрозаводск, 2001), Международной конференции Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Сыктывкар, 2003), Всероссийской конференции Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества (Петрозаводск, 2005), Международной конференции ICARP-II (Международная кооперация в арктических исследованиях) (Копенгаген, Дания, 2005), Всероссийской конференции Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана (Сыктывкар, 2006), Международной конференции Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере (Кировск, 2006), Международной конференции Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика (Петрозаводск, 2006), Конференции памяти И.аА.аПерфильева (Архангельск, 2007), Всероссийской конференции Актуальные проблемы геоботаники (Петрозаводск, 2007), Международном совещании Arctic Coastal Zone at Risk (Арктическая береговая зона в опасности) (Тромсё, Норвегия, 2007), Международной конференции LITTORAL-2008 (Венеция, Италия, 2008), Международной конференции Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики (Мурманск, 2008), Всероссийской конференции Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Санкт-Петербург, 2010), Всероссийской конференции Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы (Санкт-Петербург, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы: 3 монографии (из них 2 в соавторстве), 8 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 18 статей в других изданиях и 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах и содержит 120 рисунков и 15 таблиц.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Типология береговых форм рельефа,
природа побережий Российской Арктики
Обсуждаются общие геоморфологические понятия: береговая линия, эоловые формы морских побережий, динамика формирования маршей (ваттовый берег). Приморские марши разделены по превышению над уровнем моря и по продолжительности нахождения под действием приливных вод на низкие или первичные и высокие или краевые зоны первичных маршей (вторичные марши), последние характеризуются длительным летним безводным периодом. Подробно описана геоморфология берегов и приведена карта морфогенетических типов берегов российской Арктики.
Глава 2. Краткий очерк истории исследований состава и структуры
растительного покрова приморской полосы
Глава представляет собой краткий очерк истории исследований флоры и растительности приморской полосы морей российской Арктики, описание наиболее значимых в ботаническом плане комплексных экспедиций по исследованию Севера России.
Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований
Комплексный характер выполненных исследований обусловил необходимость подробного рассмотрения вопросов типологии береговых форм рельефа, динамики формирования маршей (ваттовый берег) и маршевых почв в отношении содержания и состава солей и их привязанности к разным геоморфологическим типам берегов. Состав и динамика растительного покрова приморских экосистем потребовали более детального изучения систематического положения доминирующих приморских видов, а гетерогенность абиотических факторов среды Ч приливы и отливы, различный гранулометрический состав, положение экотопа в рельефе, степень оглеенности почвенного слоя обусловила использование дробных выделов при описании растительного покрова приморской полосы.
Объектом исследования служил флороценотический комплекс (Галанин, 1973; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973; Кузнецов, 2006; Крышень, 2005; Сумина, 1990, 2011), включающий виды, близкие по эколого-ценотическому поведению и динамике его изменчивости в данных природных районах. Для флороценотического комплекса характерны сходные пути эволюции и экологии составляющих его видов, поэтому этот комплекс может служить объектом разностороннего анализа. Галофитный флористический комплекс приморских экосистем российской Арктики выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов, различающихся по широте экологической амплитуды (Александрова, 1969; Матвеева, 1998; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973).
ично автором исследовано более 30 парциальных локальных флор. Работы выполнялись как с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и почвоведческих методов, так и стационарно (Александрова, 1971; Галанин, 1991; Юрцев, 1973; Добрынин, Цейц, 1991). Детальность проводимых исследований была различной. Исследование было выполнено на примере ряда модельных объектов Ч побережий Белого, Баренцева, Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. Для полноты картины использованы гербарные материалы и литературные данные по составу и структуре растительного покрова Карского моря и моря Лаптевых.
Поскольку приморская растительность побережий представлена как пионерными группировками, одно- и маловидовыми сообществами, так и более сложными сообществами, с четко выраженной мозаичностью растительного покрова, то при геоботаническом описании растительных сообществ выделяли участки фитоценоза, визуально гомогенные по составу и структуре, в пределах его естественного контура (Раменский, 1953; Разумовский, 1981; Александрова, 1969). При описании определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экспозицию и крутизну уклона. Фиксировали все виды цветковых растений и для каждого определяли проективное покрытие (в процентах) на контуре. При небольших размерах описывалось все сообщество, особенно сообщества в переходных контактных зонах. При геоботанических описаниях учитывались элементы нанорельефа, проективное покрытие видов оценивалось по шкале Друдэ в процентах (Александрова, 1971; Ниценко, 1964; Уранов, 1979).
Растительный покров всех парциальных локальных флор изучался с закладкой экологических профилей с учетом рельефа, гидрологии ландшафта, проводился отбор почвенных проб на анализ водной вытяжки. Геоботанические описания на экологических профилях, ввиду большой гетерогенности ландшафта, выполнялись в пределах естественного контура фитоценоза на площади не менее 2ам2 (Chapman, 1974).
Материалами для выявления состава и анализа парциальных приморских флор послужили результаты маршрутных исследований, гербарные сборы автора и фонды гербариев БИН РАН (LE), Петрозаводского университета (PTZ), гербария Ботанического музея университета г.аОсло (О), Государственного гербария г.аЛейдена (L), а также литературные данные.
Анализ парциальных приморских флор проводился по общепринятым методикам (Толмачев, 1874; Шмидт, 1984; Юрцев, 1968). Оценка принадлежности видов к той или иной эколого-ценотической группе и других признаков видов дана на основании собственных наблюдений за поведением видов в природе (Chapman, 1974; Сергиенко, 2001). Обработка материалов проводилась на основе созданных автором баз данных в программе Exsel.
Аналитическая обработка почвенных проб проведена автором по общепринятым методикам (Аринушкина, 1962): рН водной вытяжки определялся потенциометрически со стеклянным электродом, хлор из водной вытяжки Ч аргентометрически по Мору, Са2+ и Mg2+ из водной вытяжки Ч трилометрическим способом, SO42 - из водной вытяжки Ч турбидиметрически на ФЭКе, Na+ и К+ Ч на пламенном фотометре. Тип засоления устанавливался по классификационной схеме Иванова и Розанова (Иванов, Розанов, 1939), в модификации Б.аН.аСтроганова (Строганов, 1958). Градации степени засоления Ч по методике Л.аГ.аЕловской (Еловская, Савинов, Коморовский, 1966). Агрохомический состав почв был проанализирован на 260 образцах, взятых на различных типах приморских экотопов.
Для выявления связи сообществ с показателями почвенного богатства для Чукотки было проведено выделение групп экотопов с использованием метода корреляции и метода главных компонент (Василевич, 1963; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1972; Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2010).
Для каждого экотопа, наряду с полным флористическим составом фитоценоза, использовались следующие признаки: 1 Ч значение рН каждого местообитания; 2 Ч его положение в рельефе; 3 Ч механический состав почвенного слоя; 4аЧ степень оглеенности почвенного слоя, 5 Ч наличие или отсутствие сульфидов; 6 Ч дренаж, 7 Ч степень хлоридного засоления, процентное содержание ClЦ, 8 Ч степень сульфатного засоления, процентное содержание SO42Ц, 9 Ч тип засоления: хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный; 10 Ч процентное содержание катионов Mg2+; 11 Ч процентное содержание катионов Са2+; 12 Ч содержание Na+ (мг-экв на 100аг абс. сухой почвы); 13 Ч содержание К+ (мг-экв на 100аг абс. сухой почвы). Всего в анализ было включено 57 объектов.
При таксономической обработке специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum, помимо анализа различных морфометрических признаков, были изучены наиболее устойчивые параметры Ч строение эпидермиса стороны листовой пластинки стеблевых листьев (Puccinelliа) и поверхность семян (Honckenya, Suaeda, Cochlearia). Изучение поверхности семян проводилось на сканирующем электронном микроскопе JSM-35 при увеличении от 240 (общий вид семени) до 1800. Для сравнения семена одного вида брались из нескольких точек ареала вида, исследовалось по 3Ч6 семян каждого образца. Всего было изучено 210 образцов (постоянные гистологические препараты) эпидермиса верхней стороны листовой пластинки у Puccinellia и 190 (всего) образцов семян у Honckenya, Suaeda, Cochlearia.
Для выяснения динамики растительного покрова приморской полосы были составлены эколого-динамические ряды растительности на основных типах субстрата для 25 типов местообитаний в парциальных флорах побережий российской Арктики (Келлер, 1935; Разумовский, 1981). Под экологическим рядом растительности мы понимаем непрерывную, взаимопереходящую цепь растительных сообществ в соответствии с изменяющимися факторами среды (Сукачев, 1928; Мазинг, 1969; Исаченко, 1967; Александрова, 1969; Гуричева, 1972; Уиттекер, 1980). Фиксирование определенных сукцессионных смен приморской растительности производилось с использованием картирования контурфитоценозов или микрокомбинаций (Ниценко, 1964; Сочава, 1963; Уиттекер, 1964; Галанин, 1989, 1991).
Классификация растительного покрова приморской полосы проведена на примере Чукотки, при установлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии Ч ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов (Василевич, 1969; Миркин, 1986). Синтаксономической единицей высшего ранга является тип растительности, выделенный по преобладающей экобиоморфе господствующей эдификаторной синузии. Вся растительность приморской полосы отнесена к типу травянистой растительности, и только в переходной полосе выделен тип кустарничковой растительности. Синтаксоном среднего ранга является формация, выделяемая по доминирующему виду господствующей эдификаторной синузии. Ассоциации выделялись на основании систематической принадлежности субдоминантов подчиненного яруса (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Кузнецов, 2006; Нешатаева, 2006, 2009). Всего проанализировано более 600 описаний.
На основании анализа авторских и фондовых гербарных материалов по 70 видам (более 4000 гербарных листов), произрастающих на побережье российской Арктики были разработаны и составлены карты маршевых биотопов и сообществ, с использованием метода ГИС-технологий (Пузаченко, 2004; Ивантер, Коросов, 2005).
Глава 4. Почвы побережий российской Арктики
(на примере Белого моря и Чукотки)
Установлено, что морские побережья, берега лагун и бухт всех морей российской Арктики и сопредельных территорий сложены приморскими маршевыми или литоральными почвами. Особое внимание было уделено изучению почв побережий Белого, Баренцева, Чукотского и Берингова морей, по причине наибольшего разнообразия приморских экотопов в данных регионах.
Выявлено, что условия их существования и поддержания в экологическом равновесии следующие: 1)апериодическое заливание морскими водами (приливами), 2)азасоленность корнеобитаемого слоя, 3)аповышенное содержание, чем в плакорных почвах, в водной вытяжке солей Mg2+, Ca2+, Na+, K+, 4) особая плотная структура дерново-илистого горизонта. Приведена авторская классификация маршевых почв, которые делятся на арктические маршевые солончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические сульфидные почвы с их дальнейшей градацией по градиенту рН и состоянию глеевого горизонта (почвы представлены глеевой, глееватой разновидностью и почвой без глеевого горизонта). Анализ степени засоленности приморских почв изученных районов Чукотского побережья показал, что на южной Чукотке преобладают на первичных маршах почвы со средней и сильной степенью засоления, на песчано-галечных косах степень засоления слабая, изменяется в зависимости от положения в рельефе. В горловине Анадырского лимана степень засоления почвенного слоя сильная, колеблется от 0,08% Ч в депрессиях первичных маршей до 0,4% на галофитных сырых луговинах. На юго-восточной Чукотке преобладают почвы со слабой и средней степенью засоления, почвы с сильной степенью засоления приурочены к вторичным маршам на лагунной стороне песчано-галечной косы. На северной Чукотке, на побережье пролива Лонга, марши в основном распространены на отмелях песчаных островов, степень засоления почв слабая, сильная степень засоления отмечена только для почв молодой приморской террасы, как на отмелях, так и на галофитных сырых луговинах на п-ве Аачим.
На приморской полосе выделены следующие типы экотопов: 1)аЭвгалогенные экотопы (степень хлоридного засоления 0,1Ч2,0%) подразделяются по отношению к кислотности почвенного слоя на ацидо-, нейтро- и базиэвгалогенные. Подвергаются ежедневному заливанию морской соленой водой, для них характерен процесс активной седиментации. Характерны для илистых осушек. 2)аЭвмезогалогенные экотопы (средняя степень сульфатно-хлоридного и хлоридно-сульфатного засоления 0,04Ч0,1%) подтапливаются грунтовыми водами, дренаж большей частью неудовлетворительный. 3)аМезогалогенные экотопы имеют среднюю степень хлоридного, сульфатного, хлоридно-сульфатного и сульфатно-хлоридного засоления (0,04Ч0,02%). Забрызгиваются морскими водами. Дренаж удовлетворительный; характерны для вторичных маршевых зон. 4)аМиогалогенные экотопы Ч выделение по отношению к кислотности почвенного слоя не проводилось. Степень засоления слабая (0,01Ч0,02%). Забрызгиваются морскими водами во время штормов. Характерны для экотонных переходных зон. 5)аСульфидогалогенные экотопы: по отношению к рН корнеобитаемого слоя выделяются ацидосульфидогалогенные и нейтросульфидогалогенные экотопы. Характеризуются средней и сильной степенью засоления (0,02Ч0,04%), сульфатным, хлоридно-сульфатным и сульфатно-хлоридным типом засоления, неудовлетворительным дренажем. Характерны для депрессий на первичных и вторичных маршевых зонах.
Характеристика экотопов приведена для побережий Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей, как имеющих большее разнообразие приморских ландшафтов. Установлено, что на рН почвы влияют положение в рельефе и наличие или отсутствие глеевого горизонта, на механический состав почвы Ч наличие или отсутствие сульфидов, на процентное содержание Mg2+ Ч дренаж и его условия.
Проведенное изучение изменения структуры приморских растительных сообществ на побережьях Белого моря в зависимости от субстрата показало, что дренаж местообитания значимо влияет на проективное покрытие видов эвгалофитов, как с широкой экологической амплитудой, доминирующих на первичных илистых осушках Ч Triglochin maritima, Carex subspathacea, так и содоминирующих в сомкнутых злаково-разнотравных сообществах Ч Atriplex nudicaulis. Также значимо влияние дренажа и на миогалофитов, выносящих слабое засоление субстрата и содоминирующих в полидоминантных злаково-осоковых сообществах с разнотравьем Ч Festuca rubra, Agrostis gigantea. Для 2 видов Ч эвгалофит Triglochin maritima и миогалофит Agrostis gigantea Ч установлено влияние удаленности местообитания от линии уреза воды на проективное покрытие видов.
Глава 5. Выделение и анализ галофитного флористического комплекса
побережий российской Арктики
Анализ флоры приморских экосистем. Изучение приморской флоры побережий российской Арктики проведено на уровне парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987).
Таксономический анализ. Парциальная приморская флора (ППФ) побережий российской Арктики включает 113 таксонов в ранге видов и подвидов, относящихся к 32 семействам и 62 родам (табл.). Заносных видов во флоре приморской полосы не отмечено. Видовое богатство парциальных приморских флор варьирует довольно сильно Ч от 72 на побережье Берингова моря до 35 на побережье море Лаптевых (рис.а1).
Рис.а1. Число семейств, родов и видов в парциальных приморских флорах
российской Арктики
Таблица
Положение ведущих семейств в парциальных приморских флорах морей
российской Арктики
Белое море | Баренцево море | Карское море | Море Лаптевых | Восточно-Сибирское море | Чукотское море | Берингово море | ||||||||
рода | виды | рода | виды | рода | виды | рода | виды | рода | виды | рода | виды | рода | виды | |
Сем. Equsetaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем Potamogetonaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||
Сем. Ruppiaceae | 1 | 2 | ||||||||||||
Сем. Zosteraceae | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 2 | ||||||||
Сем. Juncaginaceae | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||
Сем. Poaceae | 5 | 10 | 8 | 14 | 7 | 10 | 7 | 10 | 7 | 11 | 9 | 14 | 10 | 17 |
Сем. Cyperaceae | 4 | 12 | 2 | 8 | 2 | 7 | 2 | 6 | 2 | 6 | 2 | 8 | 2 | 11 |
Сем. Juncaceae | 1 | 2 | 1 | 1 | ||||||||||
Сем. Liliaceae s.аl. | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем. Iridaceae | 1 | 1 | ||||||||||||
Сем. Salicaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||
Сем. Polygonaceae | 1 | 1 | ||||||||||||
Сем. Chenopodiaceae | 2 | 4 | 2 | 2 | 1 | 1 | ||||||||
Сем. Portulacaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||
Сем. Caryophyllaceae | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 3 | 4 | 4 | 4 | 5 |
Сем. Ranunculaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||
Сем. Brassicaceae | 2 | 3 | 2 | 3 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 3 |
Сем. Crassulaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 1 | 2 |
Сем. Saxifragaceae | 1 | 1 | 1 | 2 | ||||||||||
Сем. Parnassiacee | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем. Rosaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 3 | 1 | 3 |
Сем. Fabaceae | 1 | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | ||||||||
Сем. Empetraceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем. Hippuridaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем. Apiaceae | 3 | 3 | 2 | 2 | 1 | 1 | 2 | 2 | ||||||
Сем. Cornaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||
Сем. Primulaceae | 2 | 2 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||
Сем. Limoniaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 |
Сем. Polemoniaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||
Сем. Boraginaceae | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||
Сем. Plantaginaceae | 1 | 3 | 1 | 1 | ||||||||||
Сем. Asteraceae | 6 | 6 | 4 | 4 | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 3 | 4 | 4 | 5 | 5 |
ИТОГО | 46 | 68 | 35 | 47 | 26 | 37 | 26 | 35 | 29 | 39 | 42 | 57 | 48 | 72 |
Наиболее близки по объему, видовому составу и таксономической структуре ППФ Карского моря и моря Лаптевых. В их составе общими являются 33 вида, коэффициент сходства (Кj) составляет 0,98. Такой же коэффициент сходства выявлен и для ППФ моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Коэффициенты сходства общей ППФ с ППФ морей составляют: Белого моря Ч 0,87, Баренцева моря Ч 0,65, Карского моря Ч 0,52, моря Лаптевых Ч 0,52, Восточно-Сибирского моря Ч 0,54, Чукотского моря Ч 0,75 и Берингова моря Ч 0,96.
В составе флороценотического комплекса приморских экосистем четко видно господство Poaceae Ч 26 видов (23%), затем идут Сyperaceae Ч 17 видов (15%) и Asteraceae Ч 8 видов (7%). Высока роль сем. Chenopodiaceae Ч 7 видов (6%) и велико число семейств, имеющих по 1Ч2 вида в составе общей ППФ, Ч 23 семейства (72%). Наиболее богато представлены в общей ППФ морей следующие рода: Carex Ч 12 видов (10%), Puccinellia Ч 11 видов (7%), Atriplex Ч 4 вида (3,5%), по 3 вида (2,7%) имеют рода Eleocharis, Juncus, Cochlearia, Potentilla, Plantago, по 2 вида (по 1,7%) Ч Ruppia, Zostera, Triglochin, Agrostis, Deschampsia, Dupontia, Leymus, Salicornia, Cerastium, Saxifraga, Rhodiola, Senecio, Empetrum, Primula. Род Puccinellia Ч типично приморский, большинство его видов приурочены к засоленным местообитаниям береговых и континентальных районов. Виды рода Carex предпочитают влажные и слегка заболоченные элементы ландшафта, но с успехом приспособились и к специфическим условиям приморской полосы.
Эколого-географический анализ
Виды, входящие в состав ППФ, различаются по широте экологической амплитуды и объединены в следующие экологические группы:
I.аСреди облигатных галофитов (эвгалофитов): а)агемиэвритопные виды, имеющие эколого-ценотический оптимум на эвгалогенных экотопах, но довольно обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей; б1)агемистенотопные виды, предпочитающие эвгалогенные, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и на вторичных маршах; б2)агемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже миогалогенные экотопы песчано- и песчано-илистых отложений на вторичных маршах; в1)астенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек; в2)астенотопные виды, растущие на песчано- и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засоленных озер на вторичных маршах.
II.аСреди факультативных галофитов (мезогалофитов): а)агемиэвритопные виды, предпочитающие задернованный илистый аллювий мезогалогенных экотопов на первичных, реже вторичных маршах; б)агемистенотопные виды, растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псаммофитон); б1)ана песчаных пляжах; б2)ана гребнях берегового вала; б3)ана обратных скатах берегового вала; в)астенотопные виды, строго приуроченные к мезогалогенным экотопам, уклоняющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний.
III.аТолерантные виды (миогалофитов) включают группу гемиэвритопных видов, обычных на мио- и мезогалогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засоления Ч на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, на речном аллювии, на рудеральных местообитаниях.
Анализ распределения эколого-ценотических групп приморских видов в ППФ морей российской Арктики по крупных выделам экотопов Ч илистые маршевые осушки (осушки), песчаные и песчано-галечные пляжи (псаммофитон), песчаные, песчано-галечные валы, косы и бары (валы) и экотонные, переходные зоны (экотон) Ч выявил абсолютное доминирование на осушках Puccinellia и Carex, в псаммофитоне Ч преобладание Leymus, Honckenya, Mertensia, на валах преобладают виды из родов Deschampsia, Armeria, Potentilla (рис.а2).
Рис.а2. Распределение эколого-ценотических групп приморских видов в парциальных приморских флорах арктических морей российской Арктики.
Примечание: псам Ч псаммофиты, тол Ч толерантные виды, фак Ч факультативные галофиты, обл Ч облигатные галофиты
Географический анализ парциальных приморских флор побережий морей российской Арктики проведен в соответствии с принципом биогеографических координат, разработанным А.аИ.аТолмачевым (Толмачев, 1932, 1939, 1986) и Б.аА.аЮрцевым (Юрцев, 1968, 1983, 1991; Юрцев, Камелин, 1991; Юрцев, Кучеров, 1999) для анализа северных флор. Сравнение соотношения широтных географических элементов показывает, что в общей ППФ преобладают виды арктической и бореальной фракций (рис.а3). В арктической фракции ППФ всех морей преобладают виды с циркумполярным ареалом, являющиеся автохтонными элементами приморской флоры Ч Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa, Cochlearia arctica, Hippuris tetraphylla.
Число видов гипоарктической фракции практически не меняется в составе приморских флор, но варьирует от 16 (Белое море), 10 видов (Берингово море) до 4 видов (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море). Арктобореальная и бореальная фракции представлены в основном факультативными приморскими видами Ч 1Ч2 вида на побережьях Карского моря, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского, 7Ч10 видов Ч Баренцево и Берингово моря и 23 вида Ч побережье Белого моря.
Рис.а3. Спектр широтных географических групп парциальных приморских флор морей российской Арктики. Примечание: пл Ч плюризональные виды, га Ч гипоарктические виды, бор Ч бореальные виды, абор Ч арктобореальные виды, а Ч арктические виды
Сравнение соотношения долготных географических элементов показывает, что в парциальных приморских флорах побережий морей российской Арктики преобладают виды с циркумполярным типом распространения. Среди циркумполярных видов господствуют арктические виды, в группе видов с азиатским типом распространения преобладают бореальные и гипоарктические. Существенную роль играют и амфиокеанические виды, доля которых несколько выше в приморских флорах на побережье Белого моря, чем на побережьях остальных арктических морей. Если рассматривать соотношения долготных элементов в 3 группах видов, имеющих разную экологическую амплитуду в парциальных флорах, то дифференциация выражена более значительно. Среди облигатных галофитов на побережьях арктических морей преобладают виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Виды Puccinellia maritima, P.аpulvinata, Bolboschoenus maritimus отмечены только на побережье Белого моря. Среди факультативных галофитов доля европейских и амфиокеанических видов наибольшая. Среди толерантных галофитов преобладают виды с евразиатским типом ареала и виды с циркумполярным распространением.
В ведущих семействах Ч Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae Ч практически одинаково число циркумполярных видов, сем. Chenopodiaceae богато представлено видами европейской фракции. Семейства с небольшим числом видов (1, 2, 3, 4) Ч Rosaceae, Primulaceae, Plantaginaceae, Asteraceae Ч лишены видов с амфиокеаническими ареалами.
В результате проведенного таксономического и эколого-географического анализа можно констатировать значительное сходство приморских парциальных флор побережий всех арктических морей. Наибольшее сходство отмечается в таксономической структуре ведущих семейств, которая остается практически одинаковой. Бльшие расхождения имеются в широтной географической структуре, где доля бореальных видов в приморской флоре побережья Белого моря в 1,8 раза больше, чем на побережьях всех арктических морей.
На основании географического анализа видов ППФ можно предположить, что в формировании галофитного флороценотического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние атлантические и берингийские дериваты (Тихомиров, 1944, 1946б; Толмачев, 1939, 1962; Юрцев, 1966, 1968, 1976б; Chapman, 1960, 1964; Каплин и др., 1991; Каплин, Селиванов, 1999; Павлидис и др., 1998). Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо-флористических групп по типам местообитаний.
Полиплоидия
На настоящий момент изучены хромосомные числа большинства (более 80% состава флоры) видов сосудистых растений Чукотки (Юрцев и др., 2010), поэтому анализ уровней плоидности проведен нами у видов ППФ Чукотки. Выделено 3 группы видов, характеризующихся разными уровнями плоидности (в анализ не включались виды р.аCarex и Pucciphippsiа czukczorum, характеризующиеся анеуплоидией): диплоиды, тетраплоиды и гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности. Среди приморских видов больше всего диплоидов Ч 17 видов (42% от видов, включенных в анализ), тетраплоидов Ч 16 видов (39%), гексаплоидов и видов с более высоким уровнем плоидности Ч 8 видов (19%). Среди эвгалофитов, являющихся пионерами зарастания приморских маршей, преобладают диплоиды; среди мезо- и миогалофитов, поселяющихся на вторичных маршах и на песчано-галечных косах, преобладают тетраплоиды и полиплоиды более высоких уровней плоидности. При рассмотрении географического распространения полиплоидов в пределах Чукотки среди арктических видов преобладают диплоиды Ч 10 видов (60%); тетраплоиды Ч 4 вида (23%) и видов с более высоким уровнем плоидности 3 (17%). У наиболее крупной в долготном отношении группы циркумполярных видов диплоиды преобладают: 8 диплоидов (62%) и 5 тетраплоидов (38%). Гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности отсутствуют. В главе также представлен конспект видов галофитного флористического комплекса. Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, эколого-ценотическая и географическая характеристики. Пример цитаты:
Puccinellia angustata (R.аBr.) Rand. et Redf. 1894, Fl. of Mount. Desert. Isl.а: 181; Hulten, 1968, Fl.аAlaska a. neighb. terr. : 159; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2 : 195. Bocher, 1978, Grnland Flora : 289; Elven, 2005, Nrsk flora : 1087; Поспелова, 2007, Флора сосуд. раст. Таймыра и сопред. терр. : 128; Юрцев и др., 2010. Конспект фл. Чукот. тундры: 108. Ч Poa angustata R.аBr. 1824, Suppl. to App. ParryТs First. Voy., Bot. : 287. Ч Puccinellia angustata subsp. angustata, Цвелев, 1976, Злаки СССР: 509.
Глава 6. Критико-систематические исследования приморских видов
из родов Puccinellia, Suaeda, Cochlearia, Honckenya, Potentilla, Arctanthemum
5.1. Puccinellia Parl.
Помимо анализа морфометрических признаков (характеристика побегов, размеры листьев, метелки, колоска, цветковых чешуй, размеры и форма колосковых и цветковых чешуй, пыльников) изучено строение эпидермиса верхней стороны листовой пластинки стеблевых листьев. Выявлено 6 типов строения эпидермы (рис.а4): 1 Ч эпидерма правильно ячеистая с многочисленными сосочками, побережье Охотского моря, Аляска, Гренландия, 2 Ч эпидерма правильно ячеистая с более мелкими клетками и хорошо выраженными сосочками, Камчатка, побрежье Охотского моря, о-ва Б. и М.аШантар, 3 Ч эпидерма правильно ячеистая с довольно ровными клетками и очень редкими сосочками, Новая Земля, п-ов Канин, 4 Ч эпидерма неправильно ячеистая с немногими, но ясно выраженными сосочками, побережье Чукотского моря, Берингов пролив, 5 Ч эпидерма неправильно ячеистая с несколько вздутыми клетками и немногочисленными сосочками и бугорками, Таймыр, Новосибирские о-ва, о. Б.аЛяховский, о.аАйон, о.аВрангеля, побережье Берингова пролива, 6 Ч эпидерма неправильно ячеистая с немного ромбовидными клетками, большей частью без сосочков, Шпицберген, о.аКолгуев, о.аКотельный, низовья реки Лены, мыс Барроу, западное побережье Гренландии. Показано, что современные подвиды рода Puccinellia Parl. Ч Р.аphryganodes subsp. phryganodes, P.аphryganodes subsp. geniculata, и P.аphryganodes subsp., sibirica (рис.а4) имеют одинаковое строение эпидермальной ткани: она неправильно ячеистая, клетки с хорошо выраженными обильными сосочками. Наши данные подтверждают предположение Н.аН.аЦвелева (Цвелев, 1967) о том, что подвиды P.аphryganodes s.аl. сформировались во время миграции предковой формы типа P.аphryganodes subsp. geniculata на восток и на запад от Берингова пролива по северным побережьям Евразии и Америки.
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис.а4. Эпидермис верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцам: 1 Ч Охотское море (typus: Puccinellia geniculata V.аKrecz.), 2 Ч Гренландия, 3 Ч Шпицберген, 4 Ч п-ов Канин
5.2.аSuaeda Forssk. ex J.аF.аGmel.
Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky Ч арктический приморский эвгалофитный вид, известный только из одного, типового местонахождения на Чукотском п-ве. Для уточнения таксономических связей S.аarctica изучены наиболее близкие к ней виды: S.аmaritima (L.) Dumort., распространенный на атлантическом побережье Европы, и S.аcorniculata (С.аA.аMey.) Bunge, обычный на солончаках в центральной Якутии. На основании изучения всего комплекса признаков, а в особенности ультраструктуры поверхности семени, сделан вывод, что S.аarctica обнаруживает более тесные родственные связи с S.аmaritima, чем с S.аcorniculata. На рис.а5 (1, 2) показанa ультраструктура поверхности семени типового образца Suaeda arctica.
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис.а5. Микроструктура поверхности семени Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky: 1 Ч Typus! Западная Чукотка, Певек, х 240, 2 Ч там же, х 860, 3 Ч Suaeda maritima (L.) Dumort, из приатлантической Европы, х 860, 4 Ч Suaeda corniculata (C.аA.аMey.)
Bunge из центральной Европы (Париж) х 360
5.3.аCochlearia L.
На побережьях российской Арктики род Cochlearia L. представлен двумя близкородственными видами: С.аgroenlandica L. и С.аarctica Schlecht. ex DC, последний состоит из 2 подвидов: subsp. arctica u subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky (Аркт. флора СССР, 1975). Нами установлено, что основные различия между растениями состоят в строении чашелистиков, плодов и семян, а также в ультраструктуре поверхности семян. По нашим данным, у С.аarctica чашелистики лиловатые, стручочки невздутые, семена яйцевидные, рыжеватые, в числе 14Ч16; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых конических, плотно (но не рядами) расположенных пологих бугорков с углублением на верхушке. У С.аoblongifolia чашелистики почти прозрачные, стручочки вздутые, семена яйцевидные, реже яйцевидно-шаровидные, темно-бурые, в числе 10Ч15; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых, параллельно расположенных рядов, вытянутых пологих выступов без углубления на верхушке. У С.аgroenlandica чашелистики беловатые с широкими прозрачными краями, стручочки вздутые, семена шаровидные, реже яйцевидно-шаровидные, светло-рыжие, в числе 8Ч12; ультраструктура поверхности семени имеет вид очень плотно расположенных мелкоскладчатых чешуек (рис.а6). Все названные признаки рассмотренных таксонов являются выдержанными, что дает нам основание считать С.аoblongifolia самостоятельным видом, а не подвидом С.ааrctica.
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис.а6. Микроструктура поверхности семени Cochlearia arctica (1, 2), C.аgroenlandica (3), C.аoblongifolia (4). По образцам: 1, 2 Ч северное побережье Чукотки, 3 Ч юго-восточное побережье Чукотки, 4 Ч южное побережье Чукотки
5.4.аPotentilla L.
Весь просмотренный материал по Potentilla egedei subsp. egedei показал большую изменчивость растений по форме зубцов листочков и опушению нижней стороны листьев. Гренландские и лапландские экземпляры, а также растения с Кольского п-ва имеют округлые листочки в основном с неопушенной нижней поверхностью и городчатыми или почти округлыми зубцами. У них ярче выражена антоциановая окраска листочков и чашечки. Растения с арктического побережья Сибири (окрестности пос. Хараулах) очень маленькие, с совсем голыми листьями. Почти все чукотские и американские экземпляры приближаются по форме к типовому изображению, т.ае. это более крупные растения с заостренными зубцами листочков и более густым опушением их нижней стороны. Таким образом, в типовом подвиде намечаются три слабо обособленные морфологические группы; признаки у растений этих групп весьма расплывчаты и не могут, на наш взгляд, служить основанием для выделения разновидностей (Hulten, 1968). Нами предложена новая комбинация Potentilla egedii subsp. pacifica (Howell) L. Sergienko comb, nov. Ч P.аpacifica Howell, 1898, Pl. North-West. Amer. 1 : 179. В результате изучения диапазона изменчивости приморских видов группы P.аanserina L. s. l. в Евразии и Северной Америке мы пришли к выводу о произрастании только 2 видов: P.аanserina и P.аegedei с 2 подвидами: subsp. egedei с арктическим в основном ареалом и subsp. pacifica (Howell) L.аSergienko, распространенному на тихонокеанском побережье Азии и Северной Америки и атлантическом побережье Северной Америки (40Ч60 с. ш.).
5.5.аHonckenya Ehrh.
Для циркумполярного арктического побережья авторами различных обработок приводится от 2 до 5 видов рода Honckehya Ehrh. Были изучены признаки: длина междоузлий, форма и размер пластинки листа, толщина стенок плода-коробочки, форма, цвет, типы и строение поверхности семян. Выделены 2 группы, различающиеся по размеру, форме, цвету и структуре поверхности семян (рис.а7). На основании полученных данных сделан вывод об отсутствии различий между H.аoblongifolia, H.аdiffusa и H.аfrigida по всем признакам. Мы не считаем возможным различать эти виды в качестве самостоятельных, поэтому Н.аfrigida и H.аdiffusa включаем в синонимы к H.аoblongifolia.
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис.а7. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hornem.) A.аLove: 1 Ч побережье Белого моря (Кемь), 2 Ч Сахалин, 3 Ч Якутия, губа Буорхая, 4 Ч Тип Honckenya frigida Pobed.: Берингов пролив, мыс Дежнева
1 | 2 | 3 | 4 |
Рис.а8. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hornem.) A.аLove (1, 2)
и Honckenya peploides (L.) Ehrh. (3, 4): 1 Ч побережье Баренцева моря (Териберка), 2 Ч Тазовский п-ов, (3, 4), 3, 4 Ч побережье Балтийского моря, Финский залив
5.6.аArctanthemum (Tzvel.) Tzvel.
Для российской Арктики и Дальнего Востока Н.аН.аЦвелев (1987) приводит 3 подвида облигатного галофитного вида Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel.: subsp. arcticum, subsp. polare (Hult.) Tzvel. и subsp. kurilense (Tzvel.) Tzvel. Мы считаем, что A.аarcticum subsp. kurilense представляет собой серию форм, связанную с A.аarcticum subsp. arcticum и A.аarcticum subsp. polare постепенными переходами, и поэтому его нельзя считать самостоятельным подвидом. Мы рассматриваем A.аarcticum subsp. kurilense в качестве синонима типового подвида A.аarcticum subsp. arcticum .
Глава 7. Структура и динамика растительного покрова
приморских экосистем российской Арктики
Развитие и формирование растительного покрова приморских экосистем российской Арктики обусловлено направленным действием одного или комплекса узко и четко отграниченных в пространстве факторов среды (заливание и подтопление морской водой и структура почвенного слоя). Первичные сукцессии данных растительных сообществ возникают на лишенной растительности и не имеющих фитоценотической среды поверхности и являют собой основополагающую часть общего процесса динамики растительности приморской полосы.
Среди всех морей российской Арктики Белое и Баренцево отличаются наибольшим видовым богатством маршевой флоры. Береговая линия побережья Белого моря извилиста и очень разнообразна, поэтому распределение маршей по побережью весьма неравномерно. Для Кандалакшского залива на западе характерны скалистые абразионные и абразионно-аккумулятивные берега, в то время как на востоке преобладают обширные аккумулятивные формы. Широкие глинистые или песчаные осушки до двух километров есть в устьях рек Мезень, Несь, Чижа. По побережью Онежского залива, у мыса Лопшеньгского, распространены огромные песчаные пляжи с дюнами шириной до 500ам и длиной 200Ч300акм. На побережье Белого моря зона, занятая маршевой растительностью, представляет собой три уступа, полого спускающихся к морю. В нижней, или пионерной, зоне, покрытой морской водой более четырех часов в сутки, растения не образуют сомкнутых сообществ. Эта часть марша обычно представляет собой открытый илистый субстрат с редким покрытием из водорослевых корочек и пионерного вида Eleocharis uniglumis (рис.а9). В устьях некоторых рек к нему добавляется Salicornia europaea и Bolbochoenus maritimus. Средняя, наиболее задернованная, часть марша занята приморской растительностью, где видовое разнообразие галофитов достаточно велико, а в роли основного доминанта выступает Carex subspathacea. На участках морского побережья, покрытых свежими наносами песка, обычна Honckenya oblongifolia, на более удаленных от моря располагается полоса Leymus arenarius и Festuca rubra. При переходе маршей от среднего уровня к высокому местами появляются следы накопления торфа. Верхняя часть маршевой зоны представляет собой экотонный участок, куда проникают виды местной флоры, способные выносить незначительное засоление почвы.
Рис.а9. Эколого-динамический ряд приморской маршевой растительности на Поморском и Карельском берегах Белого моря. Условные обозначения: приморские сообщества с доминированием: 2 Ч Bolboshoenus maritimus, 3 Ч Zostera marina, 5 Ч Eleocharis uniglumis, 7 Ч Triglochin maritima, 8 Ч Tripolium vulgare, 9 Ч Juncus gerardii, 12 Ч Carex subspathacea, 13 Ч Potentilla egedei s.аl., 19 Ч Lathyrus japonicus ssp. pubescens,
20 Ч Phragmites australis, 22 Ч Hippuris tetraphylla, 24 Ч Stellaria humifusa
В Баренцевом море на Мурманском побережье берега, как правило, скалистые, поэтому участков с выраженной приморской растительностью немного, их можно найти только в защищенных от волнения кутовых частях губ. Наиболее разнообразные маршевые сообщества (отчасти похожие на беломорские) встречаются на побережье Чешской губы. На берегах Печорского моря из-за действия прибоя и морских льдов низкие маршевые зоны часто лишены растительности. Луга низкого уровня, длительно и часто заливаемые, расположены полосами вдоль илистых берегов. Их растительный покров исключительно однообразен: это ярко-зеленый плотный, но низкий (2Ч4асм) ковер из побегов Puccinellia phryganodes с примесью Carex subspathacea и Stellaria humifusa. Теми же растениями покрыты илистые осушки в северной, низменной, части Малоземельской тундры между Печорской и Колоколковой губами, сложенной передутыми песками. На восточном, илистом, берегу Колоколковой губы располагаются обширные, до четырех километров шириной, приморские луга нижнего уровня с теми же доминантами в растительном покрове. На лугах среднего уровня развиты простые по своему строению луговые ассоциации из почти чистых зарослей Carex subspathacea и Dupontia psilosantha. Все производные группировки лугов данного уровня связаны с Carex subspathacea, Calamagrostis deschampsioides, Stellaria humifusa и Potentilla egedеi. В большинстве баренцевоморских заливов и соленых лагун марши высокого уровня занимают сообщества c доминированием Carex subspathacea, Festuca rubra и Parnassia palustris. Здесь может развиваться моховой покров, чего, как правило, не бывает в зонах, расположенных ниже.
Характерные черты побережья Карского моря Ч геологоморфологическая неоднородность, повсеместное распространение многолетней мерзлоты и долгий срок жизни припайных льдов, которые существенно ограничивают воздействие волн на берег. Вдоль высоких абразионных берегов западного побережья Ямала приморская растительность тянется узкой полосой, окаймляет острова Белый и Шокальского, а также северное побережье Гыданского п-ва. Ее участки встречаются на берегах Обской губы и в Енисейском заливе, куда доходят соленые воды Карского моря. На юго-западном побережье Карского моря основу приморских маршевых сообществ составляют арктические циркумполярные виды Ч Puccinellia phryganodes, Carex glareosa, Carex subspathacea, Stellaria humifusa, а также Calamagrostis deschampsioides. В районе Харасавея на п-ве Ямал найден Triglochin maritimа, характерный для атлантической приморской флоры. Полоса приморской растительности с характерным для Байдарацкой губы пространственным распределением тянется вдоль всего полуострова Марре-Сале, расширяясь в местах впадения ручьев. Вся кутовая часть Обской губы заполнена почти пресными и солоноватыми водами (не более 5Ч8Й), по берегам произрастает обычная тундровая прибрежно-водная растительность с незначительной примесью Dupontia psilosantha и Arctophila fulva.
На Таймыре почти повсеместно распространены ледниковые формы рельефа, как денудационные (не измененные морем), так и аккумулятивные. Побережье начинается с песчано-илистого пляжа, ежедневно заливаемого морскими водами, на котором до 30% площади покрывают озерки-лужицы, а маршевая растительность сложена монодоминантной группировкой Puccinellia phryganodes. За пляжем следует менее сырая низина, периодически заливаемая морскими водами. Грунт там более стабильный, растительность представлена осоковыми галофитными сообществами. Выше расположена полоса, заливаемая лишь изредка, при сильных нагонных ветрах, где сырые пониженные участки перемежаются с песчаными повышениями. Маршевые биотопы и сообщества находятся под охраной в государственном заповеднике Ненецкий, а также в нескольких региональных ООПТ.
В море Лаптевых приливные явления выражены слабо (высота прилива не более 0,8ам), но очень велики штормовые нагоны и сгоны, амплитуда которых достигает 2 и даже 5ам. Небольшие участки маршевой растительности имеются в Хатангском заливе, в районе Терпей-Тумуса (Анабарский район) и дельты реки Яны. Дельта реки Лены, крупнейшая на побережье Северного Ледовитого океана, имеет площадь 28,5атыс.акм2. Восточная часть дельты состоит из множества островов и проток. Во время половодья многие острова затопляются, из-за накопления на них илистых наносов и их уровень может повышаться до 5ам, однако на берегах островов сохраняются злаково-разнотравные приморские сообщества, хотя и с низким, всего лишь до 20%, проективным покрытием маршевых видов, таких как Calamagrostis deschampsioides, Triglochin maritima, Dupontiа psilosantha, Stellaria humifusa, Potentilla egedei, Armeria maritima, Arctanthemum arcticum ssp. polare. В западной части побережья Восточно-Сибирского моря широко распространены термоабразионные берега; крупные реки, в частности, Индигирка, Колыма, Алазея, Большая Куропаточья, Чукочья (протока Колымы) выносят в море огромное количество взвеси, из-за чего в устьях маршевая растительность развита слабо и выражена только на тех участках устьевой области, которые защищены от действия волновой эрозии. В устье реки Большая Куропаточья илистые наносы легко перемещаются, а берег отступает со скоростью около 1,06ам/год (Григорьев, Куницкий, 2000), из-за чего маршевые сообщества постоянно находятся на ранних стадиях сукцессионного процесса. К востоку от дельты Колымы берег выровнен и состоит из отрезков абразионных клифов, чередующихся с низкими аккумулятивными пляжами и ветровыми осушками. На абразионных берегах растительности нет, поскольку грязевые потоки с береговых клифов целиком покрывают обнажающийся пляж. Низкие осушки в некоторых местах слегка зарастают Puccinellia phryganodes, опять же с примесью Carex subspathacea, Stellaria humifusa, но эту группировку часто стирают наползающие на берег морские льды или смывают грязевые потоки. Берег наиболее глубоко вдающегося в сушу залива Восточно-Сибирского моря, Чаунской губы представляет собой холмистую равнину. Вдоль побережья губы тянется полоса шириной 10Ч15акм, подверженная засолению. При нагонах все устье реки Чаун осолоняется на 10Ч20акм вверх по течению, и поэтому приморские маршевые виды заходят далеко вверх по реке.
Отличительная черта побережья Чукотского моря Ч это цепочка кос, отделяющих от моря многочисленные лагуны. Сама береговая линия на большем своем протяжении выровненно-абразионная с аккумулятивными фрагментами. За исключением Колючинской губы на ней нет ни глубоко врезанных в сушу заливов, ни крупных мысов. В Анадырском заливе Берингова моря береговая линия, наоборот, изрезанная, с двумя крупными заливами Ч Креста и Анадырским лиманом. Морфогенетическое разнообразие берегов отражается на структуре и длительности существования первичных растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ва, между которыми в большинстве случаев нет четких границ. Формирование марша начинается обычно с поселения на илистой почве Puccinellia phryganodes, в устьевых зонах многочисленных рек выше собственно устья ее сменяет Dupontia psilosantha, менее устойчивая к засолению. Потом к пионерным видам подселяются и достигают большого обилия арктические галофиты: Carex glareosa и Arctanthemum arcticum ssp. polare (рис.а10).
Рис.а10. Эколого-динамический ряд приморской маршевой растительности на илистых осушках северного побережья Чукотского п-ва (Чукотское море). Условные обозначения: приморские сообщества с доминированием: 11 Ч Puccinellia phryganodes, 12 Ч Carex subspathacea, 16 Ч Leymus villosissimus, 21 Ч Festuca rubra, 22 Ч Hippuris tetraphylla, 24 Ч Stellaria humifusa, 25 Ч Dupontia psilosantha, 26 Ч Arctanthemum arcticum ssp. polare, 27 Ч Calamagrostis deshampsioides, 28 Ч Salix ovalifolia, 29 Ч Carex glareosa, 38 Ч Rhodiola atripurpurea
Состав растительности приморских песков и динамика смены растительных сообществ песчано-галечных пляжей, кос и баров одинаковы по всему побережью Чукотского п-ва. В его южной части на песчаных пляжах отдельными куртинами произрастает Honckenya oblongifolia, на севере Ч на побережье пролива Лонга, в окрестностях поселка Биллингс и на мысу Яакан Ч в тех же условиях доминирует Mertensia maritima. По всей Чукотке сомкнутые злаково-гонкениевые группировки встречаются на пологих склонах песчано-галечных валов на приморских косах и барах. На перегибах склонов песчано-галечных кос южной Чукотки к этим видам присоединяются Lathyrus japonicus ssp. pubescens и Senecio pseudoarnica, образуя сомкнутые сообщества.
Таким образом, выяснено, что специфика динамических смен, отличающая приморские сообщества от смен зональных сообществ, следующая: в развитии первичных сообществ ППФ побережий российской Арктики преобладают процессы сингенеза, они имеют более длительные сукцессионные смены из-за одновременного создания и преобразования среды, бльшую зависимость от физико-химических свойств субстрата, унифицированность растительности пионерных стадий. Первичные приморские растительные сообщества разнообразны по структуре, длительности существования, для них характерны нечеткие расплывчатые границы. Динамика приморской растительности на всех типах местообитаний на начальных стадиях довольно однородна, способность растительных сообществ к адаптации и заселению новых экониш проявляется в разнообразии средних и заключительных стадий зарастания.
В главе приведены карты распространения приморских маршевых сообществ по побережьям российской Арктики.
Завершает главу подробная характеристика эколого-динамических рядов и сообществ приморского растительного покрова на Чукотке. Для каждого выдела приводятся сведения по видовому составу, условиям формирования и их приуроченности к основным типам экотопов, выделенных на основе авторской классификации.
Выделено 2 типа растительности: тип кустарничковой растительности (Fruticosa) с формацией Empetreta subholartici (acc. Empetretum subholarcticim, acc. Empetretum subholarticim salicetosum ovalifolii) и формацией Saliceta ovalifoli (acc. Salicetum ovalifolii, acc. Salicetum ovalifolii juncetosum haenkii, acc. Salicetum ovalifolii caricetosum rariflori, acc. Salicetum ovalifolii leymetosum villosissimis); тип травянистой растительности (Herbosa). В этом типе выделяются следующие группы формаций и формации:
Группа формаций злаковых сообществ (Graminosa): формация Puccinelleta phryganodii (acc. Puccinellietum phryganodis, acc. Puccinellietum phryganodis caricetosum glareosae), формация Duponteta psilosanthi (acc. Dupontietum psilosanthi, acc. Dupontietum psilosanthe stellaretosum humifusi, acc. Dupontietum psilosanthi calamagrostietosum deschampsioidi), формация Calamagrostideta deschampsioidii (acc. Calamagrostietum deschampsioidis, acc. Calamagrostietum deschampsioidis leymetosum villosissimis), формация Leymeta villosissimi(acc. Leymetum villosissimis, acc. Leymetum villosissimis saliceosum ovalifolii), формация Arctophileta fulvi, формация Puccinellieta tenelli (acc. Puccinellietum tenelli calamagrostietosum deschampsioidi);
Группа формаций осоковых сообществ (Caricetosa): формация Cariceta subspathaceae (acc. Caricetum subspathaceae, acc. Caricetum subspathaceae hippuridetum tetraphyllae, acc. Caricetum subspathaceae potentillietosum egedei, acc. Caricetum subspathaceae dupontietosum psilosanthi, acc. Caricetum subspathaceae caricetosum glareosae, acc. Caricetum subspathaceae caricetosum mackenziei), формация Cariceta glareosae (acc. Caricetum glareosae calamagrostietosum deschampsioidis), формация Cariceta ursini, формация Cariceta lyngbi;
Группа формаций разнотравных сообществ (Herbosa): формация Stellareta humifusi (acc. Stellaretum humifusi puccinellietosum phryganodis, acc. Stellaretum humifusi dupontietosum psilosanthi, acc. Stellaretum humifusi caricetosum glareosae), формация Hippureta tetraphylli, формация Potentilleta egedi (acc. Potentillietum egedei caricetosum subspathaceae, acc. Potentillietum egedei calamagrostietosum edschampsioidi), формация Atripleta gmelini, формация Arctanthemeta hulteni (acc. Arctanthemetum hultenii leymetosum villosissimis, acc. Arctanthemetum hultenii potentilietosum egedii), формация Mertenseta maritimi, формация Lathyreta japonici ssp. pubescensi, формация Seneceta pseudoarnici;
Группировки с участием Cochlearia arctica s.аl., Juncus haenkei, Rhodiola atripurpurea, Saxifraga arctolitoralis, Carex rariflora, Zostera marina и водная растительность Ч группировки с участием Potamogeton subretusus.
Заключение
Арктика в границах Российской Федерации как совокупность морских и сухопутных экосистем Ч местообитаний арктической биоты включает Севеpный Ледовитый океан и его моря. Растительный покров приморских экосистем российской Арктики является уникальным флороценотическим комплексом, образовавшимся в контакте 3 экологических зон Ч прибрежная, эстуарная и морская, существенно отличающихся друг от друга, и взаимодействие между ними предельно обострено. Можно ожидать, что именно эти прибрежные зоны, в первую очередь, окажутся ареной экосистемных конфликтов, связанных с трансформацией климата, продвижением в высокие широты бореальных видов и усиливающимся антропогенным влиянием. Все эти зоны находятся в районах существующей или предполагаемой нефтегазодобычи.
Галофитный флороценотический комплекс наиболее чутко реагирует на возможные изменения абиотических факторов среды, а основой, определяющей его экологическую чувствительность, являются ботанические объекты (популяции, виды, сообщества).
Впервые проведенная нами градация видов растений, входящих в этот комплекс, по широте экологической амплитуды выделила такие экологические группы, как облигатные галофиты (эвгалофиты), строго приуроченные к первичным маршам на илистых осушках и выносящие сильное засоление почвы; факультативные галофиты (мезогалофиты) Ч виды, произрастающие на вторичных маршах, и толерантные виды местной флоры (миогалофиты), выносящие слабое засоление почвы.
Результаты исследования показывают, что растительный покров приморских экосистем развивается на специфических почвах, получающих свежий материал ежедневно, и в этих почвах также ежедневно проходят циклы смены окислительно-восстановительных условий.
Впервые проведенные нами для России исследования агрохимических свойств почв показали зависимость степени оглеения и наличия сульфидного горизонта от длительности заливания морскими водами и высокого содержания солей натрия и калия в верхнем горизонте. Наибольшее разнообразие растительных сообществ отмечено для нейтро- и базимезогалогенных экотопов маршевых осушек.
Парциальная приморская флора российской Арктики включает 113 видов сосудистых растений, что составляет 10-ю часть от общей флоры всей Арктической области. Ведущее положение в ней занимают семейства Poaceae, Cyperaceae и Asteraceae, те же семейства, что и в конкретных локальных флорах, но в приморских флорах на 3Ч4-е места выходят семейства, не характерные для Арктической флористической области, Ч сем. Chenopodiaceae (на побережье Белого моря), семейства Apiaceae и Caryphyllaceae (для всех остальных арктических побережий российской Арктики).
Основными эдификаторными видами в приморских экосистемах являются эварктические виды с низким уровнем плоидности, доминирующие на первичных маршевых осушках по всему арктическому побережью. Анализ распределения экологических и географических групп видов флороценотического комплекса по типам местообитаний показал доминирующую роль в сложении растительного покрова первичных маршей арктических и циркумполярных эвгалофитов, приморских кос и баров Ч гипоарктических амфиокеанических мезогалофитов.
При осуществлении задач инвентаризации и мониторинга биоразнообразия для понимания его динамики и при низком таксономическом разнообразии, характерном для всех групп организмов в условиях высоких широт (Чернов, Матвеева, 2002; Чернов, 2008), особенно актуальным становится выяснение систематического положения и полиморфизма доминирующих видов.
Наши исследования показали, что на приморских экотопах отмечается относительно низкое таксономическое разнообразие флороценотического комплекса в условиях высокой вариабельности среды и изоляции. В этих же условиях оно восполняется активным видо- и формообразованием, что подтверждается нашими исследованиями внутривидового полиморфизма у доминирующих приморских видов из сем. Poaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Asсteraceae. У всех изученных видов разнообразие наиболее консервативных признаков Ч структура верхней стороны листовой пластинки у Puccinellia, структура поверхности семян у видов Honckenya, Suaeda, Cochleariа Ч оказалось выше в популяциях, обитающих на побережьях Белого, Чукотского и Баренцева морей, т.ае. в популяциях, встречающихся на периферии ареала вида, что еще раз подчеркивает усиленную временню нестабильность параметров среды в этих условиях и ее влияние на формообразование. Таким образом, фенотипическое разнообразие изученных признаков является важной характеристикой видов, которая на определенном этапе может показывать направление эколого-ценотической стратегии политипического вида и служить доказательством того, что для контактной зоны побережий арктических морей российской Арктики характерно повышенное видо- и формообразование.
Нашими исследованиями установлено, что для видов галофитного флороценотического комплекса важное значение имеет и сложность структуры местообитаний. Приморские растительные сообщества возникают на лишенной растительности и не имеющей фитоценотической среды поверхности почвы. В развитии первичных сообществ преобладают процессы сингенеза, приморские виды являются создателями растительности, образуют моновидовые сообщества. Для них характерен более длительный процесс сукцессионных смен, поскольку одновременно эти виды создают и преобразуют окружающую их среду. Они не вступают в конкурентную борьбу с другими видами, которых там просто нет, а все силы тратят на образование собственных приспособлений к меняющимся условиям среды. Наибольшее разнообразие растительных сообществ отмечено для побережий Белого и Берингова морей. Таким образом, прослеживается корреляция между структурной сложностью местообитания и видовым разнообразием приморской флоры.
При оценке возможного совместного эффекта антропогенных угроз и природных процессов (повышение уровня моря, термоабразия берегов, изменения пресного стока, ледовитости, температуры и ветрового режима) и для повышения эффективности деятельности по сохранению биоразнообразия морских и береговых экосистем на 1-е место по их экологической значимости и сохранению уникальности выходят наиболее репрезентативные участки, которыми и являются приморские экосистемы.
Впервые составленные нами для всего побережья российской Арктики эколого-динамические ряды и закартированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей стало основой при составлении карт распространения приморских растительных сообществ по побережьях российской Арктики для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в этом регионе и для выявления расположения ключевых биотопов, местообитаний и миграционных путей таксонов, а также районов особой научной значимости, требующих внимания в системе особо охраняемых природных территорий.
Выводы
1.аНа основании результатов наблюдений для побережий российской Арктики выделен литоральный флороценотический комплекс, характеризующийся высоким видовым разнообразием с подразделением входящих в него видов на 3 эколого-ценотические группы, которые использованы при характеристике эколого-динамических рядов растительности и синтаксонов.
2.аФлора приморских экотопов российской Арктики рассматривается как объединенная парциальная флора (ОПФ). Она включает 113 видов сосудистых растений (12% от всей флоры Арктики), относящихся к 62 родам и 32 семействам, что свидетельствует о важной роли приморских экосистем в таксономическом разнообразии региона.
3.аУстановлено, что в десятке ведущих семейств таксономического спектра флороценотического комплекса побережий российской Арктики первые три места занимают семейства Poaceae, Cyperaceae и Asteraceae, на более высокую позицию поднимаются семейства Chenopodiaceae, Plantaginaceae, Apiaceae по сравнению с таксономическим спектром семейств локальных арктических флор.
4.аВ географической структуре флороценотического комплекса преобладают арктические циркумполярные виды, являющиеся эварктическими автохтонными элементами приморской флоры; среди арктических циркумполярных видов преобладают диплоиды.
5.аНа первичных маршевых илистых осушках доминируют эвгалофиты с арктическим циркумполярным европейским или чукотским ареалом, на вторичных маршах приморских кос и баров Ч мезогалофиты с гипоарктическим амфиокеаническим или американским ареалом. В псаммофитоне на косах и барах в сложении растительного покрова доминирующую роль играют виды с арктическим, реже гипоарктическим амфиокеаническим, чукотским или циркумполярным ареалами.
6.аВпервые разработана классификация маршевых почв с подразделением на арктические маршевые солончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические сульфидные маршевые почвы.
7.аВпервые установлены ведущие экологические факторы, влияющие на растительный покров приморских экосистем побережий российской Арктики: кислотность, степень засоленности и солонцеватости почвенного слоя.
8.аТаксономическая неоднородность парциальных приморских флор обусловливает различные пути освоения экотопов приморскими видами. Виды из семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Caryophyllaceae, Plantaginaceae, занимающих весьма низкое положение на филогенетическом древе цветковых, образуют в приморской зоне моно- или олигодоминантные сообщества. Для таксонов из семейств Аsteraceae, Cyperaceae, Poaceae свойственно внедрение в приморские сообщества единичных, но характерных глубокоадаптированных форм родового или видового ранга. Для семейств, имеющих по 1Ч2 представителя во флороценотическом комплексе, характерно проникновение единичных малохарактерных форм, в силу специфики приморского биотопа.
9.аНа основании полученных данных показано, что полиморфизм приморских видов укладывается в политипическую концепцию вида, а приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования.
10.аДля динамических смен приморских сообществ характерны: преобладание в развитии первичных сообществ процессов сингенеза; более длительный процесс сукцессионных смен в связи с одновременным созданием и преобразованием среды; большая зависимость от физико-химических свойств субстрата; унифицированность растительности пионерных стадий. Первичность и стабильность растительных сообществ доказывается сходством начальных и значительной вариацией динамики заключительных стадий.
11.аКонцентрация солей в почвенном слое выступает как экологическая доминанта, регулирующая амплитуду и численность видов растительных сообществ. По мере увеличения рН на первичных маршах наблюдается замещение видов осок злаками, горизонтальная структура растительных сообществ первичных маршей характеризуется наличием в микропонижениях вышерасположенного сообщества совокупности видов нижележащего сообщества.
12.аВпервые составлены полные эколого-динамические ряды и карты распространения приморских растительных сообществ на побережьях арктических морей, послужившие основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии
1.аСергиенкоаЛ.аА. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск, 2008. Изд-во ПетрГУ. 225ас.
2.аZоcklerаС., DouglasаTh., CollenаB., BarryаT., ForbesаD.аL., LohаJ., GillаM., McRaeаL., SergienkoаL. Ecological State of the Circum-Arctic Coast // In: Forbes, D.аL. (editor). 2011. State of the Arctic Coast 2010 Ч Scientific Review and Outlook. International Arctic Science Committee, Land-Ocean Interactions in the Coastal Zone, Arctic Monitoring and Assessment Programme, International Permafrost Association. Helmholtz-Zentrum, Geesthacht, Germany, 178 p.: [Электронный ресурс]. Ч Режим доступа:
3.аСергиенкоаЛ.аА. Раздел 2: 2.6. Районирование Арктической флористической области и географические особенности маршевой флоры на побережьях российской Арктики; Раздел 3: 3.8. Морские берега и приморская маршевая растительность; 3.9. Маршевые биотопы и сообщества на побережье Белого, Баренцева и Карского морей; 3.10. Маршевые биотопы и сообщества на побережье восточной части российской Арктики (в соавт. с ГаврилоаМ.аВ.) // Атлас биологического разнообразия морей и побережий российской Арктикиа/ Под ред. В.аА.аСпиридонова, М.аВ.аГаврило, Е.аД.аКрасновой, Н.аГ.аНиколаевой. М.: Наука; WWF России, 2011. 64ас.
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
4.аСергиенкоаЛ.аА. Очерк флоры приморской полосы Белого моря // Бот. журн. 1983. Т.а68. №а11. С.а1512Ч1521.
5.аСергиенкоаЛ.аА. К анализу флоры приморской полосы побережий Белого моря // Естественные и технические науки. М., 2009. №а6. С.а108Ч112.
6.аСергиенкоаЛ.аА. О морфологической изменчивости в роде Гонкения семейства Гвоздичные (Honckenya Erch. Семейства Cariophyllaceae) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2010. №а4а(109). Июнь. C.а13Ч18.
7.аСергиенкоаЛ.аА., КищенкоаИ.аТ. О морфологической изменчивости в роде Ложечница семейства Капустные (Cochlearia L. семейства Brassicaceae) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2010. №а8 (113). Декабрь. С.а18Ч21.
8.аСергиенкоаЛ.аА. Таксономическая и географическая структура приморской флоры побережий Белого и Баренцева морей // Естественные и технические науки. 2011. №а4 (54). С.а154Ч158.
9.аСергиенкоаЛ.аА., РохловааЕ.аЛ. Изменение структуры приморских растительных сообществ побережья Белого моря в зависимости от субстрата // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2011. №а4 (17). С.а21Ч26.
10.аСергиенкоаЛ.аА. Динамика многолетних изменений экосистем побережий Белого моря (Поморский и Карельский берега) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2011. №а8 (121). Декабрь. C.а29Ч32.
11.аМарковскаяаЕ.аФ., СергиенкоаЛ.аА., Стародубцев.аА. Пигментный аппарат некоторых видов высших растений прибрежной зоны приливных арктических морей // Фундаментальные исследования. 2012. №а1. С.а160Ч163.
Основные статьи по теме в других научных изданиях
12.аСергиенкоаЛ.аА. Заметка об арктических приморских видах рода Plantago L. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1977. Т.а14. С.а214Ч222.
13.аСергиенкоаЛ.аА. Заметки об арктических приморских видах рода Potentilla L. (Rosaceae) из группы P.anserina L // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1982. Т.а19. С.а212Ч225.
14.аСергиенкоаЛ.аА. Заметка о Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. at Merr. и P.аtenella (Lange) Holmb. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1983. Т.а20. С.а8Ч22.
15.аСергиенкоаЛ.аА. Заметки об арктических приморских видах рода Honckenya Ehrh. (Caryophyllaceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1985. Т.а22. С.а88Ч94.
16.аСергиенкоаЛ.аА. Заметка об Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel.(Asteraceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1988. Т.а25. С.а135Ч136.
17.аСергиенкоаЛ.аА. Заметки о некоторых арктических приморских видах Чукотского полуострова // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1989. Т.а26. С.а185Ч188.
18.аСергиенкоаЛ.аА., ШкляревичаГ.аА. Особенности экологии Zostera marina L., обитающей на литорали о.аРяшков (Северный архипелаг Кандалакшского залива Белого моря) // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Сб. ст. Кандалакша; СПб.: Изд-во РГГМУ, 2004. С.а134Ч139.
19.аСергиенкоаЛ.аА. Методика изучения прибрежно-водной флоры // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: Сб. ст. Петрозаводск, 2001. С.а258Ч266.
20.аСергиенкоаЛ.аА. О формировании флористических комплексов приморских маршей Северо-Запада России // Современные проблемы науки и образования. 2008. №а6 (приложение Биологические науки). C.а7.
21.аСергиенкоаЛ.аА., ШредерсаМ.аА. Характеристика экотопов приморской полосы Северо-Запада России // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр.а/ АГТУ. Архангельск, 2008. №а11. С.а118Ч123.
22.аСергиенкоаЛ.аА. Экологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова // Современные проблемы науки и образования. 2008. №а6 (приложение Биологические науки). C.а9.
23.аСергиенкоаЛ.аА. Раздел 5: Уязвимые природные пограничные зоны // Воздействие изменения климата на российскую Арктику: анализ и пути решения проблемы; WWF России. М., 2008. С.а16Ч18.
24.аСергиенкоаЛ.аА. Эколого-динамические ряды приморской растительности западного побережья Белого моря // Современные проблемы науки и образования. 2009. №а6 (приложение Биологические науки). C.а6.
25.аСергиенкоаЛ.аА. О морфологической изменчивости в роде бескильница сем. Мятликовые (Puccinellia Parl. Сем. Poaceae) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2009. №а11 (105). Декабрь. С.а31Ч35.
26.аМарковскаяаЕ.аФ., СергиенкоаЛ.аА., ШкляревичаГ.аА., Сонин.аВ., Стародубцев.аА., СмольковааО.аВ. Природный комплекс побережий Белого моря: Учеб. пособие // Петрозаводский гос. университет; Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2010. 85ас.
27.аСергиенкоаЛ.аА., ШредерсаМ.аА. Анализ флоры приморской полосы побережий Белого моря // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр.а/ АГТУ. Архангельск, 2009. Вып.а12. С.а25Ч28.
28.аСергиенкоаЛ.аА., Сонин.аВ. Основные пути освоения околоводных северных территорий высшими растениями и лишайниками // Современные проблемы науки и образования. 2011. №а6 (приложение Биологические науки). C.а4.
29.аСтародубцев.аА., МарковскаяаЕ.аФ., ЗаславскаяаН.аН., СергиенкоаЛ.аА. Содержание фотосинтетических пигментов у видов семейства Caryophyllaceae, произрастающих на приливно-отливной зоне побережья Баренцева моря // Современные проблемы науки и образования. 2011. №а6 (приложение Биологические науки). C.а5.
Материалы конференций
30.аСергиенкоаЛ.аА. Влияние структуры почвенного слоя на береговые сообщества Чукотского полуострова // Матер. Всерос. симп. Изучение берегов арктических морей. Л., 1990. С.а100Ч102.
31.аСергиенкоаЛ.аА. Биогеоценозы эстуариев арктических рек Чукотского полуострова: их композиция и классификация // Матер. междунар. конф. по Арктике и Северной Пацифики Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком. Владивосток, 1994. С.а160Ч161.
32.аSergienkoаL.аA. Origin and growth of the arctic salt marsh communities depending on the soilТs structure // International conference Muddy coastsТ 97. 1997. №а2. P.а59Ч61.
33.аSergienkoаL.аA. Terrestrial, freshwater and coastal ecosystems in the White sea region: a changing Arctic environmental under anthropogenic impact // 7-th international conference COASTLINES-99. Poland, Gdynia, 1999. P.а63Ч71.
34.аСергиенкоаЛ.аА. Геоморфология маршей Российской Арктики, как основа биоразнообразия флористического комплекса // Матер. междунар. конф. Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны), Петрозаводск, 3Ч4 сент. Петрозаводск, 2001. С.а160.
35.аСергиенкоаЛ.аА. Использование геоморфологических характеристик приморских маршей северо-востока Российской Арктики для классификации растительных сообществ // Школа-конференция Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов. Петрозаводск, 2001. С.а162Ч163.
36.аСергиенкоаЛ.аА. Оценка влияния токсикантов на развитие и функционирование вегетативных органов Zostera marina L.// Матер. межд. конф. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 2003. С.а143Ч145.
37.аСергиенкоаЛ.аА. К истории формирования галофитного флористического комплекса Берингии // Матер. конф. Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск, 2005. С.а128Ч131.
38.аSergienkoаL.аA. Origins, differentiation and response of coastal Beringia flora and vegetation to past and future climate change (oral and poster presentation, theme 3.1) // In International Conference ICARP II Ч International Cooperation for Arctic Research Planning Ч November 2005. Copenhagen, 2005.
39.аСергиенкоаЛ.аА. Приморские флоры северо-восточной части России Ч особенности структуры и антропогенной трансформации // Матер. Всерос. конф. Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Сыктывкар, 2006. С.а98Ч99.
40.аСергиенкоаЛ.аА. Динамика приморской растительности северо-востока России // Матер. докл. сб. Проблема устойчивого развития водных и наземных экосистем. Ростов н/Д, 2006. С.а373Ч376.
41.аСергиенкоаЛ.аА. Особенность флоры приморской полосы Чукотского полуострова // Матер. междунар. конф. Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т.а1. С.а194Ч198.
42.аСергиенкоаЛ.аА. Эколого-ценотические особенности распределения растительности приморских маршей Поморского берега Онежской губы Белого моря // Матер. междунар. конф. Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика, посвященной 60-летию КарН - РАН (24Ч27 окт. 2006аг.). Петрозаводск, 2006. С.а188Ч190.
43.аСергиенкоаЛ.аА., СавченкоаО.аН. Приморская растительность правобережья реки Сума, Поморский берег Онежской губы Белого моря // Матер. междунар. конф. Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика, посвященной 60-лети. КарН - РАН, 24Ч27 окт. 2006аг. Петрозаводск, 2006. С.а188Ч190.
44.аСергиенкоаЛ.аА. Особенности флоры приморской полосы Чукотского полуострова // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Апатиты, 2006. С.а194Ч198.
45.аСергиенкоаЛ.аА. Структура и динамика приморской растительности берегов Белого моря // XI Перфильевские научные чтения, посвященные 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева, 2007аг. Архангельск, 2007. С.а257Ч261.
46.аСергиенкоаЛ.аА. Выделение различных по адаптивной стратегии групп растений приморской полосы Белого моря // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. школа-конф. Ч.аIIа/ КарН - РАН. Петрозаводск, 2007. С.а179Ч183.
47.аSergienkoаL.аa. Растительные сообщества засоленных маршей Арктики, как индикатор изменения уровня береговой линии // Матер. междунар. совещания Арктическая береговая зона в опасности. Тромсё, Норвегия, 1Ч3 октября 2007. С.а60Ч65 (на англ. языке).
48.аСергиенкоаЛ.аА. Анализ флоры приморской полосы побережий северо-востока России и Белого моря // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. всерос. конф. (Петрозаводск, 22Ч27 сентября 2008аг.). Ч.а4а/ Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. С.а105Ч107.
49.аSergienkoаL. Distribution of the salt marsh zones along the Russian Arctic coasts // 9-th international conference LITTORAL-2008 A changing coast: challenge for the environmental policies, November 25Ч28 2008. Venice, Italy. Р.а122.
50.аСергиенкоаЛ.аА. Структура и динамика растительных сообществ приморской маршевой зоны европейской Арктики // Междунар. конф. Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. Мурманск, 2008. Вып.а8 С.а335Ч340.
51.аСергиенкоаЛ.аА., ЭйдесенаП.аБ. Морфологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов рода Puccinellia Parl. (сем. Мятликовые) в прибрежных растительных сообществах Белого моря // Матер. XI Всерос. конф. с междунар. участием Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря 9Ч11 ноября 2010аг. СПб., 2010. С.а167Ч169.
52.аСергиенкоаЛ.аА. Эколого-динамические ряды приморской растительности побережий российской Арктики // Матер. Всерос. науч. конф. с международным участием Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Санкт-Петербург 20Ч24 сентября 2011. СПб., 2011. С.а420Ч424.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии