СИСТЕМНО-ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЗВОНОЧНЫХ Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, представленная в форме научного доклада 03.03.01 - физиология Москва

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

на правах рукописи

НИКОЛЬСКАЯ Кира Алексеевна

СИСТЕМНО-ИНФОРМАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

ПОЗНАВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук,

представленная в форме научного доклада

03.03.01 - физиология

Москва - 2010

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Сущность и содержание когнитивной активности, ее роль в организации поведения, обучения, памяти, а также причины развития различных психосоматических нарушений волновали ученых во все времена. Разнообразные научные дисциплины на протяжении многих тысячелетий изучали познавательную деятельность и немало специальных философских школ пытались дать ей общее определение. Свои частные определения предлагала и логика, и теория познания, и философская школа сознания, и нейронауки и психология.

В конце Х1Х в. возникла экспериментальная психология как наука, которая была призвана сформировать представления об общих закономерностях поведения и особенностях психических процессов. О необходимости ее появления говорит тот факт, что в начале ХХ в. возникло два независимых экспериментальных течения, роль которых в изучении тонких психических процессов трудно переоценить. Э. Торндайк в Америке основал объективно-психологическое направление, посвященное изучению двигательных форм поведения животных - навыков, которое в дальнейшем, благодаря Дж. Уотсону (1913), получило название бихевиоризм. А в России И.П. Павлов основал физиологическое направление, в задачу которого входило изучение рефлекторных принципов деятельности головного мозга на примере слюноотделительного условного рефлекса. Поворотный момент в истории развития отечественной науки о высшей нервной деятельности (ВНД) произошел в 40-50г.г. ХХ столетия после того, когда было показано (П.К. Анохин, Э.А. Асратян, И.С. Бериташвили, Л.Г. Воронин, Н.П. Протопопов, П.С. Купалов и многие другие), что элементарные формы условных рефлексов не дают представление о всем многообразии и сложности интегративной деятельности мозга. Необходима была разработка более сложных поведенческих моделей.

Когнитивное направление, возникшее в 1956-70е гг. как протест против бихевиоризма (Bruner, 1964; Miller, 1964, 1979, 1990; Neisser, 1967; Piaget, 1970; Newell, 1973 и др.), провозгласило своей главной методологической доктриной изучение психических процессов, обуславливающих поведение (Хомский, 1991) и дало мощный толчок для изучения познавательной деятельности (ПД). Все эти способности изучались и вне когнитивизма, но именно последний внес в анализ новый ракурс рассмотрения: понимание того, как происходит обработка информации в мозге. Однако сохранение в современных когнитивных исследованиях бихевиористического подхода к оценке ПД не позволило реализовать эти идеи. Требовались новые концепции и методологические подходы. Одним из них стал информационный подход, который должен был исследовать механизмы переработки информации и ответить на вопрос о ее роли в формировании целенаправленного поведения. По мнению Ф. Розенблата (1965) ответ может быть дан только тогда, когда будет показано, как именно информация используется в целях управления действиями организма.

При знакомстве с современной литературой, посвященной различным аспектам ПД, она поражает противоречивостью мнений по всем вопросам, касающихся сущности, природы, процессов и даже ее структуры. В одних моделях провозглашается, что ПД - это система, манипулирующая представлениями (Newell, 1973; Pylyshyn, 1991; F. Keijzer, 2003;), поэтому не только репрезентации, но и процедуры их использования можно изучать, не обращаясь к уровню физической реализации (McShane, 1991). В других версиях, напротив, внимание сосредоточено на построении таких моделей интеллекта, которые принимают за основу нейронную организацию мозга (Smolensky, 1988; Shaw et al, 2006; Jung, Haier, 2007). Нет ясности и в отношении природы ментальных процессов: одни видят ее в физиолого-биохимических или морфологических перестройках мозга (Nauta, Karten, 1970; Plomin, DeFries,1998), в то время как другие настойчиво разрабатывают биофизическую основу интеллекта (rhem, Liljenstrom, 1997; Хазен, 2000). Разноголосица мнений о сущности познавательной деятельности сказалась и на вопросах, связанных с ее эволюцией. Несмотря на серьезную критику представлений о линейной зависимости функции от ее структуры (Barcroft, 1934), многие исследователи и сегодня полагают, что эволюция аналитико-синтетической деятельности определяется структурной организацией мозга (Воронин, 1977; Карамян, Малюкова, 1987; Jerison, 1978; Campbell, Hodos, 1991). При этом, существуют и прямо противоположные взгляды, отстаивающие концепцию, согласно которой интеллект - общее свойство, присущее всем видам животным, как и принципы мышления за исключением способности к языку у людей (Гельмгольц, 1856; Сеченов, 1879; Крушинский, 1979; Зорина, 1993; Macphail, 1985, 2002).

К сожалению, представления о принципах и закономерностях ПД животных остаются противоречивыми. в значительной мере причиной этого является отсутствие четких формализованных психофизиологических понятий, таких как поведение, мотивация, лобучение сложность среды и задачи. Встречающиеся многочисленные модификации определений отражают либо различные подходы к пониманию этих психофизиологических дефиниций, либо их различные аспекты. Кроме того, отсутствие четких представлений о способах образования и уровнях сложности существующих форм условнорефлекторного поведения, их классификации создают серьезные трудности при интерпретации данных. К сожалению, на практике разработка методов познания осуществляется крайне вяло по сравнению с развитием самой науки. Еще в 1956г. Дж. Бернал с горечью констатировал, что ученые сначала находят что-то, а затем уже, как правило, безрезультатно размышляют о способах, которыми это было открыло. Понятно, что изучение технологии обучения само по себе не обеспечивает всеобъемлющего познания основ ВНД, но научная разработка их может помочь дисциплинировать ход исследования и определить возможную область изучения, а значит, и возможную область теоретических обобщений.

В русле двух направлений использовались два различных методических подхода для изучения аналитико-синтетической деятельности. В отечественной школе для получения сложных форм поведения обучение животных традиционно проводилось по методике наращивания звеньев цепи при участии экспериментатора (Воронин, 1952; Рокотова, 1954). Это привело к отождествлению познавательного процесса с феноменом цепных условных рефлексов. В рамках бихевиористического направления познавательные возможности животных исходно изучали с помощью методики свободного выбора (Торндайк, 1898), отличительная особенность которой состояла в том, что животное должно было самостоятельно решить проблемную ситуацию. Однако, до сих пор сравнительный анализ методических особенностей обучения и их роли в определении приспособительных возможностей сформированного поведения так и не проведен.

Причину разногласий в механизмах обучения ряд исследователей (Бериташвили, 1966; 1968; Купалов, 1978; Асратян, 1982; Воронин, 1989) видели не только в особенностях методических подходов, но и в специфике индивидуальных проявлений ВНД животных (Теплов, 1961; Крушинский, 1993). Несмотря на значительный вклад отечественной физиологической науки в изучение типологических закономерностей основных свойств ВНД, выполненных под руководством И.П. Павлова, в современных работах исследователи предпочитают обойти проблему разнообразия за счет привлечения различных статистических приемов, нивелируя, тем самым, индивидуальный аспект. Поиски маркеров поведения, с помощью которых можно было бы быстро оценить изучаемый признак, привели к использованию крайне упрощенных поведенческих моделей для оценки состояния ПД (открытое поле, крестообразный, Т- или У-образный лабиринты и др.), хотя еще в середине прошлого столетия было убедительно доказана несостоятельность таких моделей для выявления основных закономерностей ВНД животных (Воронин, 1952). Актуальность предпринятого исследования обусловлена тем, что без строго анализа, без понимания того, какие проявления ВНД изучаются при применении конкретного способа обучения и поведенческой модели, трудно разобраться в сложном лабиринте представлений о ПД, поведении и их эволюции.

Попытки различных научных школ представить картину ПД на основании частных, хотя и верных наблюдений привели к одностороннему освещению основных закономерностей интегративной деятельности. По оценкам ряда исследователей (Черниговский, 1962; Анохин, 1978; Батуев, 1986) современная нейробиология в значительной степени отошла от принципа системности в исследованиях ВНД по сравнению с представлениями, развивавшимися И.М. Сеченовым, И.П. Павловым, А.А. Ухтомским, А.Н. Северцовым, А.А. Заварзиным. К сожалению, это связано с печальным фактом пренебрежения к синтетическому мышлению и недооценкой общего над частным. Отсутствуют обоснованные информационные методы оценки аналитико-синтетических процессов при осуществлении ПД позвоночных. Поэтому чрезвычайно актуальна разработка нового концептуального подхода, основанного на принципах целостности и системности, адекватных, сопоставимых с человеческой деятельностью, познавательных моделей для понимания принципов и закономерностей ПД.

Цель исследования - экспериментально обосновать возможность использования системно-информационного подхода для изучения закономерностей познавательной деятельности и других проявлений ВНД у различных представителей позвоночных в норме, а также подвергнутых различным функциональным и повреждающим воздействиям.

Задачи исследования:

Разработать системно-информационного метод на основе привлечения ряда положений семиотики и теории информации, позволяющий изучать принципы ПД и закономерности аналитико-синтетических процессов, обеспечивающих решение проблемной ситуации и организацию целенаправленного поведения у позвоночных.
Сформулировать пищедобывательную задачу как аналог когнитивной деятельности человека и разработать конструкцию экспериментальной среды, позволяющей регулировать объем входной информации за счет изменения топологии пространства.
Создать символьную систему регистрации действий животного, позволяющую осуществлять компьютерную запись поведения животного в реальном режиме времени, соотнести символы с определенным видом информации, а также разработать систему анализа информационных показателей, позволяющих сопоставить их с традиционными условнорефлекторными показателями обучения.
Исследовать особенности организации многозвенного пищедобывательного поведения в зависимости от способа обучения: методики жесткого обусловливания в виде наращивания звеньев цепи и сведения в цепь и методики свободного выбора; оценить влияние метода на адаптивные свойства сформированного поведения.
Выяснить необходимые и достаточные условия, обеспечивающие возможность осуществления ПД в условиях свободного выбора; изучить зависимость обучения от таких факторов, как: пространственная сложность среды, длительность пищевой депривации, условия подкрепления, длительность межопытного интервала и экспозиции информации (времени опыта).
Использовать системно-информационный подход для выявления индивидуальных различий в проявлении когнитивных возможностей животного, психо-эмоционального паттерна, динамики обучения, функционирования памяти и особенностей возбудительно-тормозных процессов в норме и при функциональных (фармакологических и физических) и патологических (повреждениях структур мозга, нейровирусной инфекции, алкоголизации, 10-минутной клинической смерти) воздействиях.
С помощью системно-информационного метода исследовать:

возможные нейрохимические корреляты типологии ПД;
роль гиппокампа и амигдалы в проявлении индивидуальных особенностей ПД животных;
особенности ПД у различных представителей позвоночных животных, различающихся уровнем организации мозга.

Научная новизна.

Разработан новый подход на основе привлечения семиотических и информационных положений для системного изучения закономерностей ПД животных и аналитико-синтетических процессов, а также индивидуальных характеристик различных сторон проявления ВНД - когнитивных, условнорефлекторных, психо-эмоциональных и основных нервных процессов при решении проблемной пищедобывательной ситуации.

Показаны преимущества представления поведения в виде меняющейся последовательности символов, позволяющей отражать динамику аналитико-синтетических процессов. Установлена реальная возможность перехода от количественной фиксации результатов обучения к качественному описанию динамики процессов, обуславливающих этот результат. Выделены основные операции, лежащие в основе аналитико-синтетической деятельности, обеспечивающие распознавание различных видов информации, а также операционный локомоторный механизм их осуществления. Показан универсальный характер правил обработки информации при становлении целенаправленного поведения у всех изученных групп позвоночных, реализующихся по безусловному типу.

С помощью системно-информационного метода оказалось возможным в пределах одного эксперимента изучение индивидуальных особенностей ПД животных. Выделены три типа ПД и определены принципы, лежащие в основе различий протекания когнитивных процессов, психо-эмоциональных и условнорефлекторных проявлений. Установлена взаимосвязь между свойствами познавательного типа и характеристиками основных свойств нервных процессов.

Выявлена ведущая роль процедуры предъявления информации (последовательное или одновременное) в детерминации адаптивных возможностей формируемого условнорефлекторного поведения. Показана зависимость обнаружения эффектов различного рода воздействий на организм от процедуры предъявления информации.

Определены факторы, выполняющие системообразующую роль при реализации ПД животных в условиях свободного выбора, установлена оптимальные границы, в пределах которых возможно успешное решение пищедобывательной задачи, завершающейся образованием целенаправленного поведения.

Применение системно-информационного подхода позволило выявить роль гиппокампа и амигдалы в определении индивидуального рисунка ВНД животных. Обосновано представление, что основной психофизиологический эффект гиппокампэктомии проявляется в сужении поля внимания, затрудняющего процесс извлечения информации из долговременной памяти за счет резкого усиления инерционных свойств ЦНС, а амигдалэктомии - в ослаблении концентрации внимания за счет усиления возбудимости ЦНС, провоцирующей неустойчивость возбудительно-тормозных процессов.

Установлена корреляция нейрохимической активности мозга: медиаторной, белковой, ферментативной с индивидуальными особенностями ПД. Выявлена дифференцированная реакция корково-подкорковых систем мозга на индивидуальные проявления ПД: корковые нейроны (сенсомоторная кора) обнаруживают избирательную чувствительность, а подкорковые (хвостатое ядро) и лимбические образования (гиппокамп и амигдала) отвечают однонаправленными нейрохимическими перестройками.

Использование системно-информационного метода позволило установить, что основной эволюционный прогресс в области ВНД при повышении уровня организации мозга отражен в интенсификации информационного процессинга, обеспечивающего более лэкономные в когнитивном отношении затраты при решении задачи. Обосновано представление, что когнитивная функция как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, определяющего условия среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

практическое значение работы.

Предложенный информационный подход на основе символьного представления поведения животного позволяет изучать не только закономерности проявления ВНД, но и специфику аналитико-синтетических операций, обеспечивающих распознавание различных видов информации, необходимых для решения задачи и организации целенаправленного поведения.

Разработанный системно-информационный метод позволяет в пределах одного эксперимента получать исчерпывающую характеристику индивидуальных особенностей протекания когнитивных процессов, психо-эмоциональных и условнорефлекторных проявлений, основных нервных процессов, способствует формированию представлений о типологии ПД животных, закономерностях осуществления и структурно-биохимических механизмах, обуславливающих специфические черты их проявления. Высокая чувствительность и результативность системно-информационного метода может служить основой для осуществления дифференцированного подхода при оценке различных воздействий на организм.

Результаты исследования расширяют представления о необходимых и достаточных условиях, обеспечивающих успешность обучения в ситуации свободного выбора, результатом которого является образование целенаправленного поведения. Знание оптимальной области действия установленных факторов обучения обеспечивает условия для корректного проведения эксперимента.

Разработанная поведенческая модель для изучения различных проявлений ВНД в многоальтернативном лабиринте, а также основные принципы системно-информационного анализа состояния животных имеют применение в прикладных исследованиях медико-биологического профиля и использованы при моделировании нейровирусных инфекций (Институт полиомиелита, РАН, Москва), клинической смерти (Институт реаниматологии, РАН, Москва), структурной патологии мозга (Институт ВНД и нейрофизиологии, РАН, Москва; СПб университет, Санкт-Петербург), корсакоподобных синдромов (кафедра ВНД Биологического ф-та МГУ, Москва), воспалительных процессов (Институт Морфологии человека, РАН, Москва), приобретенного влечения к алкоголю (Институт Мозга РАН, Москва), развития претромбозного состояния при действии различных факторов (кафедра физиологии животных и человека Биологического ф-та МГУ, Москва), пищедобывательного поведения у муравьев (кафедра ВНД Биологического ф-та МГУ, Москва), инфаркта-миокарда при физической и холодовой нагрузках (Кемеровский государственный медицинский институт, Кемерово), влияния электростатических полей на организм (Центр медико-биологических и экологических исследований проблем МЭТПиПС, Юрмала, Латвия).

Высокие прогностические возможности системно-информационного подхода для выявления дефектов в сфере проявления различных сторон ВНД при фармакологических, физических и повреждающих воздействиях, а также результаты моделирования различных состояний позволяют рекомендовать его для использования в доклинических тестовых испытаниях.

Основные положения системно-информационного подхода для изучения ПД животных включены в учебное пособие, результаты исследования используются в лекционном курсе по основам ВНД животных и человека и в качестве задачи в рамках Большого практикума для освоения студентами методики свободного выбора и принципов системно-информационного анализа при изучении различных проявлений ВНД, проводимых на Биологическом факультете МГУ им . М.В. Ломоносова.

Имеется авторское свидетельство за № 1382256 на изобретение "Способ моделирования Корсаковского симптомокомплекса", зарегистрированного в Государственном реестре изобретений СССР от 15 ноября 1987 г.

Положения, выносимые на защиту:

У всех исследованных позвоночных, независимо от уровня организации мозга и индивидуальных когнитивных возможностей, в качестве механизма познавательной деятельности выступает процесс, реализуемый в поведении в виде замкнутого маршрута кольцо. С помощью этого кванта поведения, осуществляемого по безусловному типу, в процессе обучения выполняются операции: разбиение, зеркальный поворот, инверсия и комбинаторные перестановки, позволяющие формировать представления о пространстве на основе ассоциирования маршрутных отрезков, распознавание структуры задачи на основе дифференцирования и формирование правила поведения на основе интегрирования.
Существующие способы получения сложных форм поведения: методика жесткого обусловливания (наращивание звеньев цепи и сведение в цепь) и методика свободного выбора определяют пластичность условнорефлекторного ответа. Методика жесткого обусловливания формирует поведение, адаптивное только в тех условиях, в которых оно было выработано. Методика свободного выбора позволяет перестраивать поведение при изменении условий среды и задачи.
Возможность обучения животного в ситуации свободного выбора при наличии подкрепления определяется системообразующими факторами, обеспечивающими сопряженность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Уровень мотивационного состояния животного детерминирует интенсивность информационного процессинга, длительность экспозиции информации и межопытного интервала - условия перехода к аналитико-синтетическому процессу, величина многоальтернативности среды - возможность распознавания структуры задачи.
Системно-информационный подход позволяет в пределах социума выделить три группы животных, различающихся уровнем когнитивных возможностей (интеллекта) - способности прогнозировать поведенческий ответ: прогнозировать результат на основе процесса ассоциирования, прогнозировать действие на основе процесса анализа и прогнозировать результат действия на основе процесса обобщения. Уровню интеллекта соответствует определенный тип ПД, обусловливающий принцип организации поведения: 1) сигнальный, организующий поведение по жесткому типу на основе образования элементарных S→R связей; 2) процедурный, организующий поведение по типу цепочек из элементарных связей на основе селекции; 3) концептуальный, организующий поведение на основе компиляции цепочек в схему (план) за счет способности устанавливать каузальные связи - Si ↔ Sk.
Познавательная деятельность имеет свое отражение на различных уровнях нейрохимической активности мозга: медиаторном, белковом, активности ферментов углеводного и белкового обменов в нейронах. Характер и направленность этих проявлений определяются структурной топографией нейрональной активности, индивидуальные особенности которых обусловлены физиологической, нейрохимической и морфо-функциональной гетерогенностью мозга.
Гиппокамп и амигдала участвуют в проявлении индивидуальных различий возбудительно-тормозных отношений в соответствии с генетически заданными возбуждающими гиппокампальными и тормозными амигдалярными свойствами. В психофизиологическом аспекте функциональная роль этих структур заключается в организации лэнергетического обеспечения функции внимания: гиппокамп участвует в обеспечении функциональной лабильности доминантного очага - способности переключаться с одного локального центра на другой, а амигдала - в обеспечении его устойчивости за счет сдерживания возбуждения от чрезмерного и неуправляемого распространения из фокуса доминанты.
В эволюционном отношении принципы и закономерности познавательной деятельности едины для всех наземных позвоночных животных, несмотря на различия в организации мозга, возможностей и способа реализации поведения. Основные различия касаются морфофункционального и биохимического обеспечения (воспринимающих, интегративных и исполнительных механизмов) информационного процессинга, которое прогрессирует в ряду наземных млекопитающих. Интеллектуальные возможности вторичноводных позвоночных, не выдержавших давление отбора в наземных условиях и вернувшихся в более простую в информационном отношении водную среду обитания, ограничены жестким типом обучения.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы доложены: на Совещании по физиологии и патофизиологии лимбико-ретикулярного комплекса (Москва, 1968), 22-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Рязань, 1969), конференции Память и следовые процессы (Пущино-на-Оке, 1970), 6-м научном совещание и симпозиуме по эволюционной физиологии (Ленинград, 1972), 23-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Горький, 1972), 24-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Москва, 1974), 8-м Всесоюзном симпозиуме по проблемам кибернетики (Тбилиси, 1976), 25-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1977), 13-м съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Алма-Ата, 1979), Совещании Гагрские беседы (Тбилиси, 1979), 26-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1981), Всесоюзной конференции "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону, 1983), на 27-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1984); 9-м Всесоюзном совещании по изучению, охране и рациональном использовании морских млекопитающих (Архангельск, 1986), на XV съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова, (Ленинград, 1987); на Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (Москва, 1988), 28-м Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности. (Ленинград, 1989), 3rd Intern. Sympos. on experimental and clinical neurobiology (Stara Lesna, 1991), Intern. Symposium Sensory systems and behavior of aquatic mammals (Mосква, 1991), 11-й Международной конференции по проблемам нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 1995), 3rd Intern. Fibrinogen Symposium. Germany, 1996), Second World Congress for Electricity and Magnetism in Biology and Medicine (Bologna, 1997), Intern. Symposium Cognition, emotion and autonomic responses (Amsterdam, 1999), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-лет. со дня рождения акад. И.П.Павлова, (Санкт-Петербург, 1999); Международной конференции, посвященной150-летию. И.П. Павлова: "Новое в концепциях о механизмах ассоциативного обучения и памяти", (Москва, 1999), на 30-м Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова, (Санкт-Петербург, 2000), 3rd International conference on Methods and Techniques in Behavioral Research, (Nijmegen, 2000), Meeting of EBPS and IGBP УSchizophreniaФ (Amsterdam, 2000), Meeting of the Society for the Quantitative Analyses of Behavior (SQAB) (Washington, 2000), 18-й съезд физиологического общества им.И.П. Павлова. (Казань, 2001), 16th Intern. Congress on Thrombosis and Harmostasis. (Paris, 2001), 12-м Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001), 11 World Congress of Psychophysiology (Ontario, 2002), Юбилейной международной конференции по проблемам нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 2002), Euroconference УNeural Mechanisms of Learning and MemoryФ. (Paris, 2002), Международной конференции Вероятностные идеи в науке и философии, (Новосибирск, 2003), Первой Российской конференции по когнитивным наукам Казань, 2004), 2-й Международной конференции по когнитивным наукам (Санкт-Петербург, 2006), Международном совещании Гиппокамп и память (Пущино-на-Оке, 2006, 2009), 4-ой Международной конференции Биологические основы индивидуальной чувствительности к психотропным препаратам (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 108 работ, из них 56 в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 коллективная монография.

Основные материалы и методы исследования.

Экспериментальные животные. Работа выполнена на животных различных таксономических групп: рыбах (золотых рыбках -Carassius auratus, n = 20 и карпах -Cyprinus carpio, n = 17) при участии И. Сабитовой и А. Сабитова, рептилиях (черепахи - Clemmys caspica, n = 13) совместно с Ш.К. Сагимбаевой, А. Л. Шереметьевым; на насекомоядных (ежи - Erinaceus europaeus, n = 14) при участии А. Л. Шереметьева в лаборатории эволюционной физиологии (руков. чл.-корр. АН СССР, А. И. Карамян) Института эволюционной биохимии и физиологии, г. Ленинград, на грызунах (кролики породы шиншилла, n = 80; крысы: беспородные, n = 100 и линии Вистар, n = 200, мыши линии ВАLB/c, n = 350; совместно с Ш.К. Сагимбаевой, С.В. Ожерелковым, А.В. Савоненко, Т.Н. Мельниковой О.В. Ещенко, В.Н. Шпиньковой, В.Н. Костенковой, А.И. Осиповым, А.И. Расинским, Н.М. Хоничевой, М.В. Кондашевской; на хищниках (хори Mustela putorius, n = 36) совместно с Ш.К. Сагимбаевой; обезьянах (Macaca mulatta, n = 11) совместно с Ш.К. Сагимбаевой в приматологической лаборатории (руков. лаб. - дбн Л.А. Фирсов) Ин-та физиологии им. И.П. Павлова, в г. Колтуши; дельфинах (Tursiops truncatus) совместно с О.П. Петровым, В.Н. Петрушиным на Севастопольской базе.

Работа выполнена на половозрелых самцах. Длительность опыта составляла 10 мин у мышей, 13-15 мин у крыс и ежей, 20 мин у хорей, обезьян и кроликов; пищевая депривация - 22-24 ч. Каждое животное после опыта докармливалось в течение 45 мин. Закономерности ПД были изучены как у интактных позвоночных, так и у крыс Вистар, подвергнутых различным воздействиям:

(1) фармакологическим - пирацетам фирмы УSigmaФ (Германия) в дозе 40 и 250 мг/кг (совместно с Кондашевской), опилонг - синтетический аналог дерморфина (Всесоюзный кардиологический научный центр РАМН) в дозе 50 и 150 мкг/кг (совместно с Ещенко, Савоненко, Мельниковой, Осиповым, Расинским) и высокомолекулярный гепарин фирмы Serva (Германия, 10 kDa, активность 180 МЕ/мг) в дозе 16 МЕ/250 (совместно с Кондашевской), которые вводили ежедневно внутримышечно или внутрибрюшинно в течение 5 дней до обучения;

(2) физическим (совместно с Ещенко, Шпиньковой, Костенковой) - обучение крыс Вистар на фоне слабой неоднородности магнитного поля, которую создавали с помощью 3 магнитов, расположенных под лабиринтом на расстоянии 5 см. Значения магнитной индукции, измеренные магнитометром ИЗМИРАН (Ин-т МИФИ РАН), колебались от 35 до 300 мкТл;

(3) повреждающим локальным: электролитическому билатеральному разрушению у беспородных и крыс Вистар дорсального гиппокампа током 2.3 мA в течение 35с, амигдалы - 3.7 мA, 35с, мамиллярных тел - 2.5 мА, 40с, которое производили стереотаксически под нембуталовым наркозом (40мг/кг) через нихромовые электроды (0.4 мм); координаты определяли по атласу Fifkova, Marshala (1962); контролем служили интактные и ложнооперированные крысы; которых брали в эксперимент после 2-х недельного восстановительного периода;

(4) повреждающим системным: алкоголизации (совместно с Сагимбаевой, Кешелавой) крыс, потреблявших в течение 8-ми месяцев исключительно 15% раствор этанола; состояние структур мозга оценивали с помощью световой (совместно с Э.Н. Поповой, Г.Н. Кривицкой) и электронной (совместно с С.Н. Кешелавой) микроскопии, выполненной в Институте Мозга РАМН и на кафедре гистологии МГУ, нейровирусной инфекции (совместно с Ожерелковым), вызываемой вакцинным штаммом вируса желтой лихорадки (17Д), вирусами клещевого энцефалита (КЭ) и Лангат и клинической смерти (КС) - 10-минутной полной остановки кровообращения (совместно с Костенковой, Ю.В. Заржецким) у крыс Вистар; моделирование КС и последующую реанимацию выполняли сотрудники НИИ общей реаниматологии РАМН. В эксперимент крыс брали после полного восстановления двигательной активности, через 10-12 дней.

Характеристика экспериментальных сред.

Рис. 1. Примеры экспериментальных сред.

К1-К3 - варианты открытого поля: Ы Цвход, А - кормушка, П - полка, Л - лампа, К - кольцо. Л1-Л5 - примеры лабиринтных сред: П - полка, А и Г - подкрепляющие кормушки, Б и В - ложные, Р и Т - выходы; Нв - неопределенность выбора решения, рассчитанная по формуле Шеннона (1963); крестиком отмечено стартовое положение животного; в Л6 стрелкой показан вектор направления на цель, прямоугольники - непроходимые участки; заштрихованные зоны открывали после проведения процедуры первичного обучения.

Поведение животных исследовали в трех типах сред: жилая комната, открытое поле и лабиринты различных модификаций. жилая комната представляла часть лабораторного интерьера размером 3 м х 1.5 м, состояла из столов, кресла, книжных полок и полуоткрытых ящиков, где животные могли свободно перемещаться в течение 3-4 ч. Среду использовали для классификации крыс по их двигательной активности в условиях социума, которую регистрировали в течение 15 мин до начала основного эксперимента (3 опыта в течении двух недель); открытое поле представляло камеру с одной либо с двумя подкрепляющими кормушками, расположенных друг напротив друга (рис. 1, К1). Среду усложняли либо за счет пространственной сложности (рис. 1, К2) - создавали лабиринтное поле, которое помещали в зону между кормушками, либо за счет введения дополнительных тонических (полка, кольцо) и фазических (свет, звук) раздражителей (рис. 1, К3). Лабиринты представляли камеру, разделенную перегородкой на две части: свободное поле и лабиринтную часть (рис.1, Л1-Л6), которые соединялись тремя дверями, открывающимися в одном направлении (один вход в лабиринт и два выхода в свободное поле). Пространство лабиринта было симметричным и в зависимости от числа разветвлений могло иметь несколько осей симметрии.

Поведенческие модели. Задачу на чередование места подкрепления - повторное подкрепление в данной кормушке можно получить только в том случае, если животное перед этим посетило другую (вторую), расположенную на противоположной стороне - исследовали в двух вариантах экспериментальных сред: К1 и К2 (рис. 1). Алгоритм навыка представлял собой многократное чередование посещения мест кормления: А1↔А2 в пределах фиксированного времени опыта.

Пищедобывательную задачу изучали в двух вариантах: в открытом поле К3 и лабиринтах (рис. 1). В первом случае животные должны были сформировать 5-звенный ситуационный условный рефлекс в циклической форме: при помещении в камеру животное самопроизвольно должно было подойти к полке (Sобстановка*Sполка →Д1 = 1-е звено), нажать на нее (Sполка→Д2 = 2-е звено), в результате включался свет - 100Лк, на который животное должно было подойти к рычагу (Sсвет*Sкольцо →Д3 = 3-е звено), дернуть его (Sкольцо→Д4 = 4-е звено), подойти к кормушке и получить пищу (Sкормушка→Д5 = 5-е звено). После этого животное могло повторить всю последовательность действий.

В лабиринтных средах животным предлагали решить проблемную пищедобывательную задачу - чтобы многократно получать подкрепление в кормушках, необходимо после взятия пищи в пищевой среде (лабиринт) самопроизвольно выйти в непищевую среду (свободное поле) для того, чтобы при повторном заходе в лабиринт в тех же кормушках иметь возможность получить пищу. Алгоритм поведения мог включать от 4-х до 5-ти оперантных действий: при помещении в стартовую точку свободного поля (рис. 1) животное должно было самопроизвольно подойти к полке и нажать на нее для того, чтобы открылся вход в лабиринт (в случае 5-звенного навыка) или сразу подойти ко входной двери (в случае 4-звенного навыка). В лабиринте найти одну подкрепляющую кормушку или две из 4-х имеющихся, выйти самопроизвольно в свободное поле через один из двух выходов, после чего можно повторить весь цикл действий.

Процедура обучения. В работе использовали три методики обучения: наращивание звеньев цепи, сведение в цепь и свободный выбор. В первом случае (рис. 1; К3, Л3) экспериментатор управлял обучением, используя различные подсказки (шорох, подталкивание рукой), помогающие животному решить проблемную ситуацию. Во втором случае (Л3) обучение проводили на каждой половине лабиринта с последующим объединением их в единое целое. В третьем случае (Л3-Л6) животному предоставлялась возможность без предварительного знакомства со средой самому решить задачу без участия экспериментатора. Во всех случаях животное имело возможность корректировать ошибки. После завершения обучения проводили следующие тесты: (1) переделка навыка, суть которой заключалась в изменении значимости ложных и подкрепляющих кормушек при сохранности структуры задачи; (2) на сытость - выполнение навыка на сытом фоне (1 опыт); (3) на пластичность поведения - выполнение навыка при изменении конфигурации лабиринта (установка перегородки) в пределах пробы, мешающая животному выполнить предпочитаемый маршрут.

Анализ данных. Для получения количественных (сколько и/или как долго) и качественных данных (что и как делает) все экспериментальное пространство разбивалось на зоны и каждой присваивали свой знак. Запись поведения животного в опыте представляла собой текст в виде последовательности символов: например, 7s6os|5oh4ЫsОohs ИКА+ЛЕРswКИ ohhМЯГ+ГsЗУsoЩТ. Свободное поле промаркировано цифрами, лабиринтное пространство обозначено заглавными буквами русского алфавита, семь из которых обозначали оперантные объекты (входная дверь, 4 кормушки и два выхода из лабиринта в свободное поле). Прописными латинскими буквами обозначены безусловные реакции, которые по степени выраженности двигательной активности и психо-эмоциональному напряжению объединены в 9 классов: (1) ориентировочные (принюхивание, стойки), (2) ориентационные (остановки, колебания в развилках), (3) груминг (умывание, чесание); (4) двигательная заторможенность (сидение, лежание), (5) пассивное избегание (замирание, скуление); (6) смещенные реакции (лизание, грызение предметов); (7) стрессовые реакции (чихание, зевание, отряхивание и т.п.); (8) невротические проявления (тики, прыжки, навязчивое чесание), (9) активное избегание (карабканье вверх, выпрыгивание из камеры). Первые два класса мы отнесли к контекстному типу, а остальные 7 классов к неконтекстному, среди последних выделяли пассивные - 3-5-й классы и активные - 6-9-й классы проявления.

Поведение регистрировали с помощью оригинальной, созданной совместно с А.И. Осиповым, компьютерной программы, позволявшей анализировать различные условнорефлекторные показатели обучения: число проб за опыт (NПр) и опытов (NОП), двигательную активность - число пройденных отсеков (ДA), время осуществления одной пробы как Топыта/NПР, скорость перемещения - Vпр = ДA/ Топыта в сек; среднюю длину маршрута пробы - число отсеков, пройденных за одно выполнение (Lпр); долю конкретной безусловнорефлекторной реакций (PБРi) из всех сделанных; длину непрерывного пробега - отрезок маршрута, свободный от безусловных реакций (Lrun) как показатель прогностических возможностей, согласно Келеру (1932); число подкреплений (Nп) и его вероятность; ошибочные действия (Noш) двух типов: подходы к ложным кормушкам, а также повторные подходы к подкрепляемым кормушкам до выхода из лабиринта. Поскольку в процессе обучения животное имело возможность корректировать ошибочные действия, каждая проба могла состоять из разных по качеству действий-попыток. При оценке когнитивных затрат, затраченных животным на распознавание условий задачи и формирование плана поведения учитывались не только правильные действия, но ошибочные посещения значимых (семантических) зон до выхода животного из лабиринта. Когнитивные затраты подсчитывались как относительно проб - Кз = [Nпр x (Nп + Noш)]/104), так и относительно времени, Кз = [Nоп х (Nп + Noш)]/103), которые животным были затрачены на распознавание задачи и формирование поведения.

На основе исходных показателей вычисляли интегральные характеристики поведения, такие как мотивационная активность (МА), поведенческая эффективность (ПЭ) и организованность навыка (Он), оцениваемые относительно идеального автомата - максимально организованной в данной среде живой системы, которой присваивались предельные эмпирические значения животного. Подсчет осуществлялся по формулам: МА = (Nпр,i/Nпр,a + Рп,i/Рп,a + Рвхкк,i /Рвхкк,а)/3; ПЭ = (ДA,i/ДA,a + Tпр,i/Tпр,a + Puca,i/Puca,a)/3; Он = (Lrun,i/Lrun,a + Nош,a/Nош,i + Lпр,a/ Lпр i/)/3, - где Р - вероятность, П - подкрепления, ВхКК- выполнение 2-звенной последовательности, значения показателей для идеального автомата: Nпр,a = 45; Nп,a = 88; РВхкк,а = 0.93; ДA,а = 810; Tпр,а = 17.5; Puca,а = 0.10; Lrun,a = 8; Nош,a = 4.

Для оценки аналитико-синтетических процессов проводили анализ частоты встречаемости символьных последовательностей в опыте разной длины (n-грамм = 2, 3, Е.n) отрезков. Комбинации, повторенные в первом опыте два и более раз считали зафиксированными в долговременной памяти (на основании эмпирического опыта) и рассматривали в качестве информационных единиц (ИЕ), образующих исходный алфавит. Каждой ИЕ присваивали свой знак и в соответствии с этими правилами отслеживали момент завершения набора новых ИЕ в процессе обучения, интенсивность набора и его объем. С помощью условной вероятности (вероятность перехода) выясняли силу сцепления каждой ИЕ с другими единицами, а также процесс укрупнения отрезков в маршруты, звенья и решения. Проверяли ИЕ на зеркальность (выполнение симметричной последовательности действий) и инверсию (воспроизведение ИЕ в обратном порядке) и подсчитывали коэффициент таких операций в опыте как отношение числа данной операции ко всем выполненным ИЕ в опыте. Каждое звено и их последовательность, входящие в структуру решения, анализировали в соответствии с тремя критериями: момент первого неслучайного появления n-граммы (критерий 1), момент перехода к неслучайной реализации в каждом опыте (критерий 2) и с первой пробы в опыте (критерий 3). Критерий 2 и 3 использовали для оценки оперативной и долговременной памяти.

Тактику поведения в отношении заданной структуры задачи, процесс становления целенаправленности навыка и его оптимизацию осуществляли с помощью алгоритмического анализа. Для этого каждый маршрут разделяли на фрагменты (блоки), устанавливали принадлежность к типу решения в соответствии с классификацией подсчитывали их долю.

Оценку психо-эмоционального состояния суммарно за весь период обучения и в соответствии с этапом распознавания структуры задачи осуществляли с помощью частотного анализа появления различных реакций в поведении с учетом их весовых коэффициентов, которые предварительно были вычислены на основе большого массива данных (у 100 крыс Вистар за 30 опытов) по формуле: КБРi = 1/Р_NБРi - (Рi - вероятность возникновения реакции).

При оценке функционирования памяти на этапе стабилизации навыка использовали три параметра: готовность как показатель скорости извлечения памятного следа (Г - величина, обратная числу выполнений, сделанных до появления первого минимизированного решения); мобилизационная активность как параметр реконструкции памятного следа (Мак - время до выполнения последовательности из трех минимизированных решений); устойчивость как параметр стереотипной реализации в поведении (У - отношение максимальной длины минимизированных выполнений к их сумме - Nmin, i/Nmin).

Оценку основных свойств ВНД осуществляли на начальном этапе обучения (1-2-й опыты) с помощью следующих параметров: длительность возбуждения (ДВ) (при заходе в лабиринт) как среднее время непрерывной локомоторной активности (ДА), в течение которого значения ДА в пределах одной минуты не снижались более чем на 30%; уровень возбуждения (ИВ) - среднее число отсеков лабиринта, пройденных за период непрерывной локомоторной активности; под силой возбуждения (СВ) понимали среднюю скорость перехода из пассивного состояния (минимальное значение ДА) в активное и вычисляли по формуле СВ = d(ДAmax-ДAmin)/dT(мин); длительность торможения (ДТ) как средняя продолжительность минимальной локомоторной активности, в течение которой значения ДА не поднимались в пределах одной минуты более чем на 30%; глубина торможения (ИТ) как среднее число пройденных отсеков лабиринта за период минимальной активности. В качестве силы торможения (СТ) рассматривали среднюю скорость падения ДА до минимальных значений - СТ = d(ДAmax-ДAmin)/dT(мин).

Проявление основных процессов ВНД в условнорефлекторной деятельности оценивали на этапе стабилизации сформированного навыка как среднюю трех опытов. Длительность возбуждения (ДУРВ) определяли как время опыта, в течение которого частота заходов в лабиринт была не менее двух выполнений задачи в мин; интенсивность возбуждения (ИУРВ) как суммарное количество проб, совершенных за период ДУРВ, сила возбуждения (СУРВ) как продолжительность ДУВР, отнесенной ко всему времени опыта; длительность торможения (ДУРТ) как время, в течение которого животные последовательно выполняли минимизированные (безошибочные) пробы, интенсивность торможения (ИУРТ) как количество безошибочных проб, совершенных за период ДУРТ, под силой торможения (СУРТ) - отношение ДУРТ к ДУРВ.

При оценке биохимического состояния мозга крыс Вистар изучали особенности: (1) нейромедиаторного обмена (выполненного Е.Г. Доведовой) в сенсомоторной коре и хвостатом ядре; содержание дофамина (ДА), норадреналина (НА), серотонина (5-ОТ) и 5-гидро-ксиндолуксусной кислоты (5-ОИУК) флуориметрически (MPF-4, "Hitachi", Япония) определяли по методу Когана с соавт. (1979), спектрофотометрически (спектрофотометр Gilford, Франция) определяли активность МАО А при 250 нм по методу Попова с соавт., (1971), МАО Б при 540 нм по методу Горкина с соавт., (1968) и АХЭ при 540 нм по методу Hestrin (1949), радиометрически (счетчик 1211-Racbeta, Швеция) оценивали активность ацетилхолинтрансферазы ХАТ по методу Fannum (1969); (2) ферментативной активности мозга (выполненного А.В. Сергутиной) на примере активности глутаматдегидрогеназы (ГДГ) и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6ФДГ) по методу Rubinstein et all.(1962), аминопептидазы (АМП) по методу Нахласа в модификации Герштейн (1965) в сенсомоторной коре (слои III и V), в дорсальном гиппокампе, хвостатом ядре и n.accumbens. Продукт цитохимических реакций фотометрировали на микроскопе ЛЮМАМ-И 3 (Россия) (диаметр зонда 2,5 мкм): оценку активности ГДГ и Г-6ФДГ проводили при 589 нм, АМП при 550 нм. В каждом образовании ЦНС животных активность ферментов измеряли в 100 нейронах; (3) состояния белкового обмена (выполненного А.В. Савоненко, В.Н. Шпиньковой) у крыс Вистар, обучавшихся в течении 25 опытов; интерферометрически (микроскоп ИНТЕРФАКО) определяли содержание и концентрацию белка в ядрах и цитоплазме нейронов с одновременным измерением площади профильных полей тела клетки и ядра в нейронах сенсомоторной коры (слои III и V), дорсальном гиппокампе и амигдале (базолатеральное ядро - n. ABL). У каждого животного было изучено по 40-60 нейронов в каждой структуре мозга. Результаты обрабатывали по программе "Protein", созданной в НИИ Мозга РАМН.

Для статистической обработки полученных данных использовали регрессионный анализ, непараметрический критерий Манна-Уитни, t-критерий Стьюдента, для оценки различий распределения критерий Колмогорова-Смирнова, метод Монте-Карло для определения значения случайного события.

Результаты исследований

системно-информационного подход. Его роль в изучении познавательной деятельности позвоночных

Идея возможности изучения ментальных процессов была сформулирована еще во второй половине позапрошлого столетия (Сеченов, 1878). Ее сущность заключалась в привлечении лингвистического подхода для изучения психической деятельности человека и животных, в центре внимания которого находится язык - система знаков, играющая важную роль в репрезентации информации. В дальнейшем идея рассмотрения языка как ментального феномена, как особой когнитивной способности, благодаря которой обработка информации есть оперирование символами, высказывалась учеными неоднократно (Витгенштейн, 1958; Бернштейн, 1965, Напалков, Целкова, 1974, Новиков, 1968; и др.), но реального воплощения в экспериментальной психофизиологии так и не получила.

Для реализации этой идеи в нашей работе в качестве экспериментального пространства была использована лабиринтная среда различной топологии (рис. 1) как аналог проблемной ситуации (Арбиб, 1972). Во всех случаях эта среда конструктивно была организована таким образом, чтобы животное в процессе обучения должно было посетить две в информационном отношении различные области: (1) простую в виде открытого поля (названной нами свободным полем), целостное представление о которой животное могло составить в пределах одного пробега и (2) сложную (лабиринт) за счет многочисленных разветвлений, обеспечивающих высокую неопределенность относительно поиска адекватного решения. Наличие двух сред и предоставленная животному возможность самому управлять своим поведением (в случае свободы выбора) позволяли исключить из процедуры обучения традиционно принятый межстимульный интервал и изучать познавательный процесс в зависимости от особенностей его мотивационной активности. Внесение фактора симметрии при организации пространства лабиринта позволило, с одной стороны, создать определенную трудность как в отношении пространственной ориентации, так и в распознавании структуры задачи, а с другой стороны, обеспечило условия для изучения способности улавливать этот признак и использовать при реализации аналитико-синтетической деятельности. Привлечение ряда положений теории графов (Swamy и Thulasiraman, 1981) и теории информации (Шеннон, 1963) позволило количественно оценивать пространственную сложность экспериментальной среды и делало возможным изучение влияния этого фактора на характер протекания ПД. В качестве меры использована величина неопределенности выбора маршрутной реализации при осуществлении поведения, которая учитывала как количество альтернативных зон в лабиринте, так и коэффициент разветвления.

Под познавательной деятельностью мы понимали аналитико-синтетические процессы, обусловливающие распознавание информации для решения проблемной ситуации и обеспечивающие на ее основе организацию целенаправленного поведения. Для углубленного изучения ПД животных мы воспользовались положением семиотики о свойствах знаковой системы как носителе трех видов информации в случае возникновения коммуникативной ситуации (внешняя среда - животное): синтаксической, семантической и прагматической (Черри, 1964; Смирнова, 1990). Согласно этому экспериментальную среду мы рассматривали как носитель знаков, а животное как носитель языка. В рамках развиваемого нами системно-информационного подхода задача животного при столкновении с проблемной ситуацией состояла в способности распознать три вида информации: синтаксическую - о топологии среды, (отвечающей на вопрос - что такое?), (2) семантическую - о структуре или логике задачи (что делать?) и (3) прагматическую - о структуре поведения (как делать?). Для создания знаковой системы каждому отсеку лабиринта и оперантным элементам (полка, двери, кормушки) присваивали свой знак, в результате чего пространству среды ставилась в соответствие матрица буквенных символов - от 14 до 28 (синтаксическая информация), часть из которых выделялась в роли организующих узлов пространства - семантических элементов задачи. Таким образом, регистрация действий животного в совокупности с закодированными психо-эмоциональными проявлениями на всех этапах обучения представляла собой меняющуюся последовательность знаков (текст).

Принципиальная особенность разработанного нами информационного подхода, состояла в том, что каждый знак, соотнесенный с определенным видом информации, потенциально отражал не только где находится животное, но и что и как оно делает. Вследствие этого запись опыта представляла собой историю (процесс) ПД животного в зашифрованном для экспериментатора виде, в котором содержалась информация об аналитико-синтетических процессах, направленных на распознавание трех видов информации. Полный набор символов рассматривали в качестве исходной матрицы синтаксической информации. Символы, кодирующие оперантные объекты (кормушки, выход, вход, полка и т.п.), часть из которых входили в структуру задачи, была отнесена нами к семантической информации, а совокупность оперантных действий определяли как прагматическая информация. Последовательность из двух действий (двуграмму) рассматривали в качестве наименьшей информационной единицы. Текстовая запись поведения животных позволяла на основе ее фрагментации и последующей обработки осуществить реконструкцию познавательного процесса, выделить основные операции, связанные с распознаванием информации, получить сведения об ассоциативных, аналитических и синтетических процессах ВНД. При этом информационный подход не исключал возможность получения количественных и скоростных показателей обучения, таких как число проб, ошибок, подкреплений, скорость обучения и т.п.

Были сформулированы критические требования к поведенческой модели: (1) ответ животного должен представлять не одиночный рефлекторный акт (выбор налево или направо, побежка к кормушке и т.п.), а поведение, которое, в соответствии с представлениями Бериташвили (1932), должно состоять из последовательности действий, требующих их организации и отражать понимание экспериментальной ситуации т.е. обладать признаками целенаправленности относительно задачи в соответствии с исходной потребностью; (2) правило поведения не должно определяться фазическими (детерминирующими ответ) условными раздражителями, включаемые экспериментатором; (3) изменения в среде должны возникать только в ответ на действия животного (например, выходная дверь открывается только в том случае, если животное подходит к ней и закрывается, если отходит от нее); (4) реализация правила поведения должна удовлетворять условию многоальтернативности; число равновозможных вариантов реализации решения задачи должно быть таково, чтобы при формировании правила необходима была проверка множества рабочих гипотез, и животное могло интерпретировать его в зависимости от своих индивидуальных когнитивных особенностей и приобретенного знания; (5) в пределах пробы животному должна быть предоставлена возможность коррекции ошибочных действий.

Для получения свидетельств об аналитико-синтетических процессах, требования к структуре задачи были следующими: (1) семантика когнитивной задачи по сложности должна быть модельным вариантом интеллектуальной деятельности человека, требующей наивысшего уровня интеллекта - прогнозирования результата действия, (Анохин, 1962; Бернштейн, 1963) и соответствовать многозвенной логике по типу: если совершить n-действий, то цель будет достигнута всегда; (2) объем предъявляемой информации о задаче должен превышать симультанность восприятия, объем которой, согласно Миллеру (1964), составляет 72 единиц информации; (3) число семантических элементов должно быть избыточно относительно тех, которые входят в структуру задачи;

Учитывая значимость сложных форм условного рефлекса для изучения различных сторон проявления ВНД (Воронин, 2002), а также методологическое требование соблюдения принципа подобия при моделировании процессов мышления у животных (Славская, 1968), всем изучаемым позвоночным предлагалось решить когнитивную задачу, структура которой соответствовала 4-звенной циклической логической конструкции. Сложность ее определялась тем, что для распознавания структуры задачи необходимо было сформировать как минимум пять условнорефлекторных зависимостей разной степени сложности: (1) свободное поле (СП) ⇒ непищевая среда; (2) лабиринтное поле (ЛП) ⇒ пищевая среда; (3) всякий заход из свободного поля в лабиринт позволяет получить подкрепление; (4) не всякий подход к подкрепляемой кормушки приводит к подкреплению, и (5) при отсутствии пищи в лабиринте необходимо выйти в СП. Введение избыточных семантических элементов (двух ложных кормушек) обеспечивали дополнительную когнитивную сложность для распознавании семантической информации, поскольку животные должны были из имеющихся семи семантических элементов найти правильную 4-звенную последовательность - (число размещений из 7 по 4 = 840 возможных комбинаций). Наличие фактора симметрии и возможность коррекции ошибочных действий создавали условия для объективного изучения у животных способности сформировать представление о свойствах предмета (согласно Леонтьеву, 1981) = в зависимости от собственных действий кормушка может изменять свои свойства - быть полной или пустой, оставаясь при этом подкрепляющей в отличие от ложной.

Применение системного подхода к изучению ПД позволило изучить различные проявления ВНД животного: когнитивные, условнорефлекторные, психо-эмоциональные и физиологические в пределах одного эксперимента. При этом оказалось возможным не просто зафиксировать их, а представить в виде целостного описания ПД с учетом общих закономерностей и индивидуальных особенностей. Важно отметить, что традиционный условнорефлекторный и системно-информационный подходы изучения ПД продуктивно дополняли друг друга.

Факторы обучения

С помощью системно-информационного подхода был выявлен ряд факторов, играющих важную системообразующую роль при осуществления познавательной деятельности.

Исследование зависимости обучения от способа предъявления информации позволило установить, что процедурные различия получения многозвенных навыков у животных кроются в способе предъявления информации о задаче. Сравнительный анализ показал, что в случае использования методик наращивания звеньев цепи и сведения в цепь, широко используемых в отечественной физиологической школе в 50-80 г.г. ХХ столетия, информация экспериментатором предъявлялась всегда по принципу лот простого Ч к целому, т. е. исходный объем увеличивался поэтапно. В случае методики свободного выбора она предъявлялась вся в первом опыте и обучение развивалось по принципу лот частного Ч к общему, т.е. по ходу обучения фрагментарные знания о проблемной ситуации, накапливаемые животным, в дальнейшем обобщались. При этом выяснилось, что способ обучения определял как динамику, так и результат обучения.

Для методик наращивания звеньев и сведения в цепь особенности обучения проявлялись в том, что: (1) независимо от филогенетического развития мозга (рыбы, черепахи, ежи, крысы и мыши, дельфины и макаки резус), животные неспособны самостоятельно формировать последовательность оперантных действий из двух и более звеньев; (2) успешный результат мог быть достигнут только при участии экспериментатора, роль которого (за счет использования сигналовЦподсказок) сводилась к созданию таких психофизиологических условий, которые обеспечивали высокую вероятность успеха для присоединения нового звена к ранее сформированной цепи; (3) нивелирование индивидуальных различий ПД животных и возможность получения 100% обучения; (4) отсутствие процесса оптимизации навыка, поскольку экспериментатор определял как длительность условных раздражителей и межстимульного интервала, так и последовательность действий животного; (5) независимость обучения от уровня мотивационной активности животного, поскольку экспериментатор, а не животное управлял поведением. При использовании этих методик внешняя среда фактически представлена последовательностью фазических стимулов, на каждый из которых животное отвечает одиночным действием на основе формирования S-R связей.

Отличительные особенности процесса обучения в условиях свободного выбора состояли в том, что: (1) самоорганизация многозвенного навыка (от двух до пяти звеньев) определялась величиной неопределенности выбора решения (Нв). В условиях повышенной неопределенности (в средах типа открытое поле, рис. 1, К1 и К3), животные (грызуны) самостоятельно формировали лишь элементарную форму условного рефлекса - побежку к кормушке. При снижении этой величины за счет структуризации экспериментального пространства (К2 и Л2-Л5) они были способны без участия экспериментатора образовать 4-5-звенную структуру навыка в циклической форме; (2) в процессе обучения происходила дифференциация входной информации в виде различных маршрутных вариантов решения задачи (этап генерализации), которая завершалась специализацией (сужением информации) в виде выбора одного из решений в качестве доминирующего способа реализации навыка; (3) при фиксированном времени опыта скорость и эффективность обучения определялись индивидуальными особенностями исследовательской активностями животного; (4) независимо от филогенетических различий в каждой исследованной группе задачей овладевали только определенный процент особей (рис. 12, Раздел 7);

При изучении адаптивных возможностей поведения выяснилось, что пластичность сформированного навыка определялась способом предъявления информации. В случае методики наращивания конечная цель животным достигалась достоверно быстрее (за счет подсказок), но при этом сформированное поведение утрачивало свою пластичность - способность быстро и адекватно самостоятельно перестраиваться при изменении условий задачи (в пробах на обход и переделку). Отказ животных от обучения при неожиданном увеличении входной информации по отношению к сформированному уровню (методика сведения в цепь) или при переделке навыка (методика наращивания звеньев) сопровождалась невротическими проявлениями. В случае свободного выбора животное без вмешательства экспериментатора достаточно быстро перестраивало навык на любые изменения условий опыта, не связанных с увеличением исходного объема информации.

Анализ методических особенностей обучения позволил сформулировать системное положение, что один и тот же поведенческий фенотип в зависимости от способа обучения может иметь различную генотипическую, т. е. внутреннюю архитектуру условного рефлекса, поскольку внешний результат любой приспособительной деятельности есть либо одиночное действие, либо их последовательность. Важное методологические следствие из сделанного вывода - результат изучения зависит от способа его получения - получило экспериментальное подтверждение при сравнительных исследованиях, а также при моделировании различных видов патологии ВНД . Методика наращивания в силу процедурных особенностей в большинстве случаев нивелировала либо глубину поражения (хроническая алкоголизация, разрушение лимбических структур мозга, 10-минутная клиническая смерть), либо даже сам факт наличия дефекта ВНД (нейровирусная инфекция, повреждение гиппокампа). В ряде случаев (при одиночных и комбинированных разрушениях структур гиппокампова круга, амигдалы, хронического алкоголизма) факт нарушения мог быть установлен только при использовании методики свободного выбора.

Исследование влияния топологической сложности экспериментального пространства на процесс обучения показало, что пространственная структура внешней среды является важным системообразующим фактором, определяющим направленность познавательного процесса и степень целенаправленности поведения животного. Высказанная Дж. Миллером (1956) идея о том, что процесс обучения начинается тогда, когда объем входной информации превышает объем непосредственной памяти в нашей работе получила экспериментальное подтверждение. Исследования показали, что распознавание условий задачи в ситуации свободного выбора, как в случае простой (чередование сторон подкрепления), так и сложной задач (4-5-звенный условный рефлекс) происходило только в том случае, если объем внешней информации (число равновозможных маршрутов) превышал порог симультанного восприятия среды (рис.1, Л2-Л4). В противном случае, как, например, в модели открытого поля (рис.1, К1) у крыс и мышей исследовательская активность к 3-му опыту полностью угашалась и поведение приобретало черты привыкания. В случае простого Ф-образного лабиринта (рис.1, Л1) факт отсутствия подкрепления при повторных посещениях подкрепляемых кормушек без выхода в свободное поле (согласно условию задачи) приводил к иному пониманию условий задачи. Вместо многократного выполнения в пределах опыта - Вх-К1-К2-Вых-Вх животные к 4-му опыту сформировали однократное посещение подкрепляемых кормушек с последующем острым угашением двигательной активности, устойчиво выполняя в дальнейшем такой навык без каких-либо признаков невротизации.

Факт успешного решения пищедобывательной задачи у 95,4 % крыс и мышей уже в пределах 1-го опыта при внесении лабиринтной конструкции (рис.1; К2) в задаче на чередование послужил основанием для выявления пространственных параметров, обуславливающих возникновение целенаправленности поведения. В качестве меры пространственной сложности среды была использована величина неопределенности выбора маршрутной реализации при осуществлении двигательного навыка, которая учитывала как количество альтернативных зон в лабиринте, так и коэффициент разветвления. Полная неопределенность выбора для каждой лабиринтной среды (рис. 1) была определена по формуле Шеннона (1963): Нв = где pi - вероятность i-решения, Nk - допустимое число решений. Выяснилось, что зависимость успешности обучения от величины неопределенности выбора решения Нв, подчинялась правилу, сформулированному в рамках теории связи (Fogel, 1961): для поиска адекватного решения требуется некоторое оптимальное соотношение сигнала к шуму, при котором за минимальное время работы и при наименьшей затрате энергии может быть найдено правильное решение. Было установлено, что при значениях Нв меньших 48.8, но больших 30.6, целенаправленность сформированного пищедобывательного навыка характеризовалась неустойчивостью, а поведение сопровождалось большим количеством эмоциональных проявлений, преимущественно раздражительного типа (рис. 1; раздел Методика). В лабиринтах со значениями Нв > 64.6 целенаправленность поведения резко падала, нарастали невротические проявления и при больших значениях Нв (121.7 в Л5) все животные после 3-го опыта отказывались от обучения.

При использовании системно-информационного подхода были количественно оценены исходные объемы семантической, синтаксической (количество отсеков), прагматической информаций и их соотношения, предъявляемой животному в различных лабиринтных средах. Оказалось, что распознавание предложенной задачи и организация устойчивого целенаправленного поведения происходила только в том случае, если соотношение исходного объема значимой информации (семантики) к количеству равновозможных маршрутных решений (синтаксическому шуму) находилось в области значений, близких 0.31 0.02. Высказано представление, что обнаруженное соотношение является универсальным для осуществления аналитико-синтетических процессов, поскольку именно такое соотношение сигналов традиционно используется в отечественной физиологической школе при выработке некоторых видов внутреннего торможения (Павлов, 1952), и как показано для задач с вероятностным подкреплением (Меницкий, 1986) является нижней границей, при которой может быть получен условнорефлекторный ответ.

При выяснении роли длительности экспозиции информации удалось установить, что длительность межопытного интервала (МОИ) оказывала преимущественное влияние на аналитико-синтетический процесс, связанный с распознаванием семантической информации, в то время как интенсивность ассоциативного процесса, так же как и последовательность операций по укрупнению маршрутных отрезков в 2 → 4 → 8 → 13-граммы при оптимальном уровне голода - 24 ч не зависели от режима МОИ.

Сравнительные исследования показали, что полное распознавание семантики задачи могло происходить только при определенном МОИ, область значений которых зависела от видовой принадлежности животного. Так, для рыб (Carassius auratus) и Cyprinus carpio), мышей линии ВА1В/с и ушастых ежей (Erinaceus europaeus,) оптимальный МОИ для успешного решения задачи составлял 48 ч, а для крыс Вистар и Альбино - 24 ч. Высшие представители млекопитающих обнаружили способность успешно решать сходные по сложности проблемные ситуации при более коротких межопытных интервалах: с МОИ, равным 8 ч - дельфины и 4ч - морские котики. Высокая чувствительность когнитивного процесса к МОИ зависела от индивидуальных особенностей ВНД. У исходно возбудимых животных таких, как ежи, мыши и макаки резус, любое отклонение от оптимального МОИ провоцировало повышенную двигательную активность, отказ от подкрепления и высокий уровень невротических проявлений. У менее возбудимых животных: рыб, крыс Вистар и Альбино, с исходно более низкой двигательной активностью в ситуации новизны, неадекватность МОИ приводила к достоверному угнетению двигательной активности и усилению пассивно-оборонительных реакций вплоть до отказа от обучения в условиях свободного выбора. Однако позитивные эффекты увеличения межопытного интервала на процесс обучения у крыс с 24ч до 48ч мы наблюдали в тех случаях, когда индуцированное снижение мотивационной активности было результатом 8-месячной алкоголизации или 10-минутной клинической смерти.

При выяснении причин, препятствующих эффективному осуществлению интегративного процесса было установлено, что в случае оптимального режима МОИ между ассоциативным и аналитико-синтетическим процессами выполнялась определенная процессуальная соподчиненность: укрупнение маршрутных отрезков связано с интенсификацией исследовательской активности, фенотипически проявляющейся в резком увеличении различного рода ошибочных попыток. Поведенческая эффективность (число проб в опыте) возрастала только после завершения аналитико-синтетической деятельности. При отклонении межопытного интервала как в сторону его уменьшения, так и увеличения, ассоциативный процесс (укрупнение маршрутных отрезков) опережал процесс распознавания семантики. Признаки рассогласования фенотипически проявлялись в том, что высокая скорость образования маршрутных отрезков, равных длине решения (12-грамме) и повышенная двигательная активность сочетались с низкой познавательной и поведенческой активностью - скоростью распознавания структуры задачи, числом проб и ошибок.

При выяснении влияния продолжительности опыта (Топ): 5-10-20-30 мин на успешность обучения было обнаружено что для большинства исследованных нами наземных млекопитающих (ежей, грызунов, хорей и обезьян) оптимальное Топ не превышало 10 - 15 мин, достаточное для решения предложенной задачи в условиях свободного выбора (при соблюдении для каждого вида оптимального режима МОИ и пищевой депривации). При этом устойчивость двигательной активности (число пройденных отсеков лабиринта/мин) у большинства млекопитающих, несмотря на межвидовые различия, как правило, сохранялась на протяжении 8.82 0.16 мин, после чего происходило постепенное ее снижение. В отличие от высших позвоночных, для низших представителей, таких как рыбы, требовалось 5-кратное увеличение продолжительности Топ до 60 мин для того, чтобы решение сходной проблемной ситуации в лабиринте № 5 (рис. 1) было успешным.

Исследование влияния уровня голода показало, что этот фактор в первую очередь оказывал значимое влияние на динамические характеристики обучения - скорость и интенсивность ассоциативного и интегративного процессов (рис. 2). При этом стратегия познавательного процесса и последовательность операций по переработке информации оставались неизменными при всех значениях пищевого возбуждения.

Рис. 2. Становление целенаправленного поведения в зависимости от уровня голода у крыс Вистар.

А: по вертикали - скорости ассоциативного процесса (возникновение 8-грамм), распознавания ВхК1К2 и ВхК1К2Вых;. В - представленность тактик в пищедобывательном навыке; П - решение с повторным посещением семантических зон, З - решение с заглядыванием в пустую кормушку, М - минимизированное выполнение, 1/2 - половинчатое решение, Г - длительность пищевой депривации.

Выяснилось, что при усилении пищевого возбуждения ассоциативный процесс в виде укрупнения исходных двигательных единиц подчинялся линейной зависимости, в то время как между интегративным процессом и мотивационным возбуждением отношения носили более сложный характер. Оказалось, что первые признаки целенаправленного поведения, связанные с формированием последовательной побежки к двум подкрепляющим кормушкам - ВхК1К2 испытывали положительную корреляцию с характером протекания ассоциативного процесса, заданного уровнем мотивационного возбуждения (r = 0.78 (p < 0.001). В тоже время интенсивность аналитико-синтетического (дифференцировочного и интегративного) процесса, связанная с распознаванием всей логической структуры задачи - ВхК1К2ВыхВх была возможна только при уровне пищевой депривации в 24ч в случае МОИ = 24ч, у всех животных, независимо от индивидуальных и видовых особенностей (рис. 2 В). Увеличение времени голодания до 36ч, начиная с 5-го опыта, приводило к развитию серьезных вегетативных и двигательных нарушений, препятствующих процессу обучения. Анализ поведенческих показателей при разных уровнях голода свидетельствовал о том, что успех ПД определялся лэнергетическими свойствами, заданных уровнем мотивационного возбуждения, при котором интенсивность двигательной активности и величина психо-эмоциональной напряженности в процессе обучения не нарушали согласованность ассоциативного и интегративного процессов.

При изучении вклада сенсорного подкрепления в обучение (уровень пищевой депривации - 24 ч; Л3) удалось установить, что у всех исследованных животных в процессе обучения обнаруживались два типа поведенческих проявлений относительно подкрепляющих кормушек: взятие пищи (физическое подкрепление) и заглядывание в кормушки без взятия пищи (восприятие наличного стимула - пищи) или посещение места кормления без заглядывания в кормушки. В литературе такие ситуационно-обусловленные проявления принято рассматривать как условное или сенсорное подкрепление (Wolfe, 1936; Kish, 1966; Williams, 1994; Lieberman, 1999).

На основе сравнительного анализа удалось установить взаимоотношения фактора подкрепления с уровнем организации пищедобывательного поведения. Независимо от морфофункционального строения мозга, для всех исследованных позвоночных было характерно: (1) успешность образования навыка требовала наличия двух типов подкрепляющих воздействий - безусловного и условного подкреплений; только при их суммарном учете значения вероятности успеха достигали уровня (0.3), ниже которого вероятностное обучение, как установлено, не происходит (Меницкий, 1981); (2) приоритетность конкретного типа подкрепления зависела от этапа познавательной деятельности: на начальном этапе, проходящего, как правило, на повышенном фоне пассивно-оборонительных проявлений, преимущество имели сенсорные стимулы (вид пищи или кормушки), а в ходе преобразования пищевого поведения в пищедобывательное на фоне редукции пассивно-стрессовых реакций ведущую роль приобретали непосредственные контакты с пищей. Основное различие в ряду позвоночных проявилось в том, что значимость условного подкрепления в ситуации высокой неопределенности достоверно возрастала по мере усложнения ассоциативных (Никитенко, 1962) и интегративных (Воронин, 1972) возможностей животных, в то время как роль физического подкрепления была менее существенна. Полученные данные о преобладающей роли сенсорного подкрепления подтверждают представление о том, что в ходе эволюции позвоночных (Никитенко, 1968; Карамян, 1970) возрастала способность к перцептивному научению (Hall, 1991; Makintosh & Bennett, 1998).

Таким образом, на основании проведенных исследований выяснилось, что методика свободного выбора - от общего к частному - оказалась наиболее адекватной для использования ее в качестве инструмента изучения ПД у различных представителей позвоночных в норме и различных формах патологии. Полученные факты свидетельствуют о том, что в ситуации свободного выбора мотивационное возбуждение, частота и продолжительность экспозиции информации, так же как и топология экспериментального пространства является важными системообразующими факторами, выступающими в качестве детерминант ПД, успешность которой определяется условиями, обеспечивающими сопряженность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Немаловажную роль у этом играет не только фактор физического, но и сенсорного подкрепления.

Основные Закономерности аналитико-синтетических процессов при обучении в условиях свободного выбора

Привлечение системно-информационного подхода при изучении ПД животных позволило выявить ряд операций, обусловливающих протекание аналитико-синтетических процессов, связанных с распознаванием различных видов информации.

Анализ закономерностей овладения животными экспериментального пространства - распознавание синтаксической информации показал, что у всех обучавшихся позвоночных (рыб и наземных млекопитающих) состояло из двух последовательно-параллельных этапов. Первый этап был связан с операцией разбиения пространства, когда на шаге n пространство шага n-1 делилось пополам и в одной или двух половинах маршрутно выполнялась элементарная операция, которую мы обозначили как кольцо. Животное в среде перемещалось по замкнутому контуру таким образом, чтобы конец маршрута совпадал с его началом, а в перегибе оказывалась текущая цель - перекресток, оперантный элемент, например: ЫОФХДСШР1234Ы или ЫОФХДСШЕЧЫ (рис. 1, Л4). Начиная с первого моторного выполнения каждый последующий маршрут в виде пробы оказывался зеркально отображенным по отношению к ранее совершенным (Р = 0.79 0.02; M m; p < 0.01). При этом кольцевые маршруты всегда были симметричны относительно оси, делящей конкретное пространство пополам. Процесс разбиения продолжался до тех пор, пока имелись оси симметрии, по отношению к которым можно было применить эту операцию. Длительность процесса зависела от топологической сложности среды.

Второй этап был связан с формированием маршрутов на основе процесса ассоциирования. На каждом шаге в массиве симметричных элементов, образованном в результате n-итерации разбиения на предыдущем этапе, выполнялись пары элементов, и если данная пара удовлетворяла условию совпадения по одному из участков, то совпадающий отрезок становился новым элементом массива - отрезком маршрута.

Рис. 2. Схематическое изображение формирования маршрутов на основе процесса ассоциирования. Описание в тексте.

Удалось установить, что если данное событие происходило в пределах M m = 4.36 0.03 мин, то комбинация фиксировалась в долговременной памяти, поскольку в последующих сессиях она воспроизводилась с частотой строго больше двух и становилась основой для образования более длинных маршрутов. Образованный маршрутный отрезок мог отобразиться на симметричную область и, если в другой части пространства ранее был уже сформирован отрезок, то он ассоциировался с ним в более длинную замкнутую последовательность с первой пробы. Процесс овладения пространством завершался тем, что выполненные кольцевые маршруты объединялись в цепь из n-колец таким образом, чтобы вновь образованный маршрут позволял за один цикл (пробу) наиболее полно обойти все пространство среды.

Таблица 1.

Показатели распознавания семантической информации в ряду позвоночных1

1 - зп - зеркальный перенос, об - операция обращения, СК - семантическая комбинация, в п.п. 3 и 4 данные относительно накопленных единиц, в п.п. 4 - доля; К-подкрепляемая кормушка. Вх - вход в лабиринт, Вых - выход; достоверные различия в сравнении с грызунами; * - p <.05 и ** - p<.001 (t-Student).

При распознавании семантической информации ведущая роль принадлежала операции обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов в отношении обращения направления движения между семантическими элементами по типу ЫА или АЫ, ЫРА или АРЫ, РЫА и т.п. Равновероятный характер (Р = 0.06 0.01) их появления свидетельствовал, что эти кольцеобразные маршруты в прямом и обратном направлении были неориентированными. Скорость набора семантических единиц и интенсивность интегративного процесса закономерно увеличивалась по мере усложнения организация мозга (табл. 1). Параллельно с этим нарастала вероятность осуществления операции обращения в оперативном режиме относительно конкретной семантической комбинации в пределах опыта (хори) и пробы (обезьяны). У рыб, насекомоядных и грызунов эта операция относительно конкретной комбинации в большинстве случаев (66.5%) выполнялась в следующем опыте. У всех животных этот процесс сочетался с зеркальным отображением сформированных колец на симметричные области пространства (табл. 1). Как только в массиве неориентированных маршрутов появлялись комбинации с вероятностью Р ≥ 0.12 0.01 (М m), переходы становились ориентированными и начинался процесс выяснения структуры задачи.

Наибольшую сложность у всех исследованных позвоночных представлял интегративный процесс, связанный с установлением причинно-следственной связи между побежкой к кормушкам и самопроизвольным выходом из пищевой среды - ВхК1К2 и КВых, динамика становления которой протекала по логистическому типу (рис. 4). Экспоненциальное нарастание побежки к подкрепляющим кормушкам (ВхК1К2) на фоне подавления инстинктивной программы - ВхКВых свидетельствовало о легкости образования двухзвенной цепочки, подтверждая представление о том, что побежку к кормушке следует рассматривать как элементарную форму условного рефлекса, не требующей сложной аналитико-синтетической деятельности (Воронин, 1989).

Исключение составляла только одна связь - КВых. Наличие V-образной кривой (рис. 4), регистрируемой у всех обучавшихся позвоночных, независимо от уровня организации мозга и фактора воздействия, позволяла рассматривать ее как свидетельство отражения процесса перекодирования значения связи (Миллер, 1964, 1989): первоначально выход как результат оборонительного проявления → как результат отсутствия пищи (процедурный тип, см. раздел 4) или как способ достижения цели (концептуальный тип, см. раздел 4). Инсайтный характер интеграции всех звеньев в целостную структуру решения, совпадающий с моментом выхода значений КВых из минимума (рис. 4), рассматривался нами как подтверждение факта перекодирования.

Процесс распознавания прагматической информации - (как делать?) у всех изученных позвоночных протекал сходным образом, несмотря на существующие морфо-функциональные особенности ЦНС, ассоциативные и интегративные различия ВНД. Высокая вероятность воспроизведения уже с первых проб кольцевой последовательности действий типа - ВхКВых давала основание рассматривать такое поведение, осуществляемое на фоне высокой неопределенности, как результат проявления инстинктивной программы (рис. 3). Исходно располагая одним из вариантов возможного удовлетворения пищевой потребности, тем не менее все животные как в норме, так и при различной степени тяжести воздействия (от разрушения отдельных структур до перенесения клинической смерти) предпочитали организацию поведения по принципу максимума подкрепления в каждой пробе, демонстрируя тем самым единую стратегию формирования плана целенаправленного поведения.

Рассматривая каждую пробу как обход, с помощью алгоритмического анализа у всех животных, независимо от уровня организации мозга, удалось выделить четыре тактики поведения: локальная, ненаправленная, ситуационно-обусловленная и целенаправленная обходы, которые в процессе организации пищедобывательного поведения трансформировались в определенном порядке. Познавательный процесс у всех животных начинался с локальных обходов, представляющих собой кольцеобразные побежки по лабиринту типа Вх-Вых, ВхКВых, реализация которых совершалась на большой скорости без взятия пищи. В дальнейшем, на этапе распознавания пространственной информации обходы приобретали ненаправленный характер за счет стохастичности посещения семантических зон. Как только в пределах пробы вероятность посещения двух подкрепляемых кормушек приближалась к единице, в характере обходов, которые мы обозначили как ситуационно - обусловленные, проявлялись первые признаки целенаправленности. Этот этап был связан с формированием звеньев задачи - установлением направленного перехода от одной семантической зоны к другой. Особенность ситуационно-обусловленных обходов заключалась в том, что для реализации пищедобывательного поведения животные первоначально использовали различные ошибочные попытки такие, как заглядывание в ложные кормушки или подход к выходной/входной двери в качестве драйвЦсигналов, обеспечивающих переход на другую половину лабиринта, где можно было бы получить второе подкрепление. Факт использования животными внешних ориентиров в качестве направляющих и связующих сигналов между выполнением отдельных звеньев навыка позволил прийти к заключению, что целенаправленность поведения как феномен не всегда есть свидетельство интегративного процесса, связанного с формированием плана поведения. Она может быть обусловлена как реализацией инстинктивной программы (через операцию зеркального поворота), так и на основе реализации сформированных элементарных условнорефлекторных связей 1-го порядка, последовательное воспроизведение которых возможно за счет использования наличного сигнала (по механизму напоминания - узнавания). Наличие тактики ситуационно-обусловленных обходов высветила важную позитивную роль ошибочных действий в динамике становления навыка, нарастание которых можно рассматривать как объективную меру исследовательской активности.

Переход на тактику целенаправленного обхода был связан с формированием программы поведения в виде последовательности действий, когда на основе теперь уже внутренних детерминант осуществлялся закономерный переход от одного звена к другому. Выяснение программы поведения осуществлялось на основе трех операций: зеркального поворота, обращения и операции по перемещению значимых звеньев в пределах выделенных семантических связей. Результаты анализа текстовой записи поведения позволили выделить четыре варианта осуществления целенаправленного обхода: многократные повторы посещения пустых кормушек в пределах пробы (типа ВхК1+К2+ККККЕКК..Вых), заглядывание с последующим выходом (ВхК1+К2+КВых), минимизированное выполнение (ВхК1+К2+Вых) и половинчатое решение, которые отражали процесс последовательного становления целенаправленности поведения.

Таким образом, на основе системно-информационного анализа удалось установить, что аналитико-синтетическая деятельность у всех животных, независимо от уровня организации мозга, осуществлялась с помощью таких операции, как: разбиение (образования исходного массива информационных единиц), зеркальный поворот, инверсия и перемещение, которые у всех животных осуществлялись по безусловному типу. Благодаря этому обеспечивалась реализация процессов: ассоциирования (наложение) на основе операции зеркального поворота, дифференцирование (анализа) на основе операции обращения и интегрирование (синтеза) - формирование последовательности действий на основе операции перемещения значимых семантических единиц. В качестве инструмента познавательного процесса выступал процесс, реализуемый в поведении в виде замкнутого маршрута, который мы обозначили как кольцо.

Особенности познавательной деятельности при различных воздействиях на организм.

Эффекты фармакологического воздействия.

Такие препараты, как пирацетам, опилонг, гепарин оказывали выраженное анксиолитическое и психостимулирующее действие, независимо от их химических свойств, особенностей ВНД животного и способа введения. В полном соответствии с данными литературы (Воронина, 1991; Loscertales, Rose, et al., 1998; McDaniel, Maier, 2003) основной позитивный эффект состоял в интенсификации процесса восприятия (табл. 2; рис. 5) за счет активации ассоциативного процесса, сопровождавшегося феноменом сенситизации - мгновенной сборкой последовательности действий, соответствующей корректному решению, как только все звенья задачи в пределах опыта были неслучайно воспроизведены. Повышенная двигательная и мотивационная активности сопровождались реакциями раздражительного типа. При этом, спровоцированная гипервозбудимость ЦНС, способствующая увеличению числа обучавшихся животных с 40% до 80-90%, оказывала негативное влияние на скорость формирования поведенческого навыка, выраженность которого усиливалась при увеличении дозы препаратов (табл. 2). Оценка состояния основных нервных процессов показала, что спровоцированная неустойчивость условнорефлекторного возбуждения достоверно затрудняла осуществление интегративной деятельности.

Рис. 5. Значения когнитивных затрат относительно проб при различных воздействиях на организм.

По вертикали - значения относительно контроля (активный концептуальный тип; см. раздел 4), принятого за ноль; Оп - опилонг, Геп - гепарин, Пир - пирацетам, МП - магнитное поле, КС - клиническая смерть.

Таблица 2.

Влияние различных воздействий на характер распознавания семантической информации у крыс Вистар1

1 - зп - зеркальный перенос, об - операция обращения, СК - семантическая комбинация, значения показателей относительно контроля, принятого за единицу; достоверные различия =* - p <.05 и ** - p<.001 (t-Student).

Немаловажную роль в неустойчивости внимания за счет ослабления торможения могла сыграть реакция нейромедиаторных систем мозга на действие препаратов со психостимулирующими свойствами, разнонаправленный ответ которых был показан во многих работах (Olpe, Steinmann, 1982; Nalini, Karanth, et al., 1992; Galeotti, Ghelardini, et al. 1998; DТAquila, Collu, et al., 2000; Reuter, Hennig, 2005).

Эффекты физического воздействия.

При изучении влияния слабой неоднородности параметров внешнего магнитного поля (нМП = 300мкТл) выяснилось, что аналитико-синтетические процессы весьма чувствительны к этому фактору. Специфический эффект действия нМП у всех крыс, независимо от высокой пищевой потребности, заключался в избирательном блокировании исследовательской активности. Принудительная стимуляции (3 - 5 раз крыс заводили рукой в лабиринт в 6-ом опыте) оказалась достаточной, чтобы снять состояние депрессии. По своим когнитивным проявлениям эффекты нМП были во многом сходны с препаратами с анксиолитическим действием, хотя интенсификация информационного процессинга была достоверно выше (табл. 2; рис. 5). Не только интенсивность процессов восприятия, оценки и прогнозирования была увеличена, но и существенно был облегчен переход от одного процесса к другому. Пробы на устойчивость сформированного поведения к внешним возмущающим факторам (свет, звук) показали, что нМП-крысы, проявляли повышенную чувствительность к внешним стимулам, в том числе и к изменению параметров МП. Интенсификация аналитико-синтетического процесса сочеталась с неустойчивостью сформированного навыка, сопровождаемого активными невротико-подобными реакциями. Полученные результаты свидетельствовали о том, что параметры внешнего МП играют важную роль в детерминации уровня активности ЦНС, на фоне которой осуществляется когнитивная деятельность.

Эффекты локальных повреждений мозга.

При билатеральном повреждении мамиллярных тел животные были неспособны самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, вследствие чего информационный анализ осуществления познавательной деятельности не представлялся возможным. Низкая двигательная активность, слабая выраженность исследовательского поведения при попадании в лабиринт, двигательная заторможенность в течение всего времени опыта являлись характерными чертами поведения животных. Возможность формирования у животных 4-звенного пищедобывательного навыка методикой жесткого обусловливания подтверждала представление о том, что эта структура мозга, входящая в круг Пейпеца, включена в систему, ответственную за мотивационную активность мозга (Виноградова, 1965). Данные о влиянии повреждения дорсального гиппокампа и амигдалы на познавательную деятельность представлены в разделе 6.

Эффекты системного воздействия на организм.

8-месячная алкоголизация 10 % р-ром этанола. Результаты гистологического исследования мозга животных, подвергнутых хронической интоксикации алкоголем, показали, что на фоне поражения большинства структур головного мозга достаточно глубокие изменения были характерны для гипоталамуса и гиппокампа. Наряду с этим морфологические изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий мозга, особенно в лобных и лимбических. Ультрамикроскопическое изучение выявило глубокие дистрофические изменения во всех слоях неокортекса и лимбических структурах. Некробиотические процессы захватывали не только нейроциты, но и отростки и межнейрональные контакты. Эти процессы сопровождались выраженной гиперплазией глиальных клеток, которые вовлекались в процесс нейронофагии (темные олигодендроглиоциты и астроциты), после чего погибали.

При таком системном воздействии на структуры ЦНС алкоголь-индуцированные крысы смогли обучаться только методикой наращивания, причем в этих условиях было возможно исключительно пассивное обучение (так называемой методикой механической дрессировки) из-за крайне низкого уровня бодрствования. Выработка каждого нового звена рефлекторной цепи проходила при участии экспериментатора и на фоне сильных активирующих дополнительных раздражителей. Для познавательной деятельности алкоголь-индуцированных животных было характерно: (1) феномен лимпринтирования - фиксация любой новой комбинации движений, которая как фрагмент включалась в структуру единственного формируемого решения и навязчиво воспроизводилась на протяжении многих опытов, независимо от ее биологической значимости; (2) низкая интенсивность информационного процессинга (распознавание не более двух новых семантических комбинаций в опыте вместо 6-9-ти в норме; p < 0.002); патологическая инертность процессов возбуждения и торможения; (4) возможность считывания памятного следа только в одном направлении; (4) трудности при осуществлении процессов, требующих внутреннего торможения; (6) дезориентировка в пространстве. Результаты исследования свидетельствовали о том, что эффект обучения у лалкогольных крыс достигался не за счет параллельного увеличения информационной емкости (длины цепочки движений) каждого первично выделенного отрезка информации (группировки из 2-х движений - звена), как в норме, а за счет последовательного их присоединения друг к другу в пределах одного решения.

Нейровирусная инфекция. Удалось установить, что экспериментальные нейровирусные инфекции, вызываемые некоторыми представителями семейства Togaviridae (вирусом желтой лихорадки, КЭ и Лангат), независимо от пути введения вирусного материала, вызывали у мышей линии ВА1В/с однородные изменения в характере протекания познавательной деятельности и других проявлений ВНД, во многом сходные с таковыми при алкоголизации. Ввиду пониженного уровня бодрствования, невыраженности ориентировочно-исследовательской активности обучение было возможно только по методике жесткого обусловливания. Эффекты инфицирования были дозозависима: у животных 104 ЛД50-группы изменения были достоверно сильнее, чем у 103 ЛД50-группы. Функциональные нарушения ПД выявлялись в период развития бессимптомной инфекции на фоне персистенции вируса и патоморфологических изменений в ЦНС и сохранялись до 50 суток в периоды ранней и поздней реконвалесценции, характеризующихся затуханием иммунного процесса, отсутствием персистенции вируса в головном мозге и значимых патоморфологических изменений в ЦНС. Только к 4-му месяцу после заражения, когда сыворотки были свободны от антител, картина функциональных нарушений стала носить менее выраженный характер. Обнаруживаемые в экспериментальных условиях особенности ПД - неустойчивость внимания, дезориентировка в пространстве, персеверации, расстройства оперативной памяти при сохранности долговременной памяти во многом были сходны с таковыми у больных с различными формами КЭ, подтверждая, тем самым, адекватность выбранной поведенческой модели для изучения эффектов, вызываемых бессимптомными инфекциями.

Клиническая смерть. Полная 10-минутная остановка кровообращения оказалась не столь драматичной по сравнению с двумя предыдущими воздействиями. Процедура не повлияла ни на характер распределения животных по признаку успешности обучения, ни на способность самостоятельно решать проблемную ситуацию в условиях свободного выбора и формировать устойчивый целенаправленный пищедобывательный навык, ни на правила протекания когнитивных процессов и их динамику (табл. 2). Основной эффект касался уровня функционирования ЦНС. Возможность нормального обучения только при 48-часовом межопытном интервале (МОИ) вместо 24-ч-МОИ, как в норме, указывала на то, что возникшие в результате процедуры морфо-биохимические изменения в мозге, такие как множественные микротромбозы, гипердиплоидия нейронов и повышенный синтез белка (Кожура и др.,1994; Brodsky, et. al., 1979), увеличение содержания возбуждающих аминокислот - аспартата и глутамата (Benveniste, et. al,1984), свободных радикалов и перекисного окисления липидов (Boisvert, 1991; Chan, Kinouch, et. al, 1993;) и мн.др., становясь источниками гипервозбудимости ЦНС, приводили к перенапряжению нервных процессов и когнитивной депрессии. Благодаря увеличению МОИ создавались нейрофизиологические условия, при которых осуществление ПД могло протекать на энергетически более низком уровне функционировании ЦНС.

Таким образом, с помощью системно-информационного анализа удалось установить, что последовательность когнитивных операций при распознавании задачи и динамика формирования программы целенаправленного поведения носили универсальный характер, не зависели ни от факторов обучения. ни тяжести воздействия. У всех крыс, обучавшихся в условиях свободного выбора, аналитико-синтетический процесс протекал сходным с нормой образом. Наибольшим воздействиям подвергалась скорость распознавания информации и организации навыка, а также устойчивость воспроизведения пищедобывательного поведения.

Типология познавательной деятельности (ПД)

Исследования индивидуальных особенностей ПД животных на примере изучения обучения крыс Вистар (n=200) показали, что в пределах социума, состоящего из 10 -12 особей устойчиво можно было выделить три подгруппы животных в соотношении 10%-30%-60%, различавшихся по характеру поведения в группе, динамике обучения, поведенческой тактики, репертуару психо-эмоциональных проявлений и характеру когнитивных процессов. Оказалось возможным сгруппировать животных не только по признаку "обучается - не обучается ", но и по содержанию - типу познавательной деятельности. По характеру аналитико-синтетической деятельности были выделены три типа, которые мы обозначили как: сигнальный, процедурный и концептуальный.

Наибольшую группу в популяции крыс Вистар (56.8 4.7%) составляли особи, познавательная деятельность которых могла быть определена как сигнальная (тип I), осуществляющаяся по жесткому типу, поскольку они способны были формировать 4-х или 5-звенный навык только по методике жесткого обусловливания. В тоже время, в условиях свободного выбора они отказывались решать сходную пищедобывательную задачу (рис. 6 А) и самостоятельно могли сформировать лишь элементарную форму УР - побежку к кормушке. Высокая чувствительность животных к неопределенности ситуации, проявляющаяся в виде пассивных стрессовых проявлений и двигательной заторможенности в совокупности с подпороговыми значениями вероятности успеха из-за многочисленных ошибочных действий, указывали на значимые дефекты в мотивационной сфере у крыс I типа.

Рис. 6. Условнорефлекторные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся по типу познавательной деятельности.

А Цсигнальный типа (I), отказавшийся решать проблемную ситуацию; В - процедурный, экспоненциальная кривая обучения (II тип) и С - концептуальный (III тип), характеризующийся логистической кривой обучения; серая линия - число посещений лабиринта (проб) в опыте (NПР); черная жирная линия - тренд NПР; тонкая с маркером - число ошибочных попыток в пробе (NОШ/NПР); верхняя тонкая - число подкреплений, доступное животному в пробах (2NП) с учетом двух подкрепляющих кормушек; тонкая линия в основании площади - фактическое число порций пищи, изъятое животным в опыте (NП+); заштрихованная область - несоответствие между доступным и фактическим числом подкреплений.

Совокупность выделенных черт свидетельствовали о подавленном характере ПД. Фармакологические исследования подтвердили правомочность сделанного заключения, поскольку препараты с ноотропными свойствами (опилонг, пирацетам, гепарин) в малых дозах, оказывали активирующее воздействие и в 68 % случаев активные особи смогли обучиться.

В процессе исследовании выяснилось, что определяющую роль в характере поведения крыс I типа играли параметры основных нервных процессов. Наименьшей силой в группе характеризовался процесс возбуждения за счет слабой его выраженности как по времени, так и по его уровню, соотношение возбудительно-тормозных процессов было смещено в сторону значимого преобладания последнего. Максимальные в популяции значения длительности торможения давали основание говорить о том, что в ситуации высокой неопределенности торможение, в основном, выступало, согласно Э.А. Асратяну (1955), с охранительной ролью.

Анализ когнитивной деятельности показал, что особенности крыс с подавленными признаками ПД обусловлены очень низкой скоростью информационного процессинга (табл. 3).

Таблица 3.

Особенности аналитико-синтетической деятельности у крыс Вистар 1

1 - данные приведены: для I типа - 13й опыт, для II - 7й опыт, для IIIА и IIIИ типов непосредственно перед скачком;* - 0.05 и ** - 0.001 достоверные значения по сравнению с типом II в соответствие с критерием t-Стьюдента; # - 0.05 и ## - 0.001 при сопоставлении двух подгрупп крыс III типа.

Крысы сигнального типа обнаруживали серьезные трудности при формировании целостного представления о пространстве. Хотя количество выделенных синтаксических единиц было достаточно для построения модели пространства, низкая интенсивность ассоциирования, была обусловлена как слабой мотивационной активностью, так и повышенной чувствительностью к ситуации выбора. У большинства особей процесс распознавания новой семантической информации, как правило, сопровождался явлением отрицательной интерференции - после выполнения новой семантической связи, животное резко впадало в состояние глубокой двигательной заторможенности, подчас до конца опыта. Такие особенности крыс I типа как: низкая интенсивность ассоциативного процесса за счет пониженной двигательной активности, обусловленной высоким уровнем страха; когнитивные возможности, ограниченные уровнем прогнозирования результата: (если есть сигнал/среда, то будет пища), реализуемые в поведении в виде элементарного УР - побежки к кормушке; способность обучаться сложным формам поведения в условиях жесткого обусловливания позволили нам определить эту группу крыс как животных с сигнальным типом ПД.

Характерные черты поведения крыс процедурного типа (II тип; 11.5 2.7 %) - высокая двигательная и исследовательская активности в незнакомой среде; чрезвычайно низкий уровень пассивно-оборонительных проявлений, высокая социальная активность особей. В условнорефлекторной ситуации они смогли решить предложенную задачу в условиях свободного выбора, кривая обучения развивалась по экспоненциальному закону, познавательная активность носила выраженный (для наблюдателя) характер, поскольку приращение поведенческой эффективности происходило по мере накопления опыта (рис. 6 В). Обучение осуществлялось на фоне высокой вероятности успеха, так как животные с первых проб брали подкрепление в обеих кормушка, несмотря на незнание структуры задачи. Ошибка, как правило, приводила к двигательной активации, которая сопровождалась различными активными психо-эмоциональными проявлениями, провоцируя маршрутную вариабельность. Отличительная особенность ПД этих крыс заключалась в том, что первая правильная и минимизированная ассоциация, соответствующая решению задачи (Вх → К1 → К2 → Вых) у этих животных появлялась уже во втором опыте после М m = 12.4 0.03 посещений лабиринта. Несмотря на экспоненциальное нарастание мотивационной активности (МА) и двигательной эффективности (ЭД), приращение организованности навыка (ОН) было затянуто за счет медленного угашения ошибочных действий (рис. 6).

Этап стабилизации характеризовался высокой неустойчивостью осуществления минимизированного решения, последовательное воспроизведение которого не превышало 2-3-х выполнений и наличием различного рода стрессовых и невротических проявлений. Отсутствие процесса оптимизации, высокая вариабельность значений всех УР показателей (КVAR=0.38), низкий уровень организованности навыка (РMIN=0.47) и большая доля активных психо-эмоциональных проявлений свидетельствовали о неустойчивости поведения.

Исследования показали, что низкая организованность навыка у процедурного типа была обусловлена присутствием в поведении достаточно примитивных в когнитивном отношении тактик, таких как ситуационно-обусловленный обход (ориентация по внешним маркерам при осуществлении пищевого поведения), так и более простых вариантов, целенаправленного обхода - повторов, заглядываний и половинчатых решений, доля которых составляла 62 %. Поэтому, несмотря на высокий уровень мотивационной и двигательной активности, навык у этих животных характеризовался высокой хаотичностью как семантической (из-за многочисленных ошибок), так и синтаксической (из-за разнообразия маршрутов). Это обуславливало высокие значения когнитивных затрат на формирование программы поведения, при том, что на процесс восприятия условий задачи протекал наиболее легко у этих крыс (табл. 3).

Рис. 6. Интегральные показатели обучения у крыс Вистар, различающихся типом познавательной деятельности.

По вертикали: МА - мотивационная активность, ЭД - условнорефлекторная двигательная эффективность, ОП - организованность навыка. Расчет показателей в разделе Методика.

При оценке основных нервных процессов выяснилось, что крысы с процедурным типом ПД характеризовались наибольшей в популяции выраженностью возбудительного процесса как по времени, так и по его уровню. Значения тормозного процесса, напротив, были наименьшими в популяции, проявляясь в поведении в низком уровне страха в незнакомой среде. Такие признаки как: высокая интенсивность ассоциативного процесса, нарастающая раздражительность, вызванная когнитивной деятельностью, гиперчувствительность к различным внешним стимулам, в том числе и к магнитному фактору, в ответ на действие психостимулирующих фармакологических препаратов указывали на склонность ЦНС этих животных к повышенной возбудимости. Результаты исследования свидетельствовали о том, что особенности основных нервных процессов, их явная неуравновешенность в сторону преобладания возбуждения, соответствуя по классификации Павлова, холерическому типу, обусловливали не только специфику поведения, но и характер ПД и особенности функционирования памяти у крыс II типа. Значимое преобладание возбудительного процесса определяло неустойчивость УР возбуждения как на этапе обучения, так и при воспроизведении памятного следа (рис. 8).

Благодаря системно-информационному подходу удалось установить, что неустойчивость функционирования памяти у крыс процедурного типа была обусловлена тем, что в каждом опыте истории формирования навыка в сжатом виде многократно повторялась (рис. 7). Опыт всегда начинался с извлечения инстинктивной программы (ВхКВых), вслед за этим на фоне нарастающего возбуждения, воспроизводились звенья структуры задачи, которые тут же объединялись в структуру решения. После этого решение распадалось на фрагменты, появлялись ошибки, а затем последовательность операций вновь повторялась.

Рис. 8. Примеры динамики воспроизведения навыка на этапе стабилизации.

По горизонтали - пробы, по вертикали - тактика выполнения решения: 1 - половинчатое решение, совпадающее по своей структуре с инстинктивной программой; 2 - ненаправленный обход; 3 - целенаправленный обход двух подкрепляющих кормушек; 4 - повтор (многократные повторные заглядывания в пустые кормушки); 5Ц однократное заглядывание в кормушку; 6 - минимизированный обход; сплошная линия - тип II, с черными маркерами - тип IIIА, пунктир - тип IIIИ. На рис. А - начальный этап обучения: у типа II - опыт 2, у типа IIIА - опыт 4, у типа IIIИ - опыт 6. На рис. В - этап стабилизации навыка (14-й опыт).

Когнитивные трудности крысы II типа испытывали не только при обучении, но и при переделке сформированного навыка. Благодаря этой пробе удалось установить, что ПД животных не выходила за рамки процедурного понимания задачи. Несмотря на то, что в листории обучения животного сходная комбинация действий ранее осуществлялся с вероятностью М m = 0.13 0.03, процесс изменения исходного значения на новое требовал нового обучения, проходил поэтапно по принципу последовательного перемещения с конца нового семантического элемента к начальному звену навыка.

Анализ когнитивной деятельности свидетельствовал о высоких ассоциативных возможностях крыс II типа, позволяющих животному быстро овладеть незнакомым пространством и свободно ориентироваться в нем (табл. 3). Несмотря на это, интегративный процесс протекал намного труднее, поскольку "истинное" распознавание структуры задачи, которое имело бы признаки поведенческой программы, происходило чрезвычайно медленно. Устойчивое неслучайное ее воспроизведение всегда было существенно отставлено от его первой реализации. Несоответствие между ассоциативными и интегративными процессами наиболее четко выявилось при психостимулирующих воздействиях на организм, поскольку под их влиянием усиливалось рассогласование между ассоциативными и интегративными процессами: облегчение ассоциативного процесса сочеталось с угнетением интегративного. Полученные в работе факты указывали на то, что когнитивный процесс у этих животных заключался в увеличении исходной информационной емкости единицы информации только до уровня отдельных звеньев (4-8-граммы), представляющие собой УР 1-го порядка. Реализация программы целенаправленного поведения у крыс этого типа протекала по механизму принятия решения в рамках оперативной памяти. Анализ поведения показал, что для процедурного типа организация цепного УР происходила с опорой на наличный стимул. Каждое условнорефлекторное действие привязывалось к конкретному контекстному стимулу среды - пустой кормушке (44%), выходу или ложной кормушке (12%). Включение их в структуру решения позволяло организовать поведение на более простом в когнитивном отношении уровне, поскольку структура задача допускала решать ее не только на основе прогнозирования результата действия, т.е. установления причинно-следственной связи (УР 2-го порядка) - S1 S2 , но и на основе прогнозирования действия: S R.

Таким образом, такие особенности крыс II типа как: (1) высокие ассоциативные возможности за счет одновременного образования множества ассоциаций (сенситизация) благодаря высокой двигательной активности и низкой тревожности; (2) низкие прогностические способности за счет одинаковой значимости всех связей, независимо от их прагматической ценности; (3) экспоненциальное нарастание эффективности поведения за счет быстрого перебора всех связей, провоцирующих в случае ошибки психомоторную активацию (обучение по методу проб и ошибок); (4) реализация программы поведения на основе прогнозирования каждого последующего действия, входящего в структуру задачи, позволили нам определить эту группу крыс как животных с процедурным типом ПД.

В третью группу были отнесены крысы, для которых был характерен концептуальный (компилятивный) тип ПД (III тип, 29.8 1.3 %). В условиях высокой неопределенности они проявляли пассивно-оборонительные черты, хотя степень их выраженности была меньше, чем у крыс I типа. Самостоятельный выход из клетки содержания в жилую комнату был отставлен на 7-10 мин от начала опыта и происходил только после ее посещения крысами II типа. В условнорефлекторной ситуации крысы III типа смогли решить предложенную задачу, кривая обучения, в отличие от процедурного типа, развивалась по логистическому закону (рис. 6 С). Медленное приращение эффективности поведения (по числу проб в опыте) в течение 5-9 опытов (этап плато) и последующий резкий выход на высоко организованное и стереотипное поведение (этап скачка) свидетельствовало о накопительном характере научения. Познавательная деятельность носила явно скрытый характер, поскольку никакие видимые (для наблюдателя) поведенческие признаки не указывали на возможность скачка, это всегда происходило неожиданно для экспериментатора. Ошибочные действия, в отличие от процедурного типа, провоцировали всегда тормозный эффект - последующее за ошибкой непродолжительное подавление или снижение двигательной активности М m = 0.42 0.03 мин. Однако угашение ошибочных действий происходило очень быстро (рис. 6 С).

При сходстве основных специфических черт обучения, группа III типа оказалась неоднородной по выраженности рефлекса осторожности, психо-эмоциональному рисунку и длительности скрытого периода. В первую подгруппу (IIIА - 35.7%) вошли активные животные, у которых продолжительность скрытого периода не превышала М m = 6.6 0.1 опытов, пассивно-оборонительные черты, типичные на начальном этапе обучения, быстро сменялись активными проявлениями, индуцированные когнитивным процессом. Во вторую подгруппу (IIIИ - 64.3% ) вошли крысы с инертными фенотипическими проявлениями, у которых продолжительность скрытого периода была достоверно больше - М m = 8.8 0.1 опытов за счет преобладания рефлекса осторожности в виде различных пассивных проявлений, на фоне которых осуществлялась ПД. Реализация найденного решения задачи в поведении сопровождалась более резким, чем в подгруппе IIIА возрастанием его эффективности (dNПР/NОП - 9.72 и 7.15 соответственно) не только в отношении организованности (уровня оптимизации), но и локомоторной активности. Значения когнитивных затрат позволяли говорить о том, что процесс преобразования распознанной информации в программу поведения у инертных животных протекал легче (табл. 3).

Анализ когнитивной деятельности показал, что интенсивность ассоциативного процесса у крыс III типа находилось в прямой зависимости от того, как быстро у крыс снимались ограничения в отношении исследовательской активности (возбудительного процесса), обусловленные рефлексом осторожности. Поэтому накопление различных информационных единиц в виде двигательных последовательностей, их усложнение, а также распознавание элементов структуры задачи происходило последовательно (табл. 3) и не сопровождалось явлением сенситизации. Процессы распознавания различных видов информации протекали синхронно и подчинялись логистической закономерности, в то время как у II типа они осуществлялись последовательно. Своеобразие когнитивной деятельности у концептуального типа заключалось в том, что накопление новых единиц, увеличение их информационной емкости, так же как и переход на более высокий уровень обобщения происходили скачкообразно. Этому всегда предшествовал период многократного апробирования в пределах одной пробы раннее выделенных единиц, причем признак навязчивого повторения был присущ исключительно животным III типа и встречался на всех этапах ПД. Анализ символьной записи поведения животного позволил вскрыть содержательную сторону аналитико-синтетических процессов и сущность скрытого характера обучения. Выяснилось, что после относительно длительного периода накопления первичной информации о значимых узлах пространства (2х- и 3х-граммы, табл. 3) фрагментарные знания скачкообразно объединялись в единую замкнутую структуру типа семантической сети.

Результаты исследования показали, что ошибочная информация у концептуального типа играла важную, определяющую роль при выяснении значимости семантических связей, вследствие чего обучение осуществлялось, в отличие от процедурного типа, на фоне пороговых значений вероятности успеха (0.3). Анализ динамики становления структуры решения свидетельствовал о том, что изначально аналитико-синтетический процесс был ориентирован на формальные признаки структуры задачи (схему) - построение различных 4-звенных последовательностей, независимо от биологической значимости элементов, входящих в эту структуру. Равновероятное осуществление различных комбинаций, в том числе и все варианты с ложными кормушками, как в пределах одной пробы, так и опыта обеспечивало условия для осуществления в оперативном режиме процесса сравнения и последующего выбора адекватной комбинации.

Высокий уровень афферентной генерализации в этот период коррелировал с низкой вероятностью физического подкрепления, которая увеличивалась как только поведение приобретало признаки устойчивой целенаправленности. Важная роль сенсорного подкрепления на этапе восприятия информации свидетельствовала о том, что реализация аналитико-синтетического процесса осуществлялась на основе УР 1-го порядка, обеспечивая возможность образования каузального УР - УР 2-го порядка. Одна из отличительных особенностей ПД концептуального типа состояла в том, что результат когнитивной деятельности мог быть реализован в поведении в виде устойчивого целенаправленного навыка только после того, когда не только была распознана структура задачи (семантика), но и найден конкретный оптимальный вариант ее двигательной реализации (рис. 6С). Показатель непрерывного пробега на этапе завершения обучения, значения которого соответствовали длине решения (М m = 11.3 0.25), отражал способность этих животных делать долгосрочный прогноз относительно результата будущих действий, по крайней мере на 3 - 4 звена вперед.

Таким образом, концептуальный тип, уступая процедурному типу в отношении когнитивных затрат, потребовавшихся на распознавание информации (табл. 3), оказывался более эффективным в количественном и качественном отношении относительно использования этой информации для организации целенаправленного поведения (навыка). Правомочность сделанного предположения была подтверждена данными, полученными в тесте по переделке информационного значения кормушек. Процесс переделки для крыс III типа состоял в перепроверке ранее сформированного правила поведения за счет извлечения из памяти различных семантических комбинаций, в том числе и с ложными кормушками. Быстрый переход к новому варианту навыка (один опыт) отражал, по существу, концептуальное понимание задачи: независимо от мест получения пищи, правило поведения заключалось в смене двух информационно различных сред: лабиринт (пищевая) свободное поле (непищевая).

Проведенные исследования позволили установить прямую зависимость когнитивной деятельности и особенностей поведения III типа от характера основных нервных процессов. В целом, в отличие от процедурного типа, животные характеризовались большой силой возбудительно-тормозных процессов и их относительной уравновешенностью. При этом у активных крыс возбуждение преобладало над торможением, в то время как у особей с инертными проявлениями оно было смещено в противоположную сторону. Внутригрупповые особенности основных нервных процессов отражались на характере разворачивания исследовательской активности и угашения ошибочных действий. По этим показателям активные крысы III типа занимали промежуточное положение между возбудимыми (II тип) и инертными (IIIИ тип) животными, проявляя сходную с первыми высокую исследовательскую активность, а со вторыми - большую скорость угашения ошибок, что позволяло, в соответствии с павловской классификацией, определить их как сангвиники. Крайне медленное и постепенное разворачивание исследовательской активности в сочетании со способностью очень быстро вытормаживать ошибочные действия позволили нам подгруппу крыс IIIИ типа определить как флегматики.

При сходстве основных черт обучения крысы III типа наиболее значимо различались по показателю устойчивости воспроизведения навыка (рис. 8). Немаловажную роль в работе механизмов, обеспечивающих длительное поддержание уровня внимания (концентрацию УР возбуждения) на этапе стереотипного осуществления навыка, как оказалось, играл такой фактор как направленность неуравновешенности нервных процессов. У сангвиников устойчивость навыка в константных условиях оказывалась низкой - не более 5 реализаций минимизированных решений подряд, а у флегматиков при сходном с сангвиниками уровне УР возбуждения (NПР = 27.4 0.18; М m) устойчивость последнего была высокой (до 8 -12 минимизированных решений подряд, а в ряде случаев до 20-24 раз) Особенности нервных процессов определяли характер функционирования памяти у крыс III типа, который принципиально отличался от такового у процедурного типа (рис. 8). Достоверно более высокие значения готовности, мобилизационной активности и устойчивости памятного следа, а, главное, факт воспроизведения минимизированного решения с первой пробы в опыте указывали на то, что реализация решения у всех крыс III типа осуществлялась по механизму извлечения целостной программы поведения из долговременной памяти. Факт независимости эффективности работы животных обеих групп от их внутреннего состояния, выявленный в пробе на сытость, подтверждал правомочность высказанного предположения.

Рис. 9. Особенности психо-эмоциональных проявлений у III типа, подвергнутого фармакологическому воздействию (А) и разрушению дорсального НРС (В).

А: по вертикали - значения (M ) классов реакций, отнесенных к контролю, принятого за единицу, по горизонтали - этапы обучения; Пир - пирацетам в дозе 40 и 250 мг/кг, IIIА - сангвиники, III_И - флегматики; В: по горизонтали - классы эмоциональных проявлений, по вертикали - как на рис. А.

Обнаруженная в фармакологических исследованиях четко выраженная разнонаправленность поведенческих эффектов под действием психостимулирующих препаратов у выделенных нами двух подгрупп III типа давала основание говорить о том, что физиологическое разнообразие (особенности основных нервных процессов), могло быть обусловлено биохимическими различиями. Достаточно демонстративными в этом отношении оказались психо-эмоциональные проявления (рис. 9А). При увеличении дозы психо-эмоциональная выраженность большинства реакций оказывалась инвертированной по сравнению с малыми дозами препарата и сохраняла свою несхожесть относительно двух подгрупп. Сходная зависимость направленности психо-эмоциональных эффектов у сангвиников и флегматиков, обнаруженная при разрушении гиппокампа (см. раздел 6) указывали на то, что физиологические различия у этих двух групп животных обусловлены не только биохимическими, но и морфофункциональными различиями (рис. 9 В).

В целом, выявленные в исследовании такие особенности ПД крыс III типа, как низкая интенсивность ассоциативной активности, высокие интегративные возможности, способность оценивать ассоциативные связи не только по их семантической значимости (прогнозировать действия за счет S " R связей), но и по их прагматической ценности (прогнозировать результат будущего действия за счет S1 " S2 связей), важная роль перцептивного научения давали основание определить эту группу крыс как животных с концептуальным типом ПД. Наличие таких признаков, как отсутствие прямой зависимости результата интегративного процесса от предшествующего опыта, как это характерно для процедурного типа, высокая вероятность его проявления в поведении при минимальном числе апробирования, позволяли утверждать, что инсайтный (Келер, 1932), или когнитивный (по Торпу, 1963) тип обучения, вероятнее всего, присущ всем позвоночным, обладающих сходными с крысами III типа чертами познавательной деятельности.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода при изучении индивидуальных особенностей ПД удалось выделить совокупность психофизиологических признаков, определяющих специфику трех познавательных типов: сигнального, процедурного и концептуального. Сигнальный тип способен был обучаться только по жесткому типу, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма - SR связь. Процедурный тип способен был в условиях свободного выбора организовать поведение на основе формирования цепочек из элементарных связей. Концептуальный тип на основе компиляции из образованных цепочек действий мог формировать схему на основе Sk - Sn связей.

биохимические корреляты типологии познавательной деятельности

Анализ состояния нейромедиаторных систем мозга выявил четкую структурно-обусловленную гетерогенность ответа этих систем на информационную нагрузку. Более сильная реакция со стороны сенсомоторной коры СМК по сравнению с хвостатым ядром ХЯ свидетельствовали о глубокой вовлеченности коры в реализацию результата ПД. При этом выяснилось, что направленность сдвигов активности медиаторов и ферментов их утилизации не зависела от особенностей ПД и носила исключительно количественный характер: чем выше был уровень ПД, тем большие сдвиги наблюдались в активности медиаторных систем.

Резкое увеличение содержания норадреналина НА (в 3 раза) в сенсомоторной коре при низкой чувствительности дофамина ДА и МАО Б к действию информационной нагрузки, свидетельствовали об активации катехоламинергической КА-системы. Сходная тенденция была выявлена и для холинергической АХ-системы: увеличение активности фермента синтеза ацетилхолина - ацетилхолинтрансфераза ХАТ при значимом падении активности ацетилхолинэстеразы АХЭ приводило к выраженному возрастанию содержания свободного АХ в коре. Активация холинергической системы в хвостатом ядре согласно обменному коэффициенту - ХАТ/АХЭ проявилась в повышении оборота этого медиатора. Степень сдвигов в этих двух нейромедиаторных системах коррелировала с уровнем двигательной активности. Реакция со стороны серотонинергической системы (5-ОТ) была обнаружена только в СМК и состояла в сходном увеличении содержания серотонина у животных, кардинально отличавшихся по уровню познавательной деятельности. В отличие от КА- и АХ- систем, наибольшие изменения в 5-ОТ-системе были характерны для животных с низким уровнем ПД. Наличие сходного ответа нейромедиаторных систем у крыс с разной степенью влечения к алкоголю позволяет говорить о том, что нейрохимические сдвиги отражают общий принцип реагирования на фактор вовлеченности ЦНС в когнитивную деятельность, демонстрируя многократно описанную реципрокность функциональных взаимоотношений 5-ОТ-системы с КА- и АХ- системами (Семенова, 1976; Громова, 1980; Кругликов, 1986; Pujol et al., 1973; Reaux-Le Goazigo, et al., 2005; de Mota et al., 2008).

Исследование активности ферментов белкового и углеводного обмена при обучении выявило устойчивые изменения их активности, направленность которых зависела от чувствительности ферментов к действию информационной нагрузки и индивидуальных особенностей ПД животных (рис. 10).

Рис. 10. Активность ферментов углеводного и белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, различающихся по характеру познавательной деятельности.

А - контрольная группа, отклонения относительно средней активности во всех структурах мозга; В - группы животных с различным типом ПД: I - сигнальный тип, II Цпроцедурный тип; III - концептуальный тип; по вертикали - отклонения активности ферментов в каждой структуре мозга по отношению к исходному уровню в отн. ед.

При наличии исходно высокой межструктурной вариабельности активности ферментов у интактных животных (рис. 9А) удалось установить, что наибольшая чувствительность у всех животных, независимо от их типологических особенностей ПД, была характерна для глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы Г-6ФДГ - ключевого фермента пентозофосфатного шунта, а наименьшая - для аминопептидазы АМП, отщепляющей N-концевые аминокислотные остатки от белков и пептидов и способной гидролизовать различные дипептиды. В отличие от первых двух ферментов реакция со стороны глутаматдегидрогеназы ГДГ, играющей важную роль в энергетическом обмене веществ, была связана исключительно с характером решения проблемной ситуации, направленность которой зависела от особенностей ПД (рис. 10 В). В отличие от сигнального типа (I), реакция ГДГ в виде снижения активности у процедурного типа (II) наблюдалось только в эфферентных нейронах СМК и гиппокампе. В тоже время для концептуального типа (III) резкое смещение активности ГДГ в область высоких значений во всех изученных нами структурах, свидетельствовало о широкой структурной заинтересованности в более высоком энергетическом обеспечении при обучении (рис. 10 В).

Однонаправленность реакции Г-6ФДГ в виде резкого снижения его активности в n. аccumbens в ответ на процедуру обучения у животных, различавшихся не только по уровню двигательной, но и эмоциональной и когнитивной активностям, позволяет рассматривать реакцию этой структуры как маркер, отражающий факт вовлечения ЦНС в познавательный процесс. Полученные факты подтверждают представление о прилежащем ядре как ключевой структуре в интеграции функций лимбических и стриарных отделов мозга при запуске как врожденных двигательных форм поведения, так и более общих процессов, таких как внимание (Громова, 1980; Данилова, 1992; Yechenko, 2004). Характер и степень различий (73.3%) в структурном распределении активности изученных ферментов, обнаруженных у двух обучившихся групп, позволяют говорить о том, что рисунок вовлеченных структур мозга отражает не столько уровень двигательной активности (Герштейн, 1971; Сергутина, 1989), поскольку по этому признаку они были сходны на этапе, предшествующем цитохимическому анализу, сколько специфику структурно-химической топографии энергетической вовлеченности ЦНС в обеспечение реализации познавательной активности.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах СМК, дорсального НРС, ХЯ и амигдале (n. ABL) показало, что направленность изменений и уровень отклонений были тесно связаны с особенностями ПД животного. У процедурного типа (II тип) изменения в СМК были выражены крайне слабо и зависели от функциональной принадлежности нейронов: в афферентных нейронах снижение содержания белка наблюдалось только в ядрах клеток, а в эфферентных нейронах реакция оказывалась более системной, поскольку содержание белка увеличивалось как в ядрах, так и в цитоплазме клеток (рис. 11). Реакция со стороны лимбических структур на вовлеченность животных в познавательный процесс, в отличие от СМК, оказалась весьма специфичной. Под действием информационной нагрузки исходно существующие цитохимические различия в нейронах лимбических структур стирались и их функциональное состояние приобретало однотипный ответ. Резкое однонаправленное снижение всех морфо-химических показателей состояния белкового обмена указывает на то, что не только СМК, но гиппокамп и миндалина активно вовлечены в общий процесс, связанный с реализацией результата ПД (рис. 11), подтверждая правомочность представления о тесном взаимодействии линформационных (кора - гиппокамп) и мотивационных (миндалина - гипоталамус) систем мозга при реализации поведения (Симонов, 2004; Swanson, 1988; Le Doux, 1989; Machado и J. Bachevalier, 2006).

Рис. 11. Особенности состояния белкового обмена в структурах мозга у крыс Вистар, вызванные процессом обучения.

СМК - сенсомоторная кора, НРС - дорсальный гиппокамп, ABL - базолатеральное ядро амигдалы, ХЯ - хвостатое ядро; по вертикали - значения площади (S), содержания (М) и концентрации (С) белка в ядре (я) и цитоплазме (ц) нейронов, а также ядерно-цитоплазменных коэффициентов относительно контроля, принятого за ноль.

Характер морфохимических сдвигов у крыс с подавленными признаками ПД (сигнальный, I тип) имел противоположную направленность в изученных нами структурах. При этом высокий уровень пассивных стрессовых реакций, повышенная склонность животных к формированию реакции предпочтения к этанолу, указывали на наличие устойчивого стрессового состояния, снижавшегося при потреблении раствора этанола. Негативная реакция на когнитивную нагрузку в афферентных нейронах СМК выразилась в резком возрастании содержания и концентрации белка в ядре и цитоплазме при сохранности их размеров, при этом реакция со стороны ядра на фоне выраженной дегидратации была достоверно выше. В эфферентных нейронах СМК (слой V) значимое повешение размеров и содержания белка было установлено лишь для цитоплазмы клеток (рис. 10). Важным, на наш взгляд, является тот факт, что ответ нейронов НРС и n. ABL на когнитивную нагрузку у этих животных, несмотря на негативный результат обучения, был сходен с таковым у крыс, успешно решивших задачу.

Изучение состояния белкового обмена в нейронах хвостатого ядра показало, что эта структура активно вовлечена в реализацию ПД (рис. 11). В ассоциативных нейронах это проявилась в резком снижении всех морфохимических показателей как в ядре, так и в цитоплазме. Сопоставление реакции ХЯ с таковой в лимбических структурах, несмотря на отличия в двигательной, когнитивной и психо-эмоциональной сферах, выявило существенное сходство. Однонаправленность изменений, обнаруживаемая не только в отношении состояния белкового обмена в нейронах ХЯ, НРС и n. BLA, но и в структурной топографии ферментативной активности (отличие только по 3 из 15 показателей, рис. 10 В) и нейромедиаторных реакциях свидетельствуют о том, что эти изменения обусловлены единым психофизиологическим процессом. В рамках концепции о ведущей роли стриопаллидарной и лимбической систем мозга в механизмах внимания, (Суворов, 1980; Данилова, 1992 Grossberg, 1982; Grossberg, 1990; Machado, Bachevalier, 2006) факт повышенной напряженности, спровоцированной ПД, у двух типов крыс, позволяет в структурной топографии цитохимических изменений увидеть отражение этого состояния.

Таким образом, на основе использования системно-информационного подхода удалось установить, что познавательный процесс, независимо от его результативности, имеет свое отражение в определенных нейрохимических изменениях в структурах ЦНС. Характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения позволяет утверждать, что наблюдаемые особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражают специфику и степень вовлеченности этих структур в системный познавательный процесс в зависимости от его типологии, результативности и выраженности.

Вклад лимбических структур мозга в проявление индивидуальных особенностей познавательной деятельности животного.

В процессе исследования удалось получить целый ряд фактов, свидетельствующих о важной роли гиппокампа в проявлении индивидуального рисунка ВНД. Выяснилось, что повреждение дорсального НРС, вопреки распространенному представлению о его важной роли в процессах обучения, памяти и эмоциональной оценке (Чепурнов, Чепурнова, 1900; Семенова, 1900; Симонов, 2004; Xavier et al., 1999; Eichenbaum, 2001; Jacobs, 2003; Alvares et al., 2004), не сказалось ни на способности решать проблемную ситуацию, несмотря на ее сложность, ни на память. Процент обучившихся животных, динамика обучения и особенности пространственной ориентации, а также когнитивные возможности животных (способность распознавать многозвенную логику задачи, формировать замкнутые цепные S-R и S-S связи, осуществлять переделки) и характер воспроизведения памятного следа оставались сохранными. Гистологический анализ показал, что дорсальный НРС был поврежден у всех крыс (n = 50), очаг которого начинался на уровне вентромедиального ядра гипоталамуса и заканчивался на уровне дорсальной части премамиллярных ядер. Кроме полей СА1 и СА3 у большинства животных (94 %) была затронута зубчатая извилина.

Наиболее значимые изменения произошли в рисунке возбудительно-тормозных отношений. У большинства животных на фоне сокращения исходных значений длительности возбудительного и тормозного процессов резко возросла амплитуда перехода (уровень и глубина) с одного процесса на другой, что существенно изменило динамику развития исследовательской и угасательной активностей (рис. 12). Результаты свидетельствовали о том, что изменился механизм, обусловливающий их проявление: если в норме угашение развивалось по механизму последовательной индукции, то его реализация у всех обучившихся гиппокампэктомированных НРС-крыс внешне имела черты одновременной индукции.

Изменения в сфере возбудительно-тормозных процессов отразились на паттерне психо-эмоциональных реакций и их условнорефлекторном проявлении (табл. 4). Выяснилось, что у всех животных, независимо от типологии ПД, гиппокампэктомия сопровождалась двумя четко выраженными феноменами: эмоциональной уплощенностью - выпадением из репертуара значительной части реакций - 45.8% и отсутствием эмоционального резонанса - зависимости частоты реакций раздражительного и/или тормозного типов от уровня когнитивного напряжения, обусловленного трудностями решения предложенной задачи. Полученные данные свидетельствуют о причастности НРС не только к проявлению эмоциональных реакций, но и их организации.

Рис. 12. Условнорефлекторные показатели обучения у гиппокампэктомированных крыс с различным типом познавательной деятельности.

По вертикали - частота реакций, по горизонтали - опыты; NПР - число посещений лабиринта (проб) в опыте, NОШ - частота ошибочных действий, NОШ-Контр. - частота ошибок соответствующей контрольной группы, So - активация шорохом (3-5 предъявлений); тип I - необучившиеся крысы с подавленными признаками познавательной деятельности (ПД), тип II - процедурный тип, IIIа - активные крысы с концептуальным типом ПД, IIIи - инертный концептуальный тип.

Разрушение дорсальной части НРС у сигнального типа ПД (I тип) оказало позитивное влияние на возбудительный процесс, отразившись в поведении в резком снижении оборонительных реакций и в усилении двигательной активности (табл. 4). Однако эти изменения оказались недостаточными для осуществления обучения. У процедурного типа ПД (II тип) гиппокампэктомия привела к улучшению всех тормозных характеристик (табл. 4), в результате чего из поведения исчезли все холерические проявления. Несмотря на экспоненциальный характер становления поведенческой эффективности (Nпр) - специфический признак этого типа, динамика распознавания семантической информации, в целом, так же как и развитие исследовательской активности и угашение ошибок приобретали черты концептуального типа (рис. 12; IIIи).

Таблица 4.

Показатели высшей нервной деятельности у гиппокампэктомированных крыс1

1 - ИИА - скорость нарастания ошибок, VУГ - скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, СИН - степень инертности = кол-во нерациональных реализаций УР, потребовавшихся для перехода к минимизированному выполнению; РПЭ - доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за 15 опытов; Д Цдлительность. И Цинтенсивность, С - сила, УРВ и УРТ - условнорефлекторное возбуждение и торможение. Данные приведены относительно контроля, принятого за единицу, значения ЗК в контроле приняты за ноль; р = * - 0.05 и ** - 0.001 - достоверные значения по сравнению с контролем в соответствие с критерием t-Student.

Такие факты, как отсутствие активных психо-эмоциональных проявлений при совершении ошибки в условиях высокой их плотности в пределах опыта, способность обучаться в условиях исключительно низких, вдвое ниже контроля, - M m = 0.16 0.01 значений вероятности успеха на фоне эмоциональной уплощенности свидетельствовали о снижении чувствительности к факту неподкрепления. Сделанное заключение согласуется с представлениями (Прибрам, 1972; Пигарева, 1974; Симонов, 2000), согласно которым в результате гиппокампэктомии могут изменяться критерии оценки происходящих событий.

Повреждение НРС у крыс с концептуальным типом ПД, в отличие от первых двух, сопровождалось эффектами, знак и направленность которых зависели от исходных возбудительно-тормозных соотношений. В случае умеренного преобладания возбуждения - IIIА тип (сангвинические черты) операция повлияла, в основном, на возбудительный процесс, сократив продолжительность, но при этом, резко усилив его интенсивность - число выполнений в единицу времени. Эти изменения в сочетании с сокращением продолжительности тормозного процесса негативно сказались на характере проявления внутреннего торможения (ДУРТ, ИУРТ и СУРТ, табл. 4), свидетельствуя о резком снижении функции внимания. Наиболее выраженные последствия операции у животных этого типа выявлялись на этапе реализации сформированного навыка. Высокая неустойчивость УР поведения за счет резкого снижения длительности и интенсивности УР торможения сочеталась с усилившейся инертностью нервных процессов (табл. 4).

В случае преобладания тормозного процесса (IIIИ тип, флегматические черты), операция привела к значимому усилению возбудительного процесса, провоцируя смещение соотношения нервных процессов в сторону возбуждения. Это обусловило снижение пассивных проявлений, особенно на начальных этапах обучения, за счет чего процесс обучения, в отличие от контроля, сопровождался психо-эмоциональными реакциями преимущественно раздражительного характера. Проведенные исследования показали, что основные изменения у крыс этого типа при сохранности всех специфических признаков осуществления ПД были связаны с усилением инерционных свойств ЦНС. Навязчивое повторение одних и тех же ошибочных действий, прежде чем животные переходили к выполнению других вариантов, давали основание рассматривать эти факты как доказательство снижения функциональной лабильности очагов возбуждения, обеспечивающих реализацию УР процесса. Наиболее четко эти признаки выявлялись на этапе стабилизации навыка и в пробах с переделкой навыка. Обнаруженное усиление инерционных свойств ЦНС можно рассматривать как доказательство сужения объема внимания, с одной стороны, и снижение скорости извлечения зафиксированного события из долговременной памяти (Крюков, 2002), с другой стороны, что многими исследователями в случае оценки памяти по количеству затраченных проб/выполнений или опытов может восприниматься как ее серьезное ухудшение.

Большой интерес к амигдале в последнее время вызван данными о ее связях с различными гиппокампальными областями (Amaral et al., 1992; Hamann et al., 1999; Pitknen et al., 2000), на основании чего высказано представление о важной роли амигдало-гиппокампальных связей в обучении и памяти (Bonda et al., 1996; Zald et al., 1997; Cahill et al., 1998, Armony, Machado, 2002; Bachevalier, 2006). Однако проведенные нами исследования показали, что данное представление требует серьезного уточнения, поскольку в нашем случае амигдалэктомия, как и при удалении гиппокампа, не оказала серьезного влияния ни на процентное соотношение обучившихся/необучившихся особей, ни на способность обучаться и характер становления познавательного процесса при решении пищедобывательной задачи. Гистологический анализ показал, что основной очаг разрушения находился в области базолатеральных ядер амигдалы, частично (до 20-40%) захватывая передние части медиальных амигдалярных ядер и кортикальные части амигдалярного ядра .

Таблица 5.

Индивидуальные особенности поведенческих, когнитивных и эмоциональных проявлений у амигдалэктомированных крыс Вистар1

1 - ИИА - скорость нарастания ошибок, VУГ - скорость снижения числа ошибок с максимально достигнутого до устойчивого минимума, РЭ - доля психо-эмоциональных реакций в общем объеме, совершенных за 15 опытов; все данные приведены относительно контроля, принятого за единицу; р = * - 0.05 и ** - 0.001 - достоверные значения в соответствии с критерием t-Student.

Результаты исследования показали, что операция у всех крыс, как и в случае дорсального НРС, серьезно повлияла на характер проявления основных нервных процессов. Гипервозбудимость - специфический признак амигдалэктомированных животных, обусловил двигательную гиперактивность, наиболее ярко проявлявшуюся в ситуации новизны. При этом амигдалэктомия, в отличие от НРС, спровоцировала увеличение не только уровня возбуждения и глубины торможения, но и скорости выхода из тормозного состояния, обеспечивая, тем самым, лимпульсивный характер развития возбудительно-тормозных процессов. Неуравновешенность нервных процессов в первую очередь отразилась на характере психо-эмоциональных проявлений животных (табл. 5). В поведении животных, независимо от индивидуальных особенностей, доминировали реакции раздражительного типа преимущественно в виде различных смещенных и стрессовых проявлений. При этом, в отличие от повреждения НРС, операция не сопровождалась явлениями эмоциональной уплощенности и отсутствием эмоционального резонанса.

Спровоцированные амигдалэктомией сдвиги в возбудительно-тормозной сфере негативно сказались как на скорости осуществления, так и характере реализации ПД, направленность которых зависела от индивидуальных особенностей животного (табл. 5). Способность амигдалэктомированных крыс (АМ-крыс) сигнального типа уже в 4.47 0.06 опытах (p < 0.01) сформировать ассоциацию, соответствующую структуре задачи при наличии сниженной тревожности свидетельствовала об облегчающем влиянии операции на процесс восприятия за счет интенсификации ассоциативных свойств. Минимальное количество проб (18.6 0.56) оказалось достаточным, чтобы в 62.4 % случаев воспроизвести ее с первой пробы в следующем опыте (через 24 ч). Устойчиво генерализованный характер посещения всех семантических зон лабиринта в дальнейшем не смог завершится образованием навыка.

Наиболее серьезно амигдалэктомия оказала влияние на крыс с процедурным типом ПД. Усиление возбудительного процесса у исходно возбудимых животных, двигательная гиперактивность, возникавшая в ситуации новизны и в начале каждого опыта, а также при когнитивном напряжении, импульсивный характер развития обоих нервных процессов указывали на появление дефектов в работе механизмов, обеспечивающих устойчивость активационной системы ЦНС. Повышенная при этом скорость перехода с одного нервного процесса на другой придавали поведению генерализованный характер. Незавершенность действий, низкая вероятность подкрепления, многократные повторы одних и тех же действий отразились на значениях когнитивных затрат (табл. 5). Многократные, а подчас навязчивые выполнения одних и тех же последовательностей действий, часто ошибочных, способствовали запечатлению этих ассоциаций, которые в дальнейшем постоянно воспроизводились. Несмотря на крайне высокий уровень шума (Русп = 0.11 0.02), АМ-крысы смогли распознать значимые элементы задачи и образовать корректную ассоциацию, соответствующую решению задачи. Такие факты, как: (1) наличие инстинктивной программы - ВхК1+Вых1Е в начале каждого выполнения пищедобывательной задачи (Р = 0.83 0.02 вместо 0.14 0.01 в контроле; р < 0.01), (2) когнитивная генерализация, (3) возможность воспроизведения адекватного решения - ВхК1К2Вых только на пике эмоционального напряжения указывали на серьезные трудности, связанные с концентрацией УР возбуждения, обусловленные ослаблением внутреннего торможения (табл. 5).

Эффекты амигдалэктомии у крыс с концептуальным типом ПД (IIIА и IIIи типы) оказались не столь драматичными как у процедурного типа, степень выраженности и направленность которых, как и у НРС-крыс этого типа, во многом зависела от исходного соотношения возбудительно-тормозных процессов. В случае незначительного превалирования возбуждения (подгруппа IIIА), амигдалэктомия в поведенческой и эмоциональной сферах провоцировала сходные с процедурным типом изменения за счет резкого усиления возбудительного процесса, хотя уровень двигательной гиперактивности был намного слабее. Поскольку операция не затрагивала тормозные характеристики, угашение ошибочных и лишних действий развивалось в соответствие с контролем. Когнитивный процесс у АМ-крыс этого типа практически не был затронут (табл. 5). Существенное ослабление всех параметров УР торможения на фоне явного усиления возбудительного процесса негативно сказалось на характеристиках воспроизведения памятного следа. Процесс организации УР очага (концентрация возбуждения), необходимый для активизации памятного следа и подключения следящей системы (внимания) у крыс IIIА типа осуществлялся с большим трудом после операции.

У животных флегматического типа (IIIИ) амигдалэктомия привела к более серьезным психофизиологическим последствиям (табл. 5). При сходстве большинства изменений в области проявления основных нервных процессов, эмоциональных реакций, когнитивного процесса и поведенческих характеристик, организация навыка была существенно затруднена. Значимое сокращение продолжительности обоих нервных процессов на фоне резких переходов с одного процесса на другой (специфическая комбинация изменений, характерная только для этого типа) негативно сказалось не только на проявлении УР торможения, но и на показателях УР возбуждения (табл. 5). Несмотря на интенсификацию ассоциативного и интегративного процессов, спровоцированную амигдалэктомией, присутствие в навыке большого числа примитивных тактик, низкая организованность навыка - все эти факты, обнаруженные у АМ-крыс концептуального типа, свидетельствовали о серьезном нарушении механизмов, обеспечивающих организацию и устойчивость воспроизведения памятного следа

Таким образом, благодаря использованию системно-информационного подхода удалось получить убедительные свидетельства того, что дорсальный НРС и амигдала не имеют прямого отношения к реализации когнитивных процессов и функционированию памяти. Несоответствие полученных результатов данным литературы, по нашему мнению, обусловлено отсутствием в большинстве работ системного подхода при изучении поведенческих эффектов и системы оценок, позволяющих раскрыть содержательную сторону поведения - что и как делало животное. В целом, выявленная нами ведущая роль возбудительно-тормозных отношений в проявлении индивидуальных черт, значимый вклад в которые оказывали и гиппокамп и амигдала, свидетельствовала о том, что эти две структуры входят в единую активирующую систему ЦНС, ответственную за оперативную организацию доминанты и условия ее функционирования (Ухтомский, 1966; Крюков, 2002), обеспечивая тем самым осуществление акта внимания. На основании полученных результатов высказано представление о том, что благодаря этой активирующей системы обеспечивается: (1) ее устойчивость за счет сдерживающих амигдалярных влияний от чрезмерного и неуправляемого распространения возбуждения из фокуса доминанты; и (2) функциональная лабильность за счет возбуждающих гиппокампальных влияний, позволяющих в пределах доминантной системы переключаться с одного локального центра на другой. Сделанное нами заключение возвращает к представлениям о важной роли гиппокампа и амигдалы в осуществлении процессов возбуждения и торможения, популярных в 60-80 г.г. прошлого столетия (Меринг, 1974; Carmos, Grastyan, 1962; Kimble et al, 1966), к которым исследователи последних лет стали все чаще возвращаться при объяснении эффектов гиппокампэктомии и амигдалэктомии (Jarrard, et al, 1998; Sainsbury, 1998; Chan, et al, 2001).

Эволюционные аспекты познавательной деятельности позвоночных

Отсутствие четких представлений об эволюции ПД животных подтолкнула нас использовать системно-информационный подход для изучения этого вопроса на примере позвоночных, обладающих разным уровнем организации мозга и обитающих в различных экологических условиях.

Проведенные исследования выявили, что в каждой из изученных групп позвоночных за исключением вторичноводных имелись особи, которые смогли в условиях свободного выбора решить предложенную проблемную ситуацию и сформировать устойчивый пищедобывательный навык. Процент успешного решения задачи в пределах каждой группы позвоночных был видоспецифичен (рис.13).

Рис. 13. Соотношение животных, решивших и отказавшихся от решения пищедобывательной задачи в ряду позвоночных.

Изучение ПД наземных млекопитающих показало, что оценка процесса обучения с помощью традиционных показателей - проб и опытов не выявила серьезных различий в скорости обучения в ряду насекомоядные обезьяны, подтвердив правомерность представлений о независимости ПД от морфо-функциональной организации мозга (Макфайл, 1986, 2001). С помощью системно-информационного анализа удалось показать, что процесс распознавания синтаксической и семантической информации, независимо от уровня организации мозга, начинался с образования одинакового конечного объема лалфавита в виде двуграмм, формирование которого заканчивалось у всех видов ко 2-3-му опыту (табл. 1). Однако, имея изначально сходный объем двигательного алфавита, интенсивность ассоциативного процесса была тем выше, чем лучше были развиты ассоциативные системы мозга в ряду наземных млекопитающих, тем выше была скорость распознавания структуры задачи, тем выше был уровень представления о структуре пространства. Чем выше был уровень цефализации, тем легче животное улавливало признаки симметрии в лабиринте, тем чаще оно прибегало к операции зеркального переноса информации при моделировании карты всего пространства. Высокая скорость ассоциирования у высших млекопитающих, скачкообразное образование длинных маршрутов по всему лабиринту, включая побежки между подкрепляемыми кормушками уже во втором опыте, активное использование операции переноса свидетельствовали о более высокой интенсивности ассоциативного процесса (табл. 1).

Особенности становления целенаправленного поведения проявились в том, что: (1) чем выше был уровень организации мозга, тем продолжительнее был этап хаотического поведения (большая доля таких проб в общем объеме), тем меньшую роль играли внешние ориентиры для реализации цели и (2) тем быстрее ориентация в пространстве осуществлялась на основе векторного представления о пространстве. При этом, если у насекомоядных и грызунов переход от одного этапа обучения к другому был четко выражен, то трансформация стохастического поведения в целенаправленное у хищников и обезьян приобретала скачкообразный характер, за счет чего феномен целенаправленности проявлялся по логистическому типу.

Рис. 14. Когнитивные затраты (КЗ), потребовавшиеся наземным млекопитающим на распознавание условий задачи и формирование навыка. Значения КЗ для каждой группы концептуального типа показаны в виде доли относительно общей суммы КЗ (принятой за 100%).

С интенсификацией ассоциативного процесса в ряду наземных млекопитающих улучшались и интегративные показатели. Выяснилось, что, чем шире были представлены ассоциативные системы в ЦНС млекопитающего, тем меньше нужно было животному совершить повторных попыток при одном и том же объеме подкрепления, чтобы распознать условие задачи. Хотя тестируемые группы мало различались по числу затраченных проб (заходов в лабиринт), переход на когнитивно-обусловленные формы ответа происходил существенно быстрее, чем выше на эволюционной лестнице находилось животное. Эта тенденция четко проявилась в показателе познавательных "затрат", потребовавшихся на формирование целенаправленного поведения (рис. 14). По мере усложнения организации переднего мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке). Увеличение числа таких проб в ряду наземных млекопитающих, особенно у обезьян, свидетельствовало о возрастающей роли психического фактора.

Исследование ПД первичноводных позвоночных (Cyprinidae: Carassius auratus и Cyprinus carpio) показало, что рыбы при использовании типичных для наземных млекопитающих методических условий: ТОП = 20с и межопытного интервала МОИ = 24 ч не способны решить предложенную задачу в условиях свободного выбора. Используя процедуру последовательного увеличения ТОП и МОИ удалось показать, что аналитико-синтетический процесс у рыб, направленный на решение задачи и формирование целенаправленного навыка смог осуществиться только при достижении 60-мин ТОП при 48-часовом МОИ. Характерно, что обучение (по числу проб), как и у млекопитающих, развивалось по логистическому типу. Начиная с 12-го опыта, скачкообразно возрастала Упроизводительность работыФ в опыте, рыбы стереотипно могли осуществлять навык с частотой 2.26 0.15 пробы в мин без каких-либо признаков усталости и стрессируемости. Возможность осуществления рыбами ПД, сходной с млекопитающими, только при очень длительной экспозиции информации, свидетельствовали о низкой скорости информационного процессинга, обусловленной, вероятнее всего, низкими лэнергетическими возможностями ЦНС.

Несмотря на единую с млекопитающими динамику распознавания различных видов информации, характер организации программы поведения у рыб свидетельствовал о серьезных отличиях от такового у наземных млекопитающих. Выяснилось, что ведущую роль у рыб в построении навыка играла инстинктивная программа (ВхКВых). Выполненная на одной половине лабиринта, она зеркально воспроизводилась на другой для посещения второй кормушки в пределах одной пробы, хотя существовал прямой переход между кормушками (см. рис. 1, Л3, вариант с заштрихованными областями). Такие факты как: (1) независимость формируемой программы навыка от знания пространственной и семантической информации; (2) включение внешних ориентиров в качестве направляющих сигналов в структуру навыка; (3) ситуационно-обусловленный обход как завершающий этап обучения, а не начальный как у наземных млекопитающих - позволяет предположить, что когнитивный процесс и организация навыка для рыб являются двумя независимыми задачами. Тот факт, что на фоне стереотипного выполнения навыка самопроизвольно с вероятностью M m = 0.42 0.06 стал оперативно воспроизводиться сходный с млекопитающими когнитивно обусловленный вариант решения задачи - Вх → К1 → К2 → Вых позволяет говорить о том, что рыбы способны к обобщению. В целом, полученные факты свидетельствуют о том, что, проявляя оперативно высокие познавательные способности, рыбы не могли использовать их (как опыт) для последующей организации адекватного поведения. Обнаруженные особенности решения предложенной когнитивной задачи обуславливали высокие значения познавательных "затрат" у рыб (рис. 14).

Отсутствие четких представлений о причинах, побудивших древних представителей наземных позвоночных вернуться в водную среду, давало основание исследовать особенности ПД на примере двух видов вторичноводных позвоночных, типичных объектах экспериментальной психологии - болотных черепахах (Clemmys caspica) и дельфинах (Tursiops truncatus).

Результаты обучения черепах в условиях свободного выбора показали, что они, в отличие от рыб, не смогли сформировать целенаправленное поведение ни в сходной с рыбами лабиринтной ситуации при длительности опыта от 20 до 60 мин, ни в более простой задаче на чередование в среде К2 (см. раздел Методика). Столкнувшись с тем, что в ситуации чередования животные с первой попытки осуществляли прямой переход между кормушками, мы модифицировали условия задачи таким образом, чтобы подкреплялся любой обходной вариант кроме прямого, который был перекрыт. Черепахи, в отличие от грызунов, в измененных условиях не справились с такой задачей и смогли обучиться только по методике жесткого обусловливания. При повторном открытии перегородок после закрепления нового маршрута (234.5 28.7 проб) животные сразу же возвратились к использованию кратчайшего маршрута, игнорируя факт неподкрепления. Полученные факты: (1) полное отсутствие исследовательской активности при попадании в незнакомую среду, независимо от степени ее топологической сложности; (2) быстрое и практически полное подавление двигательной активности после выполнения первых негативных проб; (3) неспособность затормозить инстинктивную программу - указывали на серьезные дефекты у черепах в сфере прогностических способностей.

Специфика работы с дельфинами также потребовала видоизменить структуру экспериментальной среды: при сохранности многоальтернативности лабиринтной среды, задача в когнитивном отношении была упрощена, поскольку имела только одно правильное решение. Предварительно дельфины были обучены элементарным навыкам - проходу через калитку, воздействию рострумом на различные предметы. Дельфинов тестировали в двух экспериментальных ситуациях: в лабиринтной среде (эксперимент 1) животные должны были сформировать 6-звенный пищедобывательный навык в циклической форме, в эксперименте 2 - 4-звенный навык с выходом в открытую морскую акваторию.

Проведенные исследования показали, что все животные в условиях свободного выбора, как и черепахи, отказывались решать пищедобывательную задачу, хотя и обладали всеми необходимыми предварительно сформированными элементарными оперантными навыками. Такие факты, как: (1) жесткая привязка двигательного опыта к конкретной обстановке (отсутствие феномена переноса), (2) неспособность перестраивать сформированный навык при неожиданном изменении условий эксперимента, (3) неспособность дельфинов самопроизвольно использовать эхолокацию для поиска цели; (4) использование ее только в ответ на внешний звуковой стимул, (4) развитие в условиях свободного выбора устойчивого невротического состояния; но в тоже время (5) возможность быстрого формирования многозвенного навыка (до 6 звеньев в течение 2 опытов) в условиях жесткого обусловливания - все это указывало на то, что дельфины испытывают серьезные трудности при необходимости прогнозировать действие (ситуация выбора) и тем более прогнозировать результат действия.

Таким образом, экспериментальный материал, полученный на примере изучения ПД у первичноводных и наземных млекопитающих, позволяет высказать представление о том, эволюция ПД шла по пути увеличения сложности операционных программ (селекции и компиляции). Фактор преодоления проблемной ситуации решался через разнообразное сенсомоторное взаимодействие с внешней средой. Обучение в стационарных условиях опыта показало сходную динамику у всех этих животных, однако эффективность ПД зависела от сложности сенсорных, ассоциативных и исполнительных нервных систем, и, что наиболее важно, от уровня согласованности между ними. Чем больше была степень кортикализации этих систем, тем выше оказывалась скорость обработки информации и меньше когнитивная "стоимость" для того, чтобы решить задачу и сформировать правильную поведенческую программу, и тем больше был вклад перцептивного обучения в общий процесс обучения. Отличительные черты ПД изученных вторичноводных, позволяет говорить о том, что, несмотря на существенные различия в уровне организации их мозга, процесс познавательной эволюции этих животных преимущественно шел по пути усложнения ассоциативных механизмов.

Заключение

Одна из основополагающих теоретических задач ВНД человека и животных - поиск закономерностей познавательной деятельности. В данной работе, используя системно-информационный подход, удалось сформулировать ряд принципиальных положений, которые позволяют расширить наше понимание феномена обучения, представляющего интерес не только в теоретическом аспекте, так и в практическом плане для использования этих знаний при разработке поведенческих моделей, позволяющих в рамках экспериментальной медицины осуществлять корректную оценку различных воздействий, а также выяснить психофизиологические основы различных патологических состояний.

Неудовлетворительность бихевиористического подхода к оценке ПД, изолированное тестированное различных проявлений ВНД требовала разработки системного подхода для изучения информационных аспектов деятельности мозга, обеспечивающих организацию целенаправленного поведения. На основе привлечения теории информации и ряда семиотических принципов были сформулированы основные положения системно-информационного метода: (1) условнорефлекторная ситуация должна быть представлена в виде знаковой системы, позволяющей отражать поведение животного в виде символьной последовательности действий, (2) знаки должны быть соотнесены с определенным видом информации, (3) решение проблемной ситуации должно проходить в условиях свободного выбора, (4) объем предъявляемой информации должен превышать уровень симультанного восприятия, (5) структура среды и задачи должны удовлетворять условиям многоальтернативности. Экспериментальное апробирование данного подхода выявило высокую эффективность такого подхода при изучении особенностей ПД у различных представителей позвоночных, а также у животных, подвергнутых различным функциональным и патологическим воздействиям. В научном отношении привлекательность такого подхода состояла в получении объективных свидетельств истории (динамики) ПД каждого животного и его индивидуальных особенностях при решении задачи. В практическом отношении эффективность такого подхода состояла в обеспечении как сохранности динамики обучения конкретного животного в реальном режиме экспериментального времени, так и возможности многократного возвращения к этому материалу без потери всех исходных поведенческих нюансов.

Системно-информационный подход позволил в пределах одного эксперимента получать не только традиционные количественные показатели обучения - число проб и время выполнения, но и качественные характеристики процесса решения проблемной ситуации - что и как делает. На основе системного изучения различных проявлений ВНД - когнитивных, поведенческих, психо-эмоциональных и физиологических (процессов возбуждения и торможения) удалось создать относительно полное представление о закономерностях и принципах ПД животных и оценить вклад последних в определение познавательного стиля и характера психо-эмоциональных проявлений.

Экспериментальные исследования в условиях свободного выбора позволили при соблюдении оптимальных значений факторов обучения, независимо от видовой принадлежности животного, выделить три познавательных типа, теоретическое обоснование которых дано И.А. Веселаго и М.З. Левиной (2002, 2005). В соответствии с характером аналитико-синтетической активности мы обозначили их как: сигнальный (I тип), процедурный (II тип) и концептуальный (III тип). Научная привлекательность используемой нами сложной в когнитивном отношении задачи состояла в том, что с ее помощью удавалось получить познавательную гетерогенность в пределах социума. Характерные особенности сигнального типа (слабые признаки основных нервных процессов) - неспособность решать задачу в условиях свободного выбора. Слабость возбуждения в сочетании с выраженными пассивно-оборонительными проявлениями обуславливали крайне низкую интенсивность ассоциативного процесса, вследствие чего формирование сложного навыка было возможно только в условиях жесткого обуславливания по типу SR. Основная особенность процедурного типа (холерические черты) - способность самостоятельно обучаться в условиях свободного выбора, характер которой отразился в экспоненциальной кривой. Повышенная возбудимость, преобладание возбудительного процесса, его неустойчивость определяли, с одной стороны, высокую интенсивность ассоциативного процесса, а с другой, трудности осуществления интегративного процесса из-за низкого уровня внимания. В этих условиях навык в виде цепочки действий осуществлялся животными исключительно по механизму принятия решения в пределах оперативной памяти. Особенности ПД концептуального типа (сангвинические и флегматические признаки) - способность решать предложенную задачу по инсайтному типу. Относительная уравновешенность сильных возбудительно-тормозных процессов, способность длительно поддерживать мотивационное состояние создавали оптимальные условия для осуществления интегративного процесса. Высокие интеллектуальные возможности этого типа определялись способностью образовывать УР 2-го порядка благодаря установлению Sk - Si связей, позволявших формировать план поведения, реализация которого происходила на основе извлечения структуры навыка из долговременной памяти.

огическая сложность задачи в сочетании с методикой свободного выбора позволила выявить основу познавательной гетерогенности. Исходя из системных принципов организации системы знаний (Веселаго, Левина, 2000), высказано представление о том, что прогностическая функция - интеллект (Выготский, 1983; Холодная, 2002; Jerison, 1978; Bitterman, 2000; Macphail, 2002) как результат аналитико-синтетических процессов имеет три уровня своего проявления: прогнозирование результата на основе процесса ассоциирования, прогнозирование действия на основе анализа (дифференцирования) и прогнозирование результата действия на основе синтеза и обобщения. Согласно нашим данным каждому уровню интеллекта соответствовал определенный тип познавательной деятельности, определявший принцип организации поведения: 1) сигнальный тип, который обучался только по жесткому алгоритму, устанавливая однозначное соответствие между раздражителем внешней среды и ответной реакцией организма; 2) процедурный тип, способный организовать поведение на основе выбора одного из возможных ответов, а в случае сложной логики - последовательность из элементарных связей в виде цепного УР в оперативном режиме, используя фазические раздражители внешней среды в качестве организаторов целенаправленности, и 3) концептуальный тип - на основе компиляции из имеющихся цепочек действий мог создавать план поведения, т.е. устанавливать причинно-следственные отношения между сенсомоторными событиями.

На основе индивидуального подхода к анализу ПД животных как в пределах вида, так и между ними удалось выделить закономерности, лежащие в основе аналитико-синтетической активности. Выяснилось, что стратегия решения проблемной пищедобывательной ситуации в условиях свободного выбора была единой у всех животных, которая не зависела ни от уровня организации мозга и индивидуальных особенностей, ни от проведенных нами функциональных или патологических воздействий на организм. При соблюдении оптимальных методических условий стратегия обучения в соответствии с принципом наименьшего усилия, выдвинутого Скиннером (Skinner, 1938), заключалась в максимально возможном получении подкрепления в пределах одной пробы при минимуме действий, реализация которой, как выяснилось, проходила последовательно-параллельно в три этапа в соответствии с распознаванием трех видов информации.

Использование фактора симметрии при организации лабиринтных сред и большое числа осей симметрии в них сыграло решающую роль при установлении закономерностей распознавания различных видов информаций. Благодаря циклической структуре задачи и многоальтернативности ее решения удалось установить, что в качестве механизма познавательного процесса у всех животных, независимо от развития ассоциативных систем мозга и индивидуальных когнитивных возможностей, выступал процесс, который отражался в поведении в виде замкнутого маршрута кольцо. Познавательные свойства этого кванта поведения (Судаков, 1997) определялись его организацией: оно маршрутно выполнялось всегда таким образом, чтобы в его перегибах оказывались либо альтернативные развилки, либо семантические элементы задачи, при этом дуги-маршруты, соединяющие эти два узла, становились симметричными и комплементарными относительно приближения-удаления до цели. Используя его в качестве аналитического механизма, уже с первых проб выполнялась операция по зеркальному ее отображению в отношении всех имеющихся в среде осей симметрии, в результате чего за счет процесса разбиения пространства выполнялся важный подготовительный этап для последующей аналитико-синтетической деятельности - образование исходного массива данных в виде элементарных пространственных областей (алфавит). Результаты исследования в совокупности с имеющимися в литературе представлениями о важной роли принципа кольца при организации физиолого-биохимических проявлений у различных животных (Шнейрл, 1959), так же как и скелетно-мышечного аппарата (Бернштейн, 1947) свидетельствовали об универсальности данного принципа, черты которого, согласно нашим представлениям, должны быть присущи всем уровням функционирования живого - от генетического до когнитивного.

С помощью системно-информационного подхода удалось установить единый принцип распознавания информации, реализуемый по безусловному типу. Каждому этапу обучения, связанному с распознаванием определенного вида информации соответствовал конкретный тип операции, определявший специфику аналитико-синтетической деятельности. Ведущая роль в распознавании пространственной информации принадлежала операции зеркального отображения, благодаря которой в процессе ассоциирования маршрутные кольца объединялись в единую замкнутую цепь - неориентированную сеть (в некотором смысле топографическую карту), в узлах которой располагалась информация о неподвижных объектах среды. Распознавание биологически значимой информации (семантической) определялось операцией обращения, сущность которой сводилась к проверке на инвариантность формируемых переходов между 2-мя семантическими узлами, составляющих основу звена условного рефлекса. В процессе дифференцирования устанавливалась значимость (вектор) перехода от одного семантического узла к другому, в результате чего сеть становилась ориентированной, а действия направленными. При распознавании прагматической информации ведущая роль принадлежала операции по перемещению значимых звеньев в пределах ассоциированных семантических последовательностей, благодаря которым в процессе интегрирования порождались различные варианты плана поведения. Таким образом, разворачивающиеся когнитивные процессы не только возникали на основе инстинкта (Павлов, 1951), но и осуществлялись под его контролем (Гулд, Марлер, 1987).

Сравнительный анализ выделенных нами типов ПД показал, что основные различия, отраженные в экспоненциальной и инсайтной кривых, были продиктованы условиями, определяющими возможность перевода результата когнитивной деятельности в структуру целенаправленного поведения. В соответствии с общепринятой классификацией типов обучения (Торп, 1963) разделение осуществляется на основе противопоставления условнорефлекторного и неусловнорефлекторного механизмов обучения: ассоциативные и когнитивные (инсайтные) типы. Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства указывают на необходимость серьезного пересмотра данной классификации. Обязательность ассоциативного этапа как основы знания и необходимое условие для последующей аналитико-синтетической деятельности, установленное нами у всех животных, независимо от типа ПД, уровня организации мозга и типа повреждающего воздействия, подтверждало идею о едином условнорефлекторном принципе, лежащем в основе любого типа обучения (Сеченов, Павлов, Асратян, Купалов, Воронин) и доказывало правомерность утверждения Л.Г.Воронина (1991), что основные различия типов обучения кроются не в их принципе, а в методике их получения.

Сопоставление методических приемов получения сложных форм двигательного поведения показало, что адаптивные возможности поведенческого ответа детерминированы способом предъявления информации о задаче. Поэтапное увеличение (методика жесткого обусловливания в виде наращивания звеньев цепи или их сведение в цепь), в соответствии с которым обучение осуществляется по принципу от простого к сложному (Воронин, Напалков, 1959; Чичварина, 1973), оказалось мало перспективным для изучения ПД животных, поскольку экспериментатор, прибегая к помощи различных подсказок, ограничивал активность животного. Выяснилось, что сформированный навык в этих условиях утрачивал свою пластичность, животное становилось функционально патологичным, склонным в измененных условиях к невротическим проявлениям из-за неспособности самостоятельно перестроить свой навык. Ограниченность методики жесткого обусловливания наиболее четко обнаружилась при использовании ее для оценки ПД животных, подвергнутых различным воздействиям: нейровирусной инфекции, хронической алкоголизации, разрушению лимбических структур мозга. Методика наращивания в большинстве случаев нивелировала либо глубину поражения, либо факт наличия дефекта ВНД.

В тоже время процедура одновременного предъявления всего объема информации в условиях свободного выбора, позволяющая обучаться по индуктивному принципу лот части к общему, оказалась адекватной и перспективной для изучения различных сторон ВНД. Удалось показать, что большинство исследованных позвоночных смогли самостоятельно выяснить сложную логику предложенной задачи и организовать поведение в виде замкнутой 4-х - 5-звенной последовательности действий без привлечения различных приемов последовательного приближения (Биттерман, 1973), процедур предобучения (Mackintosh, 2001). Способность животных самостоятельно перестраивать навык без повторного обучения в ответ на любые операции, связанные с уменьшением исходного объема информации (дифференцировки, изменение структуры задачи или лабиринтного пространства), свидетельствовали о сохранности адаптивных свойств сформированного поведения. Перспективность использования сложной задачи в сочетании с методикой свободного выбора стала очевидной после обнаружения высокой валидности такого подхода при выявлении дефектов ВНД, вызванных функциональными и патологическими воздействиями, а также при сравнительно-физиологическом исследовании ПД вторичноводных животных - болотных черепах и дельфинов.

Удалось показать, что возможность обучения в ситуации свободного выбора зависела от условий, обеспечивающих согласованность осуществления ассоциативного и интегративного процессов. Выяснилось, что осуществление ассоциативного процесса не зависело ни от функционального состояния животного, ни от каких либо внешних условий, он мог быть лишь усилен (активирующие эффекты малых доз психостимуляторов - пирацетама, опилонга, гепарина), или замедлен (ослабление голодного или усиление оборонительного состояний, последействие 10-минутной клинической смерти). В тоже время интегративный процесс, связанный с распознаванием условий задачи и формированием правила поведения, как показали наши исследования, оказался крайне чувствителен к внешним условиям и внутреннему состоянию животного. Системно-информационный подход позволил выделить целый ряд системообразующих факторов, которые обеспечивали необходимые и достаточные условия для осуществления аналитико-синтетической деятельности, приводящей к организации целенаправленного поведения. Выяснилось, что успешность обучения зависела от величины неопределенности выбора варианта решения (Нв) и наблюдалась только в том случае, если соотношение исходного объема значимой информации (семантики) к количеству равновозможных маршрутных реализаций (синтаксическому шуму), в полном соответствии с правилом, сформулированном в рамках теории связи (Черри, 1964), находилось в узкой области значений, равных 0.32 0.02. Собственные результаты, а также данные литературы о том, что такое соотношение наиболее продуктивно при выработке внутреннего торможения (Павлов, 1952), в задачах с вероятностным подкреплением (Меницкий, 1986), свидетельствовали об универсальности данного соотношения для успешного осуществления обучения.

Исследование влияния внутреннего состояния животного на познавательный процесс показало, что результат информационного процессинга в полном соответствии с законом Йеркса и Додсона (1908) об оптимуме мотивации завершался образованием устойчивого целенаправленного поведения у всех изученных групп позвоночных только при уровне потребности, оптимум которого достигался при пищевой депривации в 22 - 24ч. Любое отклонение приводило к нарушению согласованности аналитико-синтетических процессов. На основе полученных данных высказано представление, что потребность есть только необходимое, но не достаточное условие, как полагают многие исследователи (Анохин, 1962; Симонов, 2000). Имеющиеся в нашем распоряжении свидетельства о возможности изолированного подавления исследовательской компоненты при сохранности ориентировочной активности (при действии магнитного фактора, психофармакологических препаратов) позволяют рассматривать исследовательскую активность в качестве механизма создания мотивационного состояния и его поддержания на более высоком по сравнению с оптимумом потребности уровне бодрствования (Котляр, Тимофеева, 1988; 1990; Котляр, 1992), обеспечивая, тем самым, достаточные нейрофизиологические условия для осуществления интегративного процесса (Тимофеева, 2002). Удалось установить, что немаловажную роль в этом играл межопытный интервал (МОИ), роль которого сводилась к обеспечению оптимального уровня мотивационного состояния и его поддержания на всем протяжении осуществления познавательного процесса.

Используя фармакологический (пирацетам, опилонг и гепарин) и структурный (разрушение дорсального НРС и амигдалы) подходы, удалось показать четкую обусловленность эффекта воздействия и его направленности от типологических особенностей ПД и лежащих в их основе характеристик основных нервных процессов. Это дает ответ на один из трудных и нерешенных до сих пор вопросов - имеют ли индивидуальные различия свое отражение в структурно-функциональной и биохимической внутривидовой гетерогенности мозга. В настоящее время в нейробиологии накоплено достаточное количество фактов, свидетельствующих о том, что индивидуальные различия ВНД во многом обусловлены как морфо-функциональной, так и биохимической гетерогенностью мозга (Доведова, Герштейн, 2003; Симонов, 2004; Левшина, Гуляева, 1991; Чилингарян, 2005; Александров, 2007). При сопоставлении индивидуальных проявлений было установлено, что центральные структуры лимбической системы мозга - гиппокамп и амигдала имели непосредственное отношение к определению индивидуального рисунка ВНД животных за счет участия их в организации нервных процессов, определявших специфику возбудительно-тормозных отношений. При этом характер выявленных сдвигов на всех уровнях нейрохимического изучения показал, что особенности структурной топографии нейрохимических изменений у животных с различной типологией ПД отражали специфику и степень вовлеченности структур в системный активационный процесс, направленный на обеспечение ПД. Исходя из системного положения, что гетерогенность как неотъемлемое свойство, определяющее устойчивость системы (Шмальгаузен, 1968; Шаров, Карпов, 1900), присуща всем уровням организации живого, следует необходимость дифференцированного подхода к оценке фактического материала, что в научном отношении способствовало бы снижению появления необоснованных заключений, а в практическом аспекте - обеспечило бы корректное использование научных знаний в лечебных целях.

Системный анализ полученных данных подтвердил методологическую важность выбора критерия для заключения о сходстве и различиях в интеллектуальных способностях в ряду позвоночных, на что указывают результаты сравнительного исследования позвоночных (от рыб до обезьян), различавшихся уровнем организации мозга. Выяснилось, что если при использовании традиционных показателей (пробы и временя обучения) интеллектуальные возможности не зависели от уровня цефализации мозга (Зорина, 1993; Macphail, 1985, 1996, 2000), то в случае системно-информационного подхода была установлена четкая зависимость интенсификации информационного процессинга при повышении уровня организации мозга. Удалось показать, что чем выше был уровень цефализации, тем выше была скорость ассоциативного процесса, более быстрое улавливание признака симметрии, чаще животные прибегали к операции переноса информации при моделировании карты пространства, меньше совершали ошибочных попыток при распознавании задачи и, согласно показателю когнитивных "затрат", тем быстрее совершался переход на когнитивно - обусловленные формы ответа. При этом, по мере усложнения организации мозга все четче проявлялся феномен абстрагирования, когда роль подкрепления начинали выполнять не только физические ощущения от контакта с пищей, но и психические (сенсорная фиксация наличия пищи в кормушке).

Обнаруженная в наших исследованиях неспособность таких вторичноводных, как: черепахи и дельфины, в отличие от рыб, обучаться в условиях свободного выбора, позволила прийти к заключению, что интегративные возможности как системное свойство определяются не степенью развитости систем мозга, а уровнем их согласованного функционирования. Причина перехода к водному образу жизни на каждом этапе эволюции могла быть обусловлена нарушением этого системного условия из-за возникающих преобразований в структурах мозга, которые не позволили решить проблему выживаемости в наземных условиях при наличии многочисленных морфо-анатомических дефектов в различных системах организма. На основании сравнительного изучения ПД высказано представление о том, что интеллект как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, определяющего условия среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

В целом, на основании использования системно-информационного подхода к оценке ПД позвоночных высказано представление о том, что изученные группы, за исключением вторичноводных, были близки относительно уровня ПД, поскольку в каждой группе имелись особи, способные в сходных условиях решать предложенную задачу сходным образом, несмотря на серьезные различия в организации мозга. В тоже время они были далеки относительно технологического обеспечения этого процесса (Уголев, 1983), которое прогрессировало в ряду позвоночных, но эти изменения не выходили за рамки количественных различий, обусловленных морфо-функциональным усложнением мозга.

Выводы:

На основе положений семиотики разработан системно-информационный подход, который в сочетании со сложной поведенческой моделью позволяет изучать принципы познавательной деятельности (ПД) животных, закономерности аналитико-синтетических процессах и когнитивные операции, обеспечивающие их протекание.
Показано, что методика обучения определяет степень адаптивности поведения: в условиях свободного выбора сформированный навык сохраняет свою пластичность, а в случае методики жесткого обусловливания поведение теряет свои приспособительные свойства.
Успешность осуществления ПД в условиях свободного выбора определяется факторами, обеспечивающими сопряженность протекания ассоциативного и интегративного процессов.
Установлено, что топология экспериментального пространства, частота и продолжительность экспозиции информации, уровень мотивационного возбуждение являются системообразующими факторами, выступающими в качестве детерминант ПД
В условиях свободного выбора стратегия обучения, тактика организации целенаправленного поведения и типология ПД у изученных групп позвоночных, за исключением вторичноводных, сходны и не зависят от уровня организации мозга.
В пределах социума у всех наземных позвоночных можно выделить три типа ПД, различающихся прогностическими возможностями: способностью прогнозировать результат, прогнозировать действие и прогнозировать результат действия; каждому уровню соответствовал определенный тип познавательной деятельности, определявший принцип организации поведения: 1) сигнальный тип, способный обучаться только по жесткому алгоритму; 2) процедурный тип, способный организовать поведение на основе выбора и 3) концептуальный тип, из имеющихся цепочек действий мог создавать план поведения.
Прогрессивные изменения связаны с интенсификацией информационного процессинга: чем больше степень кортикализации сенсорных, ассоциативных и исполнительных систем ЦНС, тем выше скорость обработки информации и меньше требуется когнитивных затрат на формирование адекватного поведенческого ответа, и тем больше вклад перцептивного научения в общий познавательный процесс.
Установлено, что типология познавательной деятельности животного отражается в структурной топографии нейрональной активности на всех уровнях нейрохимического ответа: медиаторном, белковом и ферментативном обменах.
Выявлено, что гиппокамп и амигдала имеют непосредственное отношение к определению индивидуального рисунка ВНД за счет участия их в организации нервных процессов, определявших специфику возбудительно-тормозных отношений; гиппокампэктомия приводит к достоверному усилению инертных свойств ЦНС, за счет чего резко сужается поле внимания и затрудняется процесс извлечения информации из долговременной памяти; амигдалэктомия провоцирует гипервозбудимость ЦНС и неустойчивость возбудительно-тормозных процессов, что негативно отражается на концентрации внимания.
Высказано представление о том, что прогностическую функцию как свойство ВНД можно рассматривать в качестве эволюционного фактора, поскольку ее задача заключается в определении условий среды обитания, в которых данные виды смогут преодолеть отрицательное давление отбора и успешно ее освоить.

Список основных публикаций по теме диссертации:

Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

Физиологический анализ навыка, выработанного у белых крыс в лабиринте. // ДАН СССР. 1974. т. 217. № 5. с. 1225-1228. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).
Характеристика цепного двигательного условного рефлекса у крыс. // ДАН СССР. 1976. т. 231. № 1, с. 240-243. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).
Роль дифференцировочного торможения при выработке цепного замкнутого условного рефлекса. // ДАН СССР. 1976. т. 230. № 6. с. 1488-1491. (соавт. - Воронин Л.Г.).
Выработка условного рефлекса на пространственно-временной раздражитель у крыс, подвергнутых хронической интоксикации алкоголем. // ДАН СССР. 1976. т. 228. № 5. с.1240-1243. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).
Роль эфферентной генерализации в формировании сложных двигательных рефлексов. // Журн. высш. нерв. деят. 1977. т. 27. в. 1. с. 34-42. (соавт. - Воронин Л.Г.).
Переработка проприоцептивной информации в процессе обучения у УалкогольныхФ крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т. 28. в. 5. с. 948-955. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).
Характеристика внешнего торможения при комбинированных повреждениях структур гиппокампова круга. // ДАН СССР. 1978. т. 241. № 5. с. 1232-1235. (соавт. - Воронин Л.Г.).
Влияние разрушения мамиллярных тел на угасательное торможение у кроликов. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т. 28. в. 3. с. 605-612. (соавт. - Воронин Л.Г.).
Этапы переработки проприоцептивной информации при формировании сложного двигательного навыка у крыс. // Журн. высш. нерв. деят. 1978. т.28. в. 1. с. 98-105. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Воронин Л.Г.).
Электронно-микроскопическая характеристика нейронов мамиллярных тел у крыс в зависимости от длительности алкогольной интоксикации. // ДАН СССР. 1979. т. 249. № 4. с. 978-982. (соавт. - Воронин Л.Г., Кешелава С.Д.).
Характер переработки проприоцептивной информации в процессе обучения инокулированных в мозг мышей. // ДАН СССР. 1980. т. 251. № 2. с. 500-504. (соавт. - Воронина Л.Г., Семенов Б.Ф., Ожерелков С.В.).
Функционально-структурные основы деятельности мозга при хронической алкогольной интоксикации. // Успехи физиол. наук. 1981. т.12. № 3. с. 22-44. (соавт. - Воронина Л.Г., Попова Э.Н., Полянский В.Б., Сагимбаева Ш.К., Кешелава С.Д., Кривицкая Г.Н.).
Пластичность условнорефлекторного поведения крыс в зависимости от способа предъявления информации. // ДАН СССР. 1981. т. 261. № 4. с. 1020-1024. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).
Влияние вакцинного штамма 17Д вируса желтой лихорадки на характер переработки проприоцептивной информации в процессе обучения мышей линии ВА1В/с. // Вопросы вирусологии. 1982. № 6. с. 107-110. (соавт. - Воронин Л.Г., Семенов Б.Ф., Сагимбаева Ш.К., Ожерелков С.В., Равкина Л.И.).
Процесс переработки информации при обучении в зависимости от уровня мотивации. // Журн. высш. нерв. деят. 1983. т.23. в. 2. с. 221-229. (соавт. - Воронин Л.Г., Картаев С.Д.)
Изучение сложного условнорефлекторного поведения муравьев в многоальтернативной среде. // Биол.науки. 1985. № 7. Р. 103-107. (соавт. - Карась А.Я., Кубарев В.В.).
Особенности поведения макак резусов в многоальтернативной среде // Журн. высш. нерв.деят. 1988. Т. 38. В.2. С.248-256. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Фирсов Л.А.).
Системно-функциональный анализ принципов организации поведения позвоночных. // Биол. науки. 1989. № 2. С.43 - 50. (соавт. - Веселаго И.А., Левина М.З.).
Вклад Л.Г. Воронина в разработку методологических вопросов сравнительной физиологии высшей нервной деятельности.// Журн. эвол. биохим. и физиол. 1989. №1. С. 133-142.
Эволюционный аспекты организации поведения дельфинов. // ДАН СССР. 1991. Т. 317. №4. С. 1013-1016. (соавт. - Петров О.П.).
Информационная роль инстинкта при организации целенаправленного поведения. // Успехи соврем. биологии. 1995. Т. 115. В. 4. С. 390-396. (соавт. - Савоненко А.В., Осипов А.И., Ещенко О.В., Карась А.Я.).
Морфохимические особенности нейронов сенсомоторной коры и хвостатого ядра крыс линии Вистар с различной степенью предпочтения этанола. // Физиол. журн. им. Сеченова. 1995. № 3. С. 92-98. (соавт. - Герштейн Л.М., Савоненко А.В.).
Психофизиологические маркеры предрасположенности к развитию алкогольной зависимости. // Журн. высш. нервн. деят., 1995. Т. 45. В. 2. С. 416-4240. (соавт. - Савоненко А.В., Адрианов О.С., Осипов А.И., Ещенко О.В.).
Слабые магнитные поля и познавательная деятельность. // Биофизика. 1996. т. 41. № 4. 887-893. (соавт. - Штемлер В.М., Савоненко А.В., Осипов А.И., Никольский С.В.).
The sensitivity of cognitive processes to the inhomogeneity of natural magnetic fields. // Erectro-and-magnetobiology, 1996. V.15. N 3.P. 163-174. (cooper. - Shtemler V., Yeshchenko O., Savonenko A., Osipov A. Nickolsky S.).
Особенности исследовательского поведения крыс Вистар в постоянном неоднородном магнитном поле. // Журн. высш.нервн.деят. 1997. т. 47. в. 4. с. 684-692. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).
Сравнительная характеристика познавательной деятельности рыб (на примере двух представителей сем. Cyprinidae). // Вопросы ихтиологии. 1997. т. 37. №4. с. 524-531.
Morphochemical peculiarities of sensomotor and neostriatum neurons of rats with different alcohol preference. // Neuroscience and Behavioral Physiology. V. 27. No.1. 1997. p. 90-96. (cooper. - Gershtein L., Savonenko A.).
Позитивные и негативные эффекты небольших искажений естественного магнитного поля на познавательную деятельность. // Вестник МГУ. серия 3. Физика. Астрономия. №3. 1998. с. 75-79. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н, Костенкова В.Н.).
Цитохимические показатели нейронов сенсомоторной коры крыс Вистар, различающихся по обучаемости пищедобывательному навыку. // Журн. высш. нервн. деят. 1998. т 48. в. 5. с. 846-854. (соавт. - Герштейн Л.М., Шпинькова В.Н.).
Морфохимические изменения в нейронах сенсомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля. // Нейрохимия. т. 15. в. 4. 1998. с. 421-429. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).
Нейрохимические и поведенческие показатели приобретенного влечения к алкоголю у крыс в условиях информационных нагрузок. // Журн. высш. нервн. деят. т. 49. в. 2. 1999. с. 331-337. (соавт. - Доведова Е.Л., Герштейн Л.М.).
Рефлекс осторожности как ограничитель скорости когнитивного процесса. // Успехи совр. биол. т. 119. №3. 1999. с. 303-310. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н, Костенкова В.Н.).
Особенности обучения крыс в условиях свободного выбора. // Журн. высш. нервн. деят. т. 49. в. 3. 1999. с. 436-445. (соавт. - Хоничева Н.М.).
Цитохимические особенности мозга отвергающих алкоголь крыс Вистар, которые различаются по способности к обучению. // Бюлл. эксп. биол. и медицины. т. 127. №2. 1999. с. 180-182. (соавт. - Сергутина А.В., Савоненко А.В., Герштейн Л.М.).
Цитохимические особенности некоторых структур мозга крыс Вистар, различающихся по исходному отношению к алкоголю. // Нейрохимия. 1999. т. 16. №1. с. 66-69. (соавт. - Сергутина А.В., Савоненко А.В., Герштейн Л.М.).
The Opioid system and magnetic field perception. // J. Electro-and-Magnetobiology. 1999. 18. N 3. Р.277-290. (cooper. - Yeshchenko O., Pratusevich V.)
Выработка циклического навыка у крыс (как модель изучения обучения животных с удаленным миндалевидным комплексом). // Журн. высш. нервн. деят. 1999. т. 49. в. 4. с. 664-674. (соавт. - Хоничева Н.М.).
Индивидуальная вариабельность обучения крыс в лабиринте: роль мозговых структур (удаление миндалевидного комплекса). // Успехи соврем. биол. 1999. т. 119. №3. с. 296-302. (соавт. - Хоничева Н.М.).
Особенности обучения крыс в условиях свободного выбора. // Журн. высш. нервн. деят. 1999. т. 49. в. 3. с. 436-445. (соавт. - Хоничева Н.М.).
Влияние 10-минутной клинической смерти на сохранность памятного следа у крыс. // Бюлл. эксп. биол. и медицины. 2000. приложение 2. с. 14-17. (соавт. - Костенкова В.Н.).
Магнитное поле и алкогольное влечение. // Биофизика. 2000. № 5. т. 45. с. 941-946. (соавт. - Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).
Реакция нейронов сенсомоторной коры крыс Вистар на слабое возмущение магнитного поля (цитохимическое исследование). // Биофизика. 2000. т. 45. в. 1. с. 137-143. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).
Закономерности морфохимических перестроек в нейронах сенсомоторной коры в возрастающем по потреблению этанола ряду крыс Вистар. // Нейрохимия. 2000. т. 17. №1. с. 48-59. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).
Закономерности морфохимических перестроек в нейронах амигдалы и гиппокампа в зависимости от потребления этанола крысами Вистар. // Нейрохимия. 2000. т. 17. №2. с. 140-149. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).
Сохранность памятных следов у крыс, перенесших 10-минутную клиническую смерть. // Журн. высш. нервн. деятел. 2001. т. 51. № 3. с. 329-338. (соавт. - Костенкова В.Н.).
Психостимулирующие эффекты, вызванные введением высокомолекулярного гепарина. // Журн. высш. нервн. деят. 2001. т. 51. № 2. стр. 213-219. (соавт. - Кондашевская М.В.).
Alcohol addiction as the result of cognitive activity in altered natural magnetic field. // Electromag. & Medicine, 2002. v. 21. N 1. p. 1-28. (cooper. - Echenko O.).
Психо-эмоциональные проявления у гиппокампэктомированных крыс. // Росс. Физиолог. журн. 2003.Т. 89. № 7. С. 868-878. (соавт. - Костенкова В.Н).
Свертывающая и противосвертывающая системы крыс в условиях повышенной информативной нагрузки и воздействия слабого постоянного магнитного поля. // Вестник МГУ. сер. Биология. 2003. № 1. С. 6-11. (соавт. - Подорольская ЛВ., Серебрякова ТН., Андреенко ГВ., Ковалева (Костенкова) В.Н.)
Особенности активного контроля, используемого в фармакологических исследованиях. // Росс. физиол. ж. им.Сеченова. 2003. Т. 89. № 9. С. 1095-1107. (соавт. - Кондашевская М.В.).
Активный контроль и его стрессирующие эффекты. // Бюлл. экспер. биол. и медицины. 2004. Т. 138. № 8. Р.235-237. (соавт. - Кондашевская М.В.).
Сравнительная характеристика психо-эмоциональных проявлений у беспородных и Вистар крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 5. С. 620-631. (соавт. - Костенкова В.Н.).
Роль топологии пространства в организации поведения. // Российск. физиол. ж. им. ИМ. Сеченова. 2004. Т. 90. №8. Р. 27-35.
Индивидуальная чувствительность крыс Вистар к действию пирацетама. // Росс.физиол.журн. им. И.М.Сеченова. 2007. Т. 93. №11. С. 1308-1318. (соавт. - Кондашевская МВ., Еремина Л.В.).
Морфофункциональные и психофизиологические эффекты активного контроля. Проблема контролей в фармакологии и физиологии. // Известия РАН. 2008. № 1. С. 68-76. (соавт. - Кондашевская М.В.).

Работы, опубликованные в различных научных изданиях:

Значение различных способов обучения при выявлении особенностей ВНД в норме и патологии. // 24-е Всесоюзн. совещ. по проблемам высш. нервн. деят. М. 1974. с. 197-198. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).
Участие гиппокампа в пространственно-временной ориентации. // 3-я конф. по проблемам памяти и следовым процессам. Пущино. 1974. 40-41. (соавт. - Сагимбаева Ш.К., Пигарева М.Л.).
Воронина Л.Г., Никольская К.А. О структурной организации памяти. // Гагрские беседы. Изд-во Мецниереба. Тбилиси.1979. т. 7, с. 345-357.
О структуре двигательных условных рефлексов. // Формирование и торможение условных рефлексов. М. Изд-во Наука. 1980. с. 250-256. (соавт. - Воронин Л.Г., Сагимбаева Ш.К.).
Особенности проявления высшей нервной деятельности мышей, перенесших бессимптомную инфекцию, вызванную вирусом клещевого энцефалита. // 11-я науч.конф. по пробл. биологии. 1981. Кутаиси. с. 17-19. (соавт. - Воронин Л.Г., Семенов Б.Ф., Ожерелков С.В.).
Мозг и алкоголь /под ред. Воронин Л.Г./ М. Изд-во Наука. 1984, 224с.
Закономерности интегративной деятельности мозга позвоночных // Механизмы адаптивного поведения. 1986. Л. Изд-во Наука. С.120-130. (соавт. - Сагимбаева Ш.К.).
Структура внешней среды как системообразующий фактор условнорефлекторного процесса. // Сравнительная физиология высш. нервн. деят. человека и животных. 1990. М. Изд-во Наука. С. 69-90. (соавт. - Дидык Л.А., Серебрякова Е.Р.).
Сравнительная характеристика условнорефлекторного поведения ушастых ежей (E. auritus) в сложной многоальтернативной среде. // 10-е Всесоюзн. Совещание по эволюц. физиологии. Л. Изд-во Наука, 1990. С. 205-206. (соавт. - Шереметьев А.Л.).
Системно-информационный подход к изучению организации поведения животных. // Медицинская информатика и проблемы математического моделирования. Киев, 1991. Из-во: Ин-т кибернетики АН УССР, под ред. Н.М. Амосова. С. 26-33. (соавт. - Дидык Л.А.).
Different levels of adaptation in response to brain damage: possible unpleasant effects of neurotransplantation. // Intern. Symposium on experimental and clinic neurobiology. Stara Lesna, 1991. P. 67-69. (cooper. - Khonicheva N., Luschekina F.).
Сравнительная характеристика условнорефлекторного поведения рыб. // Поведение рыб. М. Изд-во Наука. 1992. С. 72-80.
Неопределенность выбора решения как мера психической нагрузки. // Проблемы кибернетики. Ростов на Дону. Изд-во РГУ. 1992. С. 195-196. (соовт. - Савоненко А.В.).
Role of echolocation in organization of goal-directed behavior in dolphins. // Marine Mammal Sensory Systems (ed. By J.A. Thomas, Ronald A. Kastelein, Al. Ya. Supin). N-Y and London, Plenum Press. 1992. P. 377-392. (cooper. - Petrov O.).
Структурный полиморфизм мозга как фактор популяционного разнообразия. В кн.: Поведение животных и принципы самоорганизации. // Борок. 1994. С. 22-25. (соавт. - Савоненко А.В., Герштейн Л.М., Доведова Е.Л., Сергутина А.В.).
Роль информационного стресса в возникновении патологических состояний организма. // Избранные работы по грантам в области фундаментального естествознания. С.-Пб. 1994. С. 131-135. (соавт. - Савоненко А.В., Ожерелков С.В., Семенова И.В., Варгин В.В.).
Ультраструктурная характеристика сенсомоторной коры головного мозга крыс после обучения на фоне опилонга. // Современные проблемы и аддиктивных состояний. (под ред. акад. В.Я. Семке).Томск. Изд-во ТНЦСО РАМН. 1996. 102-104. (соавт. - Мельникова Т.Н., Савоненко А.В.).
A new insight into the mechanism of nootropic action of opiate. // The FASEB j. 1997. V. 11. N. 3. A 1192. (cooper. - Pratusevich V., Yeshchenko O.).
weak magnetic field caused the increase of proteins in the brain. // Proceeding of the Second World Congr. for Electricity and Magnetism in Biology and Medicine. Bologna. 1997. P. 493-496. (cooper. - Shpinkova V., Gershtein L.).
May the high sensitivity to external magnetic field cause an unbalanced behaviour of living system. // Chronobiology and its roots in the CosmosФ (ed. M. Mikulecky), High Tatras, 1997. p. 193-200. (cooper. - Yeshchenko O., Shpinkova V., Andreenko G., Serebryakova T.).
Модуляция опиоидной системы повышает чувствительность организма к магнитному полю. // Труды межведомственного научного совета по эксперим. и прикладной физиологии. т. 7. системные механизмы обучения и памяти. 1998. с. 272-279. (соавт. - Костенкова В.Н., Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).
Spatial learning of amygdalectomized: experimental model Уemotional-cognition interactionФ. // Intern. J. of Psychophysiology. 1998. V.30. №1-2. p. 122-123. (cooper. - Khonicheva N.).
Системообразующая роль МП при организации познавательной деятельности. // Труды межвед. науч. совета по эксперим. и прикладной физиологии. системные механизмы обучения и памяти. 1998. т.7. с. 280-287. (соавт. - Шпинькова В.Н., Ещенко О.В., Герштейн Л.М.).
Сильные эффекты слабых воздействий на организм (психическая активность, гемостаз, фибринолиз). // Атеротромбоз - проблема современности. 1999. М. Изд-во Автограф. С. 170-172. (соавт. - Андреенко Г.В., Серебрякова Т.Н., Подорольская Л.В., Ещенко О.В., Шпинькова В.Н.).
Do the speed and efficiency of learning depend on locomotor activity in rats? // J. Ethology. 1999. P.97. (соавт. - Shpinkova V., Yeschenko O.).
Individual peculiarities of memory functioning. // J. Ethology. 1999. P. 56. (cooper. - Kostenkova V., Yeschenko O.).
Effects of a new synthetic analogue of dermorphine on learning and alcohol preference. // European J. of Pharmaceutical Sci. 1999. V. 8. s. 49. (cooper. - Yeschenko О.).
The role of amygdale in forming of schizophrenic-like defect in rats. // Behavioral Pharmacology. 2000. V. 11. № 3, P. 341. (cooper. - Kostenkova V., Khonicheva N.).
Какие причины заставили предков дельфинов уйти в воду? (Нейробиологический аспект). Морские млекопитающие Голарктики.// Архангельск. 2000. С.117-121. (соавт. - Ещенко О., Мангер Р.).
Чувствительность нейронов n.ABL к индивидуальным особенностям обучения крыс. // ХХХ совещание по проблемам ВНД, посвященное 150-летию И.П. Павлова. С-Пб. 2000. т. 1. с. 53. (соавт. - Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М.).
Psycho-stimulative effects of small doze heparin. // 11 World Congress of Psychophysiology. Canada. 2002. P. 45. (cooper. - Kondashevskaya M.V.).
Анксиолитическое и антиноцицептивное действие высокомолекулярного гепарина на крыс линии Вистар. // Психофармакология и биологическая наркология. 2002. № 3-4. С. 407-415. (соавт. - Кондашевская М.В.).
О закономерностях воспроизведения навыка у животных в норме и при различных воздействиях. // Проблемы нейрокибернетики. 2002. Ростов-на-Дону. Т.1. С. 18-22, (соавт. - Костенкова В.Н.).
The role of hippocampus in the organization of psycho-emotional pattern. // 11 World Congress of Psychophysiology. Canada. 2002. P. 34. (cooper. - Kostenkova V.).
Правила моделирования пространства млекопитающими. // Проблемы нейрокибернетики. 2002. Ростов-на-Дону. Т. 1. с. 192-195.
Сравнительная характеристика интеллекта дельфинов и морских котиков. // Морские млекопитающие Голарктики. М. 2002. с. 203-205. (соавт. - Ещенко О.В., Занин А.В.).
Роль гиппокампа в проявлении страха. В кн.: Стресс и поведение. М. 2003. С.142-144. (соавт. - Костенкова В.Н.).
Кентавры в биомедицинских исследованиях. // Вероятностные идеи в науке и философии. Новосибирск. 2003. С. 125-129. (соавт. - Кондашевская М.В.)
Использование tail-flick методики для оценки центральных эффектов ЦНС при фармакологических воздействиях. // Стресс и поведение. М. 2003. с. 24-26. (соавт. - Кондашевская М.В.).
Цитофотометрические корреляты приобретенного влечения к этанолу, обусловленного информационными и средовыми факторами. // Актуальные вопросы психиатрии и наркологии. 2004. М-Киров. Ч. 1. Р. 82-84. (соавт. - Савоненко АВ., Шпинькова ВН., Герштеин Л.М.).
Психолингвистический опыт изучения познавательной деятельности животных: закономерности функционирования памяти. // Первая Российская конф. по когнитивной науке. Казань. Изд-во КГУ. 2004. Р. 179-180.
Никольская КА. Эволюционные аспекты интеллекта позвоночных - может ли интеллект быть фактором, ограничивающим выбор среды обитания? // Электрн. научн. журнал Исследовано в России. 2005. 143/050630. С. 1442-1500.
Обмен белков в нейронах гиппокампа и амигдалы в зависимости от характера познавательной деятельности. // Нейрохимия: фундаментальные и прикладные аспекты. 2005. с. 30. (соавт. - Шпинькова В. Н, Герштейн Л. М.).
Стратегия познавательного процесса в зависимости от социальной организации вида. // Муравьи и защита леса. Новосибирск. 2005. с. 158-164.
Топологическая сложность среды как детерминанта познавательного процесса: экспериментальное исследование. // Нейроинформатика, 2005. Ч.1. С. 191-197.
Типология познавательной деятельности в нейрохимических показателях мозга животных. // Исследовано в России. 2007. 016/060207. С. 150-179. (соавт. - Шпинькова ВН., Доведова ЕЛ., Сергутина АВ., Герштейн ЛМ.).
Влияние пирацетама на когнитивные процессы у крыс с различным типом познавательной деятельности. // Сибирский консилиум. Новосибирск. 2007. 6(61). 21-26. (соавт. - Кондашевская М.В., Еремина ЛВ., Шпинькова ВН.).
Типология познавательной деятельности и особенности памяти у животных. // Нейронаука для медицины и психологии. М.: Изд-во Макс-Пресс. Судак. 2008. С.211-213 (соавт. - Шпинькова В.Н.).
Системно-информационный подход к изучению познавательной деятельности животных. // Большой практикум по высш.нервн.деят. и нейрофизиологии: Учебное пособие. М.: Изд-во Линор. 2009. С. 5-31.
Гиппокамп и память: миф или реальность. // Гиппокамп и память: норма и патология. Пущино-на-Оке. 2009. С. 62-63.
Методические основы высшей нервной деятельности в работах Л. Г. Воронина. // Высшая нервная деятельность: вчера и сегодня. М. Изд-во МГУ. 2009 (в печати).
Эволюционные аспекты познавательной способности (интеллекта) позвоночных. // Высшая нервная деятельность: вчера и сегодня. М. Изд-во МГУ. 2009 (в печати).

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog