Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
ТАЙСУМОВ МУСА АНАСОВИЧ
СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА CARYOPHYLLOIDEAE JUSS. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Астрахань - 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского государственного университета и в лаборатории флоры и фауны АН Чеченской Республики
Официальные оппоненты: Курочкина Татьяна Федоровна
доктор биологических наук
Зернов Александр Сергеевич
доктор биологических наук, доцент
Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич
доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Ставропольский государственный университет
Защита диссертации состоится 28 октября 2009 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.
Тел./факс: (8512)22-82-64
E-mail: sovetei@rambler.ru
С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан л____ сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук, доцент Федотова А.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематиченского спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсенмейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отноншении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и флонрогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды - лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.
Цель исследования. Цель нашего исследования - ревизия таксономинческого и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на терринтории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответнствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических признанков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;
2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфонлогический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;
3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;
4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;
5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке мондели флорогенеза;
6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.
Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализирунются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов - Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные менроприятия.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные даннные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогеннеза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изолинрованного горного поднятия не состоятельна.
Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охнране.
Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разнработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планнирования работ различного характера
Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986Ц2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азернбайджана и Туркмении.
Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей поднсемейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на канфедру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществнлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исслендованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие терринтории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказнском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, полонженных в основу работы, нами также были использованы гербарные матенриалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.
В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фенонлогические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где венлись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на монинтор компьютера.
Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.
Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: Флора СССР (т. VI, 1936), Флора Кавказа А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), Опренделитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: Флора Северного Кавказа (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных рондов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.
атинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Географический анализ проводился по системе географических эленментов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптиронванной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.
При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по сиснтеме И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по сиснтеме А.И. Галушко (1969).
Апробация работы и публикации. Основные материалы исследованний обсуждались и были доложены на конференциях: Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника (Грозный, 1989); Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, понсвященной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практиченской конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конференнции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции Сохранение и воспроизводство растинтельного компонента биоразнообразия, посвященной 75-летию Ботаниченского сада Ростовского Госуниверситета (28Ц31 мая 2002); III-ей Междунанродной научно-практической конференции Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 25Ц27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, понсвященной 10-летию Государственного природного заповедника Ростовнский, Ростов-на-Дону, 26Ц28 апреля 2006); IX Международной конференция Биологическое разнообразие Кавказа, посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции Геологические проблемы Северного Кавказа (Махачкала, 15Ц16 мая 2008); научной Конференции Экологические аснпекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции Бонтанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения, посвященной 10Цлетию образования Белгороднского Ботанического сада (18Ц21 мая 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи - в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конфенренций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст - 295 страницы (включая 18 табнлиц и 9 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополнинтельным материалом являются приложения: a) карт - 89; b) фотографий - 15; d) оригинальных рисунков - 14.
Положения, выносимые на защиту:
1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флориснтической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.
2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характенристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетиченским районам и высотным поясам.
3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и земнного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем куранторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам члену-корреснпонденту РАН, проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и научному сотруднику БИН РАН д.б.н., Н.Н. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатурнных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. А.Л. Иваннову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., А.А. Теймурову за внимание и постояннную моральную поддержку.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Краткая история изучения семейства Caryophylloideae Северного Кавказа
Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в даннной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, рабонтавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огромнное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма.
Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Липнского (1891, 1899), И.Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), Н.А. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), А.А. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Иваннова (1988, 2003) и других.
Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа
Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических уснловий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.
Глава 3. Морфологический анализ видов подсемейства
Caryophylloideae Северного Кавказа
Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.
Подсемейство Caryophylloideae является достаточно крупным и сложнным в таксономическом отношении из всех трех подсемейств Гвоздичных. С целью критического пересмотра их таксономического веса нами изучены признаки, применяемые различными исследователями для разграничения таксонов видового и надвидового рангов, и выявлены некоторые новые принзнаки.
3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков
Корень. Большинство видов подсемейства имеют более или менее вынраженный стержневой корень: слабый - у однолетников Velezia rigida L., Gypsophila elegans Bieb., G. imbricata Rupr., G. altissima L., G. acutifolia Fisch., Psammophiliella muralis (L.)Ikonn., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Dianthus armeria L., Pleconax conica (L.)Sourkova, слегка утолщенный в первый год жизни - у двулетников Silene dichotoma Ehrh., S. pendula L., S. compacta Fisch. ex Hornem, Melandrium album (Mill.) Garcke, M. balansae Boiss., Dianthus pseudoarmeria Bieb, Oberna lacera (Stev.) Sims и сильно развитый у др. Неконторые виды, обладающие корневой системой в виде веретенообразных клубнней, относятся к стержнекорневым поликарпикам с запасающими боковыми корнями (Silene ruprechtii Schischk.). Небольшую группу видов, в которую входит, например, группа Silene s.l., имеющая быстро отмирающий главный корень, замещающийся системой укореняющихся корневищ, образуют длинннокорневишные поликарпики Silene chlorifolia Smith, S. humilis C.A. Mey, S. caucasica (Bunge) Boiss. Промежуточным между ними типом, возможна, явнляется жизненная форма у Silene lychnidea C.A. Mey., где наряду с сохранняющимся главным корнем имеется система вытянутых подземных каудинкул, отдельных ветвей каудекса, часто укореняющихся. Такие виды отнонсятся к стержнекорневищным растениям. Наряду с жизненной формой, строение корня и других подземных органов является хорошим таксономинческим признаком, позволяющим точно идентифицировать видовую, а в ненкоторых случаях и секционную принадлежность растений.
Побег. Характер мопокарпического побега был изучен С.И. Зиман (1976). Согласно ее данным, представители подсемейства относятся к двум группам безрозеточных и полурозеточных растений. Данную классификанцию, вслед за Г.А. Лазьковым (2003), мы считаем вполне приемлемой. У понлурозеточных, поликарпиков наблюдаются не три стадии, охарактеризованнные И.В. Борисовой (1960) - почка, укороченный вегетативный побег, гененративный побег, а две стадии. У безрозеточных растений генеративные понбеги развиваются прямо из почек, минуя стадию укороченного вегетативного побега. Характер развития монокарпического побега нами используется как диагностический признак на видовом уровне.
Каудекс. Каудекс образуется в результате ветвления нижних частей генеративного побега и их неполного отмирания. В отличие от типичных корневищ, на каудексе обычно не образуются придаточные корни и они не отмирают с конца (Серебряков, Серебрякова, 1965). Таксономическое значенние имеет высота отмирания монокарпического побега (на уровне земли или выше уровня земли), в результате чего образуется надземный или подземный каудекс. Каудикулы бывают оголенными или покрытыми остатками листьев, различающихся по строению как у Oberna multifida (Adams) Rorb. Остатки листьев могут быть мягкими, скручивающимися, щетинковидными. В завинсимости от этого дерновина бывает рыхлой, плотной или подушковидной. В некоторых случаях основание листа в подземной части несколько расширено и образует своеобразную утолщенную чешую Silene alpicola Schischk., котонрая живет значительно дольше листа. Эти признаки строения каудекса достанточно мало использовались в таксономии, однако в ряде секций, таких, как Spergulifoliae (Boiss.) Schischk., Graminiformes Lazkov, Holopetalae Schischk. ex Chowdhuri и некоторые другие, являются важнейшими при межвидовом разграничении (Нерсесян, 1992; Лазьков, 1997).
Опушение. Растения могут быть почти голыми (Oberna latifolia Poir., O. litoralis (Rupr.) Ikonn., O. cserei Baung, Silene compacta Fisch. ex Horhem., S. chlorantha(Willd.) Ehrh., S. marcowiczii Schischk., S. solenantha Trautv., S. chlotifolia Smith., S. linearifolia Otth., Gypsophila imbricata Rupr., G. capitata Bieb., G. altissima L., G. acutifolia Fisch. ex Speng., G. scorzonerifolia Ser., G. elegans Bieb., Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Ser., D. armeria L., D. kusnezovii Marcowicz, D. kubanensis Schischk., D. bicolor Adams, D. arenarius L., D. orienthalis Adams, D. lanceolatus Stev.ex Reichenb., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert, Saponaria officinalis L., шерховато-опушнными (Oberna procumdens Murr., Otites parviflora (Ehrh.) Grossh., Dianthus pseudoarmeria Bieb., D. pallidiflorus Ser.), с простыми волосками (Oberna multifida (Adams) Rohrb., с длинными волосками (Silene anglica L.), тонко-опушенными волосками (Silene ruprechtii Schischk., S. pendula L., S. pygmae Adams, Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr., густо вниз обращенными волосками (Silene dagestanica Rupr., Coccydanthe flos-cuculi (L.) A. Br.), курчаво опушенными у (Silene spergulifolia (Desf.) Bieb.), коротко-опушенными волосками (Silene chloropetala Rupr., S. supina Bieb., S. nutans L., S. italica (L.) Pers., Pleconax conica (L.) Sourkova, Melandrium balansae Boiss., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. ), железисто-опушенными волосками (Silene humilis C.A.Mey., S. lychnideae C.A.Mey., S. kubanensis Somm. et Lev., S. caucasica (Bunge) Boiss., Melandrium album (Mill.) Garcke, Gypsophila glomerata Pall. ex Bieb., G. glauca Stev. ex Ser.), мохнато-железисто-опушенные (Melandrium akinfievii Schmalh.); редкими вонлосками (Oberna lacera (Stev.) Sims), курчаво-опушенные (Silene dichotoma Ehrh.) (опушение из ресничек присутствует только на зубцах чашечки и по краям в основании листьев) или опушенные нежелезистыми или железиснтыми волосками. Волоски могут быть короткими, шероховатыми или длиннными многоклеточными. Войлочное опушение иногда имеется на зубцах чаншечек некоторых видов секции Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. В секции Lasiocalycinae Chowdhuri на чашечке имеются своеобразные, вздутые в оснонвании волоски, что является характерным признаком секции. Нами установнлено достаточно малое таксономическое значение железистого и нежелезиснтого опушения чашечки в секции Spergulifoliae (Boiss) Schischk. Для больншинства видов этой секции нами отмечен параллелизм в изменчивости опуншения у различных видов, где в пределах одного вида имеются различным образом опушенные растения. Данный признак в этой секции скорее харакнтеризует таксоны уровня разновидности. Установление этого факта позволит избежать описания излишних видов в этой таксономически сложной секции. С другой стороны, выявлена таксономическая важность опушения листа в секциях Holopetalae и Otites Adans., где имеет значение не абсолютная длина опушения, а форма и характер распределения волосков. Таким образом, ханрактер опушения в некоторых случаях может использоваться не только на видовом уровне, но и как дополнительный секционный признак. В других случаях отличия в опушении не могут быть использованы даже при разгранничении видов. Как правило, характер опушения может использоваться в канчестве дифференциального признака только при его корреляции с другими признаками.
Стебель. Наибольшей высоты (до 2 м) стебли достигают у некоторых представителей рода Otites Adans и Gypsophila L., а у отдельных видов секнции Dianthoideae (Chowdhuri) Lazkov стебли почти не развиты. По своему положению в пространстве стебли бывают прямостоячими или приподнинмающимися. На поперечном срезе они округлые. Таксономическое значение придается числу междоузлий и характеру ветвления стеблей, определяющих общий габитус растения. Различают ветвистые, ветвящиеся только в верхней части (D. armeria L., D. pseudoarmeria Bieb., D. kubanensis Schischk.) или от основания стебли. Из-за многочисленных удлиненных боковых побегов ряд видов образует густые плотные куртины, отрывающиеся oт корней при сильнном ветре, что является характерным признаком. В верхней части часто нанблюдаются клейкие смолистые выделения на стебле, присутствие или отсутнствие которых в ряде случаев имеет таксономическую значимость. Необхондимо учитывать, что сходные типы ветвления и, соответственно, характер жизненных форм могут наблюдаться у видов различных секций и быть рензультатом конвергентного сходства, что иногда вызывает ошибочное опреденление растений (Лазьков, 1994).
ист. Листья всегда цельные, супротивные, без прилистников. Листья могут быть сосредоточены в нижней части (Silene daghestanica Rupr., S. dichotoma Ehrh., S. dianthoides Pers. и др.) или стебель бывает равномерно обнлиственным: Oberna multifida (Adams) Rohrb, O. lacera (Stev.) Sims., O. procumbens Murr., Silene chlorifolia Sch,ith, Melandrium akinfievii Schmalch, Cucubalis bacifer L. и др. В пазухах листьев часто развиты укороченные вегентативные побеги, которые иногда создают впечатление мутовки. Форма листьев варьирует от узколинейных (Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Bieb., D. pseudoarmeria Bieb., D. capitatus Balb. ex DC.), ланцетонвидно-линейных (Dianthus armeria L., D. imeriticus (Rupr.) Schischk., D. kubanensis Schischk.) до почти округлых. Верхушка листа бывает от заостнренной до тупо-округлой. Листья могут быть сидячими или оттянутыми в более или менее длинный черешок. В основании листья срастаются в более или менее заметное влагалище. Количество жилок, выделяющихся с нижней стороны листа, варьирует от 1 до 5. По консистенции листья бывают мягнкими или жесткими, по толщине тонкими и более или менее толстыми, почти суккулентными (Oberna lacera (Stev.) Sims.). Практически все признаки строения листа могут использоваться в систематике, преимущественно для разграничения видов.
Жизненные формы. При характеристике жизненных форм за основу была принята классификация И.Г. Серебрякова (1964). Учтены также работы И.В. Борисовой (1957), В.Н. Голубова (1960), С.И. Зиман (1976), Т.Н. Серебнряковой (1977), которые были дополнены Г.А. Лазьковым (1994, 2003), и собственные наблюдения М.А. Тайсумова (1997, 1999, 2003). Некоторые виды Caryophylloideae являются полудревесным растениям, полукустарничнками. По степени одревеснения они приближаются к настоящим древесным растениям (высоко одревесневающим полукустарникам). К их числу, напринмер, относятся виды Silene chlorifolia, S. supina, S. chloropetala, S. daghestanica, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. scorzonerifolia, Dianthus orientalis, Dianthus imeriticus. Среди травянистых растений преобладают понликарпики, а среди последних - поликарпики с развитым каудексом Oberna multifida, Oberna walliichiana, Oberna pubicaulis, Silene kubanensis, S. lychnidea. У ряда видов каудекс в значительиой мере одревесневающий Silene linearifolia, S. spergulifolia, S. chlorifolia, S. melikjanii, Silene kubanensis, S. supina, S. daghestanica, S. chloropetala, Dianthus imeriticus, D. рallidiflorus, D. orienthalis, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. tenuifolia, G. scorzonerifolia. Часть поликарпиков формируют рыхлые или более плотные подушки Dianthus awaricus, D. kuznezovii, D. imeriticus, D. arenarius, Silene dianthoides, S. marcowiczii, S. ruprechtii, S. chlorifolia, S. kubanensis Somm, Gypsophila tenuifolia. Среди монокарпиков ряд видов можно отнести к двулетникам: Oberna lacera, Dianthus pseudoarmeria, Melandrium album. Имеются также однолетние монокарпики, переходные к поликарпикам формы. Однолетние монокарпики подразделяются на 2 группы: эфемеры и однолетники длительнной вегетации. Характер жизненной формы оказался хорошим диагностиченским признаком, позволяющим различить некоторые виды в сложных групнпах.
По продолжительности жизни, строению вегетативных органов и уровню расположения почек возобновления (Raunkier, 1934; Серебряков, 1962) виды подсемейства Сaryophylloideae подразделяются на несколько ненравнозначных по числу видов групп, которые мы приводим ниже.
Таблица 1
Биологические спектры жизненных форм видов Сaryophylloideae
по высотным поясам
Пояса | Фанерофиты PH | Хамефиты Ch | Гемикриптофиты Hk | Криптофиты K | Терофиты T |
Субнивальный | Ц | ++ | +++ | Ц | Ц |
Альпийский | Ц | ++ | +++ | Ц | Ц |
Субальпийский | Ц | ++ | ++ | Ц | Ц |
Ореоксерофитов | Ц | ++ | +++ | Ц | Ц |
есной | Ц | + | ++ | Ц | Ц |
Степной | Ц | Ц | Ц | Ц | + |
Полупустынный | Ц | Ц | Ц | Ц | + |
+++ Ц много, ++ Ц средне, + Ц мало, Ц Ц отсутствует
Как видно из табл. 1, среди представителей Caryophylloideae на Севернном Кавказе наибольшее распространение имеют гемикриптофиты, ненсколько меньше - хамефиты, еще менее распространены терофиты. Фанеронфиты и криптофиты среди видов Caryophylloideae на Северном Кавказе отнсутствуют.
Таким образом, признаки вегетативных органов и характера жизненнных форм имеют большое значение при разделении видов и реже могут иснпользоваться в качестве дополнительных при выделении надвидовых таксоннов.
Соцветие. Соцветия гвоздичных (Caryophyllaceae s. a.) отличаются большим разнообразием, а их признаки издавна использовались как диагностические. В настоящее время типы соцветий играют важную роль в выделении таксонов внутри родов Silene s. a., Dianthus, Gypsophila s. str. и ряда других.
На сегодняшний день имеется несколько трактовок эволюции соцветий в семействе Caryophyllaceae. Большая часть авторов (Guselac, 1956, Гвинианидзе, 1967, Шульц, 1989) считает, что исходным типом соцветия был одиночный цветок. Близка к этому и точка зрения В.Р. Кондорской (1977), полагавшей, что неспециализированным типом соцветий гвоздичных являются фрондозные малоцветковые соцветия. Г.А. Лазьков (2003), анализируя соцветия рода Silene s. a., полагал, что самым примитивным типом соцветия в этом роде является ботриоидный тирс.
В своей работе мы пользовались терминологией W. Troll (1964) с дополнениями В.Р. Кондорской (1979), А.Г. Девятов (2003).
Для правильного прочтения морфологических рядов и анализа возможной эволюции очень важно рассматривать тот или оной орган в связи с его функцией. Ранее мы рассматривали связь соцветий со способом распространения семян (Девятов, 2003). В данной работе мы постарались проанализировать строение соцветий в зависимости от репродуктивной стратегии растений.
В подсемействе Caryophylloideae произошла специализация к опылению длиннохоботковыми насекомыми. В связи с тем, что образовалась спайнолистная чашечка, преобладающий путь распространения семян здесь - баллистохория. Для растений-баллистохоров из гвоздичных характерны прочные плоды-коробочки, вскрывающиеся зубцами, более или менее одновременное созревание семян на всем растении и постепенное их рассеивание. Такой репродуктивной стратегии более соответствует ботриоидный тирс (Девятов, 2003), однако здесь во многих группах сохранилось и цимоидное соцветие (роды Oberna, Coccyganthe, Melandrium, Elisanthe s. str. и некоторые другие).
Одна из линий эволюции цимоидов Caryophylloideae - появление щитковидных образований, служащих посадочной площадкой для крупных дневных бабочек. Такие щитковидные соцветия мы наблюдаем в родах Coccyganthe, Dianthus и Gypsophila. У родов с ботриоидными тирсами, опыляемых дневными насекомыми, мы также отмечали образование тесных групп цветков (род Viscaria).
Растения, опыляемые ночными бабочками, образуют рыхлые ботриоидные или цимоидные соцветия и экспонируют отдельные цветки в соцветиях.
Мы считаем, что с экспонированием отдельных цветков связано изреживание соцветий Caryophylloideae и появление малоцветковых соцветий у видов Dianthus подрода Dianthus, фрондозных малоцветковых соцветий Agrostemma.
Следующее направление эволюции соцветий в подсемействе Caryophylloideae связано с потерей узкой специализации к определенным длиннохоботковым насекомым и расширением круга возможных опылителей. Подобные изменения описывали К. Фегри и Л. Ван дер Пэйл (1982) у губоцветных. Там они сводятся к уменьшению размеров цветков, появлению воронковидного венчика вместо двугубого, образованию плотных групп цветков, служащих посадочной площадкой для опылителей, и появлению пыльников над трубкой венчика. Подобные изменения (появление головчатых соцветий и плотных пазушных групп цветков, уменьшение размеров цветков и относительное удлинение тычиночных нитей) характерны для рода Gypsophila. Видимо это связано со сменой опылителей: Otites, помимо бабочек, активно опыляются двукрылыми (Brantjes N.B.M., Leeman S.A.A.M., 1976).
Цветок. Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные или (редко) 4-членные. Чащелистиков 5, свободных или почти свонбодных или сросшихся в трубку. Часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно - 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых имеются длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разденленные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок - 10, располонженных в 2 круга или 5Ц4 в одном круге, редко 2Ц3 и даже 1 тычинка. Гиненцей из 2Ц5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с мнонгочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязанчатками или только с одним.
Цветки представителей Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны восприннимать красный цвет.
Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воснпринимать ее. Продандрия известна у Dianthus deltoides, Соccyganthe flos-cuculi, Silene chlorantha. У гвоздичных известна не только протандрия, но также и гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки), триэция - трехдомность (отдельные виды Saponaria и Silene). Эти признаки практически устраняют самоопыление и способствуют более уснпешному перекрестному опылению, не исключая, однако возможности геннтоногамии.
Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свонбодными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны санмым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные осннования тычиночных нитей. Среди представителей подсемейства известны хорошие медоносы: Viscaria vulgaris, Coccyganthe flos-cuculi. и другие. Цветки у видов Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны восприннимать красный цвет.
Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску лепестков, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Silene nutans, растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, тем самым привлекая ночных бабочек. У таких видов цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается опреденленная последовательность, устраняющая самоопыление (Бородин, 1896).
Пыльцевые зерна. Первые сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей гвоздичных появились в работах (Erdman, 1952; Gvinianidze, 1985) На основании изучения пыльцы 99 видов, относящихся к 19 родам, нам удалось установить типы пыльцевых зерен некоторых представителей гвозндичных по апертурам. Применение электронного микроскопа дало возможнность получить объемное изображение пыльцевых зерен, углубить знания о деталях структур спородермы, выявить важные скульптурные элементы экнзины (Chanda, 1962, Куприянова, 1973.).
Пыльцевые зерна гвоздичных сфероидальные, реже многогранные. Из ранее установленных для семейства типов пыльцы на северокавказском мантериале по структуре апертур нами выявлено 3 типа: зоноколпатный, паннколпатный и панпоратный. Текстура экзины мелкоточечная, с густо или редко расположенными точками или крупноточечная, пятнистая с пятнами округлой или угловатой формы. Экзина трехслойная. Экто- и эндэкзина тоннкие, мезэкзина столбчатой, стерженьковой структуры, достигает значительнной толщины. Экзина по сравнению с диаметром зерна довольно тонкая, к порам она постепенно утоньшается. Поровая мембрана характеризуется скульптурой (шипики или бородавки), скульптурные элементы могут быть расположены равномерно, по периферическому контуру или же сконцентринрованы в центре мембраны.
Степень погруженности входного отверстия пор в экзине также разнлична. Имеются поры, расположенные по самой поверхности или же заметно погруженные, образуя воронку. В плане такие поры имеют вид окаймленной бесструктурной зоны. В литературе для околопоровой зоны, отличающейся от общей поверхности экзины зерна, предлагается название локантовка (Куприянова, Алешина, 1967).
В пределах панпоратного типа пыльцы, характерного для подсемейства Caryophilloideae, установлены 3 подгруппы:
1) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и мелкими перфонрациями - Agrostemma gitago, Silene chlorifolia, Oberna pubicaulis, Gypsophila elegans, Kohlrauschia prolifera, Dianthus awaricus, D caucasicus.
2) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и без перфораций- Petrocoma hoefftiana, Saponaria orienthalis;
3) пыльцевые зерна скульптура экзины, у которых сетчатая Melandrium album, Charezia akinfievii, Pleconax conica.
Наши исследования подтверждают данные Candau (1980) и Gvinianidze (1985).
Изучив и проанализировав подсемейство, нам удалось составить принмерную схему направления вероятной эволюции и родственных взаимосвянзей между родами в пределах данного подсемейства. Рассматривая подсенмейство по отдельному роду, вслед за Гвинианидзе (1985), мы пришли к вынводу, что наиболее примитивным является род Oberna, пыльцевые зерна конторого имеют сплошной покров, шиповатую скульптуру, небольшое колинчество неоформленных, с шиповатой крышечкой пор.
На основе анализа палинологических данных и основных направлений эволюции пыльцы нами составлена примерная схема направления эволюции и родственных взаимоотношений между родами в пределах подсемейства. Анализируя эту схему, мы видим, что роды подсемейства берут свое начало от таких передковых форм (Alsinoideae), внутри которых можно выделить три эволюционные линии: 1) Silene - Coccyganthe, 2) Elisanthe - Coccyganthe - Melandrium - Pleconax, 3) Agrostemma - Dianthus (Тайсумов М.А., Умаров М.У, 2007).
Плод. Представителям семейства гвоздичных, в каком бы объеме его не понимали, свойственны различные типы плодов. Наряду с многосемяннными коробочками, свойственными для большинства родов, здесь встречанются односемянные плоды, а также в некоторых случаях ягоды и дробные коробочки. Такое разнообразие, видимо, связано с различными cпособами диссеменации.
Плоды, приспособленные для баллистического распространения семян. По данным Р.Е. Левиной и А.Г. Девятова, это самый частый тип распространнения семян гвоздичных, и один из типов баллистохории даже назван Caryophyllaceae-типом. Так распространяются семена подавляющего больншинства Silenoideae и некоторых др. Для видов этой экологической группы характерны многосемянные плоды, вскрывающиеся зубцами. Вскрывание происходит за счет неравномерного сокращения клеток экзокарпия при вынсыхании, место трещины определяется обычно структурой этих клеток (хотя иногда функция вскрывания переходит к клеткам внутренних слоев). Обонлочки этих клеток сохраняют свою функцию после отмирания протопласта, обеспечивая открывание и закрывание плода в зависимости от влажности окнружающего воздуха и предохраняя тем самым зрелые нерассеянные семена от сырости.
В зрелых плодах могут формироваться анатомические структуры, опнределяющие нижнюю границу зоны растрескивания. Такие плоды очень часто приобретают дополнительную механическую прочность за счет одренвеснения, позволяющую им сохранять форму и функции после отмирания содержимого всех клеток перикарпия. В трибе Lychnideae подсемейства Silenoideae в дополнение к экзокарпию одревесневают и наружные слои мензокарпия, а в трибе Diantheae того же подсемейства одревесневают сопутстнвующие жилкам тяжи склеренхимы или даже образуется сплошной склереннхимный слой (в роде Dianthus) в остающихся при зрелых плодах чашелистинках и прицветниках.
В морфологической структуре таких плодов часто наблюдаются принспособления, замедляющие разбрасывание семян. Это могут быть сохранняющиеся перегородки в плодах (например, род Silene), хотя в целом для сенмейства характерен их лизис при созревании. Сохраняющиеся чашечки и прицветные структуры у рода Dianthus и других родственных им таксонов, наряду с защитой зрелых семян, замедляют также их рассеивание.
Плоды, приспособленные для барохории. Такие плоды встречаются в основном в подсемействе Alsinoideae. В отличие от предыдущей группы эти плоды функционируют обычно только до созревания семян. После этого они вскрываются створками или зубцами. В связи с более коротким периодом функционирования склерификация этих плодов выражена гораздо слабее: одревеснение перикарпия ограничивается лишь экзокарпием, хотя механизм вскрывания не отличается от предыдущей группы
Многосемянные эндозоохорные плоды. В семействе гвоздичных они очень редки и встречаются в роде Cucubalus. Для его плодов характерен сочнный неодревесневший перикарпий, привлекающий агентов распространения (птиц и грызунов). Экзокарпий приобретает мощную кутикулу, защищаюнщую плод от преждевременного высыхания, и черную окраску, обусловленнную накоплением фитомеланинов в клетках ко времени созревания. Плоды волдырника утратили способность к вскрыванию, однако их анатомическая структура сохранила следы этой способности, что свидетельствует об их происхождении от сухих вскрывающихся коробочек. В отличие от всех оснтальных гвоздичных, чашечка при созревании плода отгибается книзу, отнкрывая черный блестящий перикарпий.
Анемохорные плоды. У видов с анемохорным распространением диаснпорами становятся целые соцветия или их части (виды Gypsophila, образуюнщие перекати-поле), но их плоды сохраняют структуру, характерную для многосемянных плодов растений-баллистохоров.
Вероятно, в семействе гвоздичных исходным типом был многосемяннный вскрывающийся плод с одревесневшим экзокарпием и мягким эндокарнпием и мезокарпием. Такие плоды были приспособлены к барохорному раснпространению семян. Основным направлением эволюции было, видимо, принспособление к баллистохории и связанное с нею увеличение длительности функционирования плодов. В анатомической структуре это выражается в большем одревеснении перикарпия, выработке специальных структур для открывания и закрывания зрелых плодов. Другим важным направлением был переход от многосемянных плодов к односемянным с увеличением защитной функции перикарпия, сохраняющего семена до момента прорастания.
Следует отметить, что в трибе Lychnideae приспособление плодов идет в основном за счет преобразования перикарпия, а в трибе Diantheae струкнтура перикарпия многосемянных плодов более консервативна и приспособнление к распространению идет за счет некарпеллярных структур (Девятов, Тайсумов, 1999).
Семена. Семена представителей сем. Гвоздичных 0.2Ц4.0 мм дл., 0.3Ц3.5 мм шир., 0.15Ц2.6 мм толщ., с серебристым, желтоватым или коричневантым налетом, блестящие или матовые, в очертании сбоку округлые, полуокнруглые, эллиптические, обратнояйцевидные, полуобратнояйцевидные, почнковидные, треугольные, трапециевидные или ладьевидные, в сечении округнлые, эллиптические, обратнояйцевидные, треугольные, трапециевидные, ромбические, линзовидные или клиновидные, с выпуклой плоской или вонгнутой спинкой; бугорчатые, морщинистые или бесскульптурные; бугорки 0.02Ц0.4 мм дл., 0.02Ц0.3 мм шир., 0.01Ц0.5 мм выс., в 3Ц18 концетрических рядах на боковых поверхностях и в 1Ц40 параллельных рядах на спинке, на звездчатых основаниях с 7Ц40 лучами; на спинке с окаймлением 0.03Ц0.6 мм шир., или лишенные его; окраска от желтой до черной; рубчик 0.01Ц0.5 мм дл., 0.03Ц0.5 мм шир. Перисперм плотный белый, стекловидный матовый или прозрачный или рыхлый, мучнистый; зародыш окружен периспермом или периферический кольцевой, подкововидный, слабоизогнутый, слабозакрунченный или спирально-скрученный. Ариллус белый или желтоватый, легко отделяющийся от семени.
Для большинства представителей семейств характерным элементом скульптуры является бугорок, расположенный либо на звездчатом, либо на простом основании; лишь у немногих видов поверхность семян мелкоморнщинистая или совершенно лишенная скульптуры, отсутствие же скульптуры по-видимому, следует рассматривать как явление вторичное, так как для большинства семян представителей других семейств, входящих в порядок Centrospermae, характерны семена с бугорками различных типов.
Наиболее примитивными в подсемействе Caryophylloideae, вероятно, следует считать сферические семена рода Viscaria. От таких семян эволюция могла пойти в двух направлениях:
1. Происходило уплощение семян, приведшее к образованию ладьенвидных или щитковидных семян, встречающееся у родов Dianthus, Kohlrauchia, Velezia.
2.Образование почковидных семян с выпуклой спинкой - Viscaria, Silene, Coccyganthe, Melandrium, Petrocoma Cucubalus и Saponaria.
Наиболее примитивным типом перисперма следует считать матовый, бесцветный и стекловидный, характерный для семян родов Coccyganthe, Melandrium, Silene, Viscaria. От такого типа перисперма эволюция могла пойти в следующем направлении: увеличение плотности, в конечном счете приводящее к образованию прозрачного, стекловидного перисперма - роды Petrocoma, Gypsophila, Dianthus, Kohlrauchia, Saponaria и Velezia; уменьшенние плотности, приводящее сначала к еще относительно плотному белому перисперму - роды Agrostemma, Viscaria, Silene, Lychnis, Cucubalus, а в дальннейшем к большему его разрыхлению с образованием мучнистого, белого перисперма.
Таксономическая значимость отдельных признаков относительна. Принзнаков, безусловно являющихся характерными для определенною ранга такнсона, не существует. В каждом конкретном случае должны учитываться ханрактер варьирования и константность признака. Число признаков, испольнзуемых для разграничения таксонов различных рангов, различно. Чем ниже ранг таксонов, тем больше признаков может использоваться для их разгранинчения.
Возможные направления эволюционного преобразования морфологинческих признаков семейства Caryophyllaceae ранее изучались З.И. Гвинианнидзе (1961), В.А. Шульцем (1989), Н.Н. Цвелевым (2001), Г.А. Лазьковым (2003), все они рассматривали пути эволюции отдельных структур и органов различных родов семейства Caryophyllaceae.
Установлено, что макропризнаки семян и плодов, как правило, харакнтеризуют таксоны, относительно высоких рангов (семейство, род), микронпризнаки - таксонов более низкого ранга (родов, секция), а признаки ультранструктуры поверхности плодов и семян - виды.
Результаты наших исследований потверждают самостоятельность всех перечисленных нами родов.
На основе анализа морфологических признаков гвоздичных, а также предполагаемых путей эволюции нами выделены признаки, характерные для продвинутых и более примитивных таксонов, и воссоздается облик гипотентической предковой формы. Вслед за Цвелевым (2001) и Лазьковым (2003), мы приводим только те признаки, установление эволюционной значимости которых, по нашему мнению, наиболее вероятно; большинство других, знанчимость которых трудно оценить, опущены.
Глава 4. Систематическая структура флоры
Caryophylloideae Северного Кавказа
Здесь изложены результаты исследования систематической структуры рассматриваемых видов подсемейства. В систематике гвоздичных признаки репродуктивной сферы, особенно цветков, традиционно играют ведущую роль. Структура цветка широко используется как для решения систематиченских вопросов, так и для определения отдельных видов. Признаки плодов и семян также широко использовались в систематике для выделения триб и рондов с давних времен (Braun, 1843), однако их применения при решении вопнросов систематики более мелких таксонов явно недостаточно. Между тем эти признаки имеют большую диагностическую ценность, поскольку они станбильны внутри вида и более долговечны. Заметим также, что плоды и семена представляют собой конечные стадии генеративных структур и, сформиронвавшись на растении, больше не меняются. Кроме того, их использование дает возможность уверенно определять растения по гербарному материалу, фрагментам, растительным остаткам и т. п.
В морфологии семян исследователи традиционно обращают внимание на их размеры, форму, расположение зародыша и структуру спермодермы. Семена могут быть щитовидными или ладьевидными у Dianthus, почковиднными или почти круглыми у остальных представителей подсемейства (Конжанчиков, 1967). Разнообразие спермодермы довольно подробно описано в ряде работ (Gibbs, 1907; Netolitzky, 1926; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Barthlott, 1981; Федосеев, 1988). Систематическое и диагностическое значенние имеют в основном признаки первичной скульптуры спермодермы (по Barthlott, 1981), для которой разработана довольно подробная терминология. Клетки экзотесты могут быть как изодиаметрическими, так и вытянутыми в направлении от рубчика к спинке (антирафе), их антиклинальные стенки монгут быть в разной степени извилистыми. Постоянными признаками являются размер и форма макропапилл (бугорков) на поверхности семени (Gibbs, 1907; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Федосеев, 1988). Папиллы (по Гвинианидзе, Федотовой, 1991) могут быть высокими коническими, занимающими почти всю периклинальную стенку клетки (Agrostemma, Elisanthe, Melandrium, Steris); могут быть короткими выпуклыми (Vaccaria, некоторые виды Silene s. a.). У ряда видов периклинальная стенка экзотесты ровная или слабо выпукнлая, лишенная папилл (Cucubalus, Petrocoma, некоторые виды Silene s.a.). Однако применение признаков семян в определительных ключах встречается довольно редко и в основном в определителях, посвященных сорным растенниям. Между тем их использование в ряде случаев позволяет отличить друг от друга близкие виды.
Структура поверхности плодов изучена гораздо меньше, но имеет большое систематическое (Девятов, 1995) и экологическое (Девятов, 1996; Тайсумов, 1998) значение.
Сочетание этих признаков с традиционными морфологическими позвонлило составить ключ для определения родов подсемейства Silenoideae, а также ключи для определения видов трибы Lychnideae по признакам плодов и семян.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Плоды невскрывающиеся, шаровидные, сочные, ягодообразные, в зрелом состоянии черные. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕ.Cucubalis.
Ц Плоды вскрывающиеся, многосеменные коробочкиЕЕЕЕЕЕЕЕ.Е..2.
2. Чашечка цилиндрическая, с 5 игловидными зубцамиЕЕЕЕЕ..ЕVelezia.
Ц Плоды широкие, многосеменные, перикарпий имеет одревесневшие клетки, хотя бы в верхней частиЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕ3.
3. Плоды заключены в чашечку с 5 широкими крыльями. Семена почти шанровидные ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ....Vaccaria.
Ц Плоды в своем поперечном сечении круглые, чашечка не крылатая. Семена почковидные, округло-почковидные, треугольно-почковидные или щитовиднные. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.....4.
4. Плоды вытянутые, заключенные в чашечку с 30Ц60 жилками и прицветные чешуйки при основании. Семена щитовидные, рубчик расположен на широнкой стороне семениЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..Е..5.
Ц Чашечка с 5Ц20 (в некоторых случаях с 30) жилками, но тогда прицветные чешуйки в основании отсутствуют. Семена почковидные, рубчик расположен на узкой стороне семени. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..5.
5. Остающиеся при плоде прицветные чешуи широкие, целиком скрывающие плод. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...Kohlrauschia.
Ц Остающиеся при плоде прицветные чешуи не превышают 1/3 длины чаншечки, или, если превышают, то узколанцетные или линейные, и не скрынвают коробочки целиком ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕDianthus.
6. Коробочка вскрывается 4 зубчиками. Ниже зоны зубцов одревесневают только оболочки наружного слоя клеток ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕ..11
Ц Коробочка 6Ц10 или 5 зубчиками, ниже зоны зубцов помимо эпидермы одревесневает хотя бы субэпидермальный слой. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ7
7. Коробочка вскрывается 6Ц10 зубчиками ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.8
Ц Коробочка вскрывается 5 зубчиками ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕ.9
8. Коробочка вскрывается 6 зубчиками Silene s.l. (incl. Pleconax, Сharesia, Petrocoma, Oberna, Silene, Elisanthe, Otites)
Ц Коробочка вскрывается 10 зубчиками ЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕ.Melandrium.
9. Чашечка травянистая, голая, с короткими (1Ц2 мм) зубцами, не превыншающими по длине спайнолистную часть чашечки. Семена мелкие (до 0,5 мм длиной), почковидные, с плоской спинкой ЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕ..10
Ц Чашечка кожистая, опушенная, с длинными зубцами, превышающими по длине спайнолистную часть (у зрелых плодов зубцы могут обламываться). Семена крупные (1Ц2 мм длиной), почковидные, с выпуклой спинкой. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..Agrostemma.
10. Коробочка при основании 5-гнездная, чашечка травянистая, с неясными жилками. ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕSteris.
Ц Коробочка при основании одногнездная, чашечка с 10 резко выступаюнщими жилками .ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕCoccyganthe.
11 (6). Коробочки шаровидные, зубцы часто доходят до ее середины. Семян в коробочке 4Ц6 (до 10) ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕGypsophila, Psammophiliella.
Ц Коробочки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, содержат несколько десятков семян ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕSaponaria.
Далее в диссертации приводится конспект видов Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, в котором имеется информация о географическом распространении видов на исследуемой территории и общем ареале, а также некоторые сведения экологического характера. Позиция автора в отношении статуса того или иного таксона отражена в соответствующих примечаниях.
АНАЛИЗ ТАСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА.
Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на терринтории Северного Кавказа в диком виде произрастает 90 видов растений поднсемейства Caryophylloideae Juss., относящихся к 19 родам
Нами признается самостоятельность рода Oberna и Pleconax, понскольку, будучи включенными в род Silene L., они естественно распадаются внутри него на подроды, лишенные переходов, превращая род Silene L. в сборный комплекс, а это - не лучшее решение. Эти роды признаются самостоятельными многими исследователями флоры Кавказа, в том числе А.А. Гроссгеймом (1967), А.И. Галушко (1980) и Л.А. Ивановым, (1999).
Таблица 2
Система северокавказских видов Caryophylloideae
Род | Секция | Вид |
AGROSTEMMA L. | 1. A. gitago L. | |
STERIS ADANS. | Steris Ikonn. | 2. S. viscaria (L.) Rafin. |
OBERNA ADANS. | Oberna Ikonn. | 3. O. cserei (Baumg.) Ikonn. |
4. O. litiralis (Rupr.) Ikonn. | ||
5. O. wallichiana (Klotzcsh.) Ikonn. | ||
6. O. pubicaulis (Calushko ех Taisumov) Taisumov. | ||
Fimbriatae (Boiss.) Ikonn. | 7. O. multifida (Adam) Ikonn. | |
8. O. lacera (Stev.) Ikonn. | ||
Procumbentes (Chowdhuri) Ikonn. | 9. О. procumbens (Murr.) Ikonn. | |
SILENE L. | Odontopetalis Schischk. ex Chowdhuri | 10. S. kubanensis Somm. et Levier |
11. S. linearifolia Otth | ||
12. S. pygmaea Adam | ||
13. S. lychnidea C.A. Mey. | ||
14. S. melikjanii Teimurov et Taisumov | ||
Spergulifoliae (Boiss.) Schischk. | 15. S. spergulifolia (Desf.) Bieb. | |
16. S. supina Bieb. | ||
17. S. caucаsica (Bunge) Boiss. | ||
18. S. ikonnikovii Lazkov | ||
19. S. humilis С.А. Mey. | ||
20. S. lispskyi Lazkov | ||
Dianthoidea (Chowdhuri) Lazkov | 21. S. dianthoides Pers. | |
Compactae (Boiss.) Schischk. | 22. S. compacta Fisch. ex Hornem. | |
Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. | 23. S. chlorifolia Smith | |
24. S. solenantha Trautv. | ||
Chloranthae (Rohrb.) Schischk. | 25. Silene chlorantha (Willd.) Ehrh. | |
26. S. chloropetala Rupr. | ||
27. S. daghestanica Rupr. | ||
28. S. ruprechtii Schischk. | ||
29. S. marcowiczii Schischk. | ||
Siphonomorpha Otth | 30. S. nutans L. | |
31. S. italica (L.) Pers. | ||
Dichotomae (Rohrb.) Chowdhuri | 32. S. dichotoma Ehrh. | |
33. S. pendula L. | ||
Silene | 34. S. galiica L. | |
PLECONAX RAFIN. | Pleconax Ikonn. | 35. P. cоnica (L.) Sourkova |
DIANTHUS L. | Armerium Williams | 36. D. armeria L. |
37. D. pseudarmeria Bieb. | ||
Carthusiani Boiss. | 38. D. capitatus Balb. ex DC. | |
39. D. ruprechtii Schischk. | ||
40. D. polimorphus Bieb. | ||
41. D. borbasii Vandas | ||
Barbulatum Williams | 42. D. caucaseus Smith | |
43. D. oschtenicus Galushko | ||
44. D. vladimiri Galushko | ||
45. D. kusnezovii Marc. | ||
46. D. imereticus (Rupr.) Schischk. | ||
47. D. kubanensis Schischk. | ||
48. D. bicolor Adam | ||
49. D. pallidiflorus Ser. | ||
Продолжение таблицы 2 | ||
Leiopetali Boiss. | 50. D. pallens Sibth. et Smith | |
51. D. fragrans Adam | ||
52. D. cretaceus Adam | ||
53. D. daghestanicus Charadze | ||
54. D. awaricus Charadze | ||
55. D. elbrusensis Charadze | ||
56. D. tichomirovii Deviatov, Taisumov et Teimurov | ||
Plumaria (Opiz) Asch. et Graebn. | 57. D. arenarius L. | |
58. D. orientalis Adam | ||
59. D. jaroslavii Galushko | ||
OTITES ADANS. | Otites (Adans) Otth | 60. O. cyri (Schischk.) Grossh. |
61. О. densiflorus (D'Urv.) Grossh. | ||
62. О. donetzicus (Kleop.) Klok. | ||
63. О. wolgensis (Hornem.) Grossh. | ||
64. O. parviflorus Grossh. | ||
PETROCOMA RUPR. | 65. P. hoefftiana (Fisch.) Rupr. | |
COCCYGANTHE (REICHENB.) REICHENB. | 66. С. flos-cuculi (L.) Fourr. | |
CHARESIA E. BUSCH | 67. Ch. akinfievii (Schmalh.) E. Busch | |
ELIZANTHE (FENZL) REICHENB. | 68. E. noctiflora (L.) Rupr. | |
69. E. viscosa (L.) Rupr. | ||
MELANDRIUM ROEHL. | 70. M. album (Mill.) Garcke | |
71. М. balansae Boiss. | ||
CUCUBALUS L. | 72. C. baccifer L. | |
GYPSOPHILA L. | Pulvinares Boiss. | 73. G. imbricata Rupr. |
Capitatae Boiss. | 74. G. capitata Bieb. | |
75. G. glomerata Pall. ex Bieb. | ||
76. G. paniculata L. | ||
Eugysophila Boiss. | 77. G. altissima L. | |
78. G. acutifolia Fisch. | ||
79. G. meyeri Rupr. | ||
80. G. glauca Stev. ex Ser | ||
81. G. trichotoma Wend. | ||
82. G. scorzonerifolia Ser. | ||
83. G. tenufolia Bieb. | ||
84. G. elegans Bieb. | ||
PSAMMOPHILIELLA IKONN. | 85. P. muralis (L.) Ikonn. | |
KOHLRAUSCHIA KUNTH | 86. К. prolifera (L) Kunth | |
VACCARIA N.M. WOLF | 87. V. segetalis (Nesk.) Garcke | |
SAPONARIA L. | 88. S. officcinalis L. | |
89. S. orientalis L. | ||
VELEZIA L. | 90. V. rigida L. | |
Систематический спектр подсемейства приведен в таблице 3. Как видно, наиболее крупными родами подсемейства является Silene (25), затем род Dianthus (24 видов), Gypsophila (12), Oberna 7 и Otites 4. Остальные рода - Otites, Elisanthe, Melandrium, Visсaria, Saponaria и др. - по 2Ц1 вида.
Таблица 3
Систематический спектр видов подсемейства
Caryophylloideae Северного Кавказа
Роды | Число видов | % участия видов в подсемействе |
1. Silene | 25 | 27.7 |
2. Dianthus | 24 | 26.6 |
3. Gypsophila | 12 | 13.3 |
4. Oberna | 8 | 8.8 |
5. Otites | 5 | 5.5 |
6. Elisanthe | 2 | 2.2 |
7. Melandrium | 2 | 2.2 |
8. Saponaria | 2 | 2.2 |
9. Petrocoma | 1 | 1.1 |
10. Coccyganthe | 1 | 1.1 |
11. Charezia | 1 | 1.1 |
12. Viscaria | 1 | 1.1 |
13. Psammophilliella | 1 | 1.1 |
14. Velezia | 1 | 1.1 |
15. Kohlrauschia | 1 | 1.1 |
16. Pleconax | 1 | 1.1 |
17. Cucubalus | 1 | 1.1 |
18. Agrostemma | 1 | 1.1 |
19. Steris | 1 | 1.1 |
Родовое богатство подсемейства, хотя и показательно, однако ничего не говорит о фактическом участии таксонов в растительном покрове, а оно в убывающем порядке имеет следующий вид: Silene, Dianthus, Gypsophila, Oberna, Otites, Elisanthe, Melandrium, Saponaria, Petrocoma, Coccyganhe, Charezia, Viscaria, Psammophilliella, Velezia, Kohlrauschia, Pleconax, Cucubalus, Agrostemma, Steris.
Глава 5. Эколого-биологический анализ Caryophylloideae
Северного Кавказа
В этой главе нами изложены результаты проведенного эколого-бионлогического исследования подсемейства.
На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный, Боковой, Скалистый, Меловой. Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая местами десятков километров в ширину (Гвоздецкий, 1954).
На Большом Кавказе в целом выделяют до 10 различных типов понясности. В самых общих чертах поясность северного макросклона Больншого Кавказа можно разделить на западно-кавказский, центрально-кавказнский и восточно-кавказский типы. На географическом пространстве иснследуемой территории можно обозначить следующую высотно-поясную колонку: Полупустынный Степной Лесостепной Семиаридный Лесной Субальпийский Альпийский Субнивальный
Особенности структуры вертикальной поясности в разных районах Северного Кавказа определяются в значительной степени их положением по отношению к господствующим течениям воздушных масс, обусловлинвающим степень континентальности климата. Как известно, увеличение засушливости климата усиливает контрастность проявления местных уснловий, связанных с экспозицией, крутизной склонов, составом горных понрод и др. В связи с этим в континентальных частях структура высотной поясности сильно усложняется.
5.1. Особенности высотно-поясного распределения
Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кавнказе наблюдается в тех высотных поясах, в которых комплекс условий отнвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватынвать от одного до пяти высотных поясов.
Исследование численного соотношения видов исследуемого подсенмейства в высотных поясах (табл. 4) показывает, что по общему количестнву видов первое место занимает лесостепной пояс - 43 вида (47,78%).
Получается, что чуть менее 1/2 от общего количества северокавказнских видов Caryophylloideae находят в этом поясе благоприятные условия для своего произрастания. Несколько меньшее видовое разнообразие - по 36 видов (40,00%) - распространены в степном и семиаридном поясах. Факт наибольшей концентрации видов в поясах, где природно-климатиченский фон характеризуется определенной аридностью, свидетельствует о преобладании в исследуемом подсемействе таксонов ксерофильной эколонгии.
Таблица 4
Видовое разнообразие Caryophylloideae в высотных поясах
№ п/п | Пояс | Всего в поясе | Поясно верные | ||
число | % | число | % | ||
1 | Полупустынный | 15 | 16,67 | 2 | 13,33 |
2 | Степной | 36 | 40,00 | 1 | 2,77 |
3 | есостепной | 43 | 47,78 | 0 | 0 |
4 | Семиаридный | 36 | 40,00 | 6 | 16,67 |
5 | есной | 29 | 32,22 | 0 | 0 |
6 | Субальпийский | 29 | 32,22 | 1 | 3,45 |
7 | Альпийский | 20 | 22,22 | 1 | 5,00 |
8 | Субнивальный | 11 | 12,22 | 0 | 0 |
Среди видов исследуемого семейства нет общих для самых нижних и самых верхних поясов высотной колонки. Это означает, что в настоящее время какая-либо прямая связь (в плане взаимного обогащения видами Caryophylloideae) между равнинно-нижнепредгорными и верхними высотнными поясами отсутствует. Однако нельзя исключить возможности того, что такая связь на протяжении больших промежутков времени может быть опонсредованной.
5.2. Особенности распространения видов Caryophylloideae
на Северном Кавказе
При анализе характера географического распространения видов Caryophylloideae на территории Северного Кавказа за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где исследуемая территория поделена на 5 районов: Западный Кавказ (ЗК), Западное Предкавказье (ЗП), Центральный Кавказ (ЦК), Восточный Кавказ (ВК), Восточное Предкавказье (ВП). Внутри каждого из этих районов Севернного Кавказа выделяются микрорайоны флоры. Как полагают авторы Конспекта флоры Кавказа (2003, т. 1), каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу, в вынделении которой важно не однообразие флоры на всех участках его территонрии, а, как указывал автор районирования Ю.Л. Меницкий (1984), однотипнность поясного ряда на всем пространстве.
Анализ географического распространения показал, что районы флоры Северного Кавказа неравноценны по общему видовому богатству Caryophylloideae. Первое, что привлекает внимание, - это значительно большее видовое разнообразие горных районов по сравнению с предкавказнскими. Второе - это, в общем, одинаковое число видов в Западном и Воснточном Предкавказье (соответственно 32 и 33 вида), что составляет чуть более 1/3 видового разнообразия Caryophylloideae в исследуемом регионе. Третье - это возрастание числа видов в горных районах с запада на восток: Западный Кавказ - 44 вида, Центральный Кавказ - 51 вид, Восточный Кавказ - 62 вида, что составляет примерно от 1/2 до 2/3 видового разнообразия Caryophylloideae на Северном Кавказе.
Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне удовлетворительно могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием сочетания ненскольких факторов. Наиболее важным среди них следует признать увеличенние массивности горных сооружений. Имеется в виду нарастание высоты при одновременном увеличении их ширины в горизонтальном направлении. Слендующее, что необходимо принять во внимание, - это усложнение структуры высотно-поясной колонки. При учете этих обстоятельств, а также ряда друнгих (пестрота литологического состава горных пород, многообразие простнранственной ориентации горных хребтов), отмеченные особенности преднставляются вполне закономерными.
Сравнение микрорайонов показывает, что по числу видов лидируюнщее положение занимает Манас-Самурский микрорайон, в пределах котонрого встречаются 52 вида (57,78%) произрастающих на Северном Кавказе видов подсемейства Caryophylloideae. Для всех остальных микрорайонов ханрактерно от 16,67% (Терско-Кумский микрорайон) до 47,78% (Ассо-Аргуннский микрорайон) видового состава.
Более подробный анализ количественного соотношения видов в микнрорайонах с позиций факторов их богатства приводит, следовательно, к поднтверждению верности высказанных выше причинно-следственных связей.
Наиболее широкое распространение на территории Северного Кавказа свойственно Melandrium album - виду полусорной экологии, с широким диапазоном валентности к экологическим факторам. Она встречается во всех районах. Достаточно широким распространением обладает также Elisanthe noctiflora, встречающаяся везде, за исключением Терско-Кумского и Терско-Сулакского микрорайонов. В десяти микрорайонах распространены Cucubalus baccifer, Dianthus bicolor, D. cretaceus, D. pallens, Elisanthe viscose, Gypsophila acutifolia, Oberna wallichiana. Из всего разнообразия северокавнказских Caryophilloideae 65 видов распространены в пределах от 2 до 9 микнрорайонов и 11 видов приурочены только к какому-то одному микрорайону. Среди последних есть виды, представленные пограничными популяциями (Dianthus orientalis, Silene solenantha), островными местонахождениями (Silene nutans, S. dianthoides, Velezia rigida и др.) или являющиеся узколонкальными эндемами (Oberna pubicaulis, Silene ikonnikovii, Dianthus tichomirovii и др.).
5.3. Географический анализ
В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophilloideae Северного Кавказа нами положена схема, предложенная А.Л. Ивановым для Предкавказья (1998, 2001).
Понятие географический элемент связывается с фитохорионами разнличных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами, т. е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В даннном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связынвающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее раснпространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррандиации).
Для фитогеографического анализа нами виды Caryophylloideae Севернного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющимся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в таблице 5 и на рис. 1.
Таблица 5
Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов
Caryophylloideae Северного Кавказа
Геотипы и геоэлементы | Кол-во видов | % | |
Плюрирегиональный | 1 | 1,11 | |
Плюрирегиональный | 1 | 1,11 | |
Общеголарктический | 6 | 6,67 | |
Палеарктический | 6 | 6,67 | |
Бореальный | 63 | 70,00 | |
Евро-сибирский | 8 | 8,87 | |
Евро-кавказский | 4 | 4,44 | |
Европейский | 1 | 1,11 | |
Понтическо-южносибирский | 2 | 2,22 | |
Понтический | 8 | 8,87 | |
Кавказский | 40 | 44,44 | |
Общекавказский | 2 | 2,22 | |
Эукавказский | 13 | 14,44 | |
Центральнокавказский | 8 | 8,87 | |
Восточнокавказский | 5 | 5,57 | |
Западнокавказский | 3 | 3,33 | |
Дагестанский | 6 | 6,67 | |
Западнопредкавказский | 3 | 3,33 | |
Древнесредиземноморский | 15 | 16,67 | |
Общедревнесредиземноморский | 3 | 3,33 | |
Средиземноморский | 3 | 3,33 | |
Восточнодревнесредиземноморский | 4 | 4,44 | |
Армяно-иранский | 2 | 2,22 | |
Туранский | 1 | 1,11 | |
Восточнопредкавказский | 2 | 2,22 | |
Связующий | 5 | 5,57 | |
Субсредиземноморский | 1 | 1,11 | |
Субкавказский | 4 | 4,44 | |
Всего: | 90 | 100 | |
Рис. 1. Спектр геотипов Caryophilloideae Северного Кавказа
Как видно из табл. 5 и диаграммы на рис. 1, в составе исследуемой такнсономической группы абсолютное большинство видов принадлежит к боренальному геотипу - 65 видов, что составляет 72,22%. В свою очередь в боренальном геотипе 42 вида (46,65% от всего видового состава) принадлежат к кавказскому геоэлементу. Другими словами, примерно всех Caryophylloideae Северного Кавказа имеют ареал, ограниченный областью Кавказа или какой-то его части.
Таким образом, общая картина ботанико-географической трактовки видов исследуемой нами таксономической группы зависит от того, частью какого из подцарств (Бореального или Древнесредиземноморского) является Кавказ.
5.4. Анализ эндемизма
Ареалогический анализ видов Caryophylloideae Северного Кавказа понказывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распростнранение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными форнмами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом отнношении образования, и морфологически обособленные древние типы. Нанличие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается перенработка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и видов в составе флоры, и тех геоморфологинческих структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.
Эндемизм, как явление, свойственное естественным флорам, характенризуется флористами показателем ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор (Васильев, 1963; Камелин, 1973; Толнмачёв, 1974; Тахтаджян, 1974, 1978 и др.). Важен не только количественный учет эндемов, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторической территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в опренделенных условиях физико-географической среды, свойственной данной тернритории. В совокупности количественные и качественные показатели энденмов внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.
Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма - от общекавказских до регионнальных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа (Хохряков, 1991), есть и 2 рода, относящиеся к Caryophylloideae. Это Charesia и Petrocoma - таксоны монотипные и имеющие отношение к самим ранним этапам зарождения кавказской флоры.
Численные показатели по эндемичным видам исследуемой группы приводятся в таблице 6. Как видно из данной таблицы, картина весьма поканзательна с точки зрения соотношения эндемизма Caryophylloideae в общекавнказском и региональном ракурсе. Так, численность видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительна - 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемов, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемов) входит область всего Большого Кавказа, или большая его часть.
Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно вынсокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригинанлен Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего количества последних. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то понследний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и отнонсительного эндемизма среди Caryophylloideae на Западном Кавказе и равннинных районах Предкавказья (табл. 6.) выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные в таблице 6 регионы Большого Кавказа прихондится 64,27% эндемиков (табл. 6).
Таблица 6
Абсолютные и относительные показатели эндемизма
Регионы Кавказа | Весь Кавказ | Большой Кавказ | Западный Кавказ | Центральный Кавказ | Восточный Кавказ | Дагестан | Западное Предкавказье | Восточное Предкавказье |
Число видов | 2 | 13 | 3 | 8 | 5 | 6 | 3 | 2 |
% от эндемиков | 4,76 | 30,95 | 7,14 | 19,05 | 11,90 | 14,28 | 7,14 | 4,76 |
Таким образом, Большой Кавказ, с одной стороны, выступает мощным едином центром формирования таксономического разнообразия Caryophylloideae, а с другой, - не менее значительной представляется роль отдельных частей в видо- и формообразовательном процессе исследуемой таксономической группы. Данное заключение будет более весомым, если принять во внимание, что среди эндемиков Большого Кавказа есть еще 2 энндемичных рода.
Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от общенкавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-пояснное распространение.
Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной стенпени богаты эндемичными видами семиаридный и альпийский пояса (по 17 видов). Далее стоит лесной - 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются оснновным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные пронцессы среди Caryophylloideae Северного Кавказа. Более того, этими гипсонметрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.
Таблица 7
Высотно-поясное распространение кавказских эндемиков
№ пп | Название вида | Пояс | |||||||
Полупустынный пояс | Степной пояс | есостепной пояс | Семиаридный пояс | есной пояс | Субальпийский пояс | Альпийский пояс | Субнивальный пояс | ||
Oberna multifida | + | + | + | ||||||
Oberna lacera | + | + | + | ||||||
Oberna cserei | + | + | |||||||
Oberna pubicaulis | + | ||||||||
Silene daghestanica | + | + | + | ||||||
Silene chloropetala | + | + | |||||||
Silene marcowiczii | + | + | |||||||
Silene solenantha | + | ||||||||
Silene pygmaea | + | + | + | ||||||
Silene humilis | + | + | + | ||||||
Silene lispskyi | + | + | |||||||
Silene lychnidea | + | + | |||||||
Silene linearifolia | + | + | |||||||
Silene melikjanii | + | + | + | + | |||||
Silene kubanensis | + | + | |||||||
Silene caucasica | + | ||||||||
Silene ikonnikovii | + | + | |||||||
Dianthus ruprechtii | + | + | + | ||||||
Dianthus polimorphus | + | + | |||||||
Dianthus caucaseus | + | + | + | ||||||
Dianthus oschtenicus | + | + | |||||||
Dianthus vladimiri | + | + | |||||||
Dianthus kusnezovii | + | + | |||||||
Dianthus imereticus | + | + | + | ||||||
Dianthus kubanensis | + | + | |||||||
Dianthus bicolor | + | + | |||||||
Dianthus fragrans | + | + | + | ||||||
Dianthus cretaceus | + | + | |||||||
Dianthus daghestanicus | + | ||||||||
Dianthus awaricus | + | + | |||||||
Dianthus elbrusensis | + | + | |||||||
Dianthus tichomirovii | + | ||||||||
Dianthus jaroslavii | + | ||||||||
Petrocoma hoefftiana | + | + | + | ||||||
Charesia akinfievii | + | + | |||||||
Melandrium balansae | + | + | + | ||||||
Gypsophila imbricata | + | + | + | ||||||
Gypsophila capitata | + | + | + | ||||||
Gypsophila meyeri | + | + | + | ||||||
Gypsophila glauca | + | + | |||||||
Итого: | 1 | 5 | 8 | 17 | 12 | 22 | 17 | 8 | |
Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности эндемичнных кавказских видов иллюстрирует рис. 2.
Рис. 2. Количественное соотношение кавказских эндемов в высотных поясах.
Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-лунговому, пляжному, галофильному, прибрежно-галечниковому, водно-болотнному и сегетальному флороценоэлементам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.
идирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксоннов занимает хасмофильный флороценоэлемент - 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофильный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно-степной (8 видов 19,05%).
Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в соснтаве разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй - в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis, Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.
Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиариднному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообитанниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сообнщества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.
Как показано А.А. Теймуровым (1998), формообразовательные пронцессы у хасмофитов и гляреофитов имеют высокую активность на огранинченных территориях, чем таковые видов индифферентных к составу субнстрата. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо занметна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, дрейф геннов), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Слендовательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с однной стороны, их узкой экологией, с другой, - закономерностями эволюции малочисленных популяций.
Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, слендует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географинческому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то высканзанные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают бльшую убедительность и аргументированность.
5.5. Анализ реликтовости
Анализ ареалов реликтов позволяет понять пестроту и конгломератнность образующих таксономический состав элементов, объяснить закононмерности и особенности их современного распространения, роль в растинтельных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического харакнтера, а именно - наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т. е. проследить этапы формирования флоры.
На территории Северного Кавказа встречается немало представителей Caryophylloideae, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Общие ареалы их показывают широкие дизъюнкции, а северокавказские местонанхождения имеют островную или также более или менее дизъюнктивную тонпографию. Причинами дизъюнкций могут быть многие факторы, но чаще всего определяются глобальными изменениями климата и экологической обнстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Ряд видов на Северном Кавказе характеризуется очень ограниченным остнровным распространением, хотя за пределами исследуемой территории их ареалы таковыми не являются. Например, Cocciganthe flos-cuculi, известный только из окрестностей г. Ставрополя, имеет евро-сибирский тип ареала, южная граница которого далека от Северного Кавказа.
До настоящего времени нет общепринятого определения самого понянтия реликт, а для классификации реликтов применяют разные принципы. В одних случаях во главу угла ставится климатический фон времени проникнонвения ныне реликтовых видов, с подразделением их на третичные, гляциальнные и ксеротермические. В других случаях берется за основу географическое происхождение видов, при этом принимается во внимание наличие более или менее обширных дизъюнкций в ареалах. При рассмотрении вопросов флоронгенеза важно знать не только откуда тот или иной таксон родом, но и устанонвить относительное геохронологическое время его проникновения на исслендуемую территорию. Поэтому ниже в характеристиках реликтовых видов мы, по возможности, будем обращать внимание на оба этих показателя.
Переходя к характеристике непосредственно реликтовых видов Caryophilloideae и оценке их положения в современной флоре Северного Кавказа, следует исключить из рассмотрения те виды, которые не могут быть признаны реликтовыми по тем или иным причинам. В первую очередь к танким видам следует отнести таксоны сорной экологии, ареалы которых в нанстоящее время, благодаря антропогенным факторам, подвержены существеннным изменениям. Например, Vaccaria segetalis, имеющий обширный плюринрегиональный ареал и встречающийся как сорняк в посевах культурных раснтений. Примерно аналогично положение с такими палеарктическим видами, как Agrostemma githago, Obernа litoralis, Melandrium album, для которых Кавнказ - одна из центральных частей их обширного ареала. Два других вида (Silene gallica и S. pendula), хотя и имеют ареалы в пределах Средиземноморнского подцарства, во флоре Северного Кавказа ведут себя как инородные здесь элементы. Мы имеем в виду их сегетальную и рудеральную приуронченность.
К числу обычных сорных растений относится и ряд других видов, танких, как Silene dichotoma, Pleconax cоnica, Psammophiliella muralis.
Другая группа видов, выпадающая из разряда реликтовых, объединяет таксоны, устойчивые в естественных фитоценозах и выдерживающие в их составе конкуренцию. Однако конфигурация их достаточно крупного ареала такова, что Большой Кавказ вместе с Предкавказьем занимает чуть не центнральное положение в нем. Это такие виды, как Otites wolgensis, Elisanthe viscosa, Cucubalus baccifer.
Совершенно невозможно найти признаки реликтовости в эколого-бионлогических особенностях видов, включенных в связующий геотип, а тем бонлее в характере распространения в пределах исследуемой территории. Это такие виды, как Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans и Saponaria officcinalis.
За исключением эндемов и указанных выше видов, северокавказские популяции 30 видов из нашего списка могут быть признаны реликтовыми. Реликтовые представители Caryophylloideae по географическому происхожндению являются бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также поднразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.
К числу бореальных относятся 20 видов, которые распадаются на ненсколько групп.
1. Группа видов, основной ареал которых находится в умеренной Евранзии, а в пределах Кавказа имеющих изолированные островные или точечные местонахождения. Таких видов 5: Оberna procumbens, Coccyganthe flos-cuculi, Silene nutans, Otites parviflorus, Gypsophila altissima.
2. Группа видов, имеющих основной ареал в Европе, а на Кавказе преднставленных изолированными местонахождениями (Dianthus armeria, D. borbasii, D. arenarius, Silene supina, Steris viscaria).
3. Группа видов, имеющих распространение в степных и лесостепных районах Восточной Европы. Эти виды на Северном Кавказе приурочены к степным и полупустынным районам Предкавказья, а в ряде случаев пронинкают в аридные котловины Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Таким распространением обладают 10 видов: Dianthus capitatus, D. pallens, D. pallidiflorus, D. pseudarmeria, Gypsophila glomerata, G. trichotoma, Kohlrauschia prolifera, Otites densiflorus, O. donetzicus, Silene chlorantha.
Следующие группы видов в своем распространении на Северном Кавнказе тяготеют к восточной его части. Все они выходцы в основном из Воснточного Средиземья.
4. Silene dianthoides - гляциальный реликт; вид армено-иранского пронисхождения, встречающийся в высокогорьях Восточного Кавказа.
5. Dianthus orientalis - также вид армено-иранского происхождения, но ксеротермический реликт. На Северном Кавказе известен только из бассейна р. Самур.
6. Группа ксеротермических реликтов, основная часть ареалов которых приурочена к Передней и Центральной Азии. На Северном Кавказе преднставлены в аридных котловинах Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Данную группу составляют Silene spergulifolia, S. chlorifolia, Saponaria orientalis.
7. Otites cyri - вид, имеющий туранское происхождение, а на Северном Кавказе известный из Восточного Предкавказья и аридных котловин Центнрального и Восточного Кавказа.
8. Группа видов средиземноморского происхождения, распространеннных в степных и полупустынных районах Северного Кавказа. Сюда отнонсятся Velezia rigida, Silene italica, Gypsophila paniculata.
5.6. Некоторые вопросы эволюции и филогении представителей Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа
Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естественнного региона или обитающего на нём таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректинровки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликтонвыми видами.
Подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегорнной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Сканлистого хребта, А.Л. Харадзе (1966), признаёт тесную связь группы высоконгорных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа, и в полиморфных групнпах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исходнными видами более низких поясов гор. Автором указывается, в частности, близость Silena pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к S. humilis - высокогорному виду.
При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородственнными, т. е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве - происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. Silene pygmaea - типичный хасмофит, Silene humilis - гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-втонрых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегорнного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. Silene pygmaea распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в Центральном и восточной части Западнного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже - в Дагестане. Silene humilis - чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе, но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Центнральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкарнского, где она - иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособнленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибридинзаций.
Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформированлись на месте.
Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне котонрых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работе А.А. Гроссгейма Анализ флоры Кавказа (1936) и, особенно применительно к Северному Кавказу, А.И. Галушко Анализ флоры западнной части Центрального Кавказа (1976).
Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.
В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором - необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем выше упомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е.поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что касанется эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высоконгорная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем нанстаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов Silene, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды S. caucasica, S. humilis, S. kubanensis, S. lichnidea, S. linearifolia. Из видов средиземноморского происхождения - S. dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские S. spergulifolia и S. chlorantha. Родственнники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макронрайонах. Древними, разумеется, являются не сами виды упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпийцы - S. humilis, S. lichnidea и S. chlorantcha. А.Л. Харадзе (1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae - S. humilis, O. multifida - O. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через трентий - исходный, для них общий вид.
Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multifida и O. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и анантомические признаки: наличие у O. lacera коленхимы, кутикулы, четко вынраженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пучнках, чего нет у O. multifida. Наличие у O. lacera - у основания отгибов ленпестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у O. multifida при наличии, коробочки сидящей на карпофоре, кроме того первый вид одно-двулетник, второй - долгоживущий многолетник с мощным поднземным корневищем.
В то же время среди Caryophylloideae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допуснтить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, обинтающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea - растение альпийских и субннивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако, можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно близко стоящего к S. linearifolia.
Мы считаем, что на Северном Кавказе, в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древненкавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохранинлись представители, близкие к исходным типам.
Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также переднеазийско - кавказских и малоазийских видов подтверждается налинчием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого роднства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia - Малоазийнским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bupleuroides и S. litwinowi из того же родства, обитающие на Копет - Даге.
Silena dagestanica проявляет близость с восточно - кавказским видом S. chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близнкие к S. dagestanica разбросаны по всей области Древнего Средиземья.
Silena pygmae, S. humilis, хотя и не являются близкородственными друг к другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте последнних, и кавказском происхождении.
То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.
Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родственнники которых, как и сама S. spergulifolia, обитают в Иране.
Сходную картину показывают S. acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние - чисто кавказские образования (S. dianthoides - Кавказско-малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, а S. acaulis обитает в северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.
В тоже время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибирского происхожндения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.
Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида - также молондые эмигранты и представлены на Кавказе теми же Европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина - Срендиземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula, и родственная им S. brachpetala.
В числе полуэндемичных видов на Кавказе - ксерофиты или гемиксенрофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также - молодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlorifolia, S. compacta, S.chloropetala.
Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы - недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (А.И. Галушко, 1976) возможно отнести к гюнцу - к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки как и S. dianthoides с Эльбруса - голоценовые пришельцы. Географоморфологиченский анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказнских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея ввиду проникнонвение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.
Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получила он в вынсокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени, Меловой Хребты и Пятигорье.
По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся энндемами небольших районов (D. tichomirovii, D. jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus, D. galuschkoii), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestanicus, D. ruprechtii) и виды c относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolatus, D. caucaseus). У D. arenarius на Севернном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarius, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское меснтонахождение - самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Сенверного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое происнхождение имеет D. jroslavii, который по мнению А.И. Галушко близок к занкавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северо-кавказской группы явнляются реликтами ксеротермических эпох вероятно, плейстоценового вренмени, а для D. arenarius раннего голоцена. D. daghestanicus имеет разорваннный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики, достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала сонединялась с основной большей.
Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст
Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на выше указанных хребнтах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики и являются ксеронфитами, они не привязаны, к определенным формам субстрата.
Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпонхами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Срендиземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Obernа - мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.
Скорее всего смолевки Inflatae связанны с мезофитным лесным комнплексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Конлоковским под названием Средиземногорье.
История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на пранвильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.
Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидентельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолиронванного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равннинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтвержндается.
Глава 6. Рациональное использование видов
подсемейства Северного Кавказа
Рациональное использование предполагает охрану видов, используенмых в народном хозяйстве, перспективных и даже не перспективных в нанстоящее время видов растений.
В вопросе отбора видов подлежащих охране, Галушко А.И. (1974) мы придаем первостепенное значение региональным эндемам, независимо от того, в каком положении они находятся. Затем группам растений, рекоменндуемых Red Data Book и программой-инструкцией по организации охраны ботанических объектов (Лавренко, Семенова-Тян-Шанская, 1969). Таким обнразом, говоря о конкретной флоре, к числу, нуждающихся в охране видов, относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район locus>
Нами перечислены лишь тридцать видов, но это не означает, что друнгие представители подсемейства менее ценны или бесполезны. Каждый вид, независимо от экологии, размеров ареала и т.п., отличается химическим сонставом, физиологическими особенностями, биологическими возможностями, т. е. он качественно обособлен, и это качество может оказаться на уровне иных, более высоких и конкретных знаний, важным и полезным в народном хозяйстве или научном плане. И если в будущем станет известно, что такой-то вид обладает ценными свойствами, то его легко можно будет обнаружить в природе и использовать. Иное дело - эндемичные или редкие виды, список которых приведен выше. Гибель таких видов - дело реальное и может пронизойти по многим причинам: в результате оползней, селевых потоков, лавин и других явлений природы, вследствие порубок, сенокошения, выпаса скота, распашки, проведения дорог, взрывных работ и др. Возможность такой гибели обратно пропорциональна площади ареала вида.
Выводы
1. Пересмотр морфологических признаков, используемых для разгранничения таксонов в подсемействе Caryophylloideae, показал, что важнейншими дифференциальными признаками на родовом уровне являются: принзнаки чашечки, лепестков, коробочки, число столбиков, септация коробочки, число зубцов коробочки, признаки поверхности семян и плодов, каудекс, анамостозы. Для разграничения таксонов на видовом уровне можно испольнзовать практически любой из перечисленных выше признаков вегетативных органов, если он достаточно постоянен. Для уровня секций характерен иной набор признаков: жизненная форма, характер корневой системы (разнообразнные видоизменения подземной части), форма (в том числе и основания), коннсистенция покровов, характер жилкования чашечки, характер прицветников, форма и характер рассечения отгиба лепестка, тип соцветия, характер опуншения растения, форма семян.
2. В результате критического анализа подсемейства Caryophylloideae для изучаемой территории установлено:
- в состав изучаемого таксона входит 90 видов, относящиеся к 19 рондам;
- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;
- абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу, в котором ведущее место занимают кавказские геоэлементы;
- почти половина видов (47%) являются эндемиками разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент (50%), что свидетельствует об интенсивных видообразонвательных процессах, связанных с этим субстратом. Субальпийский, семианридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворанчивались видо- и формообразовательные процессы среди Caryophilloideae Северного Кавказа. Этими гипсометрическими уровнями ограничивается вынсотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.
- северокавказские популяции 30 видов могут быть признаны реликтонвыми, по географическому происхождению являющиеся бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совонкупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отлинчающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновенния в исследуемую область.
3. Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кавказе наблюдается в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в котонрых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсенмейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов. Высотно-понясное распространение видов политипных родов Silene и Oberna приходится на среднегорные пояса и выше, центр тяжести видового разнообразия Otites, Gypsophila и Dianthus локализуется в среднегорных поясах и ниже.
4. Различия численных отношений видов между равнинными и горнными районами вполне могут быть объяснены относительно большей эколонгической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием увеличение массивности горнных сооружений и усложнения структуры высотно-поясной колонки.
5. Высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горнного поднятия не подтверждается.
6. К числу нуждающихся в охране видов мы относим все эндемики, ренликты, виды, для которых данный район locus>
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Тайсумов М.А., Шедедова З.И. Флора Таргимской котловины как резерват декоративных видов // Сб.: Охрана природы и исторических панмятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Ченчено-Ингушского комплексного заповедника. Грозный, 1989. С. 26Ц28.
2. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Об охране аридных комплексов Тарнгимской котловины // Сб.: Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждаюнщиеся в охране. Грозный, 1989. С. 13Ц14.
3. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Сб.: Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фауннистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грознный, 1989. С. 93.
4. Галушко А.И., Теймуров А.А., Ахмадов Б.А., Терекбаев А.А., Тайнсумов М.А., Стоянова Н.Р. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризаций которых в учебных целях следует запретить // Сб.: Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989. С. 35Ц39.
5. Тайсумов М.А. Родственны ли Silene multifida и Silene lacera? // Тез. докл. Науч. конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГПИ. Грознный, 1991. С. 175
6. Тайсумов М.А. Высотно-поясная и экологическая характеристика видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Сб.: Межвуз. науч. конфер., посвящ. 15-летию ЧГПИ. Грозный, 1996. С. 28.
7. Тайсумов М.А. Систематический обзор видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Рег. науч.-практич. конфер., посвящ. 25-летию обранзования ЧГПИ. Грозный, 1997. С. 38Ц40.
8. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. и ее географическая диффенренциация // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. Махачкала, 1998. С. 65Ц68.
9. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Сравнительно-анатомический анализ стеблей некоторых видов Dianthus L. // Сб. матер. науч. конфер. Мир, соглансие и сотрудничество, посвященной 60-летию ЧГУ. Грозный, 1989. С. 26Ц28.
10. Тайсумов М.А. Волошина Г.А., Ганиева О.Ю., Лорсанова Я.Э. Итоги интродукции некоторых видов гвоздик в ботаническом саду Чеченнского госуниверситета // Сб. матер. науч. конфер. Мир, согласие и сотруднничество, посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 28Ц30.
11. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Редкие и исчезающие виды растений Таргимской аридной котловины // Сборник материалов научной конференнции Мир, согласие и сотрудничество, посвященной 60-летию ЧГУ Грознный, 1989. С. 24Ц26.
12. Тайсумов М.А., Алиева А.А. Silene austrodagestanica Teimurov et Taisumov // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 268.
13. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Респубнлики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 269.
14. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Респубнлики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 270.
15. Тайсумов М.А., Лорсанова Я.Э. Систематика и география подсенмейства Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Естественные науки в решеннии проблем производства, экологии и медицины / Всерос. науч.-практ. конфер., посвящ. 30-летию создания БХФ ЧГУ (24.01. 2006). Грозный, 2006. С. 94Ц103.
16. Тайсумов М.А. К флорогенезу смолевок (род Silene s.l.) Терского Кавказа и Дагестана.// Сб. науч. тр. работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧГУ. Грозный, 2006. С. 66Ц71.
17. Тайсумов М.А. Вопросы формирования петрофильной флоры Сенверного Кавказа // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер. Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия, посвящ. 75-летию ботсада Ростовского Госнуниверситета. 28Ц31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. C. 135Ц134.
18. Тайсумов М.А. Декоративные виды Таргимской аридной котлонвины и их охрана // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Грозный, 2006. С. 66Ц71.
19. Девятов А.Г., Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Новый вид рода Dianthus L. (Caryophyllaceae) из Дагестана //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1999. т. 104. вып. 2. С. 37Ц40.
20. Девятов А.Г., Тайсумов М.А. Разнообразие ультраструктуры понверхности плодов коробочек подсемейства Silenoideae сем. Caryophyllaceae // Тр. VI Междунар. конфер. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Сенребряковых М., 1999. С. 73Ц75.
21. Тайсумов М.А. Эколого-географические закономерности распреденления северо-кавказских гвоздик // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия, посвященной 75-летию Ботнсада Ростовского госуниверситета. 28Ц31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. С.135Ц137.
22. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Система рода Dianthus L. Кавказа, понстроенная на анатомической основе // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер. третьей Междунар. науч.-практ. конфер. Барнаул, 25Ц27 октября 2004. С. 122Ц130.
23. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Палинологический анализ некоторых родов Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2007. С. 39Ц42.
24. Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С. Экологический анализ флоры Терско-Кумской низменности // Известия вузов Северокавказский регион. Естественные науки. 2007. № 4. С. 66Ц74.
25. Тайсумов М.А. Рациональное использование и охрана видов подсенмейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Матер. Всерос. науч.-практ. конференции Экологическая ситуация на Северном Кавказе: пронблемы и пути их решения. Грозный, 2007. С. 52Ц62.
26. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Морфологический анализ видов поднсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа // Сб. науч. тр. Чеченнского госуниверситета. Грозный, 2007. С. 132Ц145.
27. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А., Флора Терско-Кумской низменности Чеченской Республики // Матер. Всерос. науч. пракнтич. конф. Наука, образование и производство (29 февраля по 1 марта 2008). Грозный, 2008. С. 118Ц124.
28. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Флороценотипы и флороценоэленменты Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Материалы IX Международной конференции Биологическое разнообразие Кавказа 9Ц10 октября 2009 г. Махачкала. С. 109Ц110.
29. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Виды гвоздичных во флоре Чеченской Республики // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грознный, 2008. С. 59Ц65.
30. Теймуров А.А., Тайсумов М.А. Следы инвазии ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье // Юг России: экология развития. №2, 2007. С.69Ц73.
31. Тайсумов М.А. Dianthus arenarius L. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 60.
32. Тайсумов М.А. Dianthus kusnezovii Marcowicz // Красная книга Ченченской Республики. Грозный, 2007. С. 61.
33. Тайсумов М.А. Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61Ц62.
34. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 62.
35. Тайсумов М.А. Silene humilis C.A. Mey. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 63.
36. Тайсумов М.А. Красная Книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. 432 с.
37. Тайсумов М.А., Шахгириева З.И., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б., Ханчукаев О.Р. Виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии и их охнрана // Матер. X Междунар. конфер. Биологическое разнообразие Кавказа. 9Ц10 октября. 2008. г. Грозный. С. 81Ц86.
38. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б. Флора перевала Харами и окрестности озера Кезеной-Ам // Матер. X Междуннар. конфер. Биологическое разнообразие Кавказа. 9Ц10 октября 2008. г.Грозный. С. 86Ц89.
39. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Редкие, реликтовые и эндемичные виды растений, занесенные в Красную Книгу Чеченской Республики. // Мантер. X Междунар. конфер. Биологическое разнообразие Кавказа. 9Ц10. окнтября 2008. г. Грозный. С. 108Ц116.
40. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Анализ вертикальнного распространения видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Еснтественные и технические науки, №2, 2009. С. 79Ц85.
41. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Особенности анатонмического строения листьев рода Dianthus L. Северного Кавказа // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 85Ц90.
42. Тайсумов М.А. Биоморфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 87Ц89.
43. Тайсумов М.А. Анализ реликтовости подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С.84Ц86.
44. Тайсумов М.А., Умаров М.У. К анатомии Obernа multifida Ikonn. Северного Кавказа. //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 90Ц93
45. Тайсумов М.А. Особенности распространения видов Caryophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №7. С. 73Ц76.
46. Тайсумов М.А., Умаров М. Шахгиреева З.И., Умаева А.М., Абдулнмуслимов А.А. Анализ географических элементов аридных котловин Чечни и Ингушетии // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер. междунар. научн.-пратич. конф., Белгород, 18Ц21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С.85Ц93.
47. Тайсумов М.А., Умаров. М.У. Дикорастущие виды флоры Чеченнской республики. перспективные для фиторекультивации // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные реншения: матер.междунар. научн.-пратич.конф., Белгород, 18Ц21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С. 93Ц100.
48. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А. К степной флоре Чеченской Республики // Степи Северной Евразии / Матер. V междунар. симпоз. Оренбург: ИПК "Газпромпечать" ООО "Оренбурггазпромсервис", 2009. С. 641Ц643.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии