Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

На правах рукописи

Колупаев Виталий Анатольевич

Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности

03.00.13 - Физиология

14.00.36 - Аллергология и иммунология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Челябинск - 2009

Работа выполнена на кафедрах нормальной физиологии и микробиологии, вирусологии и иммунологии ГОУ ВПО Челябинская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ

Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор

Сашенков Сергей Львович

член-корреспондент РАМН,

доктор медицинских наук, профессор

Долгушин Илья Ильич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Соловьев Владимир Сергеевич

доктор биологических наук, доцент

Ненашева Анна Валерьевна

доктор биологических наук, профессор

Имельбаева Эльвира Аркамовна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт иммунологии и физиологии УрО РАН, г. Екатеринбург

Защита состоится л19 ноября 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО Челябинский государственный педагогический университет по адресу: 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 69, ауд. 116.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО Челябинский государственный педагогический университет.

Автореферат разослан л_________________2009 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, доцент Н.В. Ефимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В норме динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета в организме осуществляется в связи с сезонными флуктуациями условий среды [Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999; Теплова С.Н., 1981 и др.] и в зависимости от физической активности [Хрущев С.В., Левин М.Я., 1991; Фомин Н.А., 2003]. Сезонные изменения абиотических факторов среды, воспринимающиеся сенсорными системами, оказывают прямое влияние на центральные звенья нервной и нейроэндокринной регуляции. Воздействие сезонных биотических факторов опосредовано флуктуациями состояния эффекторных и секреторных функций клеток иммунной системы. Участие клеток иммунной системы в регуляции функций организма осуществляется как посредством терминального усиления нейроэндокринной стимуляции деятельности соматических клеток, так и путем модуляции состояния центральной нервной системы за счет секретируемых цитокинов, пептидных молекул и медиаторов [Бережная Н.М., 1988; Маянский А.Н., Маянский Д.Н., 1989; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.].

Усиление энергопродукции при мышечной деятельности посредством повышения скорости анаэробного и (или) аэробного ресинтеза макроэргов сопровождается активацией систем внешнего дыхания, кровообращения и крови [Карпман В.Л. и соавт., 1988; Коц Я.М., 1986 и др.], что может способствовать как усилению, так и угнетению врожденного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1982, 1985; Суздальницкий Р.С., 1986; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.]. Влияние физических нагрузок на систему иммунитета также опосредуется состоянием нейрогуморальных механизмов [Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; Лемус В.Б., 1986; Корнева Е.А. и соавт., 1988; и др.]. В свою очередь, клетки иммунной системы в ответ на действие антигенов или гуморальных веществ, секретируют цитокины и медиаторы, оказывающие модулирующее влияние на состояние центральной нервной системы и механизмы вегетативной регуляции [Тотолян А.А., Фрейдлин И.С., 2000; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.]. Вполне вероятно, что дозирование физических нагрузок при рационально организованном тренировочном процессе может позволить регулировать степень напряжения адаптационных механизмов и целенаправленно воздействовать на состояние вроженного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1985; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.].

В условиях средних широт важной физиологической закономерностью использования двигательной деятельности для регуляции вроженного и адаптивного иммунитета является то, что действие физических нагрузок происходит на фоне адаптации к сезонным изменениям условий среды. Взаимодействие механизмов нейрогуморальной регуляции при адаптации к анаэробным или аэробным физическим нагрузкам и сезонным изменениям условий среды определяет ритм флуктуаций иммунореактивности организма, обусловливая, тем самым, уровень платы за адаптацию. В этой связи актуальность проблемы заключается в определении физиологических закономерностей флуктуаций механизмов вроженного и адаптивного иммунитета организма спортсменов при воздействии сезонных изменений условий среды в сочетании с анаэробными или аэробными физическими нагрузками.

Цель исследования: выявить закономерности взаимосвязи механизмов регуляции деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии физических нагрузок и сезонных условий среды.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

изучить закономерности изменений показателей состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок;
определить закономерности динамики состояния иммунного статуса спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок в зависимости от сезонных изменений условий внешней среды;
выявить динамику содержания гуморальных факторов регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета в сыворотке крови спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок;
определить закономерности взаимосвязи состояния иммунной системы и содержания гуморальных регуляторных веществ в крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий среды;
определить влияние физических нагрузок и сезонных изменений условий среды на взаимосвязь состояния систем транспорта кислорода с уровнем гуморальных регуляторных веществ;
выявить взаимосвязи между состоянием систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды.

Научная новизна

Впервые выявлены взаимосвязи между изменениями состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок различной направленности.

Установлено, что вне зависимости от динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки под влиянием сезонных изменений условий среды у спортсменов отмечались синфазные флуктуации характеристик экспираторных возможностей системы внешнего дыхания и кислородной емкости периферической крови, а также состояния алактатных и гликолитических механизмов энергообеспечения мышечной деятельности.

Выявлено, что параметры ритма флуктуаций в цикле года активности систем внешнего дыхания, кровообращения, а также морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона и максимального потребления кислорода, связаны с модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на состояние нейрогуморальной регуляции этих систем.

Выявлено, что анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее влияние на параметры циркануального ритма состояния иммунной системы спортсменов. При этом анаэробные физические нагрузки весной сопровождаются усилением функциональной активности фагоцитов и повышением содержания провоспалительных цитокинов (интерлейкин-1, -интерферон), а аэробные физические нагрузки осенью - их снижением.

Установлено, что весной усиление функциональной активности нейтрофилов у борцов связано с уменьшением уровня олигомерных фракции лсреднемолекулярных пептидов при воздействии анаэробных физических нагрузок. Осенью менее выраженное усиление функциональной активности нейтрофилов у лыжников было связано с увеличением высокополимерных среднемолекулярных пептидов под влинием аэробных нагрузок.

Показано, что под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов колебания состояния систем транспорта кислорода обусловлены изменением активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с динамикой содержания гептан- и изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов. У лыжников динамика систем транспорта кислорода в цикле года при воздействии аэробных физических нагрузок обусловлена уменьшением амплитуды циркануальных флуктуаций активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с изменением содержания высокополимерных и олигомерных фракций среднемолекулярных пептидов.

Обоснован новый подход к определению значений нормы показателей иммунной системы и транспорта кислорода у спортсменов, изменяющихся в зависимости от синхронизации сезонных колебаний условий среды и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года.

Теоретическая и практическая значимость работы

Выявленные закономерности динамики взаимосвязи между состоянием лейкоцитов периферической крови и содержанием гуморальных факторов регуляции деятельности систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года представляют методологические основания по управлению состоянием иммунного статуса человека посредством анаэробных и аэробных физических нагрузок в процессе адаптации к сезонным изменениям условий среды. Выявленные закономерности создают теоретическую основу для управления динамикой функционального состояния организма спортсменов посредством влияния анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм иммунорегуляции состояния систем транспорта кислорода.

Полученные результаты используются в курсе лекций по нормальной физиологии, спортивной и восстановительной медицине Челябинской государственной медицинской академии; в курсе лекций по теории и методике спортивной тренировки в борьбе, лыжных гонках и спортивной ходьбе Уральского государственного университета физической культуры. В Челябинском областном врачебно-физкультурном диспансере результаты исследования используются для дозировки оздоровительных физических нагрузок.

Выявленные закономерности динамики состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок внедрены и используются для оптимизации спортивной подготовки квалифицированных борцов, лыжников и ходоков, представляющих сильнейших спортсменов в составе сборных команд Челябинской области и Российской федерации.

Положения, выносимые на защиту:

Изменения состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий внешней среды и влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок.
Независимо от механизма энергообеспечения мышечной деятельности и динамики физических нагрузок в цикле года изменения показателей систем транспорта кислорода у спортсменов весной и осенью характеризовались сдвигом баланса ин- и экспираторных возможностей системы внешнего дыхания, повышением тесноты связи ино- и хронотропных влияний на миокард, показателей периферического отдела эритрона, что связано с флуктуациями состояния системы терморегуляции.
Флуктуации показателей систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года обусловлены сезонной динамикой функционального состояния популяций лейкоцитов периферической крови, которое, в свою очередь, связано с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции.
Динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывает модифицирующее влияние на параметры сезонных флуктуаций состояния лейкоцитов периферической крови посредством влияния на содержание адреналина, кортизола, интерлейкина-1α, высокополимерных и олигомерных лсреднемолекулярных пептидов, гептан- или изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов.
Модифицирующее влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм функционального состояния лейкоцитов сопровождалось изменением параметров колебаний показателей систем транспорта кислорода у борцов и лыжников в цикле года. Такие флуктуации состояния систем транспорта кислорода у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной активности взаимосвязаны с колебаниями количественных и функциональных показателей разных популяций лейкоцитов и осуществлялись различными нейрогуморальными механизмами.

Апробация материалов работы

Основные положения диссертации были доложены на Международной конференции Физическая культура и спорт в жизни общества (Челябинск, 2000); Международном симпозиуме Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство (Бишкек, 2001); Международной научно-практической конференции Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе (Минск, 2003); Ι Российско-Чешском медицинском форуме (Челябинск, 2006); Международной конференции Физиология и патология иммунной системы (Москва, 2008); ΙΙ Международной научно-практической конференции Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды (Челябинск, 2008); ΙΧ Международном конгрессе Здоровье и образование в ΧΧΙ веке (Москва, 2008); VΙΙ Съезде аллергологов и иммунологов СНГ, ΙΙ Всемирном форуме по астме и респираторной аллергии (Санкт-Петербург, 2009); Χ Международном конгрессе Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии (Казань, 2009).

Результаты работы были доложены на Всероссийских и региональных конференциях: ΙΙΙ Общероссийской научной конференции Успехи современного естествознания (Дагомыс, 2003); Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); Х Юбилейной конференции РАЕ Современные проблемы науки и образования (Москва, 2006); ΧΙ Всероссийском научном форуме Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунотерапии (Санкт-Петербург, 2007); VΙΙΙ Всероссийском конгрессе Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии (Москва, 2007); VΙ конференции иммунологов Урала Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии (Ижевск, 2007); Национальной конференции Аллергология и клиническая иммунология Ц междисциплинарные проблемы (Москва, 2008); ΙΙ Объединенном форуме ΙV съезда иммунологов России и ΙΧ конгресса РААКИ (Санкт-Петербург, 2008); VΙΙ конференции иммунологов Урала Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии (Архангельск, 2009).

Публикации. Результаты опубликованы в 34 печатных работах, из них 16 работ в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук.

Структура и объем диссертации

Результаты диссертационной работы представлены на 401 странице машинописного текста, включая введение, обзор литературных публикаций, описания организации и методов исследования, 5-ти глав изложения данных эмпирических исследований, заключения, выводов и библиографического списка. Работа содержит 68 таблиц и иллюстрирована 11 рисунками. Список литературы включает 392 публикации, в том числе 320 работ отечественных и 72 публикации зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Характеристика обследованных групп спортсменов

На протяжении 1989-2007 г.г. были обследованы здоровые мужчины-добровольцы в возрасте 16-23 лет, занимающиеся борьбой (n=251), лыжными гонками (n=378) и спортивной ходьбой - ходоки (n=53). Все исследования проводились на основании информированного добровольного письменного согласия обследуемых и не противоречат требованиям Хельсинской декларации. Возрастная, квалификационная и соматометрическая характеристика обследованных спортсменов представлена в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика обследованных спортсменов

Показатели	Борцы n=251	ыжники n=378	Спортивная ходьба n=53
Ранг квалификации, усл.ед.	2,53±0,05	2,85±0,04	2,31±0,10
Возраст, год	20,27±0,17	20,03±0,13	18,81±0,31
Длина тела, см	173,4±0,5	177,1±0,3	179,1±0,7
Масса тела, кг	73,13±0,86	70,28±0,34	66,23±0,66
Площадь поверхности тела, м2	1,85±0,02	1,87±0,01	1,84±0,01
Росто-весовой индекс, усл. ед.	41,63±0,07	42,97±0,05	44,29±0,12
Весо-ростовой индекс, кг/м2	24,14±0,16	22,37±0,07	20,64±0,14
Индекс Кетле, г/см	419,7±3,8	396,2±1,5	369,6±2,8

Как видно из данных, представленных в этой таблице, обследованные группы спортсменов не отличались по рангу спортивной квалификации и площади поверхности тела. Представители спортивной ходьбы по возрасту в среднем были моложе, чем лыжники и борцы. При этом у них отмечались высокие значения длины тела и росто-весового индекса, а также более низкие значения массы тела и весо-ростовых индексов. У борцов были более высокие значения массы тела и низкие значения длины тела. Лыжники по уровню соматометрических характеристик занимали промежуточное положение.

Организация исследования

В разные сезоны годового цикла у квалифицированных спортсменов с преимущественно анаэробным (борцы) и аэробным (лыжники, представители спортивной ходьбы - ходоки) энергообеспечением мышечной активности осуществляли определение показателей внешнего дыхания, кровообращения, крови и иммунитета, а также содержания гормонов, цитокинов и некоторых продуктов белкового и липидного обмена в сыворотке крови. В зависимости от величины интервала времени от обследования до начала основных соревнований уровень напряженности спортивной подготовки оценивали по 4-х бальной шкале. При этом в один балл оценивали уровень напряженности подготовки спортсменов при значительном снижении объема и интенсивности физических нагрузок в период после участия в основных соревнованиях сезона и до начала нового годового цикла спортивной подготовки. В два балла оценивали напряженность тренировочного процесса спортсменов в период разносторонней общей физической подготовки, а в три балла - в период преимущественного использования специализированных физических упражнений для подготовки к предстоящей серии отборочных и основных соревнований макроцикла подготовки. Напряженность процесса подготовки непосредственно в период участия спортсменов в ответственных соревнованиях оценивали в четыре балла. Динамика уровня напряженности спортивной подготовки борцов, лыжников и лходоков представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Динамика уровня напряженности подготовки спортсменов по сезонам

Как видно из этих данных, максимальная напряженность спортивной подготовки, а соответственно и уровень физических нагрузок у борцов и лходоков наблюдался весной и летом, а у лыжников Ц осенью и зимой.

В качестве показателей сезонных условий среды были использованы усредненные значения фотопериода календарных суток на день наблюдения четырех годовых циклов, рассчитанные на основе данных Таблиц видимости Солнца по местному, гражданскому времени для г. Челябинска (координаты: 6125′ Восточной долготы и 5512′ Северной широты), содержащихся на CD в русифицированной версии RedShift 3 компании Maris Multimedia Ltd. Кроме того, на основе усредненных данных и их троекратного сглаживания методом скользящего среднего по 5 точкам осуществляли расчет суточного приращения длительности светового дня (первая производная фотопериода) и суточных изменений приращения фотопериода (вторая производная).

Оценку состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов осуществляли зимой, весной, летом и осенью. Лабораторные обследования проводили не ранее, чем через 14-22 часов после тренировочных занятий и не менее чем через 36 часов после участия в соревнованиях. Забор крови осуществляли из локтевой вены, с 8 до 10 часов утра, натощак. Исследование состояния систем внешнего дыхания и кровообращения проводили в первой половине дня, не менее чем через 2-3 часа после приема пищи.

Методы исследования

1. Методы исследования системы внешнего дыхания

Для регистрации параметров системы внешнего дыхания использовали метод спирографии с применением аппарата УМетатестЦ1Ф. По результатам анализа спирограммы измеряли дыхательный объем (ДО), резервный объем вдоха (РОвд), резервный объем выдоха (РОвыд), жизненную емкость легких (ЖЕЛ), форсированную жизненную емкость легких (ФЖЕЛ), а также должные значения жизненной емкости легких (ДЖЕЛ) [Бирюков Д.А., 1966].

2. Методы исследования состояния системы кровообращения

Исследование состояния сердечно-сосудистой системы осуществляли методом механокардиографии. Анализ механокардиограмм проводили путем стандартных методик ее обработки [Кузнецов Ю.И., 1958], а интерпретацию полученных результатов осуществляли в соответствии с общепринятыми подходами [Савицкий Н.Н., 1974]. Анализ сердечного ритма осуществляли на основе корреляционной ритмограммы, полученной посредством ритмокардиоскопа РКС-01, на основе которой вычисляли индекс функционального состояния (ИФС) по известным рекомендациям [Земцовский Э.В. и соавт., 1977; Дембо А.Г., Земцовский Э.В., 1989; Нидеккер В.А., Федоров Б.М., 1993]. Для характеристики состояния вегетативной регуляции рассчитывали индекс Кердо (ВИК). Определение максимального потребления кислорода (МПК) проводили прямым методом на газоанализаторе УСпиролит-2Ф при ступенчато-нарастающей пробе на велоэргометре [Astrand P.O., Rodahl K., 1980], в модификации [Карпман В.Л. и соавт., 1988]. Показатель МПК выражали в расчете на 1 кг массы тела и на 1 м2 площади поверхности тела. Для оценки кислородного долга после окончания нагрузочной пробы измерение потребления кислорода продолжалось до его снижения до исходного уровня с одновременной регистрацией длительности этого временного периода.

3. Гематологические методы исследования

Исследование периферического отдела системы эритрона проводили по стандартным общеклиническим методикам в соответствии с требованиями клинико-гематологического обследования [Тодоров Й., 1969]. Исследование электрофоретической подвижности эритроцитов (ЭФП) осуществляли по [Харамоненко С.С., Ракитянская А.А., 1974; Козинец Г.И. и др., 1986]. Время максимального гемолиза эритроцитов (ВМГ) определяли по [Гительзон И.И., Терсков И.А., 1959]. Потребление глюкозы эритроцитами (ПГЭ) оценивали по степени уменьшения концентрации глюкозы в среде инкубации Эр за 2 часа инкубации [Lutz W., 1977], в модификации [Соловьев Ю.А., 1989]. Подсчет количества лейкоцитов (Лц) проводили по общепринятой методике в камере Горяева. Лейкоцитарную формулу определяли в сухих мазках крови, окрашенных по Лейшману. Дополнительно рассчитывали лимфоцитарно-гранулоцитарный индекс и лейкоцитарный индекс Кальф-Калифа [Кальф-Калиф Я.Я., 1941] в модификации [Амбарцумян Р.Г., Бекбергенов Б.М., 1986].

4. Иммунологические методы исследования

Выделение популяций лейкоцитов из периферической крови - лимфоцитов (Лф), моноцитов (Мц) и нейтрофилов (Нф) - осуществляли центрифугированием на двойном градиенте фиколл-верографина плотности 1,077 и 1,093 [Wong L., Wilson R., 1975]. Изучение способности фагоцитов крови к захвату частиц проводили на модели поглощения частиц монодисперсного полистирольного латекса [Фрейдлин И.С. с соавт., 1976], определяя при этом активность фагоцитоза, количество фагоцитирующих клеток, интенсивность фагоцитоза, фагоцитарное число и общую фагоцитарную активность Нф и Мц. Изучение лизосомальной активности Мц и Нф проводили по методике [Фрейдлин И.С. и соавт., 1976] в модификации [Эберт Л.Я. и соавт., 1983]. Исследование внутриклеточного кислородзависимого метаболизма Нф и Мц проводили с помощью НСТ-теста [Park B.H., Fikring S., 1968; Маянский А.Н., Галиуллин А.Н., 1984]. Определение спонтанной (СХЛ) и индуцированной (ИХЛ) хемилюминесценции Нф осуществляли по методике [Зурочка А.В. и соавт., 1989] на жидкостно-сцинтиляционном счетчике Бета-I. Изучение содержания CD-субпопуляций Лф в крови проводилось по методике иммунофенотипирования с использованием моноклональных антител серии ИКО: анти-CD3, анти-CD4, анти-CD8, анти-CD10, анти-CD11b, анти-CD16, анти-CD20, анти-CD25, анти-CD34, анти-CD56, анти-CD95, анти-CDHLA-DR (УМедбиоспектрФ, Москва). Концентрацию иммуноглобулинов в сыворотке крови определяли методом радиальной иммунодиффузии в геле [Mancini G. et al., 1965] в модификации [Тихомиров А.А., 1977], а концентрацию Ig выражали в Международных единицах на литр крови (МЕ/мл), а также в граммах белка на 1 л биологической жидкости (г/л). Определение концентрации циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) осуществлялось по [Гашкова В. и соавт., 1978]. Содержание компонентов комплемента в крови определяли общепринятым методом молекулярного титрования путем добавления к сыворотке и гемолитической системе стандартного реагента, из комплемента сыворотки крови человека, истощенной по испытуемому компоненту. Уровень общей гемолитической активности комплемента (СН50) в сыворотке крови определяли методом титрования по 50% гемолизу взвеси эритроцитов барана. Определение содержания гормонов и цитокинов в сыворотке крови осуществляли методом иммуноферментного анализа.

5. Биохимические методы исследования

Биохимический раздел исследования включал определение содержания первичных (диеновые коньюгаты) и вторичных (кетодиены и сопряженные триены) гептан- и изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [Волчегорский И.А. и соавт., 1989], а также Усреднемолекулярных пептидовФ (СМП) [Волчегорский И.А., 1993] и общей активности креатинфосфокиназы (КФК) в гепаринизированной плазме крови. Кроме того, отдельно определяли окисляемость липидов (ОЛ) и антиокислительную активность (АОА) плазмы крови [Львовская Е.И., 1988].

6. Статистические методы обработки результатов

Обработка результатов проводилась на ПЭВМ с использованием стандартных лицензионных программ Excel и Statistica 6.0 for Windows. При этом рассчитывали среднее арифметическое , ошибку среднего (m), стандартное отклонение (σ). Оценку достоверности различий осуществляли на основании t-критерия Стьюдента. При отклонении распределения выборки от нормального проверку гипотезы об однородности двух сравниваемых совокупностей осуществляли на основе непараметрического U-критерия Манна-Уитни и двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова. При сравнении нескольких выборочных совокупностей проверку гипотезы о влиянии фактора на них и различии между ними проводили методом дисперсионного анализа с вычислением H-критерия Краскела-Уоллиса. Взаимосвязь между показателями констатировали на основе корреляционного и регрессионного анализа с расчетом коэффициентов корреляции (r) и коэффициентов уравнения множественной регрессии [Лакин Г.Ф., 1990; Боровиков В.П., 2003].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Результаты исследования системы внешнего дыхания спортсменов

При изучении состояния системы внешнего дыхания (СВД) у борцов и лыжников было установлено, что в цикле года у спортсменов обеих групп значения РОвыд достоверно увеличивались весной. При этом уровень значений РОвыд во все сезоны в группе лыжников был значительно выше, чем у борцов, обусловливая более высокий уровень ЖЕЛ. Показатели отношения ДО/ЖЕЛ у борцов и лыжников за исключением весеннего периода не имели достоверных межгрупповых различий и в среднем составляли 14-16% от ЖЕЛ. Доля РОвд и РОвыд по отношению к ЖЕЛ у борцов и лыжников значимо отличалась. У борцов отношение РОвд/ЖЕЛ было выше, чем у лыжников. Отношение РОвыд/ЖЕЛ у лыжников во все сезоны было выше, чем у борцов. Динамика остальных показателей СВД у спортсменов этих групп не имела статистически значимых изменений по сезонам.

Не вызывает сомнений, что адаптационные изменения показателей СВД под влиянием анаэробных физических нагрузок индуцированы гипоксией и направлены на увеличение доставки О2 в активные ткани при мышечной деятельности. Под влиянием аэробных физических нагрузок изменения параметров СВД связаны с усиленным образованием СО2 при двигательной деятельности и направлены на удаление его из организма.

Следует отметить, что показатели легочных объемов у спортсменов коррелировали как с длительностью фотопериода (r= 0,115-0,277; Р<0,05), так и с параметрами его суточных изменений (r= 0,109-0,300; Р<0,05). Вместе с тем, показатели РОвыд, ФЖЕЛ/ЖЕЛ, РОвыд/ЖЕЛ, РОвыд/ФЖЕЛ и РОвд/РОвыд у спортсменов коррелировали только с величиной сезонных изменений длительности фотопериода. Отсутствие значимых корреляций этих показателей с длительностью дня позволяет полагать, что деятельность механизма регуляции СВД у спортсменов в цикле года преимущественно связана не с уровнем фотопериода, а с величиной сезонных изменений суточного приращения дня.

В тоже время, если у борцов с параметрами сезонных изменений фотопериода корреляционно связаны показатели величины ЖЕЛ, то в группе лыжников в основном показатели соотношения легочных объемов. Можно полагать, что у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных физических нагрузок регуляция деятельности СВД осуществляется, прежде всего, за счет флуктуаций величины ЖЕЛ.

Регуляция деятельности СВД при воздействии сезонных флуктуаций условий среды и аэробных физических нагрузок осуществляется посредством изменения процентных соотношений легочных объемов, не изменяя уровень значений ЖЕЛ. Отмеченные различия динамики состояния дыхания у борцов и лыжников в цикле года связаны с влиянием на организм разных факторов: гипоксии и гиперкапнии - соответственно, которые, вероятно, обеспечивают модифицирующее влияние анаэробных или аэробных физических нагрузок на сезонный ритм СВД. Именно модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм СВД может объясняться отсутствие межгрупповых различий отдельных легочных объемов (ДО, ЖЕЛ ЖЕЛ/ДЖЕЛ) и их соотношений в определенные сезоны. Поэтому, вполне очевидно, что одних значений ДО и ЖЕЛ недостаточно для характеристики воздействия анаэробных и (или) аэробных физических нагрузок в условиях влияния на организм сезонных факторов внешней среды.

2. Результаты исследования состояния кровообращения спортсменов

Результаты изучения динамики показателей системы кровообращения по сезонам у спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок представлены в таблице 2. Как видно из представленных данных, по результатам дисперсионного анализа не выявлено значимых изменений в цикле года уровня минутного объема крови (МОК), сердечного индекса (Ci) и частоты сердечных сокращений (ЧСС) у борцов и лыжников. Динамика этих показателей у спортсменов отражала лишь их достоверные изменения в отдельные периоды. Так, уменьшение МОК летом связано со снижением систолического объема крови (СОК) в результате уменьшения сократимости миокарда, что, вероятно, связано с усилением тонуса парасимпатического и снижения активности симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таблица 2

Показатели кровообращения у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Зима

nб=28 nл=46

Весна

nб=28 nл=64

ето

nб=37 nл=32

Осень

nб=34 nл=54

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Минутный

объем крови, мл*мин-1

борцы

7056591

7595564

5771342

7258495

н/д

<0,01

н/д

<0,05

ыжники

7026409

6042325

5630367

6461448

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

Сердечный индекс, мл*мин-1/см2

борцы

0,380,03

0,400,03

0,330,02

0,400,03

н/д

<0,05

н/д

<0,05

ыжники

0,380,02

0,320,02

0,300,02

0,350,02

н/д

<0,05

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

Систолический объем крови, мл

борцы

104,996,17

113,477,26

92,165,29

112,117,21

н/д

<0,05

н/д

<0,05

ыжники

120,606,72

98,654,91

96,165,70

102,516,58

<0,05

<0,01

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

Систолический индекс, мл/м2

борцы

56,443,02

60,713,36

52,053,02

61,163,75

н/д

<0,05

н/д

<0,05

ыжники

65,193,67

52,322,57

51,382,87

54,953,58

<0,05

<0,01

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Частота сердечных сокращений, уд*мин-1

борцы

65,912,33

66,161,25

62,541,03

64,380,70

н/д

<0,05

н/д

ыжники

58,381,25

60,740,92

58,331,42

62,140,99

н/д

<0,05

н/д

<0,05

Рб-л

< 0,01

< 0,05

Общее периферическое сопротивление, дн/см/с-5

борцы

101661

86363

116785

963 83

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

ыжники

98466

121979

125479

1285100

<0,05

<0,01

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

< 0,01

Вегетативный

индекс Кердо,

усл. ед.

борцы

9,033,11

37,851,52

14,644,33

22,283,85

<0,001

н/д

<0,001

ыжники

10,323,41

9,173,01

-5,183,50

11,683,39

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,05

У борцов и лыжников отмечалось не только одновременное снижение МОК и Ci летом, но и их синхронное повышение осенью. Можно полагать, что летом и осенью характер физических нагрузок на фоне циркануального ритма нейроэндокринной системы не оказывал заметного влияния на уровень этих показателей. Вместе с тем, отличия динамики МОК и Ci у борцов и лыжников зимой и весной позволяет полагать, что в эти сезоны анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее воздействие на параметры ритма их сезонных колебаний.

Уровень ЧСС у лыжников во все сезоны был значительно ниже, чем у борцов, что, как известно, связано с усилением влияния блуждающего нерва на миокард. Осенью у лыжников отмечалось увеличение ЧСС за счет усиления симпатических и снижения парасимпатических влияний, по сравнению с летом. Зимой дальнейшее увеличение уровня кровообращения у них было связано со значительным повышением СОК при одновременном проявлении положительного инотропного и отрицательного хронотропного эффектов в связи с совместным усилением симпатических и парасимпатических влияний.

Модифицирующее воздействие анаэробных и аэробных физических нагрузок на ритм МОК и Ci в цикле года проявлялось не только различием их динамики у борцов и лыжников, но и отличием механизмов их обеспечения. У борцов в цикле года отмечалась отрицательная связь суточных изменений фотопериода с показателем хронотропной функции миокарда (ЧСС), а у лыжников с сезонными параметрами фотопериода положительно связаны показатели инотропной функции миокарда Ц систолического индекса.

Динамика уровня бокового систолического и среднего динамического артериального давления по сезонам у борцов не имела достоверных различий. При этом зимой отмечалось повышение конечного систолического давления до уровня показателей в группе лыжников, что вероятно связано с активацией механизмов терморегуляции. Напротив, уровень диастолического и пульсового давления (ДАД и ПД) значительно варьировала у борцов и достоверно не изменялась у лыжников. Повышение ПД у борцов весной и осенью было связано с уменьшением уровня ДАД, а корреляционная связь ПД со степенью напряженности спортивной подготовки борцов позволяет полагать, что оно адекватно отражает изменения уровня анаэробных физических нагрузок. Вместе с тем, связь ДАД с параметрами фотопериода и напряженностью спортивной подготовки свидетельствует о том, что флуктуации этого показателя в цикле года в значительной мере определяют изменения ПД у борцов. Так, зимой при низкой температуре внешней среды анаэробные физические нагрузки приводили к повышению ДАД у борцов, а весной сопровождались его значимым снижением, обусловливая реципрокную динамику уровня ПД.

Уровень среднего динамического давления (СрД) у борцов и лыжников зимой и весной не имел достоверных различий. Осенью показатели СрД у лыжников увеличивались по сравнению с зимой и весной и были значимо выше, чем у борцов. У борцов показатель СрД не обнаруживал статистически значимых изменений в цикле года и был реципрокно связан с параметрами фотопериода и напряженностью спортивной подготовки.

Динамика показателей кровообращения подтверждается изменением ВИК, который достаточно точно отражает баланс симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы (в.н.с.) [Вейн А.М. с соавт., 2000]. У лыжников ВИК достоверно уменьшался летом вследствие повышения тонуса парасимпатического отдела. У борцов весной анаэробные физические нагрузки приводили к повышению ВИК, отражая значительное усиление симпатических влияний. Можно полагать, что весной значительное повышение величины анаэробных физических нагрузок во время акрофазы циркануального ритма нейроэндокринной системы обеспечивает аддитивное влияние на состояние кровообращения у борцов.

Преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности оказывал значимое влияние на состояние гемодинамики у спортсменов. При воздействии анаэробных физических нагрузок у борцов отмечался положительный хронотропный эффект в отношении миокарда и снижение чувствительности гладких мышц сосудов к симпатическим влияниям. При этом усиливался баланс нейрогуморальной регуляции периферической гемодинамики в сторону метаболической вазодилатации относительно симпатической вазоконстрикции. Такая динамика показателей кровообращения у борцов, вероятно, индуцирована высоким уровнем метаболитов анаэробного энергообеспечения их мышечной деятельности (АДФ, лактат, пируват и др.).

Под действием аэробных физических нагрузок отмечалось повышение тонуса парасимпатического отдела в.н.с., который обусловливал отрицательный хронотропный эффект в отношении миокарда, и усиление симпатических влияний на гладкие мышцы сосудов за счет вазоконстрикторного действия норадреналина (НА) через -адренорецепторы. Состояние кровообращения у лыжников характеризовалось брадикардией, увеличением уровня артериального давления и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС).

В совокупности отмеченные обстоятельства позволяют полагать, что увеличение анаэробных физических нагрузок весной, а аэробных физических нагрузок осенью могут индуцировать перераспределение тонуса симпатического и парасимпатического отделов в.н.с. Вполне вероятно, что анаэробные и аэробные физические нагрузки могут индуцировать десинхроноз циркануального ритма нейрогуморальной регуляции кровообращения, обусловливая регуляторные колебания параметров гемодинамики у спортсменов.

3. Результаты исследования периферического отдела эритрона

Результаты изучения динамики показателей периферического отдела системы эритрона у борцов и лыжников в цикле года представлены в таблице 3. Как видно из этих данных, у борцов уровень кислородной емкости крови обеспечивался путем повышения среднего объема эритроцита (Эр) и соответствующего увеличения содержания в них гемоглобина (Hb). У лыжников уровень кислородной емкости крови обеспечивался увеличением числа Эр, повышением их гемолитической резистентности и усиления эритропоэза, о чем свидетельствует повышение количества ретикулоцитов (Rt) в периферической крови (30,590,91), по сравнению с борцами (27,601,00).

Таблица 3

Динамика показателей периферического отдела системы эритрона у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Зима

nб=48 nл=65

Весна

nб=31 nл=79

ето

nб=45 nл=65

Осень

nб=39 nл=67

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество эритроцитов, х1012/л

борцы

5,080,09

4,210,09

4,740,05

4,780,07

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

ыжники

5,230,08

4,880,05

4,980,07

5,010,05

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,01

Гематокрит, %

борцы

46,920,51

43,470,55

42,890,48

44,990,56

<0,001

<0,05

н/д

<0,05

<0,01

ыжники

47,420,35

45,080,31

44,890,39

46,120,37

<0,001

<0,05

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

Содержание гемоглобина в крови, г/л

борцы

154,61,9

136,52,3

137,01,3

148,31,4

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

ыжники

152,41,4

147,51,2

144,01,4

154,11,3

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,01

Цветовой

показатель,

отн. ед.

борцы

0,920,01

0,980,02

0,870,01

0,940,02

<0,001

<0,01

<0,05

н/д

<0,001

н/д

<0,01

ыжники

0,880,01

0,910,01

0,880,02

0,930,01

<0,01

н/д

<0,01

<0,05

н/д

<0,01

Рб-л

< 0,05

< 0,001

н/д

Электрофоретическая подвижность эритроцитов, В/см/с

борцы

1,180,01

1,100,01

1,180,01

1,190,01

<0,001

н/д

<0,001

н/д

ыжники

1,610,02

1,690,01

1,680,02

1,670,02

<0,05

<0,001

<0,01

н/д

Рб-л

< 0,001

Время максимума гемолиза эритроцитов, мин

борцы

3,790,04

3,610,04

3,540,03

3,520,04

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

ыжники

4,120,05

3,610,05

3,700,05

3,830,05

<0,001

н/д

<0,01

н/д

Рб-л

< 0,001

н/д

< 0,05

< 0,001

Морфофункциональные показатели Эр у лыжников отличались меньшим содержания Hb в 1 Эр пропорционально изменению их объема и снижением уровня потребления ими глюкозы. При этом отмечалось увеличение уровня поверхностного заряда эритроцитов, что, вероятно, направленно на улучшение реологических свойств крови при увеличении гематокрита (Ht).

Средние значения Ht не имели межгрупповых отличий осенью и зимой, а их динамика по сезонам в обеих группах была синфазной. Весной, летом и осенью у борцов отмечалось снижение содержания Эр по сравнению с зимой. При этом весной количество Эр в крови у них было значительно ниже, чем летом и осенью. У лыжников динамика количества Эр в крови не отличалась от таковой у борцов, за исключением меньшего снижения весной. Зимой межгрупповые различия количества Эр в крови были недостоверны, тогда как в другие сезоны у лыжников их уровень достоверно выше, чем у борцов.

Характерно, что средняя величина объема 1 Эр у спортсменов обеих групп повышалась весной. Амплитуда сезонных колебаний всех показателей морфофункционального состояния Эр в цикле года была значительно больше в группе борцов, чем в группе лыжников.

У борцов и лыжников содержание Hb отрицательно коррелировало с длительностью фотопериода, а количество Эр в крови - с уровнем сезонных изменений длительности дня. Вместе с тем, у борцов и лыжников отмечался разный знак корреляций уровня напряженности их спортивной подготовки с содержанием Hb и Эр. Вероятно, у борцов анаэробные физические нагрузки обеспечивали увеличение амплитуды сезонных флуктуаций характеристик системы эритрона, а аэробные физические нагрузки у лыжников сопровождались уменьшением амплитуды этих колебаний. Можно предполагать, что влияние физических нагрузок на эритропоэз, определяло разную динамику состояния периферического звена эритрона у борцов и лыжников по сезонам.

Таким образом, синфазные изменения содержания Эр и Hb в крови, а также показателей Ht, пика гемолиза и потребления глюкозы эритроцитами у борцов и лыжников независимо от преимущественного механизма энергообеспечения их мышечной деятельности и различий динамики физических нагрузок в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий среды. При этом уровень этих показателей у спортсменов в значительной степени обусловлен преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности. Особенности динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок у спортсменов в цикле года оказывали модифицирующее влияние на сезонный ритм ЭФП, показателей морфофункционального состояния Эр и содержание Rt в периферической крови у борцов и лыжников.

4. Результаты исследования показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности борцов и лыжников

Состояние показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности у борцов и лыжников представлено в таблице 4. Как видно из данных этой таблицы, у борцов активность КФК была выше, чем у лыжников, хотя и не достигала уровня достоверности по каждому из сезонов.

Таблица 4

Состояние механизмов анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности

у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Зима

nб=48 nл=63

Весна

nб=29 nл=79

ето

nб=41 nл=55

Осень

nб=35 nл=67

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Активность креатинфосфокиназы, МЕ/л

борцы

19,332,55

31,253,95

30,804,55

12,341,70

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

<0,001

ыжники

13,201,24

25,882,49

22,042,48

13,051,53

<0,001

<0,01

н/д

<0,001

<0,01

Рб-л

н/д

Время восстановления запаса кислорода, мин

борцы

2,480,10

3,860,17

3,450,15

2,810,12

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

<0,01

ыжники

2,440,08

3,480,22

2,550,09

2,980,11

<0,001

н/д

<0,001

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,05

< 0,001

н/д

Скорость восстановления запаса кислорода, мл/мин

борцы

25,741,43

14,320,71

18,451,16

22,161,36

<0,001

<0,01

<0,05

<0,001

<0,05

ыжники

28,500,98

22,971,22

25,420,88

24,181,00

<0,001

<0,05

<0,01

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

МПК на единицу площади тела, мл/мин/см2

борцы

0,2200,005

0,2040,005

0,2190,005

0,2220,004

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,2470,004

0,2390,003

0,2320,004

0,2470,003

<0,01

н/д

<0,001

н/д

<0,001

Рб-л

< 0,001

< 0,05

< 0,001

МПК на единицу массы тела, мл/мин/кг

борцы

56,441,40

52,461,26

57,701,40

57,721,14

<0,05

н/д

<0,01

н/д

ыжники

65,640,92

63,390,78

61,440,94

65,600,76

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,001

Рб-л

< 0,001

< 0,05

< 0,001

При этом у спортсменов обеих групп отмечали синфазную динамику средних значений этого показателя по сезонам с достоверным повышением уровня весной и летом и его снижением осенью и зимой. Вполне очевидно, что у борцов, по сравнению с лыжниками, имеет место преимущественное развитие гликолитического механизма энергообеспечения мышечной деятельности.

Напротив, показатели уровня МПК по всем сезонам наблюдения в группе лыжников были значительно больше, чем у борцов. Динамика средних значений МПК у спортсменов этих групп была разной: у борцов отмечалось снижение МПК весной, а у лыжников значительное снижение уровня этого показателя наблюдалось летом по сравнению с осенью и зимой. Изменение батифазы циркануального ритма МПК у борцов, вероятно, связано с повышением весной уровня анаэробных физических нагрузок. Подтверждением чему является отрицательная связь между степенью напряженности спортивной подготовки и уровнем МПК у борцов при отсутствии таковой у лыжников.

У лыжников корреляции уровня МПК с величиной скорости изменения длительности фотопериода в цикле года (r=0,155; Р<0,01), весьма вероятно, служат проявлением того, что динамика этого показателя у них по сезонам обусловлена соответствующими флуктуациями механизмов терморегуляции. В тоже время, связь скорости восстановления запаса О2 с уровнем напряженности спортивной подготовки (r=0,233; Р<0,001) отражает влияние физических нагрузок на состояния энергообеспечения их мышечной деятельности.

Таким образом, динамика интегральных показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности - активности КФК и скорости восстановления запаса О2 - характеризовалась выраженными флуктуациями у спортсменов в цикле года в связи с сезонными изменениями, прежде всего, температурных условий внешней среды. При этом средний уровень активности КФК между группами не имел достоверных различий, а показатель скорости восстановления запаса О2 и МПК у лыжников был значительно выше, чем у борцов. Кроме того, преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности и динамика анаэробных или аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывала модулирующее влияние на параметры флуктуаций по сезонам показателей МПК и скорости восстановления запаса О2 у борцов и лыжников.

5. Результаты исследования содержания лейкоцитов в крови

Динамика состояния лейкограммы у борцов и лыжников в цикле года представлена в таблице 5. Как видно из этих данных, зимой у спортсменов обеих групп отмечалось повышение уровня содержания лейкоцитов (Лц) в крови. При этом у борцов динамика этого показателя характеризовалась большей величиной амплитуды его колебаний по сезонам, а весной и осенью его средний уровень был значительно меньше, чем в группе у лыжников.

Динамика содержания Лц в периферической крови борцов и лыжников зимой сопровождалась увеличением количества циркулирующих Нф и Мн. У спортсменов обеих групп осенью и зимой отмечалось увеличение количества палочкоядерных Нф в связи с усилением их миграции из костного мозга.

Таблица 5

Содержание популяций лейкоцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб= 86 nл=111

Весна

nб=53 nл=95

ето

nб=50 nл=86

Осень

nб=62 nл=86

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество

ейкоцитов, х109/л

борцы

6,230,18

4,910,14

4,870,11

5,120,15

<0,001

н/д

ыжники

5,940,12

5,650,14

5,440,11

5,690,13

<0,05

<0,01

н/д

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

< 0,01

Содержание

эозинофилов, %

борцы

2,880,31

1,750,22

2,280,28

3,690,47

<0,05

н/д

<0,01

н/д

ыжники

2,920,22

3,030,31

2,970,30

2,930,31

н/д

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

Содержание

палочкоядерных нейтрофилов, %

борцы

2,270,29

0,830,16

0,720,15

1,690,18

<0,001

<0,05

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

ыжники

1,820,17

1,470,18

1,220,17

1,750,22

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Содержание

сегментоядерных

нейтрофилов, %

борцы

46,071,14

45,741,54

38,261,53

50,841,31

<0,001

н/д

<0,001

<0,05

<0,001

<0,05

<0,001

ыжники

51,141,02

45,871,16

46,831,53

48,001,28

<0,01

<0,001

<0,01

<0,05

н/д

Рб-л

< 0,01

н/д

< 0,001

н/д

Содержание

моноцитов, %

борцы

8,470,43

6,320,40

6,540,56

8,610,51

<0,001

<0,01

н/д

<0,001

<0,01

ыжники

8,260,41

7,320,44

6,780,40

7,520,36

<0,05

н/д

<0,01

н/д

Рб-л

н/д

Содержание

имфоцитов, %

борцы

39,771,36

45,091,66

51,661,90

34,661,27

<0,001

<0,01

<0,001

<0,05

<0,01

<0,001

ыжники

35,271,21

41,181,34

41,701,69

39,471,42

<0,001

<0,05

н/д

Рб-л

< 0,05

н/д

< 0,001

< 0,01

Индекс Кальф-Калифа, усл.ед.

борцы

0,660,04

0,670,04

0,490,05

0,730,06

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,001

н/д

<0,01

ыжники

0,760,05

0,630,04

0,650,05

0,740,07

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Повышенный уровень двигательной активности спортсменов связан с регулярной активацией гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и симпатоадреналовой систем [Кассиль Г.Н. и соавт., 1978; Виру А.А., 1981 и др.]. Поэтому отмеченные флуктуации уровня Нф и Лф у спортсменов отражают аддитивное влияние на нейроэндокринную систему циркануального и физиологического ритма двигательной активности. Можно полагать, что весной и летом стимуляция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС) посредством анаэробных физических нагрузок в период циркануальной акрофазы активности нейроэндокринной системы сопровождалось увеличением амплитуды сезонных флуктуаций содержания Мн и Нф в периферической крови спортсменов. При этом аэробные физические нагрузки, индуцирующие повышение активности симпатоадреналовой системы (САС), препятствовали сезонному снижению содержания фагоцитов в крови и обусловливали значительно более высокое содержание Мн у лыжников весной (Р<0,05) и количества сегментоядерных Нф в крови летом (Р<0,001). Подтверждением стимулирующему действию аэробных физических нагрузок на гранулоцитопоэз и миграцию этих клеток в кровоток за счет усиления синтеза и секреции норадреналина (НА) может служить более высокий уровень палочкоядерных Нф у лыжников, в сравнении с борцами, весной и летом (Р<0,01 и Р<0,05 - соответственно).

Полученные нами данные о снижении летом количества циркулирующих Нф и Мн у спортсменов полностью соответствуют результатам имеющихся публикаций [Теплова С.Н., 1981; Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999]. Что касается изменений количества Лф в крови, то у спортсменов не отмечалось характерного для летнего периода повышения уровня этих клеток. Однако наблюдавшееся сохранение уровня содержания Лф в единице объема крови при повышении объема циркулирующей плазмы и снижении Ht у спортсменов в летний период в этом случае отражает усиление миграции Лф в кровоток и увеличение их общего количества.

Вместе с тем, у борцов значительное снижение количества Лф в крови наблюдалось осенью, а у лыжников батифаза содержания лимфоидных клеток в циркуляции отмечалась зимой. Выраженное снижение содержания Лф у борцов осенью отражает стрессорный характер реакции системы крови на действие низких температур и индукцию активности ГГНС под влиянием анаэробных физических нагрузок. Индукция САС за счет аэробных нагрузок обеспечивала более стабильный уровень Лф у лыжников.

Учитывая модифицирующее влияние физических нагрузок на циркануальные флуктуации содержания Лц периферической крови спортсменов, мы провели изучение динамики показателей лейкограммы по сезонам в зависимости от квалификации борцов (табл. 6). Как видно из представленных данных, количество Лц, Нф и Эо у квалифицированных борцов и разрядников не имело значимых различий. Вместе с тем количество палочкоядерных Нф у квалифицированных борцов зимой, летом и осенью было достоверно выше, а содержание Лф значительно ниже, чем у спортсменов-разрядников.

Таблица 6

Содержание лейкоцитов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Зима

nм=41 nр=41

Весна

nм=18 nр=35

ето

nм=14 nр=37

Осень

nм=24 nр=36

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество

ейкоцитов, х109/л

мастера

6,330,30

4,700,25

5,000,18

5,170,18

<0,01

<0,05

<0,01

н/д

разрядники

6,120,23

5,010,18

4,820,13

5,020,22

<0,001

н/д

РМ-Р

н/д

Содержание

эозинофилов, х109/л

мастера

0,170,03

0,070,02

0,100,02

0,180,03

<0,01

<0,05

н/д

<0,01

н/д

разрядники

0,190,03

0,090,01

0,120,02

0,200,04

н/д

<0,05

н/д

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

Содержание

палочкоядерных нейтрофилов, х109/л

мастера

0,230,05

0,050,01

0,090,03

0,110,02

<0,01

<0,05

н/д

<0,01

н/д

разрядники

0,070,02

0,030,01

0,020,01

0,070,01

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

РМ-Р

< 0,01

н/д

< 0,01

< 0,05

Содержание

сегментоядерных

нейтрофилов, х109/л

мастера

3,090,19

2,190,27

2,220,26

2,840,18

<0,001

<0,01

н/д

<0,01

<0,05

разрядники

2,710,17

2,350,13

1,790,09

2,460,16

<0,001

н/д

<0,001

н/д

<0,001

РМ-Р

н/д

Содержание

моноцитов, х109/л

мастера

0,600,05

0,360,07

0,410,07

0,470,04

<0,01

<0,05

н/д

<0,05

н/д

разрядники

0,430,04

0,300,02

0,280,03

0,420,04

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

РМ-Р

< 0,01

н/д

< 0,05

н/д

Содержание

имфоцитов, х109/л

мастера

2,230,13

2,020,16

2,130,25

1,550,10

<0,01

н/д

<0,001

н/д

<0,05

разрядники

2,680,17

2,220,10

2,590,10

1,850,07

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

РМ-Р

< 0,05

н/д

< 0,05

Таблица 7

Содержание лейкоцитов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Зима

nм=41 nр=41

Весна

nм=18 nр=35

ето

nм=14 nр=37

Осень

nм=24 nр=36

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество

ейкоцитов, х109/л

мастера

5,460,29

5,700,25

5,270,15

5,960,20

н/д

<0,01

разрядники

6,050,14

5,620,18

5,510,14

5,580,17

<0,05

<0,01

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

Содержание

эозинофилов, х109/л

мастера

0,120,02

0,150,03

0,140,03

0,170,04

н/д

разрядники

0,190,02

0,180,03

0,170,02

н/д

РМ-Р

< 0,05

н/д

Содержание

палочкоядерных нейтрофилов, х109/л

мастера

0,140,02

0,130,03

0,060,01

0,100,03

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

н/д

разрядники

0,100,01

0,060,01

0,100,02

<0,05

н/д

<0,05

РМ-Р

< 0,05

<0,01

н/д

Содержание

сегментоядерных

нейтрофилов, х109/л

мастера

2,830,22

2,710,18

2,180,18

2,870,18

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

разрядники

3,110,11

2,560,12

2,700,13

<0,001

<0,01

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

<0,001

н/д

Содержание

моноцитов, х109/л

мастера

0,390,23

0,470,05

0,360,04

0,430,04

н/д

разрядники

0,510,03

0,380,03

0,360,03

0,430,03

<0,01

<0,001

н/д

РМ-Р

н/д

Содержание

имфоцитов, х109/л

мастера

1,940,20

2,200,17

2,500,19

2,350,14

н/д

<0,05

н/д

разрядники

2,100,08

2,360,10

2,190,11

2,170,11

н/д

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

Такие изменения содержания Лц в крови отмечаются при повышении секреции глюкокортикоидов (ГК) под влиянием сильных раздражителей, обусловливая усиление миграции костномозгового пула Нф в кровь, а циркулирующих Лф в лимфоузлы и костный мозг [Горизонтов П.Д. и соавт., 1983]. Отсутствие у квалифицированных борцов и разрядников значимых различий количества сегментоядерных Нф в крови при повышении мобилизации их костномозгового резерва, позволяет полагать, что у первых отмечается как усиление миграции Нф в циркуляцию, так и увеличение их выхода в ткани.

У лыжников содержание отдельных популяций Лц в периферической крови также существенно различалось в зависимости от квалификации спортсменов (табл. 7). У разрядников содержание палочкоядерных форм Нф повышалось осенью и зимой, по сравнению с весной и летом. У лыжников высокой квалификации содержание этих клеток увеличивалось зимой и весной по сравнению с летом. Необходимо особо отметить, что в цикле года у лыжников разной спортивной квалификации отмечались противоположнонаправленные изменения содержания зрелых форм Нф. Не вызывает сомнений, что летом более выраженные изменения лейкограммы у квалифицированных лыжников связаны с преимущественным проявлением циркануального ритма нейроэндокринной системы над рабочим ритмом ее активности, индуцируемым физическими нагрузками. У разрядников аналогичное доминирование циркануального ритма нейроэндокринной системы над физиологическим ритмом ее активности отмечалось зимой, в период участия в соревнованиях.

Таким образом, наиболее значимое влияние физических нагрузок на состояние лейкограммы у квалифицированных борцов и лыжников в цикле года приходилось на сезоны их участия в соревнованиях. При этом характер такого воздействия заключался в уменьшении амплитуды циркануальных флуктуаций содержания основных популяций Лц в периферической крови. У спортсменов-разрядников под влиянием физических нагрузок отмечалось увеличение амплитуды сезонных флуктуаций показателей лейкограммы в период их участия в ответственных соревнованиях.

8. Результаты исследования состояния нейтрофилов крови

При изменении условий среды и воздействии экстремальных факторов регуляция функций организма, наряду с нервной и нейроэндокринной системами, осуществляется и иммунной системой [Черешнев В.А. и соавт., 2002]. При этом сама иммунная система испытывает воздействия разнообразных факторов на популяции лейкоцитов, а также на свои центральные и периферические органы. Результаты изучения динамики фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф у борцов и лыжников по сезонам представлены в таблице 8. Как видно из этих данных, у борцов при воздействии анаэробных физических нагрузок количество фагоцитирующих Нф снижалось летом за счет уменьшения уровня их абсолютного содержания в крови (см. табл. 5).

Таблица 8

Динамика показателей состояния нейтрофилов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб= 86 nл=106

Весна

nб=53 nл=95

ето

nб=50 nл=76

Осень

nб=62 nл=84

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество фагоцитирующих нейтрофилов, х109/л

борцы

1,680,11

1,430,10

0,980,08

1,470,08

<0,001

н/д

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,001

ыжники

1,650,07

1,260,09

1,160,10

1,550,08

<0,001

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

Интенсивность фагоцитоза нейтрофилов, усл. ед.

борцы

281,324,0

274,522,3

226,725,3

327,422,8

<0,05

н/д

<0,01

ыжники

224,216,0

179,713,8

141,713,2

252,516,8

<0,001

н/д

<0,001

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,01

< 0,05

Фагоцитарное число нейтрофилов, усл. ед.

борцы

4,380,25

4,180,23

3,890,26

5,410,27

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,001

ыжники

3,740,18

3,460,17

2,880,16

4,500,26

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,01

Общая фагоцитарная активность нейтрофилов, х109/л

борцы

8,050,72

6,180,53

3,990,48

8,280,65

<0,001

н/д

<0,001

н/д

<0,01

<0,05

<0,001

ыжники

6,420,45

4,460,34

3,810,38

6,920,59

<0,001

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

< 0,05

изосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

борцы

400,221,8

277,424,3

537,622,1

445,528,1

<0,001

н/д

<0,001

<0,01

ыжники

356,317,7

411,520,2

331,715,6

437,419,5

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

<0,01

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

Общая лизосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

борцы

11,670,77

6,790,74

9,700,52

10,870,66

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

н/д

ыжники

10,740,65

9,870,46

8,120,44

12,090,82

<0,01

н/д

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,05

н/д

Количество НСТ-активных нейтрофилов, х109/л

борцы

1,420,09

1,030,10

0,930,08

1,300,08

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

<0,01

ыжники

1,400,08

1,200,06

1,100,07

1,340,09

н/д

<0,01

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

У лыжников под влиянием аэробных физических нагрузок отмечалось достоверное уменьшение количества фагоцитирующих Нф весной и летом, а также их поглотительной способности летом, в сравнении с зимой и осенью. У борцов под влиянием анаэробных физических нагрузок наиболее значительное усиление поглотительных способностей Нф наблюдалось осенью.

Выраженные различия влияния анаэробных или аэробных физических нагрузок проявлялись по данным динамики лизосомальной активности Нф (ЛАНф) у борцов и лыжников. В отличие от изменений этого показателя в общей группе спортсменов у борцов равный уровень ЛАНф осенью и зимой значительно снижался весной, а повышение ЛАНф летом обусловливало поддержание уровня общей лизосомальной активности. У лыжников увеличение ЛАНф весной и осенью обеспечивало поддержание уровня общей лизосомальной активности. В итоге весной анаэробные физические нагрузки сопровождались угнетением ЛАНф у борцов, а аэробные физические нагрузки обеспечивали повышение общей ЛАНф у лыжников, компенсируя сезонное уменьшение их содержания в циркуляции. Изменения числа НСТ-активных Нф у борцов и лыжников по сезонам связаны с динамикой содержания Нф.

Таким образом, анаэробные и аэробные физические нагрузки, а также их динамика в цикле года оказывали модифицирующее влияние на колебания показателей состояния Нф периферической крови у спортсменов по сезонам. Осенью взаимодействие циркануального ритма нейроэндокринной системы в ранний период адаптации к холоду с ее рабочим ритмом при обеспечении анаэробного энергообеспечения мышечной деятельности сопровождалось повышением поглотительной способности и интенсивности НСТ-теста Нф, компенсирующего снижение их содержания в крови у борцов. Весной аналогичный характер взаимодействия циркануального ритма нейроэндокринной системы в акрофазу ее активности приводил к снижению ЛАНф, а летом в условиях адаптации к сезонному повышению температуры внешней среды Ц способствовал ее компенсаторному повышению. Основной эффект аэробных физических нагрузок заключался в модификации динамики фагоцитарной активности Нф весной и летом. В этой связи далее нами проведено изучение динамики фагоцитарной и лизосомальной активности, а также кислородного метаболизма Нф по сезонам у борцов разной квалификации (табл. 9).

Как видно из представленных данных, у борцов низкой квалификации амплитуда флуктуаций количества фагоцитирующих Нф в крови по сезонам была больше, а размах вариации поглотительной активности этих клеток значительно меньше, чем у квалифицированных спортсменов. При этом если у квалифицированных борцов динамика поглотительных способностей Нф характеризовалась повышением среднего уровня осенью, то у разрядников ведущей тенденцией их динамики по сезонам было повышение не только осенью, но и зимой по сравнению с летним сезоном. У квалифицированных борцов акрофаза общего уровня фагоцитарной активности Нф отмечалась осенью, а у борцов-разрядников акрофаза этого показателя фагоцитоза

Таблица 9

Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Зима

nМ=41 nР=41

Весна

nМ=18 nР=35

ето

nМ=14 nР=37

Осень

nМ=24 nР=36

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество фагоцитирующих нейтрофилов, 109/л

мастера

1,530,14

1,290,18

0,890,14

1,590,15

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

разрядники

1,870,17

1,500,11

1,010,10

1,360,09

<0,001

н/д

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

<0,01

РМ-Р

н/д

Интенсивность фагоцитоза нейтрофилов, усл. ед.

мастера

220,832,4

250,239,5

162,445,7

325,338,2

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

разрядники

360,234,5

287,127,1

245,929,5

331,829,9

н/д

<0,05

н/д

<0,05

РМ-Р

< 0,01

н/д

Фагоцитарное

число нейтрофилов, усл. ед.

мастера

3,890,37

3,880,48

3,020,48

5,380,38

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,001

разрядники

5,080,33

4,340,25

4,160,30

5,440,40

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,05

РМ-Р

< 0,01

н/д

< 0,05

н/д

Общая фагоцитарная активность нейтрофилов, х109/л

мастера

6,430,90

5,240,81

3,180,89

9,101,26

<0,01

н/д

<0,05

н/д

<0,05

<0,001

разрядники

10,201,11

6,660,69

4,220,56

7,630,71

<0,001

<0,05

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,001

РМ-Р

< 0,01

н/д

изосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

мастера

367,227,8

237,641,4

492,655,9

364,846,6

<0,01

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

разрядники

440,534,6

297,829,8

547,622,4

507,533,9

<0,001

<0,01

<0,05

н/д

<0,001

н/д

РМ-Р

н/д

< 0,01

Общая лизосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

мастера

11,351,07

5,621,19

9,841,08

9,480,93

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

н/д

разрядники

12,171,17

7,400,94

9,620,58

11,770,93

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

н/д

РМ-Р

н/д

Количество НСТ-активных нейтрофилов, х109/л

мастера

1,450,14

1,030,20

0,760,12

1,200,10

<0,05

н/д

<0,01

разрядники

1,440,12

1,040,11

0,990,09

1,330,11

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

РМ-Р

н/д

Таблица 10

Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Зима

nМ=18 nР=88

Весна

nМ=32 nР=63

ето

nМ=20 nР=55

Осень

nМ=24 nР=60

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество фагоцитирующих нейтрофилов, х109/л

мастера

1,390,14

1,260,15

0,850,14

1,680,14

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,001

разрядники

1,710,08

1,270,11

1,280,14

1,490,10

<0,001

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

< 0,05

н/д

Интенсивность фагоцитоза нейтрофилов, усл. ед.

мастера

198,433,3

158,516,4

129,027,0

245,728,1

<0,01

н/д

<0,01

разрядники

229,518,1

190,619,0

148,315,4

255,320,8

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,01

<0,001

РМ-Р

н/д

Фагоцитарное

число нейтрофилов, усл. ед.

мастера

3,600,37

3,520,37

2,780,27

4,470,47

<0,05

н/д

<0,01

разрядники

3,760,20

3,420,19

2,950,19

4,520,31

<0,01

н/д

<0,05

н/д

<0,05

<0,001

РМ-Р

н/д

Общая фагоцитарная активность нейтрофилов, х109/л

мастера

5,140,72

4,310,57

2,730,52

7,080,91

<0,01

н/д

<0,05

н/д

<0,05

<0,001

разрядники

6,690,52

4,540,42

4,260,48

6,850,74

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

<0,01

РМ-Р

н/д

изосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

мастера

316,736,4

341,635,4

354,030,4

507,231,7

<0,001

н/д

<0,001

н/д

<0,01

разрядники

365,020,1

447,023,5

323,818,6

410,023,3

<0,01

н/д

<0,05

<0,001

н/д

<0,01

РМ-Р

н/д

< 0,01

н/д

< 0,05

Общая лизосомальная активность нейтрофилов, усл. ед.

мастера

8,781,21

8,280,71

7,260,65

14,351,32

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,001

разрядники

11,170,75

10,670,57

8,450,57

11,201,00

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

РМ-Р

н/д

< 0,05

н/д

< 0,01

Количество НСТ-активных нейтрофилов, х109/л

мастера

1,520,24

1,190,11

1,100,11

1,360,14

н/д

разрядники

1,370,08

1,200,08

1,090,09

1,330,12

н/д

<0,05

н/д

РМ-Р

н/д

Нф наблюдалась зимой, обусловливая в этот сезон более высокий уровень значений (Р<0,01), в сравнении с квалифицированными борцами.

Динамика показателей фагоцитарной и лизосомальной активности, а также кислородного метаболизма Нф периферической крови по сезонам у лыжников разного квалификационного уровня представлена в таблице 10. Как видно из этих данных, флуктуации количества фагоцитирующих Нф в циркуляции были существенными у квалифицированных лыжников и разрядников (уровень значимости критерия Краскела-Уоллиса Р<0,01 и Р<0,001 Ц соответственно). При этом основной тенденцией этих изменений у квалифицированных лыжников являлось усиление фагоцитоза: осенью - за счет увеличения их поглотительной активности, а зимой - менее выраженное увеличение осуществлялось посредством повышения количества Нф в крови. У лыжников-разрядников средний уровень общей фагоцитарной активности Нф зимой и осенью статистически не различался. Его обеспечение зимой осуществлялось за счет повышения количества Нф в периферической крови и, следовательно, базировалось на усилении активности гранулоцитопоэза. Динамика общей лизосомальной активности Нф у квалифицированных лыжников характеризовалась значительным повышением их уровня осенью. Вместе с тем, у разрядников флуктуации этого показателя характеризовались достоверным снижением среднего уровня летом.

Таким образом, у борцов и лыжников разного уровня спортивной квалификации отмечались значимые отличия динамики по сезонам показателей фагоцитарной и лизосомальной активности Нф, а также кислородного метаболизма этих клеток. У квалифицированных борцов и лыжников в отличие от разрядников акрофаза общей фагоцитарной активности Нф приходилась на осень и была обусловлена увеличением поглотительных возможностей этих клеток. У спортсменов-разрядников наиболее выраженное повышение общей фагоцитарной активности Нф наблюдалось зимой, и было связано с увеличением содержания гранулоцитов в периферической крови. Весной у квалифицированных борцов при повышении уровня анаэробных физических нагрузок отмечалось снижение СХЛ, в отличие от снижения у борцов-разрядников НСТ-активности Нф. У квалифицированных лыжников весной наблюдалось значительное повышение ИХЛ в отличие от летнего снижения кислородного метаболизма Нф по данным НСТ-теста у лыжников-разрядников.

9. Результаты исследования состояния моноцитов крови

Как известно, клетки системы мононуклеарных фагоцитов вследствие развитой рецепторной и секреторной активности принимают участие в механизмах нейрогуморальной регуляции функций соматических клеток и висцеральных органов при воздействии на организм разнообразных стрессоров [Маянский Д.Н., 1991; Тотолян А.А., Фрейдлин И.С., 2000 и др.]. Результаты изучения динамики по сезонам показателей фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Мц крови у спортсменов представлены в таблице 11. Как видно из этих данных, анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывали различное влияние на состояние Мц крови у борцов и лыжников.

Таблица 11

Динамика состояния моноцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб=53 nл=69

Весна

nб=53 nл=95

ето

nб=50 nл=68

Осень

nб=39 nл=78

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Количество фагоцитирующих моноцитов, х109/л

борцы

0,230,02

0,180,02

0,140,02

0,170,02

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

н/д

ыжники

0,210,02

0,160,01

0,150,02

0,190,01

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

Интенсивность фагоцитоза моноцитов, усл. ед.

борцы

247,221,1

237,418,1

153,215,8

157,918,9

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

<0,01

н/д

ыжники

178,113,8

119,9 8,3

103,2 9,2

141,210,5

<0,001

<0,05

н/д

<0,05

Рб-л

< 0,01

< 0,001

< 0,01

н/д

Фагоцитарное

число моноцитов, усл. ед.

борцы

4,050,16

3,990,24

3,310,20

3,280,23

<0,05

н/д

<0,01

<0,05

н/д

ыжники

3,320,16

2,850,12

2,430,13

3,150,19

<0,001

<0,05

<0,001

н/д

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

< 0,01

< 0,001

н/д

Общая фагоцитарная активность моноцитов, х109/л

борцы

0,990,11

0,740,08

0,500,07

0,650,11

<0,01

н/д

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,680,07

0,460,05

0,410,05

0,630,06

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

<0,05

<0,01

Рб-л

< 0,05

< 0,001

н/д

изосомальная

активность

моноцитов, усл. ед.

борцы

200,820,1

109,213,2

155,79,1

223,119,8

<0,001

н/д

<0,001

<0,01

ыжники

160,513,1

149,5 8,1

136,67,9

182,3 9,6

<0,01

н/д

<0,05

н/д

<0,05

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

Общая лизосомальная активность моноцитов, усл. ед.

борцы

0,760,09

0,380,06

0,490,06

0,860,12

<0,001

<0,01

н/д

<0,05

<0,001

<0,01

ыжники

0,640,07

0,610,05

0,520,05

0,760,06

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,05

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

Количество

НСТ-позитивных

моноцитов, х109/л

борцы

0,200,02

0,080,01

0,110,02

0,190,02

<0,001

н/д

<0,001

ыжники

0,200,02

0,140,01

0,120,01

0,170,02

<0,01

<0,001

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,001

н/д

У борцов взаимодействие физиологического ритма нейроэндокринной системы при осуществлении анаэробного энергообеспечения их мышечной деятельности с ее циркануальным ритмом обусловливало дрейф фазы повышенного фагоцитоза Мц с осенне-зимнего на зимне-весенний период. При этом у них отмечался сдвиг батифазы ЛАМц на весну и снижение ее уровня. У лыжников взаимодействие циркануального биоритма нейроэндокринной системы с ее рабочим ритмом в связи с обеспечением аэробного ресинтеза макроэргов при мышечной деятельности сопровождалось усилением фагоцитарной активности Мц осенью, а их лизосомальной активности - зимой.

Вместе с тем, значимое влияние на ритм показателей функционального состояния Мц, помимо типа энергообеспечения мышечной деятельности, оказывал характер динамики физических нагрузок по сезонам. Подтверждением влияния динамики анаэробных физических нагрузок на показатели функционального состояния Мц у борцов по сезонам являются корреляции лизосомальной и НСТ-активности не только с параметрами фотопериода, но и с уровнем напряженности спортивной подготовки. Кроме того, косвенным аргументом в пользу этого предположения могут служить достоверно более высокие значения коэффициентов корреляций показателей фагоцитоза Мц не с уровнем фотопериода, а с величиной скорости его суточного приращения.

Динамика аэробных физических нагрузок в цикле года также оказывала существенное влияние на параметры циркануального ритма показателей функционального состояния Мц у спортсменов. Это проявлялось разным знаком корреляций характеристик фагоцитоза Мц с длительностью светового дня у спортсменов с аэробным энергообеспечением мышечной деятельности, но с осенне-зимним (лыжники) или весенне-летним (лходоки) повышением уровня физических нагрузок в цикле года. В этой связи, можно полагать, что на циркануальный ритм фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Мц существенное влияние оказывает не только преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности спортсменов, но и динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года.

10. Результаты исследования содержания субпопуляций лимфоцитов

Результаты изучения динамики содержания различных субпопуляций лимфоцитов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам представлены в таблице 12. Содержание всех исследованных CD-популяций Лф в крови спортсменов достоверно изменялось по сезонам. Основные тенденции этих флуктуаций состояли в повышении количества всех CD-субпопуляций Лф и процентного содержания CD8+, CD11b+ в крови спортсменов зимой, увеличении содержания CD20+ зимой и весной, а также хелперно-супрессорного индекса в летне-осенний период. При этом отмечалось снижение содержания CD25+ летом, а CD56+ - осенью. Кроме того, содержание каждой из CD-популяций Лф у спортсменов коррелировало с параметрами фотопериода. Эти флуктуации содержания CD-популяций Лф у спортсменов по сезонам, вероятно, обусловлены циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции иммунореактивности в связи с сезонной динамикой условий среды.

Таблица 12

Содержание CD-популяций лимфоцитов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб=53 nл=69

Весна

nб=53 nл=95

ето

nб=50 nл=68

Осень

nб=39 nл=78

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Содержание

CD4+ лимфоцитов, х109/л

борцы

0,480,05

0,250,05

0,210,05

0,370,03

<0,05

н/д

<0,05

ыжники

0,340,03

0,220,03

0,290,03

0,210,02

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,05

Рб-л

< 0,05

н/д

< 0,001

Содержание

CD8+ лимфоцитов,

х109/л

борцы

0,540,06

0,230,05

0,190,07

0,290,02

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,390,05

0,210,03

0,260,03

0,170,01

<0,01

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

Рб-л

< 0,01

н/д

< 0,001

Содержание

CD11b+ лимфоцитов,

х109/л

борцы

0,360,04

0,240,04

0,180,06

0,220,03

<0,05

н/д

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,260,02

0,130,02

0,190,02

0,140,03

<0,001

<0,05

<0,001

н/д

Рб-л

< 0,05

н/д

< 0,01

Содержание

CD20+ лимфоцитов,

х109/л

борцы

0,350,04

0,150,05

0,130,04

0,170,02

<0,001

н/д

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,260,03

0,200,04

0,160,04

0,140,02

<0,01

н/д

<0,01

<0,001

н/д

Рб-л

н/д

Содержание

CD25+ лимфоцитов,

х109/л

борцы

0,260,03

0,220,08

0,130,06

0,170,02

н/д

<0,05

н/д

ыжники

0,210,02

0,140,02

0,170,02

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

Содержание

CD56+ лимфоцитов,

х109/л

борцы

0,230,03

0,120,02

0,080,02

0,140,02

<0,01

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

0,210,02

0,150,03

0,180,02

0,110,02

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Содержание CDHLA-DR+ лимфоцитов, х109/л

борцы

0,300,02

0,130,02

0,090,03

0,210,03

<0,001

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

ыжники

0,240,02

0,140,03

0,160,02

0,160,03

<0,05

н/д

Рб-л

< 0,05

н/д

Значительное влияние на содержание исследуемых CD-популяций Лф периферической крови спортсменов оказывает преимущественный механизм энергообеспечения их мышечной деятельности. Так, анаэробные физические нагрузки сопровождались снижением процентного содержания лимфоцитов с CD34+ и CD56+ фенотипом, а также повышением количества циркулирующих CD3+, CD4+, CD8+, CD11b+, CD16+, CD25+, CD95+, CDHLA-DR+-лимфоцитов в крови, вероятно, вследствие индукции лимфоцитарной фазы миогенного лейкоцитоза и активации лимфопоэза. Вместе с тем, разное содержание CD3+, CD8+, CD10+, CD16+, и CD95+ популяций Лф у лыжников и ходоков, вероятно, было связано с модулирующим влиянием динамики аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности.

Кроме того, отличие межгрупповых различий уровня содержания CD-популяций Лф у борцов и лыжников от таковых между ними по сезонам, вполне вероятно, отражает модулирующее влияние анаэробного и аэробного механизма энергообеспечения мышечной деятельности на циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности. Это подтверждается отличием корреляционных связей параметров фотопериода с содержанием CD-лимфоцитов отдельных популяций в группе борцов и лыжников.

Отмеченные выше отличия динамики содержания CD-популяций Лф у борцов и лыжников от флуктуаций этих показателей в общей совокупности обследованных, отражают модулирующее влияние динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок на ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности организма спортсменов. Это подтверждают достоверные корреляционные связи содержания CD3+, CD4+, CD8+, CD25+, CD95+ и CDHLA-DR+-популяций Лф у лыжников с уровнем напряженности спортивной подготовки и отсутствие таковых в группе борцов.

Вместе с тем, у спортсменов с разным преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности и разной динамикой физических нагрузок в цикле года отмечались синфазные изменения количества CD11b+, CD20+ и CDHLA-DR+-популяций Лф в периферической крови по сезонам. Кроме того, у спортсменов обеих групп показатели содержания CD4+, CD8+, CD11b+, CD20+ и CD95+-популяций Лф однозначно коррелировали с одними и теми же характеристиками изменений фотопериода. В этой связи можно полагать, что динамика содержания этих CD-популяций Лф у спортсменов по сезонам, вполне вероятно, была обусловлена циркануальным биоритмом механизмов нейрогуморальной регуляции иммунореактивности организма, который был резистентен к воздействию физиологического ритма физических нагрузок.

11. Результаты исследования гуморальных факторов иммунитета

Результаты изучения флуктуаций содержания гуморальных факторов иммунитета у борцов и лыжников в цикле года представлены в тыблице 13. Как можно видеть из представленных данных, у спортсменов с разным преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности и разной динамикой физических нагрузок в годовом цикле наблюдались явные отличия колебаний содержания фракций комплемента по сезонам.

Таблица 13

Динамика содержания гуморальных факторов иммунитета в крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб= 23

nл= 40

Весна

nб= 9 nл=10

ето

nб=10

nл=21

Осень

nб= 23

nл= 13

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Общая активность комплемента в сыворотке, гемол.ед./мл

борцы

52,951,39

74,183,49

77,601,82

58,533,27

<0,001

<0,01

<0,001

н/д

<0,05

<0,01

ыжники

50,400,82

50,773,34

60,281,95

56,581,20

<0,001

н/д

<0,001

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,05

< 0,01

н/д

Содержание фракции С1-комплемента, ед. эф. мол./мл

борцы

49,46,0

79,424,9

69,816,6

70,82,3

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

н/д

ыжники

79,86,4

84,613,1

82,6 8,7

126,29,8

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

Рб-л

< 0,01

н/д

< 0,001

Содержание фракции С2-комплемента, ед. эф. мол./мл

борцы

61,07,7

53,77,5

77,84,3

54,2 3,6

н/д

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

ыжники

57,44,8

63,85,9

72,55,5

99,011,9

<0,01

н/д

<0,05

<0,01

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,01

Содержание фракции С3-комплемента, ед. эф. мол./мл

борцы

61,66,4

39,710,6

63,37,5

62,4 2,9

н/д

<0,05

н/д

ыжники

61,74,9

66,2 8,6

79,66,5

111,211,9

<0,001

н/д

<0,05

<0,001

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,001

Содержание фракции С4- комплемента, ед. эф. мол./мл

борцы

90,58,6

77,68,5

62,211,4

59,9 1,8

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,05

н/д

ыжники

75,15,3

91,86,8

107,1 9,5

100,013,8

<0,05

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

< 0,001

Содержание фракции С5- комплемента, ед. эф. мол./мл

борцы

115,510,4

86,423,7

85,613,8

69,92,6

<0,05

н/д

<0,001

н/д

ыжники

91,6 6,6

78,2 4,1

88,1 6,7

138,16,6

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

Размер циркулирующих иммунных комплексов, усл. ед.

борцы

38,002,64

34,75 3,42

65,2014,99

81,617,91

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

н/д

<0,05

<0,001

ыжники

72,005,18

94,6011,7

41,71 4,18

56,385,24

<0,01

<0,05

<0,001

н/д

<0,001

<0,01

<0,05

Рб-л

< 0,001

< 0,05

н/д

< 0,05

Зимой у спортсменов отмечалось снижение общей активности комплемента (СН50) в связи с уменьшением содержания компонентов классического пути его активации, а летом и осенью повышение уровня С3-фракции, отражая усиление альтернативного механизма его активации. Содержание IgA снижалось зимой и повышалось осенью, а уровень IgG уменьшался летом.

Содержание Ig и фракций комплемента у спортсменов коррелировало с уровнем гормонов и цитокинов. Так, уровень IgA и С4-фракции комплемента отрицательно связан с содержанием кортизола (r= -0,231 и r= -0,232; Р<0,05). Общая активность комплемента коррелировала с уровнем тиреотропного гормона (r= 0,246; Р<0,05). При этом знак связи СН50 и ИЛ-1α с отрицательного зимой изменялся на положительный весной (r= -0,418 и r= 0,527; Р<0,05). Кроме того, зимой содержание С2 было связано с уровнем ИЛ-1α и ИЛ-1β (r= -0,432 и r= 0,505; Р<0,05) и трийодтиронина (r= 0,449; Р<0,05).

Содержание С1, С2, С3 и С4-фракций, а также IgA в крови у борцов достоверно ниже, чем у лыжников и ходоков. Средний размер ЦИК у лыжников и ходоков значимо превышал таковые у борцов. Размер ЦИК у борцов положительно связан с содержанием Т4 (r= 0,557; Р<0,01), то у лыжников и ходоков отмечался отрицательный знак корреляций (r=-0,382 и r=-0,483; Р<0,05). У борцов, лыжников и ходоков между уровнем содержания комплемента, гормонов и цитокинов наблюдался разный знак корреляций. Так, содержание С2-фракции комплемента у борцов отрицательно связано с уровнем ИЛ-4 (r= -0,431; Р<0,05), обладающего явным противоспалительным эффектом, а у лыжников положительно с уровнем провоспалительного γ-ИФ (r= 0,367; Р<0,05). У борцов уровень С4-фракции отрицательно коррелировал с содержанием Т4 (r= -0,608; Р<0,01), а у лыжников был положительно связан с уровнем Т4 и γ-ИФ (r= 0,422 и r= 0,396; Р<0,05). Содержание С3-компонента у борцов было положительно связано с уровнем кортизола (r=0,813; Р<0,001), а у ходоков отрицательно с уровнем ИЛ-4 (r= -0,443; Р<0,05). Вероятно, разное содержание фракций комплемента у спортсменов этих групп связано с балансом уровня про- и противоспалительных цитокинов.

12. Результаты исследования содержания гормонов в сыворотке крови

Регуляция функций клеток иммунной и кислородтранспортной систем осуществляется за счет секреции обширного спектра гуморальных факторов: гормонов, белковых и липидных молекул, продуктов их протеолиза, нейромедиаторов, цитокинов и т.д. Для изучения механизмов взаимодействия этих систем мы провели исследование содержания адреналина, кортизола, тиреотропного гормона, трийодтиронита и тироксина в сыворотке крови спортсменов (табл. 14). Как видно из этих данных, содержание тиреоидных гормонов не имело значимых различий у борцов и лыжников, а динамика их уровня у последних характеризовалась повышением содержания тироксина (Т4) осенью, по сравнению с весной.

Таблица 14

Динамика содержания гормонов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Зима

nб= 6

nл= 9

Весна

nб= 5 nл= 9

ето

nб= 5

nл= 8

Осень

nб= 7

nл= 9

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Содержание

адреналина, пг/мл

борцы

174,3110,10

299,6025,11

149,72 7,04

127,038,20

<0,05

н/д

<0,05

н/д

ыжники

121,87 2,19

185,23 9,14

265,6013,01

167,628,16

<0,001

<0,01

<0,05

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

< 0,05

Содержание

кортизола, нмоль/л

борцы

505,0426,52

383,9265,44

526,33 9,24

528,8317,80

н/д

<0,05

н/д

ыжники

462,3228,24

444,1025,23

464,0421,12

437,1030,72

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

Содержание

тиреотропина, мМЕ/л

борцы

0,800,11

0,810,23

0,760,20

0,640,08

н/д

ыжники

0,650,17

0,580,11

0,670,12

0,430,06

н/д

Рб-л

н/д

Содержание

трийодтиронина, пмоль/л

борцы

5,000,15

4,840,10

4,750,09

4,850,07

н/д

ыжники

4,750,04

4,630,06

4,640,07

4,710,09

н/д

Рб-л

н/д

Содержание

тироксина, пмоль/л

борцы

33,801,24

31,671,66

33,221,26

35,191,60

н/д

ыжники

31,190,93

29,801,12

31,511,16

33,451,20

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

Уровень адреналина у борцов и лыжников был разным во все сезоны. При этом у борцов зимой и весной содержание адреналина было выше (Р<0,05), а летом и осенью ниже (Р<0,05), по сравнению с лыжниками, что обусловлено разной динамикой содержания адреналина в цикле года у них. У борцов уровень адреналина достоверно повышался весной, а у лыжников Ц снижался зимой и повышался летом. Низкое содержание адреналина зимой у лыжников вероятно связано с тем, что обеспечение длительной физической работы осуществляется за счет усиленной секреции норадреналина (НА) - основного субстрата для синтеза адреналина. Летом при снижении аэробных физических нагрузок уровень адреналина у лыжников повышался.

Содержание кортизола и тироидов у борцов, лыжников и ходоков не коррелировало с уровнем напряженности спортивной подготовки и параметрами фотопериода. Содержание адреналина у борцов положительно связано с уровнем напряженности спортивной подготовки, а у лыжников Ц отрицательно. Вместе с тем у спортсменов обеих групп уровень адреналина положительно связан с параметрами фотопериода: у борцов с приращением фотопериода, а у лыжников - с длительностью дня.

Содержание кортизола у борцов достоверно снижалось весной, по сравнению с летом и осенью. Уровень тироидных гормонов не отражал значимых флуктуаций по сезонам из-за высокой вариативности их содержания.

13. Результаты исследования содержания цитокинов в крови

Как известно, цитокины обладают плейотропным эффектом, участвуют в обеспечении межклеточных взаимодействий при осуществлении процессинга и презентации антигена, активации иммунокомпетентных клеток, индукции воспаления, клеточного и гуморального иммунного ответа, регуляции кроветворения, обеспечивают взаимодействие между нервной, эндокринной и иммунной системами при реализации многих физиологических процессов [Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Кетлинский С.А. и соавт., 1992 и др.].

Результаты изучения динамики содержания цитокинов в сыворотке крови спортсменов представлены в таблице 15. Следует отметить, что содержание ИЛ-1α у спортсменов положительно коррелировало с содержанием адреналина в крови (r= 0,489; Р<0,01), которое отчетливо проявлялось летом (r= 0,620; Р<0,05). Кроме того, зимой уровень ИЛ-1α у спортсменов отрицательно связан с содержанием ТТГ (r= -0,474; Р<0,05), а осенью - положительно с содержанием кортизола (r= 0,476; Р<0,05). В этой связи можно предполагать, что циркануальные флуктуации содержания гормонов в крови у спортсменов (см. табл. 14) в значительной мере обусловливали динамику уровня ИЛ-1α у них по сезонам. Содержание ИЛ-1α у борцов, лыжников и ходоков не имело достоверных различий, за исключением летнего периода. Вероятно, механизм энергообеспечения двигательной активности не оказывал значимого влияния на средний уровень содержания одного из основных провоспалительных цитокинов в крови у спортсменов.

Таблица 15

Динамика содержания цитокинов в сыворотке крови у борцов, лыжников и ходоков по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб= 9

nл= 9

nx= 6

Весна

nб= 5 nл= 9

nx= 6

ето

nб= 5

nл= 9

nx= 6

Осень

nб= 9

nл= 9

nx= 6

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Содержание

интерлейкина-1α, пг/мл

борцы

128,21,50

131,10,87

124,12,51

128,32,18

н/д

<0,05

н/д

ыжники

128,02,92

124,82,47

133,91,73

124,51,57

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,01

ходоки

120,74,79

127,51,46

136,04,08

121,63,38

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,05

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Рб-х

н/д

< 0,05

н/д

Рл-х

н/д

Содержание интерлейкина-4, пг/мл

борцы

2,920,37

3,370,79

2,550,18

3,240,29

н/д

ыжники

3,150,32

2,840,16

3,240,20

3,280,25

н/д

ходоки

2,560,16

2,110,21

2,610,18

2,590,22

н/д

Рб-л

н/д

< 0,05

н/д

Рб-х

н/д

Рл-х

н/д

< 0,05

н/д

Содержание

γ-интерферона, пг/мл

борцы

42,407,75

36,027,53

31,906,07

41,497,43

н/д

ыжники

36,177,00

31,031,71

45,895,16

37,403,00

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

н/д

ходоки

32,758,64

43,9723,34

35,137,01

28,653,25

н/д

Рб-л

н/д

Рб-х

н/д

Рл-х

н/д

Необходимо отметить, что уровень ИЛ-1β в каждой из обследованных групп спортсменов положительно коррелировал с содержанием γ-ИФ. Весьма вероятно, что в норме в состоянии покоя механизмы иммунорегуляции у спортсменов осуществляются за счет синергичного действия этих цитокинов.

Вместе с тем, содержание ИЛ-1β, ИЛ-4 и γ-ИФ у квалифицированных спортсменов, занимающихся ходьбой, было достоверно ниже, чем у борцов и лыжников. При этом уровень содержания этих цитокинов у борцов и лыжников значимо не отличался. Можно полагать, что увеличение уровня аэробных физических нагрузок весной и летом в период адаптации к повышению температуры внешней среды индуцирует снижение содержания как провоспалительных, так и противовоспалительных цитокинов.

Кроме того, если у борцов уровень Т4 положительно коррелировал с содержанием ИЛ-1β (r= 0,431; Р<0,05), то у ходоков - с содержанием ИЛ-1α (r= 0,465; Р<0,05). При этом у борцов уровень ИЛ-1β положительно связан с содержанием ИЛ-4 (r= 0,566; Р<0,01), а γ-ИФ - с содержанием Т3 (r= 0,440; Р<0,05), в то время как у ходоков уровень ИЛ-4 отрицательно коррелировал с содержанием Т3 (r= -0,484; Р<0,05). Не вызывает сомнений, что отмеченные отличия корреляционных связей содержания тироидных гормонов в крови обусловливали различия уровня про- и противовоспалительных цитокинов у спортсменов с однотипной динамикой физических нагрузок по сезонам, но с разным преимущественным механизмом энергообеспечения.

Содержание ИЛ-1α у борцов летом достоверно снижалось (Р<0,05), по сравнению с весенним сезоном и было значительно ниже, чем у лыжников и ходоков (Р<0,05). Следует отметить, что у лыжников и ходоков летом уровень содержания ИЛ-1α статистически достоверно повышался по сравнению с весной и осенью, в отличие от такового у борцов (Р<0,01 и Р<0,05 - соответственно). Вероятно, под влиянием аэробных физических нагрузок в ходе адаптации организма к сезонному повышению температуры внешней среды у спортсменов отмечается увеличение содержания ИЛ-1α в крови.

Следует отметить, что достоверных изменений по сезонам содержания ИЛ-1β, а также ИЛ-4 у борцов, лыжников и ходоков мы не отмечали. При этом весной содержание ИЛ-4 у ходоков, а летом у борцов было значительно ниже (Р<0,05), чем у лыжников в этот период. Вполне вероятно, что более низкий уровень этого противовоспалительного цитокина был обусловлен увеличением уровня анаэробных или аэробных физических нагрузок в сочетании с адаптацией к сезонному повышению температуры внешней среды.

Средний уровень содержания γ-ИФ между группами по сезонам не имел достоверных различий. Однако при этом у лыжников летом отмечалось значительное повышение уровня его содержания в крови, что, вероятно, было обусловлено менее совершенной терморегуляцией у них при воздействии аэробных физических нагрузок и высокой температуры внешней среды.

У лыжников содержание ИЛ-1α было отрицательно связано с величиной суточных изменений приращения длительности дня (r= -0,319; Р<0,05). Кроме того, содержание γ-ИФ у них также отрицательно связано с уровнем приращения фотопериода (r= -0,536; Р<0,01). Содержание ИЛ-1α в крови обследованных ходоков положительно коррелировало с уровнем напряженности их спортивной подготовки (r= 0,528; Р<0,01) и с длительностью фотопериода (r= 0,465; Р <0,05). У борцов корреляций содержания цитокинов с параметрами фотопериода и уровнем физических нагрузок мы не отмечали.

етом у лыжников и лходоков под влиянием аэробных физических нагрузок, независимо от их динамики по сезонам, наблюдалось статистически значимое повышение содержания ИЛ-1α в крови. При этом анаэробные физические нагрузки, можно полагать, оказывали модулирующее влияние на флуктуации содержания этого провоспалительного цитокина, обусловливая сдвиг акрофазы его сезонного ритма на весенний период.

Вместе с тем, флуктуации содержания γ-ИФ, как и ИЛ-1α обладающего выраженным провоспалительным эффектом, у спортсменов с анаэробным или аэробным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности, но однотипной динамикой параметров физических нагрузок в годовом цикле не являлись статистически достоверными. Напротив, летом в начальный период процесса адаптации организма лыжников к аэробным физическим нагрузкам в сочетании с приспособлением к повышению температуры внешней среды отмечалось увеличение содержания γ-ИФ. Можно полагать, что если на ритм циркануальных флуктуаций содержания ИЛ-1β модулирующее воздействие оказывает динамика анаэробных физических нагрузок, то на изменение уровня γ-ИФ по сезонам аналогичное влияние оказывает динамика аэробных физических нагрузок. Кроме того, аэробные физические нагрузки оказывали модулирующее влияние на флуктуации по сезонам противовоспалительного ИЛ-4, что проявлялось снижением его уровня весной по сравнению с летом и осенью в общей группе лыжников и ходоков, несмотря на противоположную динамику этих нагрузок в цикле года у спортсменов этих групп.

14. Результаты исследования

Помимо гормонов и цитокинов значимая роль в иммунорегуляции и регуляции деятельности СТК у спортсменов принадлежит продуктам реакций белкового и липидного обмена [Волчегорский И.А. и соавт., 2000 и др.]. Результаты изучения уровня липидных и пептидных продуктов у спортсменов по сезонам представлены в таблице 16. У борцов содержание высокополимерной биуретположительной фракции пептидов, в отличие от ее динамики в общей группе спортсменов, зимой было значительно выше, чем летом. У лыжников содержание этой фракции пептидов, как и у борцов, снижалось осенью, но в меньшей степени. В итоге летом и осенью уровень биуретположительной фракции СМП у лыжников был значительно выше, чем у борцов.

Таблица 16

Динамика содержания пептидных и липидных метаболитов в плазме крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Зима

nб=48 nл=64

Весна

nб=31 nл=79

ето

nб=44 nл=55

Осень

nб=39 nл=66

Н-критерия К-У

Уровень значимости различий по сезонам

зима- весна

зима- лето

зима-осень

весна- лето

весна- осень

ето- осень

Высокополимерные лсредние пептиды, ед. экстинкции/мл

борцы

0,220,01

0,200,01

0,180,01

0,140,01

<0,001

н/д

<0,01

<0,001

н/д

<0,001

ыжники

0,220,01

0,190,01

0,220,01

0,170,01

<0,001

<0,01

н/д

<0,01

н/д

<0,001

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,01

Олигомерные лсредние пептиды, ед. экстинкции/мл

борцы

0,520,03

0,560,01

0,530,02

0,520,04

н/д

<0,05

н/д

<0,05

н/д

ыжники

0,540,02

0,670,05

0,540,02

0,620,04

<0,05

н/д

<0,01

н/д

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

Первичные гептанрастворимые

продукты, отн.ед.

борцы

0,910,06

0,640,04

0,950,06

0,750,12

<0,01

<0,001

н/д

<0,01

н/д

ыжники

0,760,06

0,840,04

0,960,05

0,920,04

<0,05

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

н/д

< 0,01

н/д

< 0,01

Вторичные гептанрастворимые

продукты, отн.ед.

борцы

0,640,07

0,150,02

0,460,06

0,470,08

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

<0,01

н/д

ыжники

0,470,05

0,370,04

0,510,05

0,470,05

н/д

<0,05

н/д

Рб-л

< 0,05

н/д

Первичные изопропанольные

продукты, отн.ед.

борцы

0,950,13

0,550,03

1,290,15

1,410,24

<0,001

<0,05

н/д

<0,001

<0,05

н/д

ыжники

0,900,12

1,120,15

0,830,11

0,720,07

<0,01

<0,05

н/д

<0,05

<0,001

н/д

Рб-л

н/д

< 0,001

< 0,05

Вторичные изопропанольные

продукты, отн.ед.

борцы

0,680,13

0,350,04

1,050,12

0,760,15

<0,001

<0,01

н/д

<0,001

н/д

<0,05

ыжники

0,770,16

0,750,09

0,430,07

0,540,08

<0,05

н/д

<0,05

н/д

<0,01

н/д

<0,01

Рб-л

н/д

< 0,05

< 0,001

н/д

Динамика содержания олигомерной фракции пептидов у спортсменов обеих групп характеризовалась значительным повышением весной. При этом если в другие сезоны различия содержания этой фракции пептидов у борцов и лыжников были несущественны, то весной у лыжников уровень содержания молекул этого вещества был значительно выше (Р<0,01), чем у борцов. При этом уровень значений этой фракции пептидов у борцов положительно связан с величиной приращения фотопериода, а у лыжников отрицательно коррелировал с уровнем напряженности их спортивной подготовки.

Динамика содержания первичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ у лыжников, в отличие от тенденций в общей группе спортсменов, характеризовалась повышением их летом и осенью, по сравнению с зимой. У борцов отмечалось отличие динамики содержания вторичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ от общегрупповых флуктуаций, что проявлялось не только снижением уровня весной, но и значительным его увеличением зимой. При этом у них содержание гептанрастворимых продуктов ПОЛ отрицательно коррелировало с напряженностью их спортивной подготовки и параметрами фотопериода. Таким образом, анаэробные физические нагрузки оказывали модулирующее влияние на ритм флуктуаций гептанрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов, а аэробные нагрузки аналогичный эффект обеспечивали в отношении диеновых коньюгатов [Волчегорский И.А. и соавт., 1995].

Следует отметить противоположные изменения уровня изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ у борцов и лыжников. Содержание изопропанолрастворимых диеновых коньюгатов у борцов весной значимо снижалось, а у лыжников - повышалось. Содержание изопропанолрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов у борцов летом достоверно увеличивалось, а у лыжников Ц существенно уменьшалось. Вместе с тем, как в группе борцов, так и у лыжников содержание изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ было отрицательно связано с уровнем напряженности их спортивной подготовки и положительно - с параметрами фотопериода. В этой связи можно полагать, что разная динамика содержания изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ у борцов и лыжников по сезонам была связана с особенностями взаимодействия нейроэндокринной регуляции анаэробного или аэробного энергообеспечения мышечной деятельности с циркануальным ритмом активности этой системы, а не с синхронизацией их биоритмов в динамике годового цикла.

Таким образом, у спортсменов рабочий ритм анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года обеспечивал изменение уровня гормонов, цитокинов, высокополимерных и олигомерных фракций СМП, первичных и вторичных гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, оказывал значимое влияние на динамику состояния Лц крови, обусловливая модифицирующий эффект на состояние сезонного ритма иммунной системы и СТК. С другой стороны, циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции во многом обусловливал сезонные флуктуации показателей функционального состояния Лц периферической крови, которые, вполне вероятно, оказывали модулирующее влияние на параметры рабочих, физиологических биоритмов СТК у спортсменов при воздействии регулярных физических нагрузок.

Зимой связь содержания продуктов ПОЛ с показателями гемодинамики у спортсменов опосредована за счет положительных корреляций первичных гептан- и вторичных изопропанольных продуктов ПОЛ с уровнем лизосомальной активности Нф и активности фагоцитоза Мц, а также отрицательными корреляциями с уровнем НСТ-активности Нф и Мц. Весной показатели кровообращения напрямую были отрицательно связаны с содержанием первичных гептан- и изопропанольных продуктов ПОЛ, а также опосредованы корреляцией вторичных гептанрастворимых продуктов с уровнем фагоцитарной активности Нф и НСТ-активности Мц. Летом отрицательный знак прямых корреляционных связей показателей кровообращения у спортсменов с уровнем продуктов ПОЛ дополнительно проявлялся опосредованными положительными связями фагоцитарной и лизосомальной активности Нф с содержанием первичных и вторичных гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ. Кроме того, опосредованно уровень показателей гемодинамики у спортсменов летом был связан с содержанием вторичных гептан- и первичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ за счет их положительных корреляций с активностью фагоцитоза Мц и отрицательных корреляций с уровнем НСТ-активности этих клеток. Осенью отрицательная прямая связь показателей гемодинамики с уровнем содержания продуктов ПОЛ не обусловлена связью последних с уровнем фагоцитарной и НСТ-активности Нф, но была опосредована отрицательной корреляцией первичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ с активностью фагоцитоза Мц. В итоге в разные сезоны прямая взаимосвязь показателей кровообращения с содержанием продуктов ПОЛ опосредуется корреляциями последних с фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активностью Нф и Мц периферической крови.

В динамике годового цикла у спортсменов под влиянием анаэробных физических нагрузок показатели кровообращения положительно связаны с фагоцитарной и НСТ-активностью Мц. Под влиянием аэробных физических нагрузок показатели гемодинамики у спортсменов в основном коррелировали с уровнем фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф. При этом у борцов показатели кровообращения были отрицательно связаны с содержанием гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, активность фагоцитоза Нф положительно коррелировала с уровнем гептанрастворимых продуктов (r=0,175-0,187; Р<0,05) и отрицательно - с содержанием первичных изопропанолрастворимых продуктов (r=-0,155; Р<0,05), активность фагоцитоза Мц отрицательно коррелировала с содержанием первичных изопропанолрастворимых продуктов (r= -0,287; Р<0,001), лизосомальная активность Мц была положительно связана с содержанием первичных гептанрастворимых продуктов (r=0,268; Р<0,001), а спонтанная НСТ-активность Мц - отрицательно с содержанием вторичных изопропанолрастворимых продуктов (r= -0,261; Р<0,001). У лыжников активность фагоцитоза Нф и Мц положительно связаны с уровнем вторичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ (r=0,252-0,278; Р<0,001), лизосомальная активность фагоцитов - с уровнем первичных гептан- (r=0,278; Р<0,001 и r=0,183; Р<0,01) и вторичных изопропанолрастворимых продуктов (r=0,263; Р<0,001 и r=0,193; Р<0,01), а значения НСТ-активности Нф и Мц крови отрицательно коррелировали с содержанием первичных (r= -0,129; Р<0,05 и r= -0,184; Р<0,01) и вторичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ (r= -0,128; Р<0,05 и r= -0,151; Р<0,05).

Можно полагать, что изменения состояния кровообращения у борцов в цикле года под влиянием анаэробных физических нагрузок и сезонной динамики условий среды напрямую связаны с содержанием гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, а также с их опосредованным влиянием на состояние НСТ-активности Мц и уровень активности фагоцитоза Нф и Мц. У лыжников колебания состояния кровообращения в цикле года под влиянием сезонной динамики условий среды и аэробных физических нагрузок связаны с колебаниями НСТ-активности Нф, которые опосредованы флуктуациями содержания изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ.

ВЫВОДЫ

Независимо от различий энергообеспечения мышечной деятельности, а также динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года у борцов и лыжников отмечались синфазные изменения по сезонам параметров резервного объема выдоха, показателей состояния периферического отдела эритрона, активности креатинфосфокиназы и скорости восстановления запаса кислорода.
Уровень характеристик функционального состояния систем внешнего дыхания и кровообращения, максимального потребления кислорода и значений морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона определяется преимущственным механизмом ресинтеза АТФ у борцов и лыжников, а характер их флуктуаций по сезонам во многом обусловлен динамикой физических нагрузок в годовом цикле.
Флуктуации состояния иммунной системы у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением двигательной деятельности зимой характеризовались увеличением фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов периферической крови, а летом их снижением.
Анаэробные физические нагрузки у борцов способствуют увеличению активности фагоцитоза нетрофилов и моноцитов, а аэробные физические нагрузки у лыжников приводят к снижению активности фагоцитоза.
Динамика физических нагрузок в цикле года модифицирует параметры циркануального биоритма состояния иммунной системы спортсменов, обеспечивая весной усиление фагоцитарных реакций при анаэробных нагрузках, а осенью их снижение - под влиянием аэробных.
Уровень адреналина у спортсменов осенью и зимой был значимо ниже, чем весной и летом. В летний сезон у них также отмечалось повышение содержания интерлейкина-1. Весной у спортсменов повышен уровень олигомерных среднемолекулярных пептидов и снижено содержание гептанрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов. Содержание высокополимерных среднемолекулярных пептидов снижалось осенью.
У спортсменов с преимущественно анаэробным энергообеспечением мышечной деятельности содержание высокополимерных и олигомерных среднемолекулярных пептидов было меньше, а уровень кортизола и тироксина, а также первичных и вторичных изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов больше, чем у спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением двигательной деятельности.
Весной у борцов отмечался более низкий уровень олигомерной фракции лсреднемолекулярных пептидов. У лыжников осенью наблюдали более высокий уровень высокополимерной фракции лсреднемолекулярных пептидов. Эти изменения обусловливали модифицирующее воздействие анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов крови спортсменов.
Динамика показателей систем транспорта кислорода у борцов в цикле года связана с влиянием анаэробных физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в совокупности с изменением содержания в крови первичных и вторичных гептан- и изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов.
Динамика систем транспорта кислорода у лыжников в годовом цикле связана с модифицирующим влиянием аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в сочетании с уровнем высокополимерных и олигомерных лсреднемолекулярных пептидов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

Эберт Л.Я. Состояние иммунного статуса как показатель степени адекватности тренировочных нагрузок функциональным возможностям спортсменов / Л.Я. Эберт, А.П. Исаев, В.А. Колупаев // Теория и практика физической культуры. - 1993. - № 11-12. - С. 20-23.
Влияние тренировочных программ годичного макроцикла на состояние иммунитета и уровень заболеваемости квалифицированных лыжников-гонщиков / В.В. Рыбаков, Л.М. Куликов, Д.А. Дятлов, В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, В.В. Винантов//Теория и практика физической культуры. - 1995. - № 10. - С. 37-45.
Исаев А.П. Оценка некоторых параметров функционального состояния организма дзюдоистов высокой квалификации на заключительных этапах подготовки к соревнованиям / А.П. Исаев, В.А. Колупаев, Л.Я. Эберт // Физиология человека. - 1995. - Т. 21., № 2. - С. 81-92.
Колупаев В.А. Влияние интенсивной двигательной деятельности на показатели хемилюминесценции нейтрофилов периферической крови / В.А. Колупаев, А.В. Окишор, Д.А. Дятлов//Теория и практика физической культуры. - 2000. - № 4. - С. 24-26.
Влияние тренировочных нагрузок анаэробной и аэробной направленности на уровень физической работоспособности и адаптационные возможности спортсменов в различные сезоны года /В.А. Колупаев, Д.А. Дятлов, А.В. Окишор, И.Ю. Мельников//Теория и практика физической культуры. - 2004. - № 5. - С. 2-6.
Механизмы функционального состояния представителей анаэробных и аэробных видов спорта в условиях сезонной динамики факторов внешней среды / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, Л.С. Борисова // Вестник Южно-Уральского государственного университета. - 2007. - № 2. - С. 32-37.
Колупаев В.А. Содержание субпопуляций CD-лимфоцитов и состояния фагоцитов крови у спортсменов в зависимости от анаэробных или аэробных физических нагрузок в разные сезоны года / В.А. Колупаев // Российский аллергологический журнал. - 2007. - № 3. - С. 314.
Сашенков С.Л. Динамика содержания субпопуляций CD-лимфоцитов и состояния фагоцитов крови по сезонам года у спортсменов с анаэробным и аэробным механизмом энергетического метаболизма / С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин, В.А. Колупаев // Российский аллергологический журнал. - 2007. - № 3. - С. 361.
Колупаев В.А. Динамика показателей периферического отдела эритрона у спортсменов в различные сезоны года под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков// Вестник Южно-Уральского государственного университета. - 2007. - № 16. Ц С. 134-136.
Сашенков С.Л. Состояние иммунитета у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности / С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев, И.И. Долгушин // Российский аллергологический журнал. - 2008. - № 1. - С. 257-258.
Колупаев В.А. Динамика параметров состояния систем транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием физических нагрузок анаэробной или аэробной направленности / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Физиология человека. - 2008. - Т. 34, № 2. - С. 139-142.
Kolupaev V.A. Effects of Anaerobic and Aerobic Exercises in Athletes on the Variation of the Parameters of Oxygen Transport Systems in Different Seasons of the Year / V.A. Kolupaev, S.L. Sashenkov, I.I. Dolgushin // Human Physiology. Ц 2008. - Vol. 34, № 2. - P. 260-262.
Колупаев В.А. Динамика показателей дыхания и кровообращения под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Теория и практика физической культуры. - 2008. - № 4. - С. 12-16.
Колупаев В.А. Взаимосвязь клеточных и гуморальных факторов иммунитета у спортсменов / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Аллергология и иммунология. - 2008. - Т. 9, № 3. - С. 362.
Колупаев В.А. Динамика фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности нейтрофилов и моноцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года / В.А. Колупаев // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия Медицина. - 2008. - № 7. - С. 276-281.
Долгушин И.И. Взаимосвязь показателей состояния иммунной системы с уровнем легочных объемов у спортсменов в разные сезоны года / И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Аллергология и иммунология. - 2009. - Т. 10, № 2. - С. 225.

Публикации в других изданиях

Колупаев В.А. Некоторые аспекты эколого-валеологического направления оптимизации физкультурной и спортивной деятельности / В.А. Колупаев // Физическая культура и спорт в жизни общества : материалы междунар. науч.-метод. конф., посвященной 30-летию УраГАФК / под ред. В.Г. Камалетдинова/УраГАФК. - Челябинск, 2000. - Ч.1. - С. 71-73.
Колупаев В.А. Возможности эколого-валеологического направления оптимизации культурной и спортивной деятельности / В.А. Колупаев // Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство : материалы междунар. симпозиума / КГИФК. - Бишкек, 2001. - С. 251-252.
Колупаев В.А. Комплексная характеристика условий среды - объективный фактор прогноза результата деятельности в области физической культуры / В.А. Колупаев // Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе : материалы междунар. науч.-практ. конф. / БГАФК. - Минск, 2003. - С. 337-338.
Колупаев В.А. Сезонные изменения функциональных показателей лейкоцитов крови у спортсменов / В.А. Колупаев, Д.А. Дятлов, Л.Я. Эберт // Успехи современного естествознания. - 2003. - № 11. - С. 57-58.
Эберт Л.Я. Влияние физических нагрузок анаэробной и аэробной направленности на состояние фагоцитов периферической крови и уровень циркулирующих Т- и В-лимфоцитов у спортсменов/Л.Я.Эберт, В.А.Колупаев // Современные наукоемкие технологии. - 2004. - № 3. - С. 32-37.
Эберт Л.Я. Динамика показателей систем внешнего дыхания и кровообращения у спортсменов с анаэробной и аэробной направленностью тренировочного процесса по сезонам года / Л.Я. Эберт, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Известия Челябинского научного центра УрО РАН. Ц 2005. - № 2. - С. 115-120.
Эберт Л.Я. Динамика состояния системы транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / Л.Я. Эберт, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Успехи современного естествознания. - 2006. - № 3. - С. 99.
Динамика состояния фагоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / Л.Я. Эберт, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Сб. материалов 1-го Российско-Чешского медицинского форума (г. Челябинск, 21-24 ноября 2006 г.) / ЧеГМА. - Челябинск, 2006. - С. 154-156.
Колупаев В.А. Динамика кислородного метаболизма у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков // Вестник Уральской медицинской академической науки. - 2006. - № 3. - С. 108.
Колупаев В.А. Влияние взаимодействия факторов двигательной деятельности и сезонных условий внешней среды на показатели иммунного статуса спортсменов / В.А. Колупаев // Медицинская иммунология. - 2007. Ц Т. 9, № 2-3. - С. 300.
Сашенков С.Л. Динамика состояния фагоцитов и содержания лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года / С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин, В.А. Колупаев // Медицинская иммунология. - 2007. - Т.9, № 2-3. - С.311-312.
Характеристики телосложения и свойств личности спортсменов с аэробным механизмом энергообеспечения двигательной деятельности / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, Л.С. Борисова, И.Л. Пылаева // Актуальные вопросы оздоровления, спортивной и восстановительной медицины : сб. трудов, посвященный 60-летию врачебно-физкультурной службы РФ / ЧеГМА. - Челябинск, 2007. - С. 15-20.
Колупаев В.А. Иммунологические критерии эффективности адаптации организма спортсменов к анаэробным и аэробным физическим нагрузкам в условиях сезонной динамики факторов внешней среды / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков//Актуальные проблемы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии: материалы VI конференции иммунологов Урала. Ижевск, 28-31 октября 2007 г. Ц Ижевск, 2007. - С. 150-151.
Динамика состояния систем транспорта кислорода по сезонам года у спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, О.В. Журило, И.Л. Пылаева // Актуальные вопросы восстановительного лечения, оздоровления, спортивной медицины: сб. трудов, посвященный 5-летию создания кафедры ЛФК, спортивной и восстановительной медицины, курортологии и физиотерапии / ЧеГМА. - Челябинск, 2008. - С. 54-59.
Сашенков С.Л. Взаимосвязь показателей фагоцитоза у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности / С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев, И.И. Долгушин // Российский иммунологический журнал. - 2008. - Т. 2 (11), № 2-3. - С. 184.
Состояние показателей иммунного статуса у спортсменов различных специализаций / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, И.Л. Пылаева, Е.К. Старикова // Российский иммунологический журнал. - 2008. - Т. 2 (11), № 2-3. - С. 178.
Колупаев В.А. Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды /В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков// Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы ΙΙ-ой Междунар. научно-практической конференции, 8-11 октября 2008 г.: Т. 2. - Челябинск : Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2008. - С. 388-393.
Сашенков С.Л. Сравнение показателей кровообращения у лыжников и представителей спортивной ходьбы по сезонам / С.Л. Сашенков, И.Л. Пылаева, В.А. Колупаев // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы ΙΙ-ой Междунар. научно-практической конференции, 8-11 октября 2008 г.: Т. 2. - Челябинск : Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2008. - С. 346-350.

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog

Показатели кровообращения у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Динамика показателей периферического отдела системы эритрона у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

4. Результаты исследования показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности борцов и лыжников

Показатели

Группы

Содержание популяций лейкоцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Содержание лейкоцитов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Содержание лейкоцитов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Динамика показателей состояния нейтрофилов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

н/д

<0,001

н/д

< 0,01

< 0,01

< 0,05

< 0,05

< 0,05

н/д

Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам ()

Показатели

Уровень квалификации

Динамика состояния моноцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

Содержание CD-популяций лимфоцитов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы

CD4+ лимфоцитов, х109/л

CD8+ лимфоцитов,

CD11b+ лимфоцитов,

CD20+ лимфоцитов,

CD25+ лимфоцитов,

CD56+ лимфоцитов,

Показатели

Группы

Динамика содержания гормонов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам

Показатели

Группы

Динамика содержания цитокинов в сыворотке крови у борцов, лыжников и ходоков по сезонам ()

Показатели

Группы

Таблица 16

Динамика содержания пептидных и липидных метаболитов в плазме крови у борцов и лыжников по сезонам ()

Показатели

Группы