Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Васильев Сергей Владимирович
СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА)
03.02.01 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2012
Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова
Научный консультант:
кандидат биологических наук, доцент Чепик Федор Андреевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Плотникова Лилиан Суреновна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Брынцев Владимир Альбертович
Ведущая организация: ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук
Защита диссертации состоится л_____ __________ 2012 г. в __ часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина Российской академии наук в конференц-зале лабораторного корпуса.
Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, ГБС РАН Факс: 8(495)977-91-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУН Главный ботанический сад им.
Н. В. Цицина Российской академии наук.
Автореферат разослан и размещен на сайтах ВАК vak.ed.gov.ru и ГБС РАН www.gbsad.ru _________ 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ю. К. Виноградова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Древесные растения в силу присущих им свойств (многолетний тип онтогенеза и растянутость во времени его этапов, наличие превентивных (спящих) и адвентивных (придаточных) почек, обеспечивающих восстановление утраченных элементов кроны, широкий спектр внутривидовой изменчивости, включающий климатипы, эдафотипы, лузусы, аберрации, гибридные формы, широкий спектр размеров надземных и подземных органов) занимают ключевые позиции в урбаноценозах, обеспечивая многолетний общий фон территории и формируя среду для других компонентов. В связи с этим основа поддержания устойчивости городских экосистем - правильный подбор ассортимента видов древесных растений, отвечающих критериям видового разнообразия, эффективности выполнения защитных, санитарно-гигиенических и рекреационных функций, а также адаптированности к местным условиям. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д., в свою очередь, выступают важнейшим фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других - угнетающе). Это имеет значение, как для экзотов, так и для представителей местной флоры, попадающих в новую для них специфическую среду. Надежным показателем устойчивости и стабильности существования древесных растений в городских условиях является их способность к самовозобновлению в связи с тем, что успех семенного размножения древесных растений определяется особенностями прохождения различных этапов их генеративного развития (достижение возраста вступления в генеративную фазу, заложение и развитие цветочных зачатков, появление фертильных цветков, процессы опыления и оплодотворения, образование семян с вполне сформированным зародышем, процесс диссеминации, прорастание семян и укоренение всходов), а также особенностями прохождения сеянцами начальных этапов онтогенеза.
Эти процессы определяются внутренними генетическими факторами и зависят от условий внешней среды. Использование наиболее приспособленных к городской среде видов позволит значительно облегчить и удешевить работы по созданию, поддержанию в хорошем состоянии и обновлению зеленых насаждений и повысить их ценность.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - определить закономерности естественного семенного размножения древесных растений в урбаноценозах в условиях Северо-Запада России (на примере Санкт-Петербурга). Для этого были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав самосева, регулярность и массовость его появления на территории городских зеленых насаждений;
2. Установить особенности распределения самосева по территории городских зеленых насаждений;
3. Определить наиболее благоприятные условия для прорастания семян и укоренения всходов;
4. Оценить характер роста всходов и сеянцев в первые годы жизни;
5. Определить устойчивость самосева к воздействию отдельных биотических и абиотических факторов среды.
6. Выявить индивидуальные особенности прохождения первых стадий онтогенеза.
Научная новизна работы. Впервые произведена оценка массовости и регулярности появления самосева древесных растений в Санкт-Петербурге. Рассмотрены причины, лимитирующие его появление.
Проанализирована роль отдельных факторов внешней среды в ограничении роста сеянцев.
Впервые для дуба красного выявлены группы, отличающиеся особенностями прохождения ювенильной стадии онтогенеза.
Практическая ценность работы. Данные исследования позволяют обогатить наши представления о биологии размножения, особенностях роста и развития на ранних этапах онтогенеза конкретных видов и форм древесных растений, выявить диапазоны устойчивости к воздействию биотических и абиотических факторов внешней среды в условиях урбанизированных территорий, уточнить методы ухода и содержания зеленых насаждений. Выявленная степень натурализации ряда древесных экзотов позволяет дать комплексную оценку их значимости.
Апробация работы. Результаты работы представлялись: на ежегодных научных конференциях преподавательского состава, студентов и аспирантов кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М.
Кирова (2004 - 2010); на ежегодной научно-практической конференции молодых ученых Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в СанктПетербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2005); на Международной научно-практической конференции молодых ученых Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка, проходившей в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.
М. Кирова (2007), на Всероссийской конференции Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века в г. Петрозаводске (2008); на юбилейной конференции Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики, посвященной десятилетию начала лесного образования в Новгородском государственном университете им. Ярослава Мудрого (2008); на VIII Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения лесовода А. Т. Болотова в Сочи (2008), на Международных конгрессах Агрорусь в Санкт-Петербурге (2008 - 2009); на международной конференции Проблемы современной дендрологии, посвященной 100-летию со дня рождения членкорреспондента АН СССР П. И. Лапина в Москве (2009), на III Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири в Красноярске (2011).
Публикации. Автором опубликовано 13 научных работ, в том числе 3 - в рецензируемых изданиях из списка ВАКа.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и выводов, содержит 30 таблиц и 18 рисунков. Список цитированной литературы включает 258 наименований, в том числе 48 - зарубежных авторов.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА В данной главе семенное размножение древесных растений рассматривается как естественный процесс в условиях их природного и искусственного ареала, обеспечивающий воспроизведение себе подобных особей. Важнейшими параметрами, характеризующими этот процесс являются: возраст вступления в репродуктивную фазу индивидуального развития, длительность, продуктивность и периодичность плодоношения и семяношения. Успех семенного размножения предопределен индивидуальными особенностями прохождения различных этапов генеративного развития растений. Это связано с генетически обусловленным для отдельных видов и форм различным ритмом прохождения фенологических фаз и ходом сезонного развития и с факторами внешней среды, оказывающими свое специфическое воздействие на каждом из этапов генеративного развития.
В первой части главы внимание уделено природным факторам, играющим существенную роль на разных стадиях генеративного развития древесных растений:
погодные условия в период бутонизации, цветения, оплодотворения и формирования плодов и семян (Сахаров М. И., 1950; Юхновидов А. П., 1950; Нестерович Н. Д., 1955;
Лысенко З. Е, 1971; Некрасов В. И., 1973; Weryszko-Chmielewska, Elzbieta Puc Matgorzata, Piotrokska Krystyna, 2006 и др.); наличие насекомых-опылителей (Андронова Е. В., Анисимова Г. М., Баранова М. В. и др., 2000); соотношение темного и светлого времени суток (Чайлахян, 1964; Богданов П. Л., 1970; Леман В. М., 1948; 1949; 1950; 1955; 1958;
1961; K. Kysti, L. Joana, R. Risto, 2007 и др.); повреждение плодов и семян животными (Булыченцев В. Г., 1973; Мусиевский А. Л., 2004 и др.); вес плодов и семян (Владимирова В. С., 1953; Варасова Н. Н., 1956; Чепик Ф. А., Саппанош А., 1988 и др.); наличие агентов распространения семян (Харченко Н. А., Лихацкий Ю. П. и др., 2003; Takahashi Kanako, Kamitani Tamohiko, 2004 и др.); обеспеченность условиями для преодоления глубокого покоя семян (Серебряков И. Г., 1951; Михалевская О. Б., 1953; Юдин В. Г., 1959; Юдин В.
Г., Полякова Е. Н., 1966; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Lambers Janneke Hille Ris, Clark James S., 2005 и др.); температура, влажность и аэрация субстрата, в период прорастания семян (Морохин Д. И., 1929; Юдин В. Г. 1966; Петров В. В. 1981; Guilbert Monique, Le Pichon Celine, 2001 и др.); условия освещения в период прорастания семян (Юдин В. Г., 1956; Юдин В. Г., Полякова Е. Н., 1966; Нестерович Н. Д., Маргайлик Г. И., 1969;
Carpersen John P., Saprunoff Megan, 2005 и др.); наличие условий для развития микоризообразующих грибов (Горленко М. В., Соколов Д. В., Евлахова А. А. и др., 1976;
Jian Xue-wei, Xue Sha, 2005; Fan Jihong, Yang Guoting, 2006 и др.); условия освещения, температура и влажность в период первоначального роста всходов и сеянцев (Ахромченко А. И., Савина А. В., 1955; Новикова А. А., 1965; Горышина Т. К., 1979; Knoerzer D., 2002;
Петров В. А., 2004; Dobrowolska Dorota, 2008 и др.); конкуренция с травянистыми растениями (Карписонова Р. А., 1967; Шаяхметов И. Ф., 2005; Bloor Juliette M. G., Leadley Paul W., Barthers Laure, 2008 и др.).
Во второй части главы рассматриваются специфические особенности городской среды (особый микроклимат, меньшее количество солнечной радиации из-за запыленности воздуха, газовый состав атмосферного воздуха, сложные почвенногрунтовые условия, непривычная биоценотическая обстановка и др.), влияющие на плодоношение и семеношение древесных растений, как косвенным образом, приводя к ксероморфизации вегетативных органов и, таким образом, уменьшая способность к фотосинтезу (Врештьяк П., 1988; Мигалина С. В., 2008 и др.), приводя к повреждению вегетативных органов поллютантами (Журкова Н. В., 2003), к изменению глубины зимнего покоя (Горышина Т. К., 1979; Пахарьково Н. В., 2001) и т. д., так и оказывая прямое воздействие на различных этапах семенного размножения древесных растений: на число закладывающихся генеративных зачатков (Третьякова И. Н., Бажина Е. В., Осколков В. А., 2001; Моложавский А. А., 2001), на прохождение мейоза (Преснухина Л.
П., Калашник Н. А., 2003), на качество пыльцы (Третьякова И. Н., Петрова Е. А. и др., 2000; Золотникова О. В. и Плескач А. С., 2004; Третьякова И. Н., Романова Л. И., Носкова Н. Е., 2005 и др.), на содержание запасных питательных веществ в семенах (Бессонова В.
П. и Юсыпива Т. И., 1999) и т. п. Особое воздействие на древесные растения в городе оказывает стрижка и обрезка, приводящие к значительному сокращению фотосинтезирующей поверхности, что на физиологическом уровне служит препятствием для перехода растений к цветению (Алехина Н. Д., Балнокин Ю. В., Гавриленко В. Ф. и др., 2005).
В целом, анализ литературных источников показывает, что во многих случаях недостаточно и противоречиво освещены вопросы, касающиеся факторов среды, лимитирующих естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях, обуславливающих периодичность появление самосева и его обилие, быстроту роста и развития самосева в разных световых и почвенно-грунтовых условиях. Это же касается и разной густоты и состава живого напочвенного покрова в конкретных географических районах. Мало изученными остаются быстрота роста и развития сеянцев конкретных видов в разных световых и почвенно-грунтовых условиях, а также при разной густоте и составе живого напочвенного покрова и факторы, определяющие устойчивость самосева к повреждению низкими температурами.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Основные работы проводились на территории зеленых насаждений СанктПетербурга, отдельные исследования - в Ленинградской и Псковской областях.
Климат данной территории атлантико-континентальный с умеренно-холодной зимой и нежарким летом. Его особенности связны с близостью моря, наличием крупных водных бассейнов и избыточным увлажнением (Буданцев А. Л., Яковлев Г. П., 2006). Он характеризуется следующими показателями (для территории Санкт-Петербурга, по данным среднегодовая температура воздуха +5,00С; средняя температура июля +17,70С; средняя температура января -7,80С; абсолютный максимум температуры +34,60С (1998); абсолютный минимум -35,9 (1883); среднемноголетний (19Ц 1999) период со среднесуточной положительной температурой воздуха длится с марта по 11 ноября (239 суток); сумма положительных температур воздуха 255810,70С;
средние сроки завершения весенних заморозков 6 мая в воздухе (могут продолжаться до июня) и 18 мая на почве (возможны до 8 июня); осенние заморозки, в среднем, начинаются с 18 сентября на почве (возможны с 29 июля) и с 8 октября в воздухе (могут быть с 9 сентября); годовая сумма осадков составляет 625 мм с максимумом дождей в августе (80 мм). В целом, климат можно оценить как благоприятный для произрастания древесных растений, хотя наличие некоторых отрицательных явлений (сравнительно короткий безморозный период, периодически повторяющиеся суровые зимы и недостаток тепла в сезон вегетации в сочетании с частыми заморозками) может ограничивать культивирование некоторых экзотов, особенно из южных районов.
Глава 3 МЕТОДИКА. ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ Изучалось семенное размножение следующих аборигенных и интродуцированных видов древесных растений: дуб красный (Quercus rubra L.), дуб черешчатый (Q. robur L.), клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), бобовник альпийский (Laburnum alpinum Bercht. et Prsl.), барбарис тунберга (Berberis thunbergii DC.), чубушник венечный (Philadelphus coronarius L.). Было проведено рекогносцировочное обследование зеленых насаждений на пробных площадях в разных районах Санкт-Петербурга с целью выявления видов, регулярно образующих самосев. В местах с разным уровнем антропогенной нагрузки (одиночные и рядовые посадки вдоль оживленных улиц и автомагистралей; пешеходные зоны, открытые и полуоткрытые территории садов и парков; закрытые территории парков и лесопарков) производилась глазомерная оценка уровня плодоношения самых распространенных в озеленении видов деревьев и кустарников по шкалам А. А. Корчагина (1960). В Ботаническом саду СанктПетербургской государственной лесотехнической академии (ныне СПбГЛТУ) на пробных площадях был проведен сплошной учет сеянцев древесных растений на маршрутных диагональных ходах в полосе шириной 2 метра, были заложены однометровые учетные площадки в разных частях проекции крон по отношению к сторонам света, на разном расстоянии от стволов, в условиях, различающихся степенью проективного покрытия живого напочвенного покрова (ЖНП), видовым составом травянистых растений, уровнем освещенности. На площадках производилось: описание ЖНП (глазомерная оценка проективного покрытия каждым видом травянистых растений), подсчет числа сеянцев древесных растений, определение их видового состава, высоты, возраста, определение длины приростов, повреждаемости низкими температурами в зимний период. На отдельных учетных площадках проводился подсчет числа полнозернистых семян, в том числе: проросших и укоренившихся, проросших и не укоренившихся, непроросших; отбор модельных растений для измерения площади поверхности листьев, длины главного корня, диаметра стебля у корневой шейки. Освещенность на учетных площадках измерялось при помощи люксметра Ю-16. Показания прибора снимались в открытых, полуоткрытых и закрытых местах в 9; 12; 21 часов при разных погодных условиях (облачно, переменная облачность, ясно) в течение недели. Кроме того, изучение сеянцев клена остролистного и ясеня обыкновенного производилось на территории Псковской области на пробной площади 1250 м2. Для выявления способности семян прорастать в открытом грунте и оценки влияния корневой конкуренции за воду и питательные вещества со стороны травянистых растений на рост самосева древесных растений были произведены экспериментальные посевы семян 14 видов деревьев и кустарников на питомнике.
Общая площадь обследованных территорий составила 504,17 га; сплошной учет самосева проведен на площади 968,5 м2; оценка плодоношения произведена у 5деревьев и 364 кустарников; заложено 1402 учетных площадок, учтено 16506 сеянцев древесных растений, отобрано 2758 моделей для определения возраста, измерения высоты наземной части и величины годичных приростов, у 404 моделей также были измерены длина главного корня, диаметр стебля у корневой шейки, посчитано число боковых почек, у 169 модельных растений определена площадь поверхности листьев. Полученные результаты были обработаны методами вариационной статистики с использованием пакета Excel и представлены в таблицах и диаграммах.
Глава 4. ПОЯВЛЕНИЕ САМОСЕВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ На территории Санкт-Петербурга самосев образуется у 90 таксонов древесных растений (Булыгин Н. Е., Сахарова С. Г., 2004). Однако не у всех видов самосев появляется обильно и стабильно. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д. могут выступать важным фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других - угнетающе), в том числе и на процессы их семенной репродукции на разных ее этапах. Согласно проведенным исследованиям, только у видов самосев появляется регулярно, у остальных - спорадически (табл. 1).
Таблица Список древесных растений, у которых наблюдается регулярное образование самосева в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга № Семейство Вид п/п 1 2 ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - PINOPHYTA КЛАСС ХВОЙНЫЕ - PINOPSIDA 1. Тисовые - Taxaceae Тис ягодный - Taxus baccata L.
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ - MAGNOLIOPHYTA КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ - MAGNOLIOPSIDA 2. Барбарисовые - Berberidaceae Барбарис тунберга - Berberis thunbergii DC.
3. Вяз гладкий ЦUlmus laevis Pall.
Вязовые - Ulmaceae 4. Вяз голый - Ulmus glabra Huds.
5. Дуб черешчатый - Quercus robur L.
Буковые - Fagaceae 6. Дуб красный - Quercus rubra L.
7. Березовые - Betulaceae Береза повислая - Betula pendula Roth.
8. Тополь дрожащий - Populus tremula L.
Ивовые - Salicaceae 9. Ива козья - Salix caprea L.
1 2 10. Липовые - Tiliaceae Липа мелколистная - Tilia cordata Mill.
Гортензиевые - 11. Чубушник венечный - Philadelphus coronarius L.
Hydrangeaceae 12. Рябина обыкновенная - Sorbus aucuparia L.
13. Кизильник блестящий - Cotoneaster lucidus Schlecht.
Розоцветные - Rosaceae 14. Боярышник сибирский - Crataegus sanguinea Pall.
15. Черемуха обыкновенная - Padus avium Mill.
Бобовник альпийский - Laburnum alpinum Bercht. et 16. Бобовые - Fabaceae Prsl.
17. Клен остролистный - Acer platanoides L.
18. Кленовые - Aceraceae Клен ложноплатановый - Acer pseudoplatanus L.
19. Клен ясенелистный - Acer negundo L.
Конскокаштановые - Конский каштан обыкновенный - Aesculus 20.
Hippocastanaceae hippicastanum L.
21. Крушина обыкновенная - Frangula alnus Mill.
Крушиновые - Rhamnaceae 22. Жостер слабительный - Rhamnus cathartica L.
23. Ясень обыкновенный - Fraxinus excelsior L.
24. Ясень ланцетный - Fraxinus lanceolata Borch.
Маслиновые - Oleaceae Ясень пенсильванский - Fraxinus pennsylvanica 25.
Marsh.
Жимолостные - Снежноягодник белый - Symphoricarpos rivularis 26.
Caprifoliaceae Suksdorf 27. Бузиновые - Sambucaceae Бузина красная - Sambucus racemosa L.
Сильно варьирует число появляющихся сеянцев разных видов древесных растений (табл. 2).
Таблица Результаты количественного учета самосева и подроста различного возраста по маршрутным ходам в парке Лесотехнической академии (2006 год) Число особей Название вида шт/га % Acer platanoides L. 40065 86,Ulmus glabra Huds. 2387 5,Quercus robur L. 2032 4,Padus avium Mill. 742 1,Fraxinus excelsior L. 484 1,Sorbus aucuparia L. 355 0,Tilia cordata Mill. 226 0,Symphoricarpos rivularis Suksdorf 97 0,Crataegus sanguinea Pall. 32 0,Итого 46419 1Подобная картина объясняется преобладанием клена остролистного в парке Лесотехнической академии, а также другими факторами, определяющими численность и распределение по площади семенного потомства древесных растений. Главными из них выступают:
1. Регулярность плодоношения и, соответственно, появления сеянцев. Анализ возрастного состава сеянцев четырех видов древесных растений указывает на существенные различия в периодичности наступления урожайных и неурожайных лет (табл. 3). Если у клена остролистного (который лидирует по числу сеянце в парке ЛТА) и клена ложноплатанового наблюдается ежегодное появление плодов и наступление урожайных лет через год, то дуб черешчатый (который по числу сеянцев отстает от клена остролистного в 19,7 раз) характеризуется наличием периодов в несколько лет, когда не наблюдается образования плодов и появления самосева. По этому показателю интродуцированный дуб красный конкурентоспособней, по сравнению с аборигенным дубом черешчатым. Синхронное наступление урожайных лет у клена остролистного и клена ложноплатанового, а также наблюдавшееся обильное плодоношение дуба красного и дуба черешчатого два года подряд позволяют сделать вывод о том, что главной причиной периодичности плодоношения у рассматриваемых видов является не динамика внутренних ресурсов растения, связанная с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая, а условия внешней среды.
Таблица Возрастное распределение самосева дуба красного, дуба черешчатого, клена ложноплатанового и клена остролистного, шт/м2 (учет 2005 года).
Вид Возраст, Quercus rubra Acer platanoides Quercus robur L. Acer pseudoplatanus L.
ет L. L.
N V N V N V N V 1 - - - - - - 484 18,2 38 301 5,4 2 1 0,6 61 - - - - - - 71 3,3 3 1 0,6 57 284 15,9 57 81 5,0 62 431 6,9 4 9 2,1 23 152 9,3 62 2 1,2 59 2 1,2 5 9 2,6 29 - - - 142 8,0 57 272 9,4 6 2 1,1 54 - - - 11 6,5 65 - - - 2. Обильность плодоношения. Преимущество в семенном размножении получают те виды, у которых образуется достаточно большое число семян, что, в свою очередь, определяется как биологическими свойствами вида (число и место заложения генеративных органов, особенности процессов опыления и оплодотворения, образование плодов и семян с вполне сформированным зародышем и т. д.), так и действием факторов внешней среды. На примере самосева дуба красного мы наблюдаем различие в густоте самосева в северной и южной частях проекций крон материнских деревьев, что подтверждает существенное влияние ориентации крон по отношению к сторонам света на число заложившихся цветочных зачатков (табл. 4).
Таблица Число сеянцев дуба красного в северной и южной частях проекций крон материнских деревьев Число сеянцев, шт/мМесто Nm V Tрасч Tтабл Южная часть проекции крон 585 20,6 17,3 2,Северная часть проекции крон 122 7,8 Значимое влияние на репродукционные процессы древесных растений (стимулирующее или угнетающее) могут оказывать специфические факторы городской среды.
Это подтверждается результатами сравнительной оценки уровня плодоношения наиболее распространенных в озеленении деревьев и кустарников, произрастающих в местах с различной антропогенной нагрузкой (табл. 5). Наименьшие баллы плодоношения наблюдаются вдоль оживленных улиц и автомагистралей (отрицательное влияние дороги), а также на закрытых территориях парков и лесопарков (условия, наиболее приближенные к природным, где наблюдается повышенная конкуренция между растениями за свет и другие ресурсы). Снижение плодоношения деревьев вдоль оживленных улиц и автомагистралей связано, прежде всего, со сложными почвенногрунтовыми условиями (недостаточное влагообеспечение и аэрация корневых систем в связи с уплотнением почвы, асфальтирования и мощения улиц и т. п.). Влияние дороги больше сказывается на уровне плодоношения деревьев и, в меньшей степени - кустарников в связи с меньшей областью распространения их корневых систем.
Таблица Результаты глазомерной оценки плодоношения деревьев и кустарников местах с различной степенью антропогенной нагрузки по шестибалльной и пятибалльной шкалам А. А. Корчагина (1960).
Уровень антропогенной I II III нагрузки* № Вид Xm N Xm N Xm N п/п Деревья 1 Tilia cordata Mill. 2,80,4 1,74 20 4,00,2 1,17 35 3,20,1 0,50 Tilia platyphyllos 2 4,20,2 1,26 41 4,90,1 0,62 39 3,40,1 0,42 Scop.
3 Quercus robur L. 2,60,4 1,50 15 3,80,4 1,74 20 3,20,2 0,72 4 Acer platanoides L. 4,20,1 0,62 40 4,90,1 0,58 35 4,60,1 0,66 5 Acer negundo L. 4,60,1 0,39 16 4,80,2 0,82 18 3,00,3 1,20 6 Fraxinus excelsior L. 4,20,4 1,65 18 4,20,2 0,80 17 3,00,2 0,75 7 Sorbus aucuparia L. 4,40,2 0,96 24 4,60,2 1,09 31 1,60,1 0,44 Кустарники Rosa rugosa 1 3,20,3 1,75 35 3,00,2 1,08 30 1,80,2 1,04 Thunb.
Syringa josikaea 2 3,90,2 0,96 24 3,80,3 1,31 20 1,20,2 0,77 Jacq. fil.
3 Syringa vulgaris L. 3,50,3 1,31 20 3,50,2 0,98 25 1,60,1 0,47 Symphoricarpos 4 3,60,3 1,41 23 3,90,2 1,09 31 2,80,1 0,41 rivularis Suksdorf Cotoneaster lucidus 5 3,60,4 2,04 27 3,80,1 0,47 23 2,40,2 0,89 Schlecht.
*Примечание: I - одиночные и рядовые посадки вдоль оживленных улиц и автомагистралей; II - пешеходные зоны городских улиц, открытые и полуоткрытые территории садов и парков; III - закрытые территории парков и лесопарков.
3. Наличие подходящего субстрата для прорастания семян и появления всходов. В городских условиях семена могут попасть:
а) на наземные части других растений, на поверхности с твердым покрытием, где они могут прорасти (при наличии достаточного количества влаги), но их укоренение не представляется возможным.
б) на участки с хорошо развитым ЖНП естественного или искусственного (газоны) происхождения. Эти места неблагоприятны для прорастания семян и укоренения всходов тех видов, плоды и семена которых имеют высокую парусность и могут зависнуть в надземных частях травянистых растений. Распределение самосева клена ложноплатанового на учетных площадках указывает на прямую зависимость числа однолетних сеянцев на единице площади от общего проективного покрытия травянистых растений на учетной площадке (табл. 6).
Таблица Густота однолетних сеянцев клена ложноплатанового на участках, различающихся степенью проективного покрытия ЖНП Число сеянцев, шт/мОбщее проективное покрытие ЖНП, % Nm V 0 - 20 8210 37,7 21 - 40 687 28,6 41 - 60 585 22,0 61 - 80 545 24,8 81 - 100 141 4,1 в) на поверхность листовой подстилки. С одной стороны, она препятствует разрастанию мхов и травянистых растений из ЖНП, а с другой - ее влажность способна резко меняться (что гибельно для проростков), пластинки отмерших листьев механически препятствуют проникновению зародышевых корешков в почву. На учетных площадках больше четверти проросших семян клена остролистного не смогли укорениться и, таким образом погибли (табл. 7). Подобная картина наблюдается и в отношении желудей дуба красного, прорастающих осенью: листовая подстилка служит препятствием для укоренения 31,1% проросших семян. Наиболее выгодные условия прорастания создаются для раноопадающих желудей, оказывающихся под прикрытием листовой подстилки;
желуди, опадающие позже на поверхность листовой подстилки, оказываются в условиях периодически повторяющегося дефицита влаги, а появляющиеся зародышевые корешки повреждаются низкими температурами.
Таблица Количественные показатели прорастания семян и укоренения всходов клена остролистного Число семян № Проросших и Проросших, но не учетной Непроросших Всего укоренившихся укоренившихся площадки шт/м2 % шт/м2 % шт/м2 % шт/м2 % 1 2 3 4 5 6 7 8 1 154 34,6 19 4,3 272 61,1 445 12 14 15,4 3 3,3 74 81,3 91 13 10 13,5 1 1,4 63 85,1 74 14 32 12,9 20 8,1 196 79,0 248 15 46 12,4 18 4,9 305 82,7 369 16 28 11,9 6 2,6 201 85,5 235 17 18 12,3 27 18,5 101 69,1 146 18 28 15,9 34 19,3 114 64,8 176 11 2 3 4 5 6 7 8 9 16 7,2 19 8,5 186 84,2 221 110 104 25,1 27 5,9 316 69,6 447 1Итого 45 18,4 17 7,1 183 74,6 245 1г) на открытые участки рыхлой почвы. Они являются самыми благоприятными для появления самосева древесных растений - здесь обеспечен наиболее тесных контакт семян с минеральными частичками почвы и устранена конкуренция с травянистыми растениями ЖНП. Как правило, это территории обработанных куртин и живых изгородей, полосы вдоль дорожек и т. п. Например, на обработанных куртинах и живых изгородях Ботанического сада Лесотехнической академии были обнаружены сеянцы древесных растений, относящиеся к девяти видам (Acer platanoides L., Berberis thunbergii DC.СAtropurpureaТ, Laburnum alpinum Bercht. et Prsl., Ulmus glabra Huds., Tilia cordata Mill., Philadelphus coronarius L., Padus avium Mill., Cotoneaster lucidus Schlecht.), притом сеянцы барбариса тунберга, бобовника альпийского, чубушника венечного и кизильника блестящего в других местах не обнаружены.
Глава 5. ДИНАМИКА РОСТА СЕЯНЦЕВ В ПЕРВЫЕ ГОДЫ ЖИЗНИ И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ Сеянцы различных видов древесных растений в первые годы жизни существенно различаются по быстроте роста. При сравнении роста четырех видов древесных растений в первые пять лет жизни оказалось, что наиболее быстрорастущими являются дуб черешчатый и дуб красный, а клен остролистный и клен ложноплатановый характеризуются медленным ростом (табл.8).
Таблица Приросты осевого побега по годам у четырехлетних сеянцев дуба красного, дуба черешчатого, клена ложноплатанового и клена остролистного, см Вид Год образоAcer pseudoplatanus вания при- Quercus rubra L. Quercus robur L. Acer platanoides L.
L.
роста l V l V l V l V 2002 9,70,6 4,03 41,4 13,60,5 3,82 28,0 7,60,4 1,03 13,4 6,40,5 1,57 24,2003 4,90,4 2,52 51,4 3,40,3 2,68 79,8 2,10,4 1,10 49,8 1,30,2 0,68 53,2004 2,70,3 1,80 67,4 2,30,3 2,28 100,4 2,70,5 1,40 51,1 1,50,3 0,82 56,2005 3,10,3 1,94 62,0 3,30,3 2,28 69,1 3,00,4 1,02 33,3 1,60,4 1,11 69,Как у быстрорастущих, так и у медленнорастущих видов в естественных условиях наблюдалась общая закономерность: наибольшие приросты сеянцы давали в первый год жизни, а затем наблюдалось резкое замедление роста. Подобное явление объясняется, с одной стороны, истощением питательных веществ, накопленных в семядолях (у видов дуба) и перераспределением синтезируемых питательных веществ на формирование, в первую очередь, подземных частей сеянцев. Существенное влияние на рост и развитие сеянцев древесных растений оказывают факторы внешней среды.
5.1. Влияние условий освещения на рост сеянцев древесных растений До определенного критического возраста световой фактор не является решающим в ограничении роста сеянцев древесных растений под материнским пологом. Об этом свидетельствует сравнение высот однолетних сеянцев относительно светолюбивого дуба черешчатого, выросших в разных частях проекции крон одиночно стоящих материнских деревьев: статистически достоверной разницы по этому показателю не выявлено (табл.9).
Таблица Высота однолетних сеянцев дуба черешчатого на разном расстоянии от ствола материнского дерева Средняя высота, см Число Расстояние от ствола, м моделей V X m 1 2 3 4 0-1 14,8 0,4 2,64 17,8 1 2 3 4 1-2 15,1 0,5 3,53 23,4 2-3 15,3 0,6 5,45 35,6 3-4 14,8 0,5 3,57 24,1 4-5 15,2 0,5 4,10 27,0 5-6 3,67 24,5 15,0 0,6-7 16,91,4 5,27 31,2 Точно также не наблюдается достоверного различия в абсолютных приростах четырехлетних, пятилетних и шестилетних сеянцев относительно теневыносливого клена остролистного, растущих под материнским пологам в условиях, различающихся уровнем освещенности (табл. 10).
Таблица Ход роста сеянцев клена остролистного в различных условиях освещенности под материнским пологом Высота сеянцев Возраст Уровень освещенности Tтабл, при Tрасч сеянцев, лет P=0,035% от полной 50% от полной Xm V Xm V Четырехлетние сеянцы, N моделей = 1 7,30,2 1,25 17,1 7,90,4 2,26 28,6 0,77 1,2 9,60,2 1,58 16,5 10,50,4 2,09 19,9 1,41 1,3 11,80,4 2,59 21,9 12,60,6 3,65 29,0 0,80 1,4 13,60,5 3,50 25,7 14,71,2 7,00 47,6 0,84 1,Пятилетние сеянцы, N моделей = 1 7,60,2 1,84 24,2 7,40,2 1,23 16,6 0,50 1,2 9,90,2 1,76 17,8 10,00,3 1,93 19,3 0,14 1,3 11,90,3 2,13 17,9 12,30,5 2,81 22,8 0,45 1,4 14,10,4 2,81 19,9 14,50,7 3,79 26,1 0,38 1,5 15,60,4 3,21 20,6 16,71,1 6,47 38,7 0,90 1,Шестилетние сеянцы, N моделей = 1 7,50,6 2,45 32,7 6,90,5 2,10 30,4 0,77 2,2 100,5 1,99 19,9 9,70,5 2,50 25,8 0,42 2,3 12,60,7 3,12 24,8 13,30,8 3,62 27,2 0,66 2,4 14,50,8 3,39 23,4 15,30,7 3,09 20,2 0,75 2,5 160,7 2,85 17,8 16,91,0 4,41 26,1 0,74 2,6 17,90,8 3,53 19,7 19,20,8 3,61 18,8 1,15 2,С увеличением возраста происходит рост потребности сеянцев древесных растений в условиях освещения. Нами были выделены две группы сеянцев. К первой группе отнесены сеянцы тех видов, которые при резком возрастании светолюбия с определенного возраста не успевают адаптироваться к недостатку освещения и быстро погибают в течение одного - двух вегетационных сезонов. Например, уже в трехлетнем возрасте, в среднем, 69,9% всех учтенных сеянцев дуба черешчатого находились в этиолированном состоянии, 26,1% сеянцев полностью погибло. На четвертый год наблюдалась практически полная гибель сеянцев дуба черешчатого: находились лишь единичные растения в просветах полога.
К другой группе отнесены сеянцы (клена остролистного, вяза голого, липы мелколистной, черемухи обыкновенной, ясеня обыкновенного и др.), способные развиваться под пологом древостоя в течение более продолжительного времени. На примере самосева клена остролистного нами установлено наличие морфологических и физиологических адаптационных механизмов существования сеянцев в условиях недостаточного освещения. Первый из них осуществляется в увеличении соотношения фотосинтезирующей поверхности к объему растения, что позволяет поддерживать положительный годовой баланс углерода лэкстенсивным путем.
Анализ биометрических показателей 1 - 13-летних сеянцев клена остролистного (табл. 11) выявил экспоненциальное возрастание площади фотосинтетической поверхности по мере увеличения возраста сеянцев (рис. 1), в то время как прирост надземной части подчиняется линейной закономерности (рис. 2).
1098y = 53,08e0,22x y = 1,65x + 7,700 R2 = 0,95 R2 = 0,6543210 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Возраст сеянцев, лет Возраст сеянцев, лет Рис. 1. Динамика фотосинтетически Рис. 2. Ход роста 13-летнего активной поверхности листьев самосева самосева клена остролистного клена остролистного с возрастом по высоте Таблица Биометрические показатели сеянцев клена остролистного разного возраста Площадь поверхности листьев, Высота, см Возраст, Число смлет моделей V V X m X m 1 7,3 0,4 1,61 22,1 78,4 7,6 28,54 36,4 2 1,79 17,7 29,14 37,7 10,1 0,4 77,3 6,3 13,4 0,7 2,85 21,3 119,4 4,7 20,42 17,1 4 14,2 0,6 2,64 18,6 104,0 8,6 38,5 37,0 5 3,15 18,9 60,91 44,2 16,7 0,8 137,8 15,6 17,5 0,8 2,77 15,8 142,1 16,2 58,69 41,3 7 20,4 0,6 2,62 12,8 321,1 13,1 58,76 18,3 8 22,5 1,1 3,01 13,4 278,2 19,6 55,36 19,9 9 24,6 1,3 3,23 13,1 439,7 62,1 152,14 34,6 10 25,0 1,6 4,16 16,6 615,2 107,0 282,99 46,0 11 25,3 1,6 3,86 15,3 690,6 88,5 234,11 33,9 12 26,1 2,5 4,97 19,0 785,3 125,3 250,51 31,9 13 27,4 1,6 3,50 12,8 704,2 314,9 247,88 35,2 Другой приспособительной реакцией роста сеянцев древесных растений под материнским пологом является увеличение интенсивности фотосинтеза. Об этом мы может судить, сравнивая текущие приросты сеянцев клена остролистного разного возраста с площадью листовой поверхности. На рис. 3 и 4 представлены трехлетние (модель) и семилетние сеянцы (20 моделей) клена остролистного. По нашим данным, у листьев, см Высота сеянцев, см Общая площадь поверхности семилетнего самосева клена относительная (по отношению к суммарной площади листовой поверхности) скорость роста наземной части (0,14) в 2 раза превышала относительную скорость роста трехлетнего самосева (0,07). Иными словами, в равных условиях освещения и водно-минерального питания эффективность использования световой энергии (выражающейся в величине текущего прироста) у сеянцев семилетнего возраста значительно превышает эффективность использования световой энергии сеянцами трехлетнего возраста, что свидетельствует о возрастании интенсивности фотосинтеза сеянцев клена остролистного с увеличением возраста. При сохранении данной тенденции (прогрессивное увеличение площади фотоассимилирующих органов совместно с ростом интенсивности фотоассимиляции) можно говорить о хороших перспективах достижения данными сеянцами возраста и размеров взрослых растений.
3,y = 0,53e0,07x 2,y = 0,41e0,14x R2 = 0,R2 = 0,1,0,Площадь поверхности листьев, см Площадь листовой поверхности, см Рис. 3. Взаимосвязь текущего прироста по Рис. 4. Взаимосвязь текущего прироста высоте трехлетнего самосева клена по высоте семилетнего самосева клена остролистного с площадью листовой остролистного с площадью листовой поверхности поверхности Таким образом, можно сделать вывод, что свет не является решающим фактором в ограничении роста сеянцев древесных растений под материнским пологом в первые 1 - года жизни. Дальнейшее увеличение светолюбия сеянцев у одних видов растений компенсируется наличием приспособительных реакций к существованию в условиях недостатка освещения, а у других - при отсутствии подобных приспособительных реакций - приводит к серьезному ослаблению сеянцев и их дальнейшей массовой гибели.
5.2. Влияние корневой конкуренции на рост сеянцев древесных растений Хорошо развитый ЖНП из травянистых растений, образующих дернину, создает препятствия для нормального развития корневых систем, тем самым замедляя рост наземных частей сеянцев. Об этом свидетельствует сравнение приростов сеянцев клена остролистного, растущего на учетных площадках с хорошо развитым ЖНП, создающим дернину и на площадках, где задернение отсутствует (рис. 5, табл. 12).
Текущий прирост, см Текущий прирост, см,,,,,,,,,,, 11431,y = 3,82e0,43x R2 = 1,y = 1,81x + 4,21,R2 = 0,Незадернованное место 13,9,Задернованное место 5,12,11,Экспоненциальный рост 9,7,(незадернованное место) 5,Линейный рост (задернованное место) 1 2 3 4 Возраст, лет Рис. 5. Ход роста 5-летнего самосева клена остролистного в зависимости от степени задернованности почвы.
В первом случае рост сеянцев подчиняется линейной закономерности, во втором - экспоненциальной. Статистически достоверное различие по высоте наземной части сеянцев в местах с различным ЖНП наблюдаются, начиная с третьего года (табл. 12).
Таблица 12.
Ход роста пятилетних сеянцев клена остролистного в различных условиях местопроизрастания Высота сеянцев Tтабл, при Возраст Условия произрастания Tрасч P=0,0сеянцев, лет Имеется задернение Задернение отсутствует N=Xm V Xm V 1 5,60,4 1,75 31,2 5,90,3 1,70 28,8 0,36 2,2 7,60,4 1,65 21,7 9,00,5 2,04 22,7 1,48 2,3 9,70,3 1,55 16,0 13,20,7 3,30 25,0 3,50 2,4 11,60,4 1,65 14,2 21,91,0 5,06 23,1 8,70 2,5 12,50,3 1,47 11,8 31,72,3 11,15 35,2 11,91 2,Аналогичные результаты получены в отношении четырехлетних сеянцев клена остролистного и шестилетних сеянцев ясеня обыкновенного.
Визуальное обследование корневых систем сеянцев клена остролистного и ясеня обыкновенного, растущих в условиях задернения показало, что дернина оказывает, прежде всего, механическое воздействие на корневые системы. Главные корни во многих случаях оказываются изогнутыми в нескольких местах, боковые корни недоразвиваются.
Проведенные исследования позволяют сделать выводы о существенности конкуренции сеянцев древесных растений с травянистыми на уровне корневых систем, начиная с первого года жизни, что приводит к резкому снижению темпов их роста и развития в долгосрочной перспективе.
Данное предположение подтверждается результатами эксперимента с выращиванием однолетних сеянцев дуба красного на питомнике (табл. 13).
Высота самосева, см Таблица Биометрические показатели однолетних сеянцев дуба красного, выращенных в разных условиях Питомник Контроль Tтабл, при Показатели Tвыч P=0,0V V X m X m N=4Длина наземной части, 4,09 21,5 2,47 20,4 8,91 1,19,0 0,4 12,1 0,см Длина главного корня, 7,33 26,7 6,90 42,2 9,38 1,27,5 0,7 16,4 0,см Диаметр стебля у 5,5 0,1 0,76 4,0 3,2 0,1 0,56 17,4 5,14 1,корневой шейки, мм Число боковых почек, 18,6 0,3 3,20 17,2 10,4 0,1 1,16 11,1 12,97 1,шт Выявлено статистически достоверное различие в длине вегетативных органов у однолетних сеянцев дуба красного, выращенных на питомнике, и появившихся самосевом: по высоте надземной части - на 36%, по длине главного корня - на 40,4%, по числу боковых почек - на 44% и по диаметру корневой шейки - на 31,7%.
5.2. Влияние неблагоприятных факторов внешней среды в зимний период Условия среды в зимний период, прежде всего, низкие температуры, выступают мощным фактором, влияющим на рост и развитие сеянцев древесных растений и оказывающим формообразующее воздействие. Действие низких температур видоспецифично. Наиболее устойчивыми к повреждению оказались сеянцы аборигенного клена остролистного и сеянцы клена ложноплатанового (более южного происхождения).
Обмерзание было зарегистрировано всего у 3,8% сеянцев клена ложноплатанового, и у 1,9% сеянцев клена остролистного, притом только у единиц оказалась поврежденной не только верхушечная почка, но и значительная часть побега ниже нее. Наименее устойчивыми оказались сеянцы дуба красного и дуба черешчатого (табл. 14). С возрастом доля поврежденных сеянцев уменьшается, что, с одной стороны, объясняется выпадением менее устойчивых растений, а с другой - повышением зимостойкости сеянцев.
Таблица Повреждаемость самосева дуба красного и дуба черешчатого разного возраста низкими температурами Возраст сеянцев Итого 1 года 2 года 3 года 4 года 5 года Категория Единица измерения состояния шт/ шт/ шт/ шт/ шт/ шт/ % % % % % % м2 м2 м2 м2 м2 мQuercus rubra L.
всего 19 100 19 100 18 100 16 100 10 100 82 1поврежденные 17 89,5 11 57,9 5 27,8 3 18,8 1 10,0 37 45,здоровые 2 10,5 8 42,1 13 72,2 13 81,2 9 90,0 45 54,Quercus robur L.
всего 34 100 36 100 31 100 - - - - 101 1поврежденные 20 58,8 14 38,9 7 22,6 - - - - 40 39,здоровые 14 41,2 22 61,1 24 77,4 - - - - 60 59, Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗА Гетерогенность сеянцев древесных растений по особенностям прохождения ювенильного этапа онтогенеза исследовалась на примере дуба красного. При выращивании сеянцев на питомнике (где оптимальные условия освещения и увлажнения, минимизирована конкуренция на уровне корневых систем, и, следовательно, растения могут в максимальной степени проявить свои биологические потенции) выявлено наличие широкого спектра индивидуальных морфо-биологических особенностей, оказывающих влияние на прохождения ювенильного этапа индивидуального развития. Эти особенности касаются развития как надземных, так и подземных частей сеянцев. Так, большинство сеянцев формировали годичные побеги, состоящие из двух приростов, и только у 12% имелся один годичный прирост. Притом, первый прирост характеризуется наличием только ювенильных листьев, на вторых приростах образуются листья, по форме очень близкие к типичным листьям дуба красного, что означает переход растения на следующий этап онтогенеза.
У 88% сеянцев в первый год жизни к осени формировались побеги с хорошо развитой верхушечной почкой. Однако у 12% сеянцев верхушечная почка была не развита, притом в это число вошли как сеянцы с вторичными побегами (4% случаев), так и сеянцы с единственным годичным приростом (8% случаев). У 10% растений на определенной высоте единый стволик разветвлялся на два, а в 4% случаев - на три побега. У 93% растений формировалась стержневая корневая система с хорошо выраженным главным корнем и у 7% - мочковатая. Приведенные данные показывают, что в семенном потомстве дуба красного, имеются особи, характеризующиеся склонностью к непрерывному росту (что свидетельствует о южном происхождении предков дуба красного), и к циклическому росту с одним или двумя циклами, что имеет большое адаптационное значение.
ВЫВОДЫ:
1. В Санкт-Петербурге имеется самосев у 90 таксонов древесных растений, из них у 27 видов самосев появляется регулярно, у остальных - спорадически. Наиболее обильно и регулярно самосев появляется у Acer platanoides L., Acer pseudoplatanus L., Ulmus glabra Huds., Quercus robur L., Quercus rubra L., Padus avium Mill., Fraxinus excelsior L., Sorbus aucuparia L.
2. Главными факторами, определяющими возможность семенного воспроизведения древесных растений в городе выступают:
а) способность растений образовывать семена с полностью сформированным зародышем;
б) обильность плодоношения и семяношения;
в) регулярность в наступлении урожайных лет;
г) наличие подходящего субстрата для прорастания семян и укоренения всходов.
Для появления самосева древесных растений наиболее благоприятны:
- закрытые или полуоткрытые пространства со слаборазвитым живым напочвенным покровом - территории обрабатываемых куртин, живых изгородей и т. д.
- сорные места.
3. Способность древесных растений в городских условиях образовывать самосев выступает надежным показателем устойчивости аборигенных видов в специфических условиях урбаноценозов, а также высокой степени натурализации интродуцированных видов.
4. Рост самосева многих древесных видов (клен остролистный, клен ложноплатановый, ясень обыкновенный, дуба красный, дуб черешчатый и др.) в первые годы жизни неравномерный и во многом определяется факторами внешней среды:
а) световые условия лимитируют рост и развитие сеянцев лишь с определенного возраста. Увеличение светолюбия с возрастом у одних видов (клен остролистный, вяз голый, ясень обыкновенный) сопровождается выработкой адаптаций к существованию в условиях недостатка освещения, а у других (дуб черешчатый) - при отсутствии подобных приспособительных реакций - приводит к серьезному ослаблению сеянцев и их массовой гибели.
б) корневая конкуренция с травянистыми растениями. Развитый живой напочвенный покров из растений семейства злаковые способен успешно конкурировать с сеянцами древесных растений (клен остролистный, ясень обыкновенный, дуб красный и др.).
в) повреждение сеянцев низкими температурами:
- видоспецифично. Наиболее сильно повреждаются сеянцы дуба красного и дуба черешчатого, наиболее устойчивы - сеянцы клена остролистного и клена ложноплатанового.
- характеризуется возрастной изменчивостью.
5. Семенное размножение древесных растений в городских условиях может иметь положительное и отрицательное значение:
а) сеянцы могут использоваться для омоложения существующих насаждений в случае их оставления на месте появления, либо с последующей пересадкой.
б) массовое появление самосева может нарушить состав и структуру существующих насаждений. Для минимизации нежелательных последствий рекомендуется уменьшать численность растений-агрессоров, использовать мужские клоны и т. п.
6. Популяциям сеянцев древесных растений присуща гетерогенность по особенностям прохождения ювенильной стадии онтогенеза, имеющая адаптационное значение в данных природно-климатических условиях. По этому признаку выделены группы:
а) с различающимися темпами прохождения ювенильной фазы (законченной и незавершенной в первый год жизни).
б) с различным числом приростов осевого побега (1 - 2);
в) с разным типом корневой системы (стержневая, мочковатая).
7. Семенное потомство конкретных особей в перспективе может быть использовано для отбора более устойчивых форм.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ:
1. Включить в правила содержания городских зеленых насаждений проведение мероприятий по удалению всходов и сеянцев древесных растений в мае - июне и августе - сентябре (методом вырывания вместе с корневой системой или срезанием надземной части ниже семядолей).
2. Более широко использовать самосев древесных растений местной репродукции при создании, реконструкции и капитальном ремонте зеленых насаждений после его доращивания в школьных отделениях питомников.
3. Следует учитывать численность плодов и семян древесных растений в листовом опаде при выборе мест складирования и способов его утилизации.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Васильев С. В. Естественное возобновление дуба красного (Quercus rubra L.) в Ботаническом саду лесотехнической академии / С. В. Васильев // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования: Сборник тезисов ежегодной научнопрактической конференции молодых ученых, проходившей 4-5 октября 2005 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. Под. Общей ред. А. А.
Егорова. / Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия - СПб, 2006. - с. 13- 2. Васильев С. В. Рост и состояние самосева древесных растений в городских условиях / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г.). Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений.
Интродукция растений. / Карельский научный центр РАН - Петрозаводск, 2008. - с. 19413. Васильев С. В. Семенное размножение клна остролистного. / С. В. Васильев // Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики: тез. докл. юб. конф. посвящ. 10-летию начала лесного образования в НовГУ имени Ярослава Мудрого, Великий Новгород, 25 - 27 сентября 2008 г. / редкол.: М. В.
Никонов (общ. ред.) [и др.] / НовГУ им. Ярослава Мудрого. - Великий Новгород, 2008 г. - с. 94-4. Васильев С. В. Семенное размножение дуба черешчатого (Quercus robur L.) в городских условиях на границе естественного ареала / С. В. Васильев // Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка: Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 13-14 ноября 2007 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии / Под общ. ред. А. А. Егорова. / Санкт-Петербургский государственный политехнический университет- СПб., - 2008. - с. 55-5. Чепик Ф. А. Ключевые факторы семенного размножения древесных растений в городских условиях. / Ф. А. Чепик, С. В. Васильев // Материалы VIII Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения лесовода А. Т.
Болотова. / Московский государственный университет леса - Москва-Сочи, 2008. - с. 17016. Чепик Ф. А. Роль древесных растений в озеленении сельских территорий. /Ф. А.
Чепик, С. В. Васильев // Устойчивое развитие сельских территорий страны и формирование экономического и трудового потенциала АПК (материалы международного конгресса). / Ленэкспо - СПб., - 2008. - с. 222-27. Чепик Ф. А. Особенности использования древесных растений в озеленении сельских территорий. /Ф. А. Чепик, С. В. Васильев // Известия СанктПетербургского государственного аграрного университета, - 2009 - № 14. - с. 90 - 8. Васильев С. В. Естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях. / С. В. Васильев // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии. - 2008 - Вып. 185. - с. 38 - 9. Васильев С. В. Особенности листопада древесных растений при аномальных погодных условиях. / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Проблемы современной дендрологии.
Материалы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения членкорреспондента АН СССР П. И. Лапина (30 июня - 2 июля 2009 г., Москва)./ Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН - М., 2009. - с. 434 - 410. Васильев С. В. Биоэкологические основы роста древесных растений на ранних стадиях индивидуального развития /С. В. Васильев // Известия СанктПетербургского государственного аграрного университета, - 2009 - № 16. - с. 40 - 11. Васильев С. В. Особенности семенного размножения древесных растений в условиях урбанизированных территорий / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири. Материалы 3-го международного совещания 23 - 29 августа 2011, Красноярск, Россия. / Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН - Красноярск, 2011. - с. 24 - 12. Васильев С. В. Древесные растения Северо-Запада России и их использование в озеленении населенных мест / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Законодательное обеспечение устойчивого использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов, сохранения их биоразнообразия, охраны природных территорий и развития экотуризма:
материалы юбил. конф., посвященной 1150-летию российской государственности, Великий Новгород, 11 - 13 октября 2011 года / под общ. ред. М. В. Никонова / НовГУ им.
Ярослава Мудрого - Великий Новгород, 2011. - с. 109 - 113. Васильев С. В. Древесные растения Санкт-Петербурга и их естественное возобновление / С. В. Васильев, Ф. А. Чепик // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20 - сентября 2011 г.), т. 2. / Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН - СПб., 2011 - с.
24 - 26.