Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
Макаркина
Маргарита Алексеевна
селекция яблони и смородины красной на улучшение химического состава плодов
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Брянск, 2009
Работа выполнена в 1985-2008 гг. в ГНУ Всероссийском научно-исследонвантельском институте селекции плодовых культур РАСХН
Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор,
академик РАСХН Е. Н. Седов
Официальные оппоненты:
Заслуженный деятель науки РФ, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор,
академик РАСХН И. В. Казаков
Заслуженный деятель науки РФ, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор,
А. Ф. Колесникова
доктор с.-х. наук, профессор В. Н. Сорокопудов
Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых культур им. И. В. Мичурина
Защита состоится октября 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 220.005.01 при ФГОУ ВПО Брянская государственная сельскохозяйственная академия по адресу: 243365, Брянская область, Выгоничский р-н, с. Кокино, Брянская ГСХА, корпус 1.
E-mail: cit@bgsha.com, факс 84834124721
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Брянской ГСХА. Просим принять участие в работе совета или прислать письменный отзыв на автореферат (в двух экземплярах, заверенных печатью) по указанному адресу.
Автореферат разослан 2009 г.
Размещён на сайте ВАК
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор с-х. наук, профессор Дронов А. В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. До определенного времени от садоводства требовалось создание надежного высокоурожайного сортимента, пригодного для различных почвенно-климатических районов страны, а плоды оценивали, прежде всего, по их вкусу - сахаристости, нетерпкости, умеренной кислотности, размеру и привлекательной окраске. В связи с ухудшением экологической обстановки окружающей среды подход к получаемой продукции садоводства изменился. На первый план выходит другая сторона вопроса - выращивание плодов не только вкусных, но и полезных.
По мнению Н. Н. Липатова (1995) через какое-то непродолжительное время людям не потребуется количество продуктов, так как их загубит не голод, а лкачество продуктов питания, под которым, прежде всего, подразумевается содержание ценных компонентов, предопределяющих пищевую ценность продуктов.
Значение плодов и ягод культурных растений в питании и их роль в здоровье человека значительно шире и важнее, чем это принято считать. Они являются ценным источником сахаров, органических кислот, пектинов, эфирных масел, аскорбиновой кислоты (витамина С) и биологически активных флавоноидов (витамина Р). Только растения обладают способностью синтезировать вещества с активностью витамина Р, а сочетание их в растениях с аскорбиновой кислотой очень важно для человека, организм которого не способен синтезировать ни ту, ни другую группу соединений (Клегер, 1989; Самородова-Бианки и др., 1992).
В связи с этим научно-исследовательским учреждениям рекомендовано при селекции и выделении новых сортов овощных, плодовых и ягодных культур, а также при разработке новых агрономических приемов по их выращиванию обеспечить в качестве важнейшего показателя сортности получаемой продукции высокое содержание витаминов (Спиричев, 1990).
Важность яблок в питании человека не вызывает сомнений, так как благодаря такому свойству как лежкость сохраняется возможность их круглогодичного потребления в свежем виде. На яблоки приходится наибольшая доля потребления свежих фруктов. В них обнаружено свыше десяти витаминов, необходимых человеку. Яблоки применяются при лечении многих заболеваний. Большим достижением в селекции яблони стало создание иммунных к парше сортов. Во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК) под руководством академика РАСХН Е. Н. Седова создано более 20 иммунных к парше сортов яблони с геном Vf (Седов, 2005), пищевые достоинства плодов которых усиливаются благодаря более экологически безвредной агротехнике их выращивания.
Тем не менее, садоводство России в последние десятилетия, к большому сожалению, сохраняет устойчивую тенденцию к деградации. В первую очередь это относится к общественному сектору. В связи с этим возрастает роль фермерских хозяйств и любительского садоводства, где большим спросом пользуются наряду с плодовыми (яблоня, вишня и др.) ягодные культуры, в частности, смородина, которая занимает ведущее место в ягодоводстве нашей страны. Ее возделывают в самых разнообразных почвенно-климатических условиях. О красной смородине значительно меньше сведений, чем о черной. Между тем она отличается высокой ежегодной урожайностью, неприхотливостью к уходу, достаточно высокой зимостойкостью, более долговечна и меньше, чем черная, страдает от махровости и почкового клеща. Ценными качествами являются неосыпаемость и удобство съема кистями. Ягоды красной смородины являются ценным сырьем для переработки, обладают богатым химическим составом ягод. Тем не менее, сортимент красной смородины сравнительно малочисленен.
ВНИИСПК является старейшим помологическом учреждением России. В нем создан и изучается один из самых крупных в стране генофондов яблони, насчитывающий около 1,5 тыс. сортообразцов. Совместная работа селекционеров и работников лаборатории биохимии по улучшению химического состава плодов яблони проводится в институте с 1970 года (Седов, Макаркина, Левгерова, 2007). В настоящее время ВНИИСПК является и лидером по созданию сортов смородины красной, созданных от целенаправленных скрещиваний. В 1992 году во ВНИИСПК в комплексную программу по созданию новых сортов смородины красной включен раздел - получение сортов с улучшенным химическим составом ягод (Макаркина, 2000).
Цель и задачи исследований.
Целью настоящей работы является комплексная оценка сортового и гибридного фондов яблони и смородины красной по биохимическому составу плодов и разработка селекционно-генетических основ его улучшения.
В задачи исследований входило:
1. Обобщить и дать анализ имеющихся данных по биохимическому составу плодов генофонда яблони России (Помология, - Т. I., 2005; Каталог сортов яблони, 1981).
2. Дать оценку генофонду яблони и смородины красной, созданному во ВНИИСПК, по содержанию питательных и биологически активных веществ в плодах. Выделить сорта, элитные и отборные формы с высоким содержанием питательных и биологически активных веществ для дальнейшего использования в селекции на улучшение химического состава плодов.
3. Проанализировать гибридный фонд яблони и смородины красной селекции ВНИИСПК по содержанию биологически активных веществ в плодах с целью выделения перспективных форм.
4. Выявить особенности изменчивости и наследования биохимических признаков в плодах сортов и отборных форм яблони и смородины красной в зависимости от метеорологических условий года и генотипических особенностей сорта.
5. Изучить влияние метеорологических условий вегетационного периода на накопление питательных и биологически активных веществ в плодах сортов и гибридных сеянцев яблони и смородины красной.
6. Изучить биохимический состав плодов яблони в зависимости от сроков созревания, зоны выращивания, сорто-подвойной комбинации.
7. Определить корреляционные связи между биохимическими признаками, биохимическими признаками и массой плодов.
8. Создать и выделить новые доноры и источники высокого содержания биологически активных веществ по яблоне (АК не менее 20 мг/100 г; суммы фенольных соединений 350 мг/100 г) и смородине красной (АК не менее 70 мг/100 г; антоцианов не менее 100 мг/100 г; суммы фенольных соединений 500 мг/100 г), представляющие интерес для дальнейшей селекции по этим признакам.
Научная новизна. Впервые обобщен и проанализирован генофонд яблони России по биохимическому составу плодов. Впервые дана полная биохимическая характеристика плодов сортового и гибридного фондов яблони и смородины красной, созданных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур, изучена изменчивость биохимических компонентов в плодах. Изучен химический состав 55-ти сортов, более 1700 гибридных сеянцев, в том числе, более 370 элитных и отборных сеянцев яблони селекции ВНИИСПК, 103-х сортов, элитных и отборных сеянцев смородины красной, из них 70-ти селекции ВНИИСПК, а также 706-ти гибридных сеянцев смородины красной селекции ВНИИСПК. Выявлен характер наследования биохимических признаков гибридным потомством обеих культур. Изучены корреляционные связи между биохимическими признаками, между массой плодов и биохимическими признаками, как на сортовом, так и на гибридном материале. Выявлена возможность совмещения в одном генотипе крупноплодности с необходимым уровнем питательных и биологически активных веществ. Показана роль межвидовых скрещиваний на примере смородины красной в селекции на улучшенный биохимический состав плодов.
Основные положения, выносимые на защиту:
- потенциал сортовых фондов яблони и смородины красной по биохимическому составу плодов и ягод и возможности его использования в селекции;
- селекционные возможности улучшения химического состава плодов яблони и смородины красной;
- использование ступенчатых насыщающих скрещиваний для получения доноров и источников высокого содержания биологически активных веществ в плодах яблони и смородины красной;
- закономерности наследования биохимических признаков гибридным потомством яблони и смородины красной;
- уточнение сроков изучения гибридных сеянцев для предварительного отбора по интересующим биохимическим признакам;
- рекомендации производству по использованию новых сортов яблони и смородины красной с высоким содержанием в плодах и ягодах питательных и биологически активных веществ, а также по использованию в селекции новых источников с максимальной выраженностью биохимических признаков.
Практическая значимость исследований.
Выделены сорта яблони и смородины красной с оптимальным содержанием питательных и биологически активных веществ в плодах и другими хозяйственно-ценными признаками, обеспечивающие конкурентоспособность на современном потребительском рынке.
Совместно с селекционерами созданы один сорт яблони Спасское, с повышенным содержанием в плодах сахаров и витамина Р и три сорта смородины красной - Баяна, Дана с повышенным содержанием РСВ и сахаров, низкой титруемой кислотностью, Орловчанка, с повышенным содержанием РСВ, сахаров, пектиновых веществ. Сорта красной смородины Баяна и Дана включены в Госреестр селекционных достижений по ЦЧР, сорта Орловчанка и Спасское проходят Государственное испытание.
Создан совместно с селекционерами гибридный фонд, полученный от целенаправленных скрещиваний, и выделены доноры и источники высокого содержания питательных (сахара) и биологически активных веществ (витамины С и Р) для использования в дальнейшей селекции на улучшение химического состава плодов яблони и смородины красной.
Оценка сортового и гибридного фонда яблони и смородины красной по биохимическому составу плодов используется при передаче сортов в Государственное испытание и при пересмотре сортового районирования культур.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на: научной конференции институтов Орловской области Биологические основы интенсивного растениеводства (Орел: Орловский СХИ, 1993); XV Мичуринских чтениях Селекционно-генетические проблемы садоводства в средней полосе европейской части России (Мичуринск: ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1994); международной научно-методической конференции Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве (Орел: ВНИСПК, 2003); всероссийском семинаре Приоритеты и научное обеспечение реализации государственной политики здорового питания в России (Орел: ОреГТУ, 2003), международной конференции Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития (Москва: МСХА, 2003); международной конференции Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения (Краснодар: Кубанский ГАУ, 2004); международной научно-методической конференции Состояние и перспективы селекции и сорторазведения плодовых культур (Орел: ВНИИСПК, 2005), Всероссийской научно-методической конференции Состояние и перспективы развития ягодоводства в России - (Орел, ВНИИСПК, 2006); II Вавиловской международной конференции Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы (Санкт-Петербург:ВИР2007); Всероссийской научно-методической конференции Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России (Орел, ВНИИСПК, 2008); международной научно-методической конференции Современные тенденции развития промышленного садоводства (Барнаул: НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 53 научных работы, в том числе 19 в рецензируемых изданиях, входящих в список ВАК, а также раздел в монографии Биохимическая и технологическая характеристика плодов генофонда яблони.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 418 страницах. Состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций производству и селекции, содержит 119 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 605 источников, из них 68 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту и наставнику доктору с-х. наук, Заслуженному деятелю науки РФ, академику РАСХН, профессору Евгению Николаевичу Седову, а также основателю и заведующей лабораторией биохимии ВНИИСПК по 1994 год, наставнику и учителю доктору с-х. наук Зинаиде Афанасьевне Седовой за научные и методические консультации и ценные замечания и предложения, селекционерам по красной смородине кандидатам с-х. наук Людмиле Васильевне. Баяновой, Ольге Дмитриевне Голяевой.
На разных этапах работы в ней принимали участие сотрудники лаборатории биохимической и технологической оценки новых сортов и хранения ВНИИСПК доктор с-х. наук З. А. Седова, кандидаты с-х. наук А. Л. Никитин, А. Р. Павел, научные сотрудники С. Е. Соколова, Т. Г. Филина, Т. В. Янчук, лаборанты-исследователи А. С. Провоторова, Н. Н. Гатилина. Автор благодарит их за помощь и выражает искреннюю признательность.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1 Условия проведения, объекты и методы исследований.
1.1 Условия проведения исследований. Исследования выполнялись в ГНУ Всероссийском научно исследовательском институте селекции плодовых культур. Отбор проб проводился на участках сортоизучения и селекционных насаждений яблони и смородины красной опытно производственного хозяйства, биохимические анализы - в лаборатории биохимической и технологической оценки новых сортов и хранения института.
Почвенно-климатические условия Орловской области благоприятны для выращивания яблони и смородины красной. На территории ВНИИСПК почва серая лесная, слабо- и среднеоподзоленная, по механическому составу - тяжелосуглинистая, иловато-пылеватая. Гумуса в пахотном слое 3%. Вегетационный период равен 175-185 дням. Период активной вегетации с температурой выше плюс 10С составляет 135-140 дней. Суммы средних суточных температур за время активной вегетации растений колеблются в пределах 2150-2300С, средняя годовая температура - плюс 4,6С. Абсолютный минимум температуры воздуха за многолетний период по области - минус 39С, абсолютный максимум - плюс 38С. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом 125 дней, средняя глубина промерзания почвы - 68-85 см, высота снежного покрова в среднем составляет 22 см. Продолжительность вегетационного периода в среднем составляет 180 дней. Распределение осадков в течение вегетационного периода неравномерное. Поэтому нередко создаются засушливые периоды (особенно весной и в первую половину лета). Годовое количество осадков составляет 558 мм. За период май-сентябрь осадков выпадает 329 мм. Основная масса осадков (208 мм) приходится на три летних месяца. Соотношение количества осадков и тепла обусловливает благоприятные климатические условия для ведения сельского хозяйства и в частности садоводства.
1. 2 Объекты исследований. По яблоне был обобщен и проанализирован материал, полученный в лаборатории биохимии за 1970-2008 гг. - всего более 900 сортообразцов, в том числе 256 сортов, районированных и наиболее перспективных в России, 265 сортов коллекционного генофонда ВНИИСПК, 55 сортов и 374 элитных и отборных сеянца селекции ВНИИСПК. Был проанализирован гибридный фонд яблони, полученный от целенаправленных скрещиваний под руководством академика РАСХН Е. Н. Седова, выращенный на селекционных участках - всего 1344 сеянца от 57-ми комбинаций скрещиваний.
Оценка химического состава сортов, элитных и отборных форм красной смородины проводилась в течение 21 года (1988-2008 гг.), гибридных сеянцев - в несколько этапов - 1 этап - 1992-1995 гг., 2-ой этап - 2001-2005 гг., 3-й этап -2006-2008 гг. Объектами исследований являлись 103 сортообразца, в том числе 51 сорт, 52 элитных и отборных сеянца, 70 из них селекции ВНИИСПК и 356 гибридных сеянцев от 2-х межсортовых и 5-ти межвидовых комбинаций скрещиваний в 1992-1995 гг., 135 гибридных сеянцев от 13-ти комбинаций скрещивания в 2001-2005 гг. и 215 гибридных сеянцев от 6-ти комбинаций скрещивания в 2006-2008 гг. Селекционеры - кандидаты с-х. наук Л. В. Баянова, О. Д. Голяева.
1.3 Методы исследований. В ходе работы технологические операции и анализы проводились по Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск: ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1973; Орел: ВНИИСПК, 1999; Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур, Мичуринск: ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1980; Орел: ВНИИСПК, 1995; по методическому руководству ВИР им. Н. И. Вавилова под редакцией А. И. Ермакова Методы биохимического исследования растений, Л., 1987.
Определение растворимых сухих веществ проводилось рефрактометрическим методом по рефрактометру типа РПЛ-3 (ГОСТ 28562-90); определение сахаров - по методу Бертрану (ГОСТ 8756.13-87); определение титруемых кислот (общей кислотности) - методом титрования; определение аскорбиновой кислоты (витамина С): - в плодах яблони - методом титрования щавелевокислых вытяжек краской Тильманса (2,6-дихлорфенолиндофенол) (ГОСТ 24556-89); в ягодах красной смородины - йодометрическим методом; - определение Р-активных веществ (антоцианов, лейкоантоцианов, катехинов) - колориметрическим методом в модификации Л. И. Вигорова с использованием фотоэлектроколориметра марки КФК-2; определение суммы фенольных соединений - колориметрическим методом с использованием раствора Фолина-Дениса (Самородова-Бианки, Стрельцина, 1989); оределение пектиновых веществ - колориметрическим карбазольным методом. Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Доспехов, 1985) и с использованием пакета прикладных программ Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2 Оценка сортового фонда яблони России по биохимическому составу плодов
2.1 Характеристика сортов и гибридных форм яблони по основным биохимическим показателям
К настоящему времени к новым сортам яблони выработаны требования по основным показателям биохимического состава плодов, утвержденные постановлением международной конференции (Орел, 31 июля - 3 августа 2001 г.) (таблица 1).
Нами обобщены данные по биохимическому составу плодов сортового фонда яблони.
Таблица 1 - Требования к новым сортам яблони по основным показателям
биохимического состава плодов
Основные биохимические показатели |
Требования к новым сортам |
|
2010 г. |
2020 г. |
|
Культурные сорта |
||
Средняя зона (Центральные и Поволжские регионы РФ) |
||
Содержание сахаров, % |
12 |
12 |
Содержание аскорбиновой кислоты, мг/100 г |
30 |
30 |
Содержание Р-активных веществ, мг/100 г |
200 |
200-300 |
Южная зона (Северо-Кавказский регион РФ) |
||
Содержание сахаров, % |
13 |
13 |
Содержание аскорбиновой кислоты, мг/100 г |
11-15 |
11-18 |
Содержание Р-активных веществ, мг/100 г |
200 |
200-220 |
Уральский, Западно-Сибирский, Восточно-Сибирский, Дальневосточный регионы РФ |
||
Содержание сахаров, % |
11 |
11-12 |
Содержание аскорбиновой кислоты, мг/100 г |
40-45 |
40-45 |
Содержание Р-активных веществ, мг/100 г |
400-500 |
440-550 |
Полукультурки |
||
Содержание сахаров,% |
15-20 |
15-20 |
Содержание аскорбиновой кислоты, мг/100 г |
40-45 |
40-45 |
Содержание Р-активных веществ, мг/100 г |
550-600 |
550-650 |
Проанализировано содержание растворимых сухих веществ, суммы сахаров, органических (титруемых) кислот, пектиновых веществ, аскорбиновой кислоты (АК) и Р-активных веществ, сахарокислотного индекса в плодах различных сортов яблони (таблица 2).
2.1.1 Растворимые сухие вещества (РСВ) Анализ по содержанию РСВ в плодах по всем изученным группам показал значительный размах варьирования по данному признаку от 9,4 до 20,9% (таблица 2). Среди районированных и наиболее перспективных сортов России лишь у 37-ми отмечено содержание РСВ в плодах более 15,0%. Из них наибольшей ценностью (РСВ более 17,0%) обладают сорта: Минусинское десертное, Анис розово-полосатый, Голден Делишес, Звездное, Ахтубинское, Лада, Бельфлер башкирский, Мана и Фонарик.
Среди сортов генофонда ВНИИСПК самое высокое значение было отмечено у сорта Уважаемая (18,4%), наименьшее - у сорта Гул Ричард (9,4%). 31 сорт содержали в плодах более 14,0% РСВ, в том числе 9 сортов - более 15,0%: Миннезота, Камышловское желтое, Ренет волжский, Пепин Рибстона, Медок, Исилькульское, Филипповка, Помгриз и Уважаемая.
У новых сортов селекции ВНИИСПК среднее содержание РСВ в плодах составило 12,60,1%, с варьированием от 10,8% (Юбиляр) до 14,1% (Старт), несколько выше, чем у контрольных (11,60,2%). Выделены сорта с содержанием РСВ в плодах более 13,0%: Бордовое, Строевское, Веньяминовское, Дарёна, Вита, Память воину, Низкорослое, Орловская заря, Олимпийское, Ивановское, Утренняя звезда, Старт. У всех сортов отмечена высокая и средняя стабильность признака, коэффициенты вариации в пределах от 2,7 до 17,0%. Ценность для селекции по данному признаку представляют: Строевское, Вита, Низкорослое, Орловская заря, Олимпийское, Ивановское, Утренняя звезда.
Таблица 2 - Характеристика биохимического состава плодов яблони по группам сортов разного происхождения
Показатели |
Масса плодов, г |
Растворимые сухие вещества, % |
Сумма сахаров, % |
Титруемая кислотность, % |
Сахаркислота |
Аскорбиновая кислота, мг/100 г |
Пектиновые вещества, % на сухую массу |
Р-активные вещества, мг/100 г |
Катехины, мг/100 г |
Плоды районированных и наиболее перспективных в России сортов яблони (Помология, Т I, 2005) |
|||||||||
Среднее содержание, -х число сортов, n |
113 259 |
14,5 111 |
10,9 256 |
0,77 251 |
14,2 251 |
14,5 253 |
6,5 98 |
240 140 |
234 21 |
Размах варьирования, min - max |
9-300 |
11,8-20,9 |
7,7-16,4 |
0,20-2,55 |
Ц |
1,4-38,2 |
0,2-17,8 |
82-866 |
46-448 |
Плоды генофонда яблони Орловской плодово-ягодной опытной станции (З.А. Седова, 1981) |
|||||||||
Среднее содержание, -х число сортов, n |
Ц |
12,7 264 |
10,2 265 |
0,64 265 |
16,0 265 |
12,2 264 |
11,3 233 |
Ц |
123 240 |
Размах варьирования, min - max |
Ц |
9,4-18,4 |
7,2-13,8 |
0,11-1,78 |
6,9-9,8 |
2,2-42,7 |
5,1-18,0 |
Ц |
18-974 |
Плоды сортов яблони селекции ВНИИСПК (районированные и проходящие государственное сортоиспытание)- по 2008 г. |
|||||||||
Среднее содержание, -х число сортов, n |
143 55 |
12,6 55 |
10,2 55 |
0,70 55 |
15,9 55 |
10,7 55 |
12,6 39 |
370 51 |
162 52 |
Размах варьирования, min - max |
120-230 |
10,8-14,1 |
8,7-12,0 |
0,35-1,10 |
9,1-30,4 |
3,5-21,4 |
6,4-18,0 |
147-63,9 |
87-288 |
Плоды отборных и элитных сеянцев яблони селекции ВНИИСПК |
|||||||||
Среднее содержание, -х число сортов, n |
93 371 |
13,2 374 |
10,4 264 |
0,67 373 |
18,7 264 |
16,1 342 |
Ц Ц |
339 152 |
167 178 |
Размах варьирования, min - max |
40-200 |
9,7-18,4 |
7,0-14,0 |
0,08-1,43 |
6,1-156,3 |
2,0-57,9 |
Ц |
72-1460 |
30-729 |
В среднем по 4 группам сортов, элитных и отборных сеянцев |
|||||||||
Среднее содержание, -х число сортов, n |
105 682 |
13,2 801 |
10,5 837 |
0,69 941 |
15,2 837 |
14,2 911 |
14,2 911 |
303 343 |
148 491 |
Размах варьирования, min - max |
9-300 |
9,4-20,9 |
7,0-16,4 |
0,08-2,55 |
6,1-156,3 |
1,4-57,9 |
0,2-18,0 |
72-1460 |
18-874 |
Среднее содержание РСВ в плодах элитных и отборных сеянцев селекции ВНИИСПК составило 13,2% с размахом варьирования от 9,7 до 18,4%; при этом 107 сеянцев (28,6%) содержали от 13,1 до 14,0% и 72 сеянца (19,3%) - от 14,1 до 18,4%.
Заслуживают внимания сеянцы с высоким содержанием РСВ более 16,0% и АК более 40,0 мг/100 г: 21-39-69 [Бабушкино х 13-84-80 (Антоновка новая х Несравненное)]; 13-83-143 (Антоновка новая х Несравненное), 12-22-59 (Оранжевое х Антоновка обыкновенная). Отмечен ряд высокосахаристых сеянцев с содержанием АК в пределах 20-30 мг/100 г и массой плода около 100 г: 4-8-113 (Пепин шафранный х Северный синап), 11-27-140 (Оранжевое х Скрыжапель), 13-70-105 (Бабушкино х Прогресс), 13-70-131 (Бабушкино х Прогресс), 18-30-83 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], 18-30-114 [Ренет Черненко х 1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина)], 21-39-74 [Бабушкино х 13-60-61 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)], 21-45-63 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)].
2.1.2 Сахара. Многолетнее изучение генофонда яблони России показало, что в яблоках, различных по зонам выращивания и генетическому происхождению, в среднем содержится 10,5% сахаров с варьированием от 7,0 до 16,4%. Среднее содержание сахаров в группе сортов, районированных и проходящих государственное испытание в России - 10,9% (7,7-16,4%), у сортов коллекционного генофонда ВНИИСПК - 10,2% (7,2-13,8%), сорта яблони селекции ВНИИСПК - 10,3% (8,7-13,8%) и элитные и отборные формы яблони селекции ВНИИСПК - 10,4% (7,0-14,0%) (таблица 2). Наибольший интерес представляют сорта с содержанием сахаров более 12%.
Среди сортов районированных и проходящих государственное испытание выделены лучшие, как перспективные источники для селекции, с содержанием сахаров в плодах более 14,0%: Дин Арт, Раннее Болоняева, Лалетино, Подарок Баму, Фонарик, Минусинское десертное, Чара, Минусинское красное, Бердское сладкое, Минераловодская, Алтайское бархатное.
Более 12,0% сахаров в плодах имели 19 сортов генофонда ВНИИСПК (7,2 % от общего изученного количества), в том числе более 13,0% - 4 сорта: Ренет волжский, Филипповка, Уважаемая, Помгриз.
Сорта, созданные во ВНИИСПК, в среднем накапливали в плодах 10,270,10% сахаров, выше, чем у контрольных (9,29%) - от 8,70% (Морозовское) до 13,18% (Благодать). Наибольший интерес представляют сравнительно высокосахаристые (более 10,5%) сорта: Память воину, Желанное, Памяти Хитрово, Низкорослое, Масловское, Орлик, Курнаковское, Олимпийское, Старт, Ивановское, Вятич, Спасское, Утренняя звезда. Большое количество сортов обладает достаточно высоким гомеостазом по содержанию сахаров в плодах. Ценность для селекции на высокую сахаристость представляют: Ивановское, Масловское. Низкорослое, Олимпийское.
27,6% элитных и отборных сеянцев селекции ВНИИСПК содержали сахаров в плодах от 11,1 до 14,0% сахаров. У 34-х сеянцев различного происхождения с различным содержанием сахаров были рассчитаны степени трансгрессии. У 18-ти из них содержание сахаров превышало данный показатель в плодах лучшего родителя (положительная трансгрессия), у 8-ми сеянцев Ц отрицательная трансгрессия и у 8-ми наблюдалось промежуточное наследование. 9 из 34-х сеянцев содержали в плодах от 11,82 до 13,56% сахаров, т.е. соответствовали предъявляемым при создании новых сортов требованиям.
Из числа изученных заслуживают особого внимания: сеянец 11-21-113 (Уэлси х Скрыжапель) с содержанием в плодах 13,6% сахаров, 22,4 мг/100 г АК, 342 мг/100 г витамина Р; ЭЛС 1830150 [Ренет Черненко х 1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина)] с содержанием в плодах 12,7% сахаров, 25,5 мг/100 г АК и 405 мг/100 г витамина Р; ЭЛС 16-31-129 (Кортланд х Бессемянка мичуринская) с содержанием в плодах 12,5% сахаров, массой плодов 113 г, кислотностью 0,43%, СКИ 29,1; перспективный триплоидный элитный сеянец 20-67-8 (Мантет ранний х Папировка тетраплоидная), плоды которого имеют массу 130 г и содержат 16,9% РСВ, 11,8% сахаров, 28,7 мг/100 г АК и 423 мг/100 г витамина Р.
Были выявлены как положительные, так и отрицательные трансгрессии по содержанию сахаров у гибридов при создании 26-ти новых сортов яблони селекции ВНИИСПК и их родителей. Полученные данные свидетельствуют о значительных перспективах создания высокосахаристых сортов.
2.1.3 Органические (титруемые кислоты). Среднее содержание титруемых кислот по всем изученным сортообразцам составило 0,69%, с высоким размахом варьирования от 0,08 до 2,55% (таблица 2).
Наименьшим содержанием титруемых кислот в плодах (0,30% и менее) сортов, районированных и лучших, проходящих государственное испытание, характеризуются: Делишес спур, Старкримсон, Делишес, Бельфлер башкирский, Дочь Мекинтоша, Бердское сладкое, Осенняя радость. Самое большое количество титруемых кислот в плодах (1,60% и более) отмечено у сортов: Слава Бурятии, Янтарка алтайская, Лалетино, Малинка, Комсомолец Бурятии, Веселовка, Добрыня, Долго, Ранетка пурпуровая, Фонарик.
Размах варьирования у сортов генофонда ВНИИСПК по содержанию титруемых кислот составил 0,11-1,78%. Из них к низкокислотным (0,11-0,26%) относятся: Новогородчина, Октябренок, Медуница, Мирончик, Несравненное, Медок, Антоновка сладкая, Конфетное, Зимнее душистое и др. Высокая титруемая кислотность плодов (1,14% и более) отмечена у сортов: Клоз, Пепинка алтайская, Самоцвет, Камышловское желтое, Багрянка новая, Исилькульское, Уважаемая.
Большой размах варьирования содержания титруемых кислот в плодах отмечен у новых сортов селекции ВНИИСПК от 0,35% (Низкорослое) до 1,14% (Гулливер) при среднем содержании 0,700,02% и коэффициенте вариации 23,1%, на уровне контрольных сортов. Наибольшей гомеостатичностью содержания в плодах титруемых кислот (V ≤ 10%) отмечены сорта: Гулливер, Орловское полесье, Зарянка, Здоровье, Масловское, Афродита, Памяти Хитрово, Рождественское, Бордовое, Яблочный Спас.
Изучение кислотности в плодах сортов яблони селекции ВНИИСПК позволило разделить их по данному признаку на три группы: с низким содержанием кислот - до 0,60%, со средним содержанием кислот - 0,61-0,85% и с высоким содержанием кислот - 0,86-1,14% (таблица 3). В группу со средним содержанием в плодах титруемых кислот, 0,61-0,85%, (желаемый уровень) вошло большинство новых сортов селекции института.
Среднее содержание титруемых кислот в плодах элитных и отборных сеянцев составило 0,67%, с размахом варьирования от 0,08 (16-31-106) до 1,43% (13-68-102). Меньшая часть сеянцев - 9,7 и 2,9% входила в группу с содержанием кислотности от 0,08 до 0,30% и от 1,21% и выше соответственно. У большинства сеянцев содержание титруемых кислот в плодах находилось в пределах 0,31-0,60%, 0,61-0,80%, 0,81-1,20%, т.е. 32,7, 29,0 и 25,7 % соответственно.
Таблица 3 - Группы сортов яблони селекции ВНИИСПК с различным содержанием в плодах титруемых кислот
Сорта яблони с содержанием титруемых кислот, % |
||
0,36-0,60 |
0,61-0,85 |
0,86-1,14 |
Низкорослое, Вятич, Пришвинское, Болотовское, Орлик, Бежин луг, Афродита, Память воину, Куликовское, Синап орловский, Кандиль орловский, Память Исаева, Старт, Пепин орловский, Рождественское |
Масловское, Желанное, Строевское, Бунинское, Веньяминовское, Орловская заря, Бордовое, Яблочный Спас, Юбилей Москвы, Утренняя звезда, Первинка, Ветеран, Радость Надежды, Орлинка, Курнаковское, Имрус, Орловим, Олимпийское, Раннее алое, Вита, Дарёна, Зарянка, Свежесть, Орловское полосатое, Августа, Солнышко, Ивановское, Орловское полесье, Чистотел |
Юбиляр, Орловский пионер, Здоровье, Памяти Хитрово, Память Семакину, Славянин, Морозовское, Гулливер |
При сравнении отдельных элитных и отборных гибридных сеянцев с низким, средним и высоким содержанием титруемых кислот в плодах и их родителей выяснилось, что в группе гибридов с низким содержанием в плодах титруемых кислот (0,15-0,30%) у 9-ти сеянцев из 14-ти наблюдалось промежуточное проявление признака, и у 5-ти Ц кислотность плодов была ниже родителя с низким содержанием кислоты в плодах. В группе сеянцев (13 шт.) со средним содержанием кислоты в плодах (0,60-0,80%), у 6-ти наблюдалось промежуточное наследование, у 3-х содержание кислоты было ниже, чем у родителей, и у 4-х - выше, чем у родителей (положительная трансгрессия). По всем другим группам сеянцев с высоким содержанием титруемых кислот в плодах (0,91-1,00%; 1,01-1,10%; 1,11-1,20% и более 1,20%) у большинства сеянцев наблюдалась положительная трансгрессия по содержанию титруемых кислот в плодах, наши данные согласуются с данными других исследователей (Ахвледиани, 1986). Различная степень трансгрессии наблюдалась нами и у гибридных сеянцев при создании новых сортов селекции ВНИИСПК. Так, например, у иммунного к парше сорта Старт содержание тируемых кислот значительно меньше, чем у его родителей (рисунок 1).
Р1 Р2 Сорт Старт
Рисунок 1 - Степень трансгрессии по содержанию в плодах титруемых кислот
у сорта Старт (814 х Мекинтош тетраплоидный), равна -40,6 (отрицательная)
2.1.4 Сахарокислотный индекс (СКИ). На современном рынке конкурентоспособными являются сорта с отличными вкусовыми качествами, ароматом плодов, структурой мякоти. Вкус плодов яблони во многом определяется отношением сахара к кислоте. По содержанию кислоты сорта могут различаться в 10 и более раз. В связи с этим, именно содержание кислоты в плодах яблони в большой степени определяет сахарокислотный показатель и вкус плодов.
Наибольшую гармоничность вкуса имеют, как правило, плоды при СКИ примерно 15-25. Сорта с СКИ, значительно превышающим 25, обычно мало перспективны. Они имеют пресный вкус, получают низкую дегустационную оценку свежих плодов и мало пригодны для технической переработки (Рылов, Маковская, 1985; Ширко, Ярошевич, 1991; Архипова, 1996).
Установлено, что СКИ плодов у 251 изученных среди районированных в России и проходящих государственное испытание сортов изменялся в значительных пределах - от 4,4 (Добрыня) до 61,0 Делишес спур). Значительная часть сортов (23) имела значение отношения сахара к кислоте в пределах 21-26.
Среди 265 изученных сортов яблони генофонда ВНИИСПК самыми низкими СКИ плодов (от 6,7 до 8,2) характеризуются сорта Уралочка, Ломоносовское, Комлевское, Самоцвет, Багрянка новая, Желтое наливное, Уважаемая, Солнцедар, Октябрьское. У этих сортов отмечены высокие значения содержания в плодах титруемых кислот: от 1,10% (Ломоносовское) до 1,78% (Уважаемая). Очень высоким СКИ плодов (более 39,2) выделились сорта: Зимнее душистое, Конфетное, Антоновка сладкая, Мирончик, Несравненное, Медок, Медуница, Новогородчина с титруемой кислотностью плодов от 0,11 до 0,26%.
Средний СКИ сортов селекции ВНИИСПК равен 15,7, с варьированием от 9,1 (Гулливер) до 30,4 (Низкорослое). Лучшими по вкусу плодов (балл 4,4-4,6 и СКИ 13,2-26,7) были районированные сорта: Болотовское, Орлик, Афродита, Память воину, Синап орловский, Орловская заря, Орловим. Ои обладают комплексом хозяйственно-биологических признаков: зимостойкостью, урожайностью, товарностью, лежкоспособностью, высокими биохимическими показателями плодов (таблица 4).
Таблица 4 - Характеристика сортов яблони селекции ВНИИСПК
с высоким вкусом плодов (среднее за ряд лет)
Сорт |
Сахар кислота |
Сахар, % |
Титруемая кислота, % |
АК, мг/100 г |
Сумма витамина Р, мг/100 г |
Катехины, мг/100 г |
Масса плодов, г |
Вкус плодов, балл |
Средний урожай, т/га |
Болотовское (з) |
26,7 |
10,42 |
0,39 |
11,6 |
477 |
194 |
150 |
4,5 |
24 |
Орлик (з)* |
25,1 |
10,79 |
0,43 |
8,5 |
222 |
99 |
130 |
4,5 |
25 |
Афродита (з) |
21,6 |
10,38 |
0,48 |
6,8 |
464 |
137 |
130 |
4,4 |
22 |
Память воину (з) |
20,6 |
10,55 |
0,51 |
7,1 |
182 |
98 |
140 |
4,4 |
18 |
Синап орловский (п-з) |
17,7 |
9,93 |
0,56 |
13,4 |
199 |
101 |
150 |
4,5 |
18 |
Орловская заря (з) |
16,3 |
10,27 |
0,63 |
15,0 |
334 |
177 |
135 |
4,6 |
23 |
Имрус (з) |
12,5 |
9,64 |
0,77 |
9,3 |
433 |
214 |
140 |
4,4 |
20 |
Рождественское (з) |
17,4 |
9,94 |
0,57 |
4,8 |
368 |
135 |
140 |
4,5 |
20 |
Орловим (л) |
13,2 |
10,17 |
0,77 |
8,8 |
299 |
152 |
130 |
4,4 |
20 |
* Условные обозначения: з - зимний, п-з - позднезимний, л Ц летний.
У сорта Синап орловский наряду с гармоничным вкусом плодов, отмечено повышенное содержание АК, у сорта Афродита - высокое содержание витамина Р, у сортов Болотовское и Орловская заря отмечены высокие значения обоих витаминов.
2.1.5 Пектиновые вещества. Среди сортов генофонда ВНИИСПК среднее содержание пектина в плодах равно 11,3% на сухую массу, наименьшее Ц 5,1% (Сентябрьское полосатое) и набольшее - 18,0% (Королева Канзаса). Выделено 73 сорта с содержанием пектиновых веществ в плодах более 12,0%. Содержание пектинов в плодах сортов яблони селекции ВНИИСПК изменялось от 9,1% (Вита) до 16,7% (Славянин) при среднем содержании 12,6±0,3%, у контрольных сортов 11,20,8%. Сорта селекции ВНИИСПК распределены по содержанию пектина в плодах на 4 группы (таблица 5.
Таблица 5 - Распределение сортов яблони селекции ВНИИСПК
по содержанию в плодах пектиновых веществ
Содержание пектиновых веществ в плодах яблони, % на сухую массу |
|||
9,1-12,0 |
12,1-13,0 |
13,1-14,0 |
14,1-16,9 |
Вита, Куликовское, Бордовое, Орлинка, Низкорослое, Синап орловский, Память воину, Августа, Орловское полосатое, Желанное, Орлик, Память Исева |
Чистотел, Орловим, Зарянка, Юбилей Москвы, Юбиляр |
Орловское полесье, Дарёна, Имрус, Афродита, Память Семакину, Старт, Свежесть, Первинка, Веньяминовское, Строевское |
Кандиль орловский, Курнаковское, Рождественское, Орловский пионер, Здоровье, Памяти Хитрово, Славянин, Болотовское |
В группу сортов с наиболее высоким содержанием пектина (более 14,0%) вошли сорта Кандиль орловский, Курнаковское, Рождественское, Орловский пионер, Здоровье, Памяти Хитрово, Болотовское, Славянин, из них обладают высокой гомеостатичностью признака и тем самым определяют ценность для селекции: Болотовское, Курнаковское, Орловский пионер, Славянин.
2.1.6 Аскорбиновая кислота. В среднем по 4-м группам сортообразцов содержание АК в плодах яблони составило 14,2 мг/100 г, с размахом варьирования от 1,4 до 57,9 мг/100 г (таблица 2).
Из сортов, включенных в Госреестр России и лучших, проходящих государственное испытание, у 78-ми содержание АК в плодах было выше 17,0 мг/100 г. Из них особую ценность представляют высоковитаминные сорта с содержанием АК в плодах от 29,9 до 38,2 мг/100 г: Алтайское крапчатое, Сибирский сувенир, Долго, Аленушка, Диво, Веселовка, Лалетино, Налив амурский, Поливитаминное, Ранетка Ермолаева.
К наиболее витаминным сортам (АК=24,6-42,7 мг/100 г) генофонда ВНИИСПК относятся: Бабушкино, Исилькульское, Несравненное, Кулон-китайка, Желтое ребристое, Ренет Фрома золотой, Камышловское желтое, Трудовое, Россиянка, Зимнее Плесецкого. Большинство из этих сортов использовались во ВНИИСПК ранее как исходные формы в селекции на повышенное содержание в плодах АК (Седов, Седова, 1982).
Установлен большой размах варьирования содержании АК в плодах сортов селекции ВНИИСПК - от 3,4 (Благодать) до 21,4 мг/100 г (Вита), при среднем значении 10,60,6 мг/100 г, коэффициенте вариации - 41,9%. У контрольных сортов максимальные значения АК (в мг/100 г) в плодах имели Антоновка обыкновенная (14,5) и Папировка (15,1). На их уровне значения АК (в мг/100 г) отмечены у сортов Спасское, Свежесть, Синап Орловский, Юбиляр, Бунинское, Гулливер, Чистотел, Орловский пионер, Орловская заря, Куликовское, Пепин орловский, Олимпийское, Масловское, Зарянка, Низкорослое, более высокие показатели АК (более 19 мг/100 г) - у сортов Ветеран, Ивановское, Вита. Средние значения коэффициента вариации (10% < V < 20%), сочетающиеся с повышенным и высоким содержанием АК в плодах, имели Масловское, Ивановское, Вита. Сорт Ветеран, с коэффициентом вариации 28,8%, т.е. несколько выше среднего значения, также представляет селекционную ценность, его максимальное значение содержания АК по годам составляет 28,9 мг/100 - одно из самых высоких по всем изученным сортам, после сорта Вита (29,7 мг/100 г). Сорт Вита обладает высоким содержанием в плодах Р-активных веществ (486 мг/100 г), сорта Олимпийское и Ивановское - повышенным содержанием суммы сахаров (10,9 и 11,8% соответственно). Среди иммунных к парше сортов более 10,0 мг/100 г АК в плодах накапливали: Старт, Болотовское, Гулливер, Курнаковское, Орловская заря, Свежесть, Юбиляр.
Отобранные по комплексу хозяйственных признаков гибридные сеянцы в значительной степени различаются по уровню содержания АК в плодах - от 2,0 (24-12-136) до 57,9 мг/100 г (13-83-143). 91 сеянец (26,6%) накапливал в плодах АК более 20,0 мг/100 г, в том числе 67 сеянцев (19,6%) - от 20,1 до 31,0 мг/100 г, 15 (4,4%) - от 31,1 до 40,0 мг/100 г и 9 (2,6%)- более 40,0 мг/100 г.
Расчет степени трансгрессии показал, что у высоковитаминных сеянцев (АК 26,0 мг/100 г и более) степень трансгрессии в большинстве случаев принимала положительные значения, у сеянцев с низким содержанием АК в плодах наблюдалось в основном проявление отрицательной трансгрессии, т.е. АК в плодах содержалось меньше, чем у худшего родителя (таблица 6). При создании новых сортов у гибридных сеянцев также отмечены как положительные (рисунок 2), так и отрицательные значения степени трансгрессии.
Особый интерес в качестве источников высокого содержания АК в плодах (от 31,7 до 57,9 мг/100 г) представляют сеянцы 13-83-143, 13-83-88, 13-84-80, 13-84-66, 13-83-50 из семьи Антоновка обыкновенная х Несравненное, сеянцы 13-72-113, 13-73-53 (Бабушкино х Прогресс), 13-87-41 (Память Болотова х Бабушкино) и 11-25-149 (Оранжевое х Скрыжапель).
Большую ценность представляют сеянцы не только с высоким содержанием АК, но и с другими ценными качествами биохимического состава плодов: 13-87-41 (Память Болотова х Бабушкино) и 13-60-63 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой) с содержанием в плодах 34,5 и 29,4 мг/100 г АК, и 566 и 516 мг/100 г Р-активных веществ соответственно. От ступенчатых скрещиваний получены сеянцы 21-46-55 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)] и 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] с содержанием 53,8 и 44,2 мг/100 г АК, 413 и 1460 мг/100 г Р-активных веществ соответственно.
2.1.7 Р-активные вещества. Современный сорт должен иметь в плодах не менее 200,0 мг/100 г Р-активных веществ. Из всего сортимента яблони России (районированные и лучшие сорта, проходящие государственное испытание) выделено 48 сортов с высоким содержанием суммы Р-активных веществ в плодах (от 251 до 800 мг/100 г).
Таблица 6 - Степень трансгрессии у элитных и отборных сеянцев с высоким
содержанием аскорбиновой кислоты в плодах (среднее за ряд лет)
№ сеянца |
Родители х |
Число лет изучения |
Масса плода, г |
Сумма сахаров, % |
Степень трансгрессии Тга, % |
||
сеянца |
его родителей |
||||||
1) АК 26-30 мг/100 г |
|||||||
11-27-136 |
Оранжевое х Скрыжапель |
5 |
83 |
26,0 |
17,6 |
13,4 |
+47,7 |
4-19-12 |
Антоновка новая х Помон-китайка |
3 |
72 |
26,8 |
12,9 |
21,1 |
+27,0 |
11-23-163 |
Уэлси х Скрыжапель |
3 |
94 |
27,7 |
12,6 |
13,4 |
+106,7 |
11-33-84 |
Коричное новое х Скрыжапель |
8 |
86 |
28,3 |
14,4 |
13,4 |
+96,5 |
11-26-147 |
Оранжевое х Скрыжапель |
5 |
85 |
28,4 |
17,6 |
13,4 |
+61,4 |
20-67-8 (3х) ЭЛС |
Мантет ранний х Папировка тетраплоидная |
2 |
130 |
28,7 |
11,1 |
21,2 |
+35,4 |
11-27-140 |
Оранжевое х Скрыжапель |
7 |
91 |
28,8 |
17,6 |
13,4 |
+63,6 |
14-156-16 |
Ренет Черненко х Трудовое |
7 |
86 |
28,9 |
20,1 |
38,1 |
П |
13-60-63 |
Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой |
10 |
114 |
29,4 |
13,3 |
31,5 |
П |
11-26-160 |
Оранжевое х Скрыжапель |
8 |
99 |
29,7 |
17,6 |
13,4 |
+68,8 |
13-60-118 |
Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой |
7 |
133 |
29,8 |
13,3 |
31,5 |
П |
13-68-102 |
Бабушкино х Уважаемая |
4 |
21 |
29,9 |
24,6 |
15,8 |
+21,5 |
14-157-27 |
Ренет Черненко х Трудовое |
8 |
86 |
30,2 |
20,1 |
38,1 |
П |
2) АК 31-35 мг/100 г |
|||||||
13-72-113 |
Бабушкино х Прогресс |
4 |
39 |
31,7 |
24,6 |
15,8 |
+28,9 |
13-73-53 |
Бабушкино х Прогресс |
7 |
71 |
33,3 |
24,6 |
15,8 |
+35,4 |
13-87-41 |
Память Болотова х Бабушкино |
14 |
99 |
34,5 |
14,4 |
24,6 |
+40,2 |
11-25-149 |
Оранжевое х Скрыжапель |
6 |
85 |
34,7 |
17,6 |
13,4 |
+97,2 |
3) АК 36-40 мг/100 г |
|||||||
13-73-61 |
Бабушкино х Прогресс |
9 |
35 |
37,4 |
24,6 |
15,8 |
+52,0 |
13-83-50 |
Антоновка новая х Несравненное |
6 |
49 |
38,8 |
12,9 |
27,1 |
+43,2 |
13-84-66 |
Антоновка новая х Несравненное |
7 |
36 |
39,2 |
12,9 |
27,1 |
+44,6 |
4) АК 41-60 мг/100 г |
|||||||
12-22-59 |
Оранжевое х Антоновка обыкновенная |
4 |
98 |
41,3 |
17,6 |
13,3 |
+134,7 |
13-84-80 |
Антоновка новая х Несравненное |
13 |
46 |
41,4 |
12,9 |
27,1 |
+52,8 |
13-83-88 |
Антоновка новая х Несравненное |
16 |
37 |
49,8 |
12,9 |
27,1 |
+83,8 |
13-83-143 |
Антоновка новая х Несравненное |
2 |
43 |
57,9 |
12,9 |
27,1 |
+113,7 |
*) Условное обозначение: П - промежуточное проявление признака.
У 23-х сортов отмечено содержание Р-активных веществ в плодах свыше 400 мг/100 г, 17 из них (73,9%) - сорта селекции ВНИИСПК, остальные 5 - мелкоплодные сорта Сибири и Дальнего Востока. Наибольшее содержание Р-активных веществ в плодах (800 мг/100 г) отмечено у сибирского сорта Сеянец Пудовщины с массой плодов 8-10 г. Среди этих сортов наибольшее содержание катехинов (в мг/100 г) в плодах имели: Горнист (254), Дачная (260), Карповское (278), Бердское (296), Краса Свердловска (302), Марина (323), Красная гроздь (338), Краса степи (448), Чара (671).
Р1 Р2 Сорт Ивановское
Рисунок. 2 - Степень трансгрессии по содержанию в плодах АК (мг/100 г) у
сорта Ивановское (Уэлси х Прима), равна +40,3 (положительная).
Среднее содержание катехинов в плодах сортов генофонда ВНИИСПК (240 сортов) - 123 мг/100 г, с размахом варьирования от 10 мг/100 г (Ренет колхозный) до 974 мг/100 г (Томич). К сортам с наиболее высоким содержанием в плодах катехинов (более 500 мг/100 г) относятся: Желтое наливное, Багрянка новая, Филипповка, Уважаемая, Нежное забайкальское, Камышловское желтое, Томич.
Новые сорта яблони селекции ВНИИСПК в большинстве выгодно отличаются по содержанию катехинов в плодах от контрольных сортов -158±7 мг/100 г и 121±18 мг/100 г, соответственно, при максимальном значении признака у новых сортов - 354 мг/100 г (Утренняя звезда), у контрольных - 179 мг/100 г (Мелба). Более 200 мг/100 г катехинов в плодах накапливали сорта: Имрус, Память Семакину, Зарянка, Чистотел, Вятич, Кандиль орловский, Орловский пионер, Утренняя звезда. По сумме Р-активных веществ почти все новые сорта селекции ВНИИСПК отвечают предъявляемым требованиям, большинство из них превосходит по содержанию Р-активных веществ контрольные сорта Северный синап, Осеннее полосатое и Папировка. Выделены сорта с содержанием суммы Р-активных веществ свыше 450 мг/100 г (таблица 7).
Особый интерес представляют сорта, сочетающие высокое содержание в плодах Р-активных веществ с повышенным содержанием АК: Чистотел, Вита, Орловский пионер. Сорта Вятич и Утренняя звезда обладают высоким содержанием Р-активных веществ и суммы сахаров в плодах. Кроме высокого содержания Р-активных веществ в плодах, сорта Болотовское, Афродита, Памяти Хитрово, Орловский пионер и Кандиль орловский характеризуются повышенным содержанием пектиновых веществ. Крупным или выше среднего размером плодов отличаются богатые Р-активными веществами триплоидные сорта Памяти Хитрово, Память Семакину и Августа.
Среднее содержание Р-активных веществ в плодах элитных и отборных сеянца селекции ВНИИСПК составило 339 мг/100 г, с размахом варьирования от 72 (ЭЛС 6-37-124) до 1460 мг/100 г (18-36-135). При этом у 68,4% сеянцев содержание суммы Р-активных веществ было более 250 мг/100 г, в том числе у 24,3% (37 сеянцев) - в пределах 251-350 мг/100 г, у 22,4% (34 сеянцев) - 351-450 мг/100 г и 21,7% (33 сеянца) - 451-1460 мг/100 г.
Таблица 7 - Сорта яблони селекции ВНИИСПК с высоким содержанием в плодах суммы Р-активных веществ (свыше 450 мг/100 г) (среднее за ряд лет)
Сорт |
Районированный или |
Сумма Р-активных в-в, мг/100 г |
ейкоантоцианы, мг/100 г |
Катехины, мг/100 г |
Масса плода, г |
Сумма сахаров, % |
Титруемая кислота, % |
СКИ |
АК, мг/100 г |
Пектиновые в-ва, % на сухую массу |
Чистотел |
ГСИ |
460 |
223 |
237 |
140 |
9,67 |
0,85 |
11,4 |
14,6 |
13,3 |
Афродита |
Р |
464 |
327 |
137 |
125 |
10,38 |
0,48 |
21,6 |
6,8 |
15,0 |
Память Семакину |
Р |
474 |
253 |
221 |
160 |
9,52 |
0,90 |
10,6 |
8,7 |
8,8 |
Радость Надежды |
ГСИ |
474 |
338 |
136 |
130 |
9,98 |
0,64 |
15,6 |
4,7 |
13,5 |
Болотовское |
Р |
477 |
283 |
194 |
150 |
10,42 |
0,39 |
26,7 |
11,6 |
16,3 |
Памяти Хитрово |
ГСИ |
480 |
338 |
142 |
170 |
10,24 |
0,93 |
11,0 |
3,5 |
14,6 |
Вита |
ГСИ |
486 |
301 |
185 |
140 |
10,12 |
0,78 |
13,0 |
21,4 |
6,6 |
Вятич |
ГСИ |
497 |
259 |
238 |
120 |
11,85 |
0,63 |
18,8 |
6,8 |
- |
Августа |
ГСИ |
502 |
341 |
161 |
160 |
10,71 |
0,82 |
13,1 |
11,5 |
10,0 |
Орловский пионер |
Р |
514 |
226 |
288 |
140 |
9,96 |
0,87 |
11,4 |
14,8 |
14,5 |
Кандиль орловский |
Р |
558 |
315 |
243 |
120 |
10,21 |
0,56 |
18,8 |
7,2 |
14,0 |
Утренняя звезда |
ГСИ |
624 |
270 |
354 |
130 |
12,01 |
0,69 |
17,4 |
11,2 |
- |
При расчете степени трансгрессии у элитных и отборных сеянцев было отмечено, что в группе низковитаминных у 8-ми из 9-ти сеянцев содержание Р-активных веществ в плодах было меньшим, чем у родительских сортов (отрицательная трансгрессия), и у одного сеянца отмечено промежуточное наследование признака. Во всех остальных группах с содержанием витамина Р в плодах 350-400 мг/100 г; 400-500 мг/100 г и более 500 мг/100 г у абсолютного большинства сеянцев содержание Р-активных веществ было выше, чем у лучшего по этому признаку родительского сорта (положительная трансгрессия). О положительном доминировании при наследовании Р-активных веществ в плодах гибридного потомства яблони ранее сообщала В. В. Вартапетян (1975, 1991).
Выделены сеянцы от простых и ступенчатых скрещиваний, обладающие высоким содержанием в плодах Р-активных веществ и АК (26,1-34,8 мг/100 г): 13-73-53 (Бабушкино х Прогресс), 13-60-63 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой), 18-32-55 [Бабушкино х 12-15-157 (Прогресс х Несравненное)], 13-87-41 (Память Болотова х Бабушкино), 18-30-81 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], 18-31-26 [Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)]. Особый интерес представляет сеянец 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)], в плодах которого за 5 лет отмечено исключительно высокое содержание суммы витамина Р (1460 мг/100 г) и катехинов (729 мг/100 г), сочетающиеся с высоким содержанием РСВ (14,3%) и АК (44,2 мг/100 г).
Селекционная работа по созданию новых сортов яблони на улучшенный химический состав плодов продолжается. Дальнейшее изучение гибридных сеянцев позволит в перспективе отобрать новые сорта с желаемым уровнем питательных и биологически активных веществ и комплексом других хозяйственных признаков, а также источники для дальнейшей селекции.
2.2 Биохимическая характеристика плодов клонов и
тетраплоидных форм сортов яблони
По данным некоторых исследователей клоны и мутантные формы отличаются по химическому составу плодов от исходных сортов (Канашина, Захарова, 1985; Артюх, 1985; 1993; Луговской и др., 2004).
Анализы показали (таблица 8), что плоды Антоновки сладкой содержат несколько больше сахара (11,21%), чем плоды Антоновки обыкновенной (9,07%) и очень малое количество органических кислот (0,19%). В связи с этим сильно различался СКИ: 59,0 и 9,4 соответственно. В то же время Антоновка сладкая в значительной степени уступает Антоновке обыкновенной по содержанию в плодах АК (9,9 и 14,5 мг/100 г), суммы Р-активных веществ (143 и 379 мг/100 г) и катехинов (47 и 173 мг/100 г).
Таблица 8 - Биохимический состав плодов у сортов и их клонов
(среднее за ряд лет)
Сорт, клон |
РСВ,% |
Сумма сахаров, % |
Титруемые кислоты, % |
СКИ |
АК, мг/100 г |
Витамин Р (сумма), мг/100 г |
Катехины, мг/100 г |
Антоновка обыкновенная |
11,5 |
9,07 |
0,96 |
9,4 |
14,5 |
379 |
173 |
Антоновка сладкая (клон) |
13,4 |
11,21 |
0,19 |
59,0 |
9,9 |
143 |
47 |
Осеннее полосатое |
10,8 |
9,97 |
0,52 |
16,6 |
9,0 |
248 |
69 |
Осеннее красное (клон) |
11,1 |
10,48 |
0,62 |
16,9 |
7,8 |
- |
87 |
Орловское полосатое |
12,9 |
10,29 |
0,81 |
12,7 |
8,5 |
261 |
146 |
Орловское багряное (клон) |
14,0 |
11,88 |
0,69 |
17,2 |
3,6 |
- |
218 |
Жигулевское |
13,3 |
10,80 |
0,52 |
20,8 |
13,7 |
272 |
147 |
Жигуленок-спур (клон) |
12,2 |
10,52 |
0,46 |
22,9 |
7,0 |
- |
- |
Плоды Осеннего красного, клона сорта Осеннее полосатое, по содержанию РСВ, сахаров и титруемых кислот мало отличались от исходного сорта. Также мало отличался по биохимическому составу плодов от сорта Жигулевское его мутантный клон Жигуленок-спур, он лишь уступал по содержанию АК.
Полученный от гамма-излучения клон Орловское багряное превосходил исходный сорт Орловское полосатое по содержанию в плодах РСВ, сахаров и катехинов, но уступал ему по содержанию АК. Анализ полученных данных позволяет заключить, что за счет спонтанных и индуцированных клонов известных сортов возможно улучшение биохимического состава их плодов, но не по всем компонентам, а лишь по одному или нескольким.
Было отмечено, что в плодах 4-х тетраплоидных клонов Антоновки обыкновенной, Уэлси, Папировки и Мекинтоша содержалось больше РСВ и сахаров, чем у исходных форм, у 3-х тетраплоидных форм в плодах содержалось больше титруемых кислот и только у сорта Уэлси и его тетраплоидной формы содержание титруемых кислот в плодах было одинаковым (таблица 9).
По содержанию АК в плодах все 4 тетраплоидные превосходили исходные сорта. Наибольшее различие наблюдалось у сорта Мекинтош (4,8 и 16,8 мг/100 г). Содержание суммы Р-активных веществ и катехинов в плодах тетраплоидных форм 3-х сортов было более высоким, и только по сорту Антоновка обыкновенная прослеживается обратное явление.
Таблица 9 - Биохимический состав плодов сортов и их тетраплоидных форм
(среднее за ряд лет)
Сорт, тетраплоидная форма |
РСВ, % |
Сумма сахаров, % |
Титруемые кислоты, % |
СКИ |
АК, мг/100 г |
Витамин Р (сумма), мг/100 г |
Катехины, мг/100 г |
Антоновка обыкновенная (2х) |
11,5 |
9,07 |
0,96 |
9,4 |
14,5 |
379 |
173 |
Антоновка плоская (4х) |
13,2 |
9,81 |
1,02 |
9,6 |
15,6 |
261 |
119 |
Уэлси (2х) |
11,5 |
9,40 |
0,68 |
13,8 |
12,6 |
204 |
108 |
Уэлси тетраплоидный (4х) |
13,6 |
10,51 |
0,68 |
15,5 |
14,5 |
248 |
129 |
Папировка (2х) |
11,3 |
8,98 |
0,77 |
11,7 |
16,5 |
256 |
115 |
Папировка тетраплоидная (4х) |
12,2 |
9,13 |
1,03 |
8,9 |
21,2 |
326 |
196 |
Мекинтош (2х) |
12,3 |
10,03 |
0,65 |
15,4 |
4,8 |
158 |
78 |
Мекинтош тетранплоидный (4х) |
13,2 |
11,01 |
0,96 |
11,5 |
16,8 |
272 |
170 |
Таким образом, установлена возможность улучшения биохимического состава плодов известных сортов за счет их спонтанных и интродуцированных клонов, но лишь по одному или нескольким признакам. Более богатый биохимический состав плодов у тетраплоидных форм позволит использовать их в качестве источников при создании новых триплоидных сортов.
2.3 Влияние зоны выращивания и сроков созревания на
химический состав плодов яблони.
Средняя масса плодов уменьшается с юга на север - 160, 138, 106 и 65 г соответственно. По сумме сахаров плоды из различных зон возделывания различаются незначительно (10,3-11,6%). Уровень содержания в плодах титруемых кислот увеличивается от южной зоны к северной и зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока (от 0,58 до 0,98%). Содержание в плодах АК также увеличивается с юга на север. В плодах яблони южной зоны (Северный Кавказ и Нижнее Поволжье) АК содержится 10,6 мг/100 г, в переходной зоне (Центральный, Центрально-Черноземный и Средневолжский регионы) - 12,6, в северной зоне (Северный, Северо-Западный, Волго-Вятский регионы) - и в зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока максимальное количество - 18,3 мг/100 г.
СКИ увеличивается с севера на юг. Наивысшее его значение отмечено у сортов южной зоны 18,8, в переходной зоне - 17,8, в северной - 15,8 и в зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока - 14,0. Тем не менее, во всех зонах выращивания яблони отмечены сорта, обладающие плодами, как с высоким, так и с низким СКИ. Наибольший размах варьирования по данному показателю отмечен в двух крайних зонах выращивания - южной и зоне Урала, Сибири и Дальнего Востока, 8,2-61,0 и 4,4-48,8 соответственно.
Четкой зависимости влияния зоны выращивания на накопление Р-активных веществ нами не выявлено. Высокие значения содержания Р-активных веществ отмечены в Средней зоне и зона Урала, Сибири и Дальнего Востока, 261 и 246 мг/100 г соответственно.
Химический состав и масса плодов яблони зависит и от сроков созревания. Наибольшую сумму сахаров накапливали плоды летних сортов (11,5%), несколько меньше Ц плоды осенних сортов (11,0%) и еще меньше - зимних (10,5%). Самой высокой кислотностью обладали плоды осеннего созревания, самой низкой - зимнего, летние сорта занимают промежуточное положение. Величина кислотности повлияла на СКИ плодов сортов, различного срока созревания, по летним сортам СКИ 16,3, осенним - 13,7 и зимним Ц 19,8. Среднее содержание АК в плодах летних и осенних сортов было практически одинаковым (15,4 и 15,8 мг/100 г), несколько меньшее (12,6 мг/100 г) - у зимних сортов. Наибольшую массу имели плоды зимнего срока созревания (139 г). Летние и осенние сорта по массе плодов практически не различались (91 и 92 г соответственно).
2.4 Влияние метеорологических условий вегетационного периода
на химический состав плодов яблони.
Был проанализирован химический состав плодов 20 сортов яблони за период 2000-2004 годы. Метеорологические условия изучаемого периода были разнообразны (таблица 10).
Таблица 10 - Сравнительная оценка химического состава плодов яблони в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода
Среднее по сортам |
Годы исследования |
||||
2000 |
2001 |
2002 |
2003 |
2004 |
|
РСВ, % |
13,1 |
12,9 |
13,9 |
12,0 |
12,0 |
Сахара, % |
9,55 |
10,02 |
10,99 |
9,78 |
10,43 |
Титруемые кислоты, % |
0,65 |
0,70 |
0,64 |
0,60 |
0,77 |
Сахарокислотный индекс |
16,2 |
14,6 |
19,2 |
18,1 |
14,9 |
Аскорбиновая кислота, мг/100 г |
7,8 |
9,0 |
5,0 |
7,9 |
5,5 |
Суммы Р-активных в-в, мг/100 г |
416,3 |
399,6 |
- |
462,5 |
344,4 |
Катехины, мг/100 г |
133,4 |
129,0 |
179,0 |
154,9 |
156,3 |
Пектины, % |
14,9 |
16,1 |
18,0 |
13,2 |
- |
Сумма t > 10С |
1913,3 |
1939,5 |
1969,1 |
1942,6 |
1728,4 |
Сумма осадков, мм |
361,0 |
207,0 |
152,2 |
232,7 |
248,7 |
ГТК |
1,89 |
1,07 |
0,77 |
1,20 |
1,44 |
Оптимальные условия вегетационного периода (ГТК = 1,0-1,4) отмечены в 2001, 2003 и 2004 годах. Вегетационный период 2000 года отличался избыточным увлажнением (ГТК = 1,89), 2002 года Ц недостаточным (ГТК = 0,77). Наибольшее количество осадков (361,0 мм) выпало в 2000 году, наименьшее (152,2 мм) - в 2002 году. По сумме активных температур изучаемые годы отличались не значительно (1913,3-1969,1С), лишь в 2004 году сумма активных температур была значительно ниже - 1728,4С. Самое сухое и жаркое лето было в 2002 году.
Наибольшее количество сахаров и РСВ накапливалось в 2002 году - 10,99% и 13,9% соответственно, при минимальных значениях ГТК и осадков и максимальном суммы активных температур, минимальное (9,55%) - в 2000 году при максимальном количестве выпавших осадков и максимальном значении ГТК. СКИ был также выше в жаркое и сухое лето 2002 года. По содержанию титруемых кислот в яблоках значительной разницы по годам не выявлено, 0,60% - минимальная и 0,77% - максимальная.
На накопление пектинов бльшее влияние оказывали атмосферные осадки и ГТК, чем температурный режим. Большинство сортов накапливали максимальное количество пектинов, как и сахаров в 2002 году (в среднем 18,0%). Высокое содержание пектинов (16,1%) отмечено и в 2001 году, этот год по погодным условиям вегетационного периода ближе к 2002 году. Это объясняется тем, что коллоидные вещества играют важную роль в устойчивости растений к засухе. В связи с дефицитом влаги, вся ферментная деятельность направлена в сторону синтеза пектинов.
Наибольшее количество АК (9,0 мг/100 г) накапливалось плодами в 2001 году, минимальное (5,0 мг/100 г) - в 2002 году. Четкой закономерности влияния метеоусловий на накопление АК в плодах яблони за исследуемый период нами не выявлено. В 2002 году, с самым жарким за исследуемый период летом, отмечено максимальное накопление плодами Р-активных катехинов, 179 мг/100 г. Не установлено четкой зависимости влияния метеорологических условий вегетационного периода и на накопление общего количества Р-активных веществ.
3 Селекция яблони на улучшенный химический состав плодов
Новый этап в селекции на улучшенный химический состав плодов связан с целенаправленными ступенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются в гибридизации между собой или с сортами, обладающими высоким уровнем содержания в плодах изучаемого вещества. Полученное гибридное потомство изучали на содержание РСВ, титруемых кислот и АК в плодах.
3.1 Содержание растворимых сухих веществ (РСВ). Было отмечено значительное варьирование содержания РСВ от 7,0% - (29-10-40) до 24,0% (27-34-228). Среднее содержание РСВ в плодах сеянцев по 38-ми гибридным семьям изменялось от 11,5 до 17,4%. Содержание РСВ по семье более 16,0% отмечено в гибридных семьях, где в качестве материнского сорта использован сорт Ренет Черненко, он является ценным донором данного признака. Из изученных 1344 сеянцев 611 или 45,5% содержали РСВ в плодах более 15,0%.
Значительное варьирование по содержанию РСВ в плодах наблюдалось у сеянцев в семьях: Антоновка обыкновенная х 18-31-36 [Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], 18-52-39 (Коричное полосатое х 0R 38 Т 17) х 18-39-87 (Трудовое х Олимпийское) и 21-39-52 [КулонЦкитайка х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная)] х Ренет Фрома золотой с коэффициентами вариации 15,5; 15,5; 17,5 и 20,2% соответственно. Большое разнообразие признака у гибридного потомства внутри одной семьи открывает возможности для селекционного отбора.
Изучение характера наследования содержания в плодах сеянцев РСВ показало, что в 9-ти семьях из 10-ти среднее содержание РСВ было выше, чем у лучшего родителя. В одной семье среднее значение признака было ниже лучшего и выше худшего родителя, т.е. было выявлено промежуточное проявление признака, а в остальных семьях характер наследования может рассматриваться как положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис) (рисунок 3).
Рисунок 3 - Характер наследования содержания РСВ в плодах по семье
{Ренет Черненко х 18-30-81 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20
(Прогресс х 292-134)]}. Положительное сверхдоминирование.
Полученные данные свидетельствуют о перспективах создания высокосахаристых сортов.
3.2 Содержание органических (титруемых) кислот. Выявлен большой размах варьирования титруемой кислотности в плодах гибридов 19-ти гибридных семей от различных комбинаций скрещиваний, от 0,08% до 2,24%. Среднее содержание в плодах титруемых кислот по семье изменялось от 0,47 до 1,00%. Особенно большое различие по данному признаку наблюдалось у сеянцев отдельных гибридных семей, например, по семьям: Антоновка обыкновенная х 18-36-140 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] (0,20-2,27%), Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] (0,21-1,90%), Антоновка обыкновенная х 13-73-61 (Бабушкино х Прогресс) (0,18-1,47%), с соответственно высокими коэффициентами вариации 75,1%, 70,9% и 63,6%.
Сравнение среднего содержания титруемых кислот в яблоках по гибридным семьям и родительским формам показало, что в 4-х семьях из 13-ти среднее содержание кислот в плодах не выходило за рамки содержания кислот у родительских сортов (промежуточное проявление признака), в одной семье - отрицательное доминирование, в 3-х семьях - отрицательное сверхдоминирование, в 2-х семьях положительное доминирование и в 3-х семьях положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис). Признак кислотность плодов находится одновременно под моногенным и полигенным контролем. Средняя и высокая кислотность доминируют над низкой, но внутри этих классов имеется амплитуда изменчивости, типичная для полигенного контроля (Brown, Harvey, 1971; Седов, Седова, 1982; 1985). В то же время наличие отрицательных трансгрессий делает возможным отбор сеянцев с низкой кислотностью и гармоничным вкусом плодов.
3.2 Содержание аскорбиновой кислоты. Для целенаправленной селекции на повышенное содержание АК в плодах необходим грамотный подбор исходных высоковитаминных форм. От высоковитаминных родительских сортов, как правило, получается высоковитаминное потомство (Howe, Robinson, 1946; Исаев, 1966; Жмурко, Базарова, Степанова, 1977; Седов, Седова, 1979, 1982, 1989).
Наибольший селекционный интерес представляют семьи с высоким содержанием АК по семье и с высоким коэффициентом вариации этого признака. При использовании высоковитаминных родителей нами были выделены семьи с содержанием АК по семье более 25,0 мг/100 г: Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка), Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-64 [Несравненное х 4-18-78 (Скрыжапель х Скрыжапель)], Ренет Черненко х 18-33-27 [Бабушкино х 12-15-157 (Бунинское х Несравненное)], Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] и коэффициентами вариации по семье от 20,0 до 44,2% (таблица 11).
Таблица 11 - Степень варьирования, доминирования и частота трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты в плодах лучших семей яблони (1999-2002 гг.)
Происхождение гибридной семьи х |
Изучено сеянцев, шт. |
Среднее содержание АК, мг/100 г |
Коэффициент вариации, V, % |
Частота трансгрессии, Тч |
Степень доминирования, hp |
Характер доминирования |
||
по семье |
у родителей |
|||||||
Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка) |
66 |
25,1 |
20,1 |
20,0 |
41,1 |
69,7 |
+ 10,0 |
положит. сверхдоминирование |
Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)] |
32 |
26,0 |
20,1 |
38,0 |
34,5 |
6,3 |
- 0,3 |
промежуточное |
Ренет Черненко х 18-30-64 [Несравненное х 4-18-78 (Скрыжапель х Скрыжапель)] |
36 |
26,7 |
20,1 |
29,4 |
44,1 |
38,9 |
+ 0,4 |
промежуточное |
Ренет Черненко х 18-33-27 [Бабушкино х 12-15-157 (Бунинское х Несравненное)] |
11 |
27,2 |
20,1 |
30,7 |
42,9 |
36,4 |
+ 0,3 |
промежуточное |
Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] |
27 |
32,7 |
20,1 |
44,2 |
30,5 |
3,7 |
+ 0,1 |
промежуточное |
Из 19-ти гибридных семей в 7-ми не отобрано ни одного сеянца, превосходящего по содержанию АК лучшего родителя. Однако в семьях Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка), Антоновка обыкновенная х 18-30-58 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)] и Антоновка обыкновенная х 18-36-140 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] половина или больше сеянцев превосходили лучшего родителя.
Учитывая показатели степени доминантности, в 6-ти семьях наследование можно охарактеризовать как отрицательное доминирование, в 2-х- как отрицательное сверхдоминирование, в одной - как положительное сверхдоминирование (рисунок 4) и в 10-ти- как промежуточное проявление признака. Семьи с высокой частотой положительных трансгрессий представляют особый интерес для отбора высоковитаминных сеянцев и для использования их в дальнейшей селекции.
При изучении гибридного потомства, полученного от сложных ступенчатых скрещиваний (3-е семенное поколение), выяснилось, что даже при целенаправленных скрещиваниях, когда в качестве родительских форм были взяты высоковитаминные сорта и гибриды 1-2-го поколений, получены сеянцы как с высоким содержанием АК в плодах - в среднем по гибридной семье от 15,9 до 19,6 мг/100 г (семьи № 3754, 3753, 3749, 3747), так и сравнительно низким - от 8,7 до 12,5 мг/100 г (семьи № 3750, 3742, 3743).
Рисунок 4 - Характер наследования содержания аскорбиновой кислоты в плодах по семье [Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка)].
Положительное сверхдоминирование.
С другой стороны, даже в семьях с невысоким средним содержанием АК в плодах по семье, выделяются отдельные высоковитаминные сеянцы: 36,3 мг/100 г в семье 3743 18-9-19{(Антоновка обыкновенная х SR 0523) х 21-46-55 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)]} и 51,8 мг/100 г в семье 3737 {18-31-16 [Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)] х 18-64-40 (814 - св. оп.)}. По всем гибридным семьям наблюдается высокое разнообразие содержания АК в плодах сеянцев, коэффициента вариации от 37,0-62,2%.
Высокое разнообразие гибридных сеянцев от ступенчатых скрещиваний по содержанию в плодах АК, РСВ, титруемых кислот и массе плодов от ступенчатых скрещиваний дает в руки селекционеров возможности для отбора форм с необходимым сочетанием перечисленных признаков.
В результате многолетней целенаправленной работы по селекции на повышенное содержание АК в плодах с использованием ступенчатых скрещиваний создан сорт Вита [Ренет Черненко х 11-1-122 (Антоновка обыкновенная х Желтое ребристое + Позднее сладкое)], который с 1997 года проходит государственное испытание. В плодах этого сорта содержится 21,4 мг/100 г АК, с размахом варьирования по годам от 20,9 до 29,7 мг/100 г.
4 Оценка сортового фонда смородины красной по биохимическому
составу ягод
Перед селекционерами стоит задача: выведение сортов с ягодами, содержащими РСВ более 12%, органических кислот в пределах 2,5%, пектиновых веществ не менее 1,5%, Р-активных веществ более 500 мг/100 г, АК более 60 мг/100 г (Кичина, 1984; Равкин, Алексеева, Чертовских, Старчук, 1987; Баянова, Ильин, 1995).
Для создания новых сортов смородины красной с улучшенным химическим составом ягод нами дана оценка существующего генофонда с целью выделения лучших сортов и форм для использования лучших в качестве источников в дальнейшей селекции.
4.1 Характеристика сортового фонда смородины красной по основным
биохимическим показателям
Проведенная биохимическая оценка ягод сортов, элитных и отборных форм коллекционных и участков первичного сортоизучения свидетельствует о широком разнообразии в содержании химических компонентов в ягодах в зависимости от сорта (таблица 12).
Таблица 12 - Характеристика биохимического состава ягод смородины красной сортов, элитных и отборных форм. (среднее за ряд лет).
Показатели химического состава |
Среднее значение |
Пределы разнообразия |
Коэффициент вариации, V% |
Растворимые сухие вещества, % |
11,30,13 |
8,5-16,2 |
12,0 |
Сумма сахаров, % |
7,640,11 |
5,56-13,09 |
14,8 |
Титруемая кислотность, % |
2,310,04 |
0,89-3,48 |
17,1 |
Пектиновые вещества, % |
8,20,22 |
2,6-12,6 |
26,8 |
Аскорбиновая кислота, мг/100 г |
50,71,3 |
29,6-96,3 |
26,3 |
Сумма Р-активных веществ, мг/100 г |
459,918,7 |
167,4-1229,8 |
42,1 |
Антоцианы, мг/100 г |
82,08,9 |
22,7-608,5 |
104,0 |
Катехины, мг/100 г |
183,48,8 |
69,2-502,6 |
48,6 |
ейкоантоцианы, мг/100 г |
215,69,0 |
73,5-523,0 |
42,0 |
4.1.1 Растворимые сухие вещества (РСВ). Размах варьирования по содержанию РСВ в ягодах смородины красной сортов, элитных (ЭЛС) и отборных форм значителен - от 8,5 (Ред Лейк) до 16,2% (1708-30-157), при среднем значении 11,3±0,13% и коэффициенте вариации по всем сортообразцам 12,0%.
При расчете степени трансгрессии у элитных и отборных сеянцев отмечено, что у 23-х сеянцев из 41-го содержание РСВ в ягодах превосходило лучшую родительскую форму (положительная трансгрессия), у 16-ти - отмечено промежуточное проявление признака и лишь у 2-х Ц отрицательная трансгрессия. Из всего количества изученных 31 сеянец или 58,5% имели в ягодах РСВ более 11,5%, в том числе 20 сеянцев - более 12%. При сравнении двух групп изучаемых сортообразцов, выявлено, что среднее содержание РСВ у второй группы (элитные и отборные сеянцы) выше, чем у сортов (12,9 и 10,7% соответственно), что свидетельствует об успехах селекции в данном направлении.
4.1.2 Сахара. Среднее содержание суммы сахаров в ягодах изученных сортообразцов смородины красной составило 7,64±0,11%, у сортов -7,35%, у элитных и отборных сеянцев -7,92%, с размахом варьирования от 5,80 (Ненаглядная) до 13,09% (1708-30-157), максимальное количество сахаров среди сортов (11,18%) отмечено у сорта Чародейка. У элитных и отборных сеянцев повышенное содержание суммы сахаров (7,50% и более) имели 32 из 52 сеянцев или 61,5%.
Более 8,0% сахаров в ягодах накапливали: Ранняя сладкая, Нива, Роте Шпетлезе, Ролан, Татьянина, Светлица, Чародейка и 20 элитных и отборных сеянцев.
Расчеты степени трансгрессии показали, что из 41-го сеянца у 13-ти отмечена положительная степень трансгрессии, у 2-х - отрицательная, и у большинства (26 шт.) отмечено промежуточное проявление признака. Наличие положительных трансгрессий позволяет вести отбор гибридов на высокую сахаристость.
Сорт селекции ВНИИСПК Газель и интродуцированный сорт Татьянина наряду с повышенным содержанием суммы сахаров (7,95% и 10,03, размах варьирования по годам 7,38-8,65 и 9,26-11,05%) обладают высокой гомеостатичностью по данному признаку, коэффициенты вариации 8,1 и 9,2% соответственно. Среди элитных и отборных сеянцев более 8,0% сахаров в ягодах и коэффициенты вариации 10,0% и менее имели элитные сеянцы 41-2-101, 47-3-94, 77-1-47, 105-11-27 и отборные сеянцы 82-4-96 и 1123-25-137. Исключительно высокое содержание суммы сахаров отмечено за три года в ягодах отборного сеянца 1708-30-15, среднее содержание - 13,09%, размах варьирования - 11,60-14,84%, коэффициент вариации 12,5%. Это позволяет выделить вышеперечисленные сорта и сеянцы в качестве источников высокого содержания сахаров для использования в дальнейшей селекции.
4.1.3 Органические (титруемые) кислоты. Среднее содержание органических (титруемых) кислот в ягодах изученных нами сортообразцов смородины красной составило 2,31±0,04%, с размахом варьирования от 0,87 (1708-30-157) до 3,48% (сорт Варшевича). Большинство изучаемых нами сортообразцов имели значение содержания титруемых кислот, приближенное к значению 2,5%, исключение - сорт Варшевича (3,48%), ЭЛС 77-1-47 (3,08), отборные сеянцы 79-1-89 (3,08) и 1123-25-137 (3,12%). Коэффициент вариации по всем изученным сортообразцам равен 17,1%, что указывает на среднюю сортовую изменчивость этого признака.
Чем ниже содержание титруемых кислот в ягодах, тем приятнее их вкус. Менее 2,0% органических кислот накапливали сорта Розе Чайр, ЭЛС 43-2-140, Перфекшн, Эрстлинг аус Фирлянден, Осиповская, ЭЛС 129-21-49, Баяна, Натали, Ред Лейк, Уайлдер, ЭЛС 143-23-21, Лакстон Перфекшн, Миннесота, Ранняя сладкая, Роза, Татьянина, отборный сеянец 1708-30-157.
При сравнении содержания титруемых кислот в ягодах элитных и отборных сеянцев с их родителями было установлено, что большая часть сеянцев (23 шт.) имела положительную степень трансгрессии, 6 сеянцев - отрицательную и у 13-ти сеянцев отмечено промежуточное наследование признака. Отрицательная степень трансгрессии предполагает получение новых сеянцев с содержанием титруемых кислот в ягодах меньшим, чем у их родителей. У 4-х сеянцев из 6-ти одним из родителей является сорт Чулковская.
Средний СКИ по всем изученным сортообразцам равен 3,5. Высокие значения СКИ для смородины красной отмечены у сортов Татьянина (6,7), Чародейка (6,3), Светлица (6,2), Ранняя сладкая (5,0), Роза (4,9), Баяна (4,3) и у отборных форм 816-84-33 (4,6), ЭЛС 47-3-94 (4,4), ЭЛС 143-23-21 (4,4). Отборный сеянец 1708-30-157 имел рекордное значение СКИ - 15,0.
4.1.4 Аскорбиновая кислота (АК). Красная смородина отличается сравнительно невысоким АК в ягодах, 40-50 мг/100 г (Церевитинов, 1930; Смирнов, 1973; Огольцова и др., 1982; Ильин, 1994 и др.), что примерно в 3-5 раз меньше, чем в ягодах черной смородины. Тем не менее, отдельные сорта имеют относительно высокое содержание АК в ягодах. У сорта Кандалакша было отмечено АК в ягодах 100 мг/100 г (Витковский, 1969), у Булони красной - 97 мг/100 г, Императорская белая - 89,5 мг/100 г (Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Смородина и крыжовник, 1966; 1975), Мясокрасная - 88 мг/100 г, Латурнайс Ц 88 мг/100 г, Прозрачная белая - 157 мг/100 г (Седова, Максимова, 1970). Такие значения говорят о потенциальных возможностях создания сортов смородины красной с высоким содержанием АК в ягодах.
У 103-х изученных сортообразцов среднее содержание АК в ягодах составило 50,7±1,3 мг/100 г, с размахом варьирования от 29,6 мг/100 г (Ролан) до 96,3 мг/100 г (Устина), с коэффициентом вариации 26,3%.
Среди интродуцированных сортов более 50,0 мг/100 г АК в ягодах имели: Йокер ван Тетс, Ранняя сладкая, Ровада, Чулковская, Уайт Грейп, Щедрая и Эрстлинт аус Фирлянден. Повышенное содержание АК в ягодах сортообразцов селекции ВНИИСПК (от 60 до 70 мг/100 г) накапливали: сорт Ася, элитные сеянцы 80-4-11, 68-3-134, 164-16-1, 143-24-55 и отборные сеянцы 44-5-24, 44-5-78. Более 70 мг/100 г в ягодах отмечено у 13-ти сортообразцов: Нива, Мармеладница, Устина, элитные сеянцы 43-2-140, 44-5-79, 129-21-54, 41-2-101, 164-22-97, 78-2-100 и отборные формы 44-5-2, 79-1-89, 41-2-79, 54-3-62.
У большинства элитных и отборных сеянцев (у 24-х из 41-ного) отмечена положительная степень трансгрессии. Большое количество из них имело содержание АК в ягодах, значительно превышающее у лучшей родительской формы, о чем свидетельствуют высокие значения степени трансгрессии - более 30,0% (таблица 13). Полученные данные позволяют вести селекцию смородины красной на повышенное содержание АК в ягодах.
Таблица 13 - Степень трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты
в ягодах элитных и отборных сеянцев смородины красной (среднее за ряд лет)
№ сеянца |
Происхождение |
АК, % |
Степень трансгрессии, Тг, % |
||
сеянца |
родителей |
||||
41-2-79 |
Чулковская х Маарсес Проминент |
78,3 |
53,1 |
36,2 |
+47,5 |
41-2-101 ЭЛС |
Чулковская х Маарсес Проминент |
74,5 |
53,1 |
53,1 |
+40,3 |
43-2-140 ЭЛС |
Чулковская х Каскад |
70,4 |
53,1 |
43,2 |
+32,5 |
44-5-2 |
Чулковская х Миннесота |
71,4 |
53,1 |
44,0 |
+34,5 |
44-5-79 ЭЛС |
Чулковская х Миннесота |
70,4 |
53,1 |
44,0 |
+32,6 |
78-2-100 ЭЛС |
Роте Шпетлезе х Маарсес Проминент |
76,7 |
48,3 |
36,2 |
+58,8 |
79-1-89 |
Роте Шпетлезе х Миннесота |
75,8 |
48,3 |
44,0 |
+56,9 |
80-4-11 ЭЛС |
Роте Шпетлезе х Ред Лейк |
62,9 |
48,3 |
47,2 |
+30,2 |
129-21-54 ЭЛС |
Йонкер ван Тетс х Голландская красная |
73,6 |
52,2 |
34,5 |
+41,0 |
143-24-55 ЭЛС |
Чулковская х Йонкер ван Тетс |
69,9 |
53,1 |
52,2 |
+31,6 |
164-16-1 ЭЛС |
Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс |
69,0 |
48,3 |
52,2 |
+32,2 |
164-22-97 ЭЛС |
Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс |
76,3 |
48,3 |
52,2 |
+46,2 |
Высокой гомеостатичностью (V ≤ 10%) исследуемого признака среди линтродуцированных отмечены: Виктория и Перфекшн, среди сортов и гибридных форм селекции ВНИИСПК - Орловчанка, Мармеладница, Нива, Устина, Огонек, элитные сеянцы 80-4-11, 79-1-63, 55-3-102, 150-21-13, 68-3-134, 78-2-100 и отборные формы 166-23-43, 82-4-96, 54-3-62,. Наиболее ценными являются сорта Мармеладница (варьирование АК от 74,8 до 89,8 мг/100 г), Нива (63,4-82,7), Устина (88,0-110,0), элитный сеянец 78-2-100 (66,0-86,2), отборный сеянец 54-3-62 (73,9-89,8 мг/100 г) (таблица 14).
Таблица 14 - Источники высокого содержания аскорбиновой кислоты в ягодах смородины красной (среднее за ряд лет)
Сорт |
АК, мг/100 г |
Сумма Р-активных в-в, мг/100 г |
Антоцианы, мг/100 г |
Масса ягоды, г |
Сумма сахаров, % |
Титруемая кислотность, % |
Пектиновые в-ва, % на сухую массу |
|||
среднее |
минимальное |
максимальное |
Коэффициент вариации V, % |
|||||||
Устина |
96,3 |
88,0 |
110,0 |
9,2 |
472,8 |
41,9 |
0,40 |
7,62 |
2,30 |
7,6 |
54-3-62 |
83,0 |
73,9 |
89,9 |
8,0 |
290,6 |
34,6 |
0,43 |
7,80 |
2,35 |
10,3 |
Мармеладница |
81,6 |
74,8 |
89,8 |
7,8 |
479,3 |
33,3 |
0,56 |
6,93 |
2,29 |
8,5 |
ЭЛС 78-2-100 |
76,7 |
66,0 |
86,2 |
11,2 |
521,2 |
55,5 |
0,57 |
7,77 |
2,62 |
7,4 |
Нива |
71,5 |
63,4 |
82,7 |
9,0 |
462,4 |
85,5 |
0,62 |
8,15 |
2,48 |
7,5 |
4.1.5 Р-активные вещества. Среднее содержание антоцианов по всем сортообразцам с красными ягодами составило 80,2±8,9 мг/100 г с размахом варьирования от 22,7 9 (166-23-43) до 608,5 мг/100 г (1123-25-137). В ягодах сортов с белой, кремовой и розовой окраской антоцианов содержится очень малое количество от 1,0 мг/100 г (сорт Белка) до 4,4-7,4 мг/100 г (сорта Роза и Розе Чайр).
Несмотря на то, что выделены сорта и гибридные формы с содержанием антоцианов 400 мг/100 и выше, основная масса сортов имеет ягоды с антоцианами менее 100 мг/100 г. Среди сортов богаты антоцианами (более 100 мг/100 г): Красная Виксне, Варшевича, Осиповская и недавно включенные в изучение интродуцированные сорта Львовянка, Лозан, Ролан. Среди элитных и отборных форм селекции ВНИИСПК выделились 1123-25-137, 1003-16-146, 164-22-36, ЭЛС 143-23-21, ЭЛС 44-5-30, ЭЛС 164-16-1.
Степень трансгрессии была рассчитана у 37-ми сеянцев, 15 из них имели положительные значения, 10 - отрицательные, у 12-ти отмечено промежуточное проявление наследования антоцианов. Все сеянцы с происхождением Чулковская х Миннесота имели положительную степень трансгрессии, со значениями от +1,6 до + 69,6. У элитных сеянцев 79-1-87 и 150-21-13 отмечена положительная степень трансгрессии с высокими значениями +38,9 и+91,2 соответственно, в их происхождении в качестве отцовской формы также участвовал сорт Миннесота.
В качестве источников высокого содержания антоцианов выделены элитные сеянцы 44-5-30 (Чулковская х Миннесота) и 143-23-21 (Чулковская х Йонкер ван Тетс), стабильно накапливающие в ягодах более 100 мг/100 г антоцианов и сорта Варшевича и Красная Виксне, у которых при средних коэффициентах вариации (14,9 и 20,5%), минимальные значения признака превышали среднее по всем изученным сортообразцам в 2 и более раза (149,1 и 286,0 мг/100 г соответственно). По 2-3-х-летним данным выделились отборные сеянцы 1003-16-146 (Валентиновка х Красная Виксне) и 1123-25-137 [77-1-47 (Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс) х Красная Виксне], с варьированием по годам от 328,1 до 467,1 и от 526,5 до 688,5 мг/100 г соответственно.
Среднее содержание суммы Р-активных веществ составило 459,9±18,7 мг/100 г, с большим размахом варьирования от 167,4 (Уайт Грейп) до 1229,8 мг/100 г (1123-25-137), коэффициент вариации 41,3%. Высокое содержание суммы Р-активных веществ (более 500 мг/100 г) имели: 1223-25-17, Красная Виксне, Варшевича, 1003-16-146, Ранняя сладкая, 164-22-36, Чулковская, Ненаглядная, ЭЛС 68-3-134, Рачновская, ЭЛС 164-18-2, 816-84-33, Роте Шпетлезе, ЭЛС 80-4-11, 44-5-2, Львовянка, Лозан, 618-32-16, ЭЛС 164-22-25, ЭЛС 44-5-79, 79-1-89, Ролан, ЭЛС 164-22-97, Ася, ЭЛС 143-23-21, Натали, Щедрая, 166-23-43, ЭЛС 78-2-100, Татьянина, ЭЛС 143-23-25.
Рассчитанные степени трансгрессии показали, что 18 сортообразцов из 41-го имели отрицательные степени трансгрессии, 21 Ц промежуточное проявление признака и лишь у 2-х - положительные степени трансгрессии, это отборные формы 164-22-36 (Роте Шпетлезе х Йонкер Ван Тетс) (Тс = +29,9) и 1123-25-137 77-1-47 (Роте Шпетлезе х Йонкер Ван Тетс) х Красная Виксне (Тс = +22,1). Получение положительных трансгрессий позволяет создавать сорта смородины красной с высоким содержанием витамина Р в ягодах.
Установлено, что на накопление суммы Р-активных веществ погодные условия оказывали меньшее влияние, чем на каждый признак в отдельности. Среднее значение коэффициента вариации составило 27,3%. Селекционную ценность представляют сорта Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Ролан, элитные сеянцы 78-2-100 (Роте Шпетлезе х Маарсес Проминент), 143-23-21 (Чулковская х Йонкер ван Тетс), 164-22-25 (Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс), отборные сеянцы 44-5-2 (Чулковская х Миннесота), 79-1-89 (Роте Шпетлезе х Миннесота), 80-4-11 (Роте Шпетлезе х Ред Лейк), обладающие высокой и средней стабильностью признака и имеющие сумму Р-активных веществ в ягодах более 500,0 мг/100 г.
4.1.6 Пектиновые вещества. Сортовая изменчивость по содержанию пектиновых веществ в ягодах по всем 98 сортообразцам значительная (V = 26,8%), размах варьирования от 2,6% (Лакстон Перфекшн) до 12,5% (ЭЛС 47-3-94), при среднем содержании 8,2±0,22% на сухую массу, в том числе 3,1% растворимого пектина, 5,1% - протопектина или 62,2% от суммы.
учшими по накоплению пектиновых веществ (более 9,0% на сухую массу) являются сорта и гибриды селекции ВНИИСПК: Роза, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Валентиновка, ЭЛС 47-3-94, ЭЛС 129-21-61, ЭЛС 129-21-54, 164-22-88, 168-18-73, ЭЛС 143-23-21, 164-22-36, 166-23-43, 82-4-96, ЭЛС 129-21-49,, ЭЛС 88-5-89, 54-3-62, ЭЛС 79-1-87, ЭЛС 164-22-25, ЭЛС164-22-41, ЭЛС 68-3-134, 41-2-79, ЭЛС 164-16-1, ЭЛС 79-1-63, 41-2-78, 1003-16-146, ЭЛС 143-23-25, ЭЛС 44-5-79, 77-1-56, ЭЛС 88-5-89 (всего 25 сеянцев или 48,1% от всех изученных) и интродуцированные сорта Ровада, Голландская красная. Родителями вышеперечисленных сеянцев являются в основном сорта Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе и Чулковская.
Значения степени трансгрессии были рассчитаны у 41-го сеянца, у 7-ми из них отмечено промежуточное проявление признака, остальные 34 имели положительные значения, что свидетельствует о высоких перспективах создания сортов с высокими желирующими способностями ягод.
4.2 Влияние метеорологических условий вегетационного периода на химический состав ягод смородины красной
Отмечено большее накопление РСВ, сахаров, пектиновых веществ и катехинов в ягодах смородины красной в жаркое сухое лето 1992 года (ГТК = 0,82) по сравнению с переувлажненным 1993 года (ГТК = 2,26). По накоплению АК и титруемых кислот в эти годы различий не выявлено: 54,1 мг/100 г АК - в 1992 году, 53,0 мг/100 г - в 1993 году. В 1995 году с оптимальными погодными условиями вегетационного периода (ГТК = 1,3) и переувлажненном 1997 году (ГТК = 2,64) отмечена различная тенденция накопления химических веществ. Содержание РСВ, сахаров, Р-активных катехинов и СКИ были выше в теплое нормально увлажненное лето 1995 года. АК наоборот накапливалось больше в 1997 году, чем в 1995 году: 53,6 и 44,8 мг/100 соответственно.
5 Селекция смородины красной на улучшенный химический
состав плодов
Сортимент смородины красной, созданный на основе смородины обыкновенной (Ribes vulgare Lam.) и ее крупноплодного подвида (R. vulgare V. macrocarнpum), смородины красной (R. rubrum L.), смородины скалистой (R. petraeum Wulf) и смородины многоцветковой (R. multuflorum Kit.), характеризуется относительно невысоким содержанием биологически активных веществ. Широкие возможности отбора форм с нужным комплексом хозяйственно-биологических признаков открывает межвидовая гибридизация, позволяющая решить ряд важнейших селекционных задач путем лодомашнивания отдельных генов диких видов (Баянова, Седова, Макаркина, 1993; Голяева, Макаркина, 2003). В естественных популяциях существуют широкие возможности отбора образцов с максимальным проявлением отдельных селекционных признаков (Федоровский, 1987; Огольцова, Князев, 1995; Елсакова, 1995; 1997). В природных ценозах встречаются формы растений - носителей запаса генетической изменчивости, пластичности и адаптивности (Жученко, 1988; Шевелуха, 1993). При межвидовых скрещиваниях исключительно важен выбор материнского и отцовского родителя, в то время как при внутривидовой гибридизации это не имеет существенного значения (Каньшина, 1996).
На первых этапах в задачу наших исследований входило изучить возможности повышения питательных и биологически активных веществ в ягодах смородины красной при включении в селекцию дикорастущих форм смородины щетинистой (R. hispidulum (Jancz.) Pojark.), смородины темно-пурпуровой (R. atropurpureum C.A. Mey.), смородины Мейера (R. meyeri Maxim.). В качестве второго родителя был взят сорт Йонкер ван Тетс, потомок крупноплодного подвида смородины обыкновенной. Следующий этап работы заключался в анализе гибридного потомства, полученного от скрещивания сортов, элитных, отборных сеянцев, выделившихся на первом этапе исследований (Макаркина, Баянова, 1999; Баянова, Макаркина, Голяева, 2000).
5.1 Содержание растворимых сухих веществ (РСВ). За период 1992-1995 годы среднее содержание РСВ изученных 356 сеянцев составило 11,0%, с размахом варьирования от 7,8 до 15,1%, с коэффициентами вариации от 6,6 до 9,9%. Как наиболее сахаристые отмечены комбинации скрещиваний: Роте Шпетлезе х Ред Лейк (11,9%), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (11,3%), 312-209 (с. темно-пурпуровая) х Йонкер ван Тетс (11,3%). Лучшими по выходу высокосахаристых (РСВ более 12,0%) сеянцев были семьи Роте Шпетлезе х Ред Лейк и Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс 49,1 и 25,9% соответственно.
Среднее содержание по изученным в 2001-2008 годы сеянцам составило 11,9 (2001-2005 гг.) и 11,1% (2006-2008 гг.), с варьированием по семьям от 10,8 -271-58-17 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] х 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) до 14,1% - Устина х самоопыление и коэффициентами вариации от 7,0 до 18,4%, свидетельствующими о значительном разнообразии гибридных сеянцев по данному признаку и больших возможностях селекционного отбора.
Выделены семьи, имеющие среднее содержание РСВ более 12,0%: Нива х Красная Виксне (12,3%); Нива х самоопыление (12,4), Баяна х Мармеладница (12,9), Мармеладница х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] (13,3), 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] (13,4), Устина х самоопыление (14,1%). В них же отмечен наибольший выход высокосахаристых (РСВ более 12,0%) сеянцев от 50,0 (Нива х самоопыление) до 90,0% (Баяна х Мармеладница).
5.2 Содержание органических (титруемых) кислот. Среднее содержание по изученным семьям (1992-1995 гг.) составило 2,56%, с размахом варьирования по всем сеянцам от 1,29 до 4,08%. Наименьшее содержание органических кислот было отмечено в семьях от межсортовых скрещиваний Роте Шпетлезе х Ред Лейк (2,24%) и Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (2,25%). Из семей от скрещиваний с дикорастущими формами выделились следующие: 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (2,39%), 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (2,53%). У остальных семей содержание органических кислот было выше среднего значения.
Наблюдались как отрицательные, так и положительные трансгрессии. Рассчитанные нами значения степени доминантности (- 1,4 и + 0,6) характеризуют наследование титруемой кислотности по семье Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс как отрицательное сверхдоминирование (отрицательный гетерозис), по семье Роте Шпетлезе х Ред Лейк Ц положительное доминирование. Выявленные отрицательные трансгрессии обусловливают создание низкокислотных с хорошим вкусом ягод сортов смородины красной.
5.3 Содержание аскорбиновой кислоты (АК). За период 1992-1995 годы установлена большая изменчивость содержания АК в ягодах гибридных сеянцев смородины красной. Среднее содержание АК по всем гибридам составило 54,8 мг/100 г с колебаниями от 28,6 до 94,6 мг/100 г и коэффициентами вариации в пределах семьи от 13,8 до 20,8%. Лучшими по этому показателю (АК более 60 мг/100 г) были семьи Роте Шпетлезе х Ред Лейк (61,3 мг/100 г), 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (60,5 мг/100 г). Более 50 мг/100 г на уровне среднего значения имели семьи 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (58,8 мг/100 г), Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) (57,0 мг/100 г), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (55,3 мг/100 г). Наибольший выход сеянцев с повышенным содержанием АК (более 60 мг/100 г) отмечен в семьях: 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (54,4%), Роте Шпетлезе х Ред Лейк (47,3 %), Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) (41,0%), 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (37,5%), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (25,9%). В семьях Роте Шпетлезе х Ред Лейк, 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс, 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс, Йонкер ван Тетс х 258-209 (с. Мейера) значительное количество сеянцев имели содержание АК выше 70 мг/100 г: 25,4; 19,3; 15,7; 13,0; 7,8% соответственно.
Для дальнейшей селекции в качестве исходных форм было выделено 8 сеянцев с содержанием АК более 70 мг/100 г, которые были размножены и использованы в целенаправленных скрещиваниях, с участием высоковитаминных сортов Ася, Мармеладница, Нива, Устина (Макаркина, 2000).
Выявлен большой размах варьирования по содержанию АК в ягодах - в 2001-2005 годах от 24,3 до 122,3 мг/100 г, при среднем содержании по всем изученным сеянцам - 55,2±1,5 мг/100 г и коэффициенте вариации - 31,2%, в 2206-2008 годах - от 25,5 до 86,6 мг/100 г, при среднем содержании - 49,2±0,7 мг/100 г и коэффициенте вариации - 21,1%. Наибольшую ценность по выходу высоковитаминных сеянцев представляют семьи: Нива Ц самоопыление, Мармеладница х 44-5-78 (Чулковская х Миннесота), Нива х 261-65-19 [Йонкер ван Тетс х 312-209 (с. темно-пурпуровая)] - 50,0, 58,1 и 43,5% соответственно. В этих же семьях отмечено наибольшее среднее значение по содержанию АК в ягодах - 75,6; 63,0 и 57,6 мг/100 г и высокие коэффициенты вариации признака 34,0; 21,2 и 17,3% соответственно, которые указывают на большие возможности при отборе высоковитаминных сеянцев.
Характер расщепления (наличие большого числа групп с небольшими различиями и постепенным переходом между ними) свидетельствует о полигенном контроле признака ласкорбиновая кислота. Выщепление гибридов, как превышающих по содержанию АК лучшего из родителей, так и уступающих по этому показателю худшему из них, свидетельствует о наличии как отрицательных, так и положительных трансгрессий и возможности отбора перспективных высоковитаминных гибридов в семьях, где родители имеют средние показатели (таблица 15).
Таблица 15 - Степени трансгрессии, доминантности и частота трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты в ягодах гибридных сеянцев (2001-2008 гг.)
Происхождение гибридной семьи |
Среднее содержание АК, мг/100 г |
Степень трансгрессии, Тс, % |
Частота трансгрессии, Тч, % |
Степень доминантности, hp |
Характер доминирования |
||
по семье |
у родителей |
||||||
271-58-17 х 82-4-96 |
42,5 |
76,3 |
50,2 |
-38,5 |
0 |
-1,6 |
Отрицат. сверхдоминирование |
271-56-46 х 82-4-96 |
51,4 |
45,6 |
50,2 |
+64,7 |
44,4 |
+1,5 |
Положит. сверхдоминирование |
82-4-96 х 271-56-46 |
47,6 |
50,2 |
45,6 |
+24,5 |
53,8 |
-0,1 |
Промежуточное |
Мармеладница х 44-5-78 |
63,0 |
81,6 |
66,9 |
+29,8 |
9,7 |
-1,5 |
Отрицат. сверхдоминирование |
78-2-115 х 271-56-46 |
50,2 |
59,8 |
45,6 |
+11,9 |
13,6 |
-0,4 |
Промежуточное |
Баяна х Мармеладница |
49,5 |
38,5 |
81,6 |
-14,5 |
0 |
-0,5 |
Промежуточное |
Нива х 261-65-19 |
57,6 |
71,5 |
51,5 |
+4,6 |
17,4 |
-0,4 |
Промежуточное |
Нива х 1097-25-118 |
48,9 |
71,5 |
37,0 |
-11,9 |
0 |
-0,3 |
Промежуточное |
Ася х Красная Виксне |
49,3 |
60,6 |
47,0 |
+31,2 |
13,5 |
-0,7 |
Отрицат. доминирование |
Ася х 1145-26-98 |
44,4 |
60,6 |
66,9 |
+29,4 |
5,3 |
-6,2 |
Отрицат. сверхдоминирование |
Нива х Красная Виксне |
50,0 |
71,5 |
47,0 |
-5,2 |
0 |
-0,8 |
Отрицат. доминирование |
129-21-49 х Нива |
48,2 |
52,5 |
71,5 |
-10,6 |
3,7 |
-1,5 |
Отрицат. сверхдоминирование |
За ряд лет (1992-1995 гг.) были рассчитаны по 7-ми гибридным семьям коэффициенты корреляции (r) по каждому гибридному сеянцу. Связь характеризуется в основном как средняя (r до 0,67***). И хотя степень корреляции и изменялась по годам в зависимости от погодных условий, сеянцы, отобранные как высоковитаминные, в годы неблагоприятные для накопления АК сохраняют свою витаминность, несмотря на тенденцию к ее снижению. Следовательно, двух - трехлетних данных достаточно для предварительного отбора сеянцев по содержанию АК в ягодах гибридов смородины красной. Наши данные находят подтверждение и у других авторов (Огольцова и др., 1978; Седов, Седова, 1982).
5.4 Содержание антоцианов. Лучшим по содержанию антоцианов было гибридное потомство смородины Мейера. В семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс содержание антоцианов было более чем в два раза выше, чем в семье Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) 827 и 379 мг/100 г, с размахом варьирования по семье 360-1086 и 201-545 мг/100 г соответственно.
Меньшее содержание антоцианов по сравнению с вышеупомянутыми семьями отмечено в гибридных семьях с участием дикорастущих форм смородины темно-пурпуровой и смородины щетинистой: 312-209 (с. темно-пурпуровая) х Йонкер ван Тетс - 236 мг/100 г, Йонкер ван Тетс х 312-209 (с. темно-пурпуровая) - 223 мг/100 г, 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс - 207 мг/100 г.
Наивысший выход темно-окрашенных сеянцев отмечен в семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс. Содержание антоцианов в ягодах по всем сеянцам было выше 350 мг/100 г. У 87,5% сеянцев отмечено содержание антоцианов более 650 мг/100 г, в том числе у 26,6% содержание антоцианов находилось в пределах 751-850 мг/100 г, у 21,9% - 851-950 мг/100 г и у 23,4% - более 950 мг/100 г (рисунок 5).
Рисунок 5 Выход сеянцев по содержанию антоцианов в семье
258-122 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (%). Среднее за 1992-1995 гг.
Несмотря на то, что гибриды от межсортовых скрещиваний содержали антоцианов значительно меньше по сравнению с дикими формами, в семье Роте Шпетлезе х Ред Лейк отмечено 119 мг/100 г антоцианов, в семье Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс - 117 мг/100 г, что значительно выше среднесортового значения - 82,0 мг/100 г.
В дальнейшем (2001-2005 гг.) при использовании потомков смородины Мейера также были получены гибриды с темной окраской ягод. Наибольшее значение антоцианов отмечено в семьях Мармеладница х 271-56-46 и 78-2-115 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46, 309 и 301 мг/100 г соответственно, где в качестве одного из родителей (отцовская форма) использован гибридный сеянец 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс]. Высокие показатели антоцианов по семье были и в других комбинациях скрещиваний с использованием гибридных форм, производных от смородины Мейера: 271-58-17 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] х 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская), 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] х 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская), 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс], средние значения по семье - 262; 247 и 195 мг/100 г соответственно.
Высокие значения содержания в ягодах антоцианов были получены и в семьях (2006-2008 гг.) с использованием в качестве отцовского сорта Красная Виксне: Нива х Красная Виксне и Ася х Красная Виксне - 252 и 237 мг/100 г соответственно. В этих же семьях отмечен наибольший выход темно-окрашенных сеянцев (антоцианы более 150,0 мг/100 г) - 59,9 и 72,4% соответственно, 21,4% сеянцев в семье Ася х Красная Виксне и 31,1% - Нива х Красная Виксне имели содержание антоцианов в ягодах более 350,0 мг/100 г.
Практически по всем семьям отмечены высокие коэффициенты вариации признака содержание антоцианов (V > 20,0%), что дает возможность вести отбор на различную окраску ягод у сеянцев смородины красной.
6.4 Содержание суммы Р-активных веществ. Среднее содержание суммы Р-активных веществ по всем изученным в 1992-1995 годы сеянцам составило 1180 мг/100 г, с размахом варьирования от 391 до 2872 мг/100 г, с коэффициентами вариации по семьям 16,5-41,1%, свидетельствующими о значительной изменчивости данного признака внутри семьи. Наибольшее варьирование суммы Р-активных веществ отмечено в семьях от межсортовых скрещиваний Роте Шпетлезе х Ред Лейк (41,1%) и Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (30,6%). Лучшими по содержанию суммы Р-активных веществ были семьи 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (1717 мг/100 г) и Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) (1352 мг/100 г). В семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс все гибриды имели сумму Р-активных веществ выше 1000 мг/100 г, у 66,1% сеянцев содержание фенольных соединений находилось в пределах 1500-2000 мг/100 г, у 10,7% - более 2000 мг/100 г.
Значительное количество сеянцев с высоким содержанием витамина Р (выше 1000 мг/100 г) отмечено в семьях: Йонкер ван Тетс х 258-112 (с. Мейера) - 89, 7% (в том числе 25,6% - выше 1500 мг/100 г); 312-209 (с. темно-пурпуровая) х Йонкер ван Тетс - 62,5%; 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс - 61,8%; Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс - 57,4%.
Среднее содержание суммы Р-активных веществ в ягодах, изучавшихся в 2001-2005 гг., составило 55132 мг/100 г, с большим размахом варьирования - от 75 до 2226 мг/100 г и коэффициентом вариации 64,7%. Лучшими стали гибридные семьи с участием сеянцев, произошедших от смородины Мейера: от 488 мг/100 г {82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс]} до 778 мг/100 г {Мармеладница х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс]}. Выше 500 мг/100 г среднее значение суммы фенольных соединений было также в семье Мармеладница х 44-5-78 (Чулковская х Миннесота). Среднее содержание сумы Р-активных веществ по группе сеянцев, изучавшихся в 2006-2008 гг., было 58922 мг/100 г с размахом варьирования от 271 до 1167 мг/100 г и коэффициентом вариации - 38,0%. Больше фенольных соединений накапливали сеянцы в семьях Нива х Красная Виксне и Ася х Красная Виксне, средние значения по семье 673 и 652 мг/100 г соответственно. У них же отмечен и больший размах варьирования внутри семьи - 296-1029 (V = 31,9%) и 307-1167 мг/100 г (V = 40,5%) соответственно.
По выходу высоковитаминных сеянцев (сумма витамина Р более 500,0 мг/100 г) выделены семьи: 271-58-17 х 82-4-96 (88,9%), Мармеладница х 271-56-46 (75,0%), Нива х Красная Виксне (72,4%), 271-56-46 х 82-4-96 (66,7%), Ася х Красная Виксне (64,8), Мармеладница х 44-5-78 (57,7%), 82-4-96 х 271-56-46 (42,9%). В семьях с участием сорта Красная Виксне и сеянцев, произошедших от смородины Мейера, выделены гибриды с суммой Р-активных веществ в ягодах более 750,0 мг/100 г. В семье Мармеладница х 271-56-46 таких сеянцев было 50,0%, в семье 271-56-46 х 82-4-96 - 44,5%, в семье Нива х Красная Виксне - 41,4%, в семье Ася х Красная Виксне - 32,4%. В семьях Мармеладница х 271-56-46, 271-58-17 х 82-4-96, Ася х Красная Виксне, 271-56-46 х 82-4-96 большой процент сеянцев имел содержание суммы фенольных соединений более 1000,0 мг/100 г - 25,0; 22,2; 18,9; 16,7% соответственно.
Были получены как положительные, так и отрицательные степени трансгрессии по изучаемому признаку. Наследование содержания суммы Р-активных веществ в ягодах можно охарактеризовать в 3-х семьях как отрицательное доминирование, в 2-х - как отрицательное сверхдоминирование, в 3-х - отмечено промежуточное проявление признака и в одной - Мармеладница х 44-5-78 - положительное сверхдоминирование, положительный гетерозис (hp = +2,0). Особый интерес для отбора высоковитаминных сеянцев представляют семьи с высокой частотой трансгрессии:271-58-17 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] х 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) (Тч = 22,2), Нива х Красная Виксне (Тч = 31,0%) и Мармеладница х 44-5-78 (Тч = 57,7%). Полученные результаты свидетельствуют о положительных перспективах в создании сортов смородины красной с высоким содержанием витамина Р в ягодах.
Наибольший интерес как кандидаты в сорта представляют гибридные сеянцы: 1360-19-88 (Устина х самоопыление) - АК до 122,3 мг/100 г, РСВ - 15,2%; 1352-20-27 (Нива х самоопыление) - АК 98,6 мг/100 г, РСВ 13,0%, имеет длинную кисть и массу ягоды 0,52 г кисло-сладкого вкуса; три сеянца в семье Мармеладница х 44-5-78 (Чулковская х Миннесота) 1428-28-111, 1428-28-100, 1428-28-121 - АК 76,6; 81,8; 105,9 мг/100 г и РСВ 14,3; 12,0; 10,6% соответственно, темно-красной окраской ягод и устойчивостью к мучнистой росе (0-1 балл); 1661-31-29 (Нива х 261-65-19 [Йонкер ван Тетс х 312-209 (с. темно-пурпуровая)] имеет длинную кисть, ягоды вишневого цвета массой 0,56 г, поражаемость мучнистой росой 0,5 балла, АК 72,2 мг/100 г; 1665-30-51 (Ася х Красная Виксне) ягоды вишневого цвета (содержание антоцианов 339 мг/100 г, сумма витамина Р 1147 мг/100 г) кисло-сладкого вкуса массой 0,42 г, устойчивый к мучнистой росе (0,5 балла), АК 80,1 мг/100 г АК и РСВ.
7 Корреляционные зависимости между биохимическими признаками в плодах сортов и гибридов яблони и смородины красной
Чтобы определить степень взаимообусловленности двух признаков химического состава плодов нами были рассчитаны коэффициенты парной корреляции (r), на примере генофондов яблони и смородины красной.
Выявлены корреляционные связи между биохимическими показателями у сортов и гибридов яблони и смородины красной:
- средняя и высокая положительная связи между содержанием РСВ и суммой сахаров, коэффициенты корреляции до +0,62***, +0,74*** по яблоне и +0,79*** по смородине красной;
- слабая положительная связь (r = +0,03 - +0,17*) между содержанием в плодах РСВ и АК у яблони, слабая и средняя положительная связь (r = +0,10 Е +0,54**) у смородины красной, а также слабая положительная связь (r = +0,10 Е +0,28***) между содержанием АК и сахаров в плодах яблони;
- средняя положительная связь (r = +0,51***) между содержанием РСВ и пектиновых веществ в ягодах красной смородины, невысокие положительные связи (r = +0,18**Е+0,31*) между содержанием РСВ и Р-активныхвеществ в плодах яблони; антоцианов (r = + 0,13 Е +0,46**) и лейкоантоцианов (r = +0,27*) в ягодах смородины красной;
- слабая и средняя связь между содержанием в плодах АК и титруемых кислот (r = +0,15 Е +0,43***) у яблони;
- слабая положительная связь между содержанием АК и суммой Р-активных веществ (r = +0,09 Е +0,26**) у яблони и АК и антоцианов (r = +0,14 Е +0,36**) у смородины красной;
- от слабой (r = +0,25) до сравнительно высокой положительной (r = +0,72***) связь между суммой сахаров и содержанием катехинов, слабая положительная (r = +0,05 Е +0,25) - сахаров и суммы Р-активных веществ у яблони и слабая положительная связь между суммой сахаров и содержанием антоцианов (r = +0,27*) у смородины красной;
- слабая положительная связь между содержанием титруемых кислот и суммой Р-активных веществ (r = +0,30*), катехинов (+0,15 Е +0,37*) у яблони и содержанием титруемых кислот и сумой Р-активных веществ (r = +0,24*), антоцианов (r = +0,31**), лейкоантоцианов (r = +0,22*) у смородины красной.
Слабая или отсутствие тесной связи между массой плодов и содержанием в них РСВ, сахаров, титруемых кислот, АК, Р-активных и пектиновых веществ делает возможным создание сортов, содержащих оптимальные количества питательных и БАВ, с высокой массой плодов. А наличие корреляционных связей между содержанием в плодах различных веществ свидетельствует о совмещении в одном генотипе нескольких признаков биохимического состава желаемого уровня с высокой массой плодов.
ВЫВОДЫ
1. Дана оценка крупного генофонда яблони (более 900 сортов, элитных и отборных форм, 1344 гибридных сеянца) и смородины красной (103 сорта, элитных и отборных формы, 706 гибридных сеянцев) по биохимическому составу плодов и ягод, и разработаны селекционно-генетические основы его улучшения. Изучен характер изменчивости по биохимическому составу плодов у сортов яблони и смородины красной по основным показателям (растворимые сухие вещества (РСВ), сахара, титруемая кислотность, пектины, аскорбиновая кислота (АК), Р-активные соединения). Выделены сорта с высоким содержанием питательных и биологически активных веществ в плодах и высоким гомеостазом биохимических признаков.
2. В результате изучения закономерностей наследования признаков биохимического состава плодов в гибридном потомстве показана возможность получения генотипов с необходимым уровнем выраженности признака на основе подбора родительских форм. По каждому из селектируемых признаков выделены наиболее продуктивные комбинации скрещиваний, доноры и источники. Выявлено наличие как положительных, так и отрицательных трансгрессий по содержанию биохимических веществ, установлена возможность отбора перспективных гибридов в семьях, где родители имеют средние показатели. Подтвержден полигенный контроль содержания РСВ, титруемых кислот, АК и Р-активных веществ в плодах гибридов яблони и смородины красной.
3. Наличие положительных корреляционных связей между содержанием в плодах различных веществ, а также слабые связи или полное их отсутствие свидетельствуют о возможности совмещения в одном генотипе нескольких признаков биохимического состава. Слабые или отсутствие тесной связи между массой плодов и содержанием в них РСВ, сахаров, титруемых кислот, АК, Р-активных и пектиновых веществ делает возможным создание сортов, содержащих оптимальные количества питательных и БАВ, с высокой массой плодов.
4. В результате оценки новых 55-ти сортов и 374-х элитных и отборных сеянцев яблони селекции ВНИИСПК по биохимическому составу плодов выделены лучшие по каждому биохимическому показателю:
- по содержанию РСВ более 13,0% и сахаров более 10,5% - 21 сорт;
РСВ более 14,0% и сахаров более 11,0% - 73 сеянца;
- по содержанию титруемых кислот от 0,61 до 0,85% - 29 сортов;
- по сахарокислотному индексу от 15 и выше - 27 сортов;
- по содержанию суммы пектиновых веществ более 14,0% на сухую массу - 8 сортов;
- по содержанию АК 15,0 мг/100 г и более Ц 10 сортов, из них с содержанием АК в плодах более 19,0 мг/100 г - Вита, Ивановское, Ветеран;
АК - более 20,0 мг/100 г - 91 сеянец, в том числе, АК более 31,0 г/100 г - 24 сеянца;
- по содержанию суммы Р-активных веществ более 300 мг/100 г из сортового фонда - 39 сортов, из них с содержанием суммы Р-активных веществ более 500,0 мг/100 г: Утренняя звезда, Кандиль орловский, Орловский пионер, Августа;
суммы Р-активных веществ более 350 мг/100 г из гибридного фонда - 67 сеянцев, в том числе более 450 мг/100 г - 33 сеянца; исключительно высокое содержание в плодах витамина Р (1460 мг/100 г) отмечено у сеянца 18-36-135 [Бабушкино х 1219-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)], полученного от ступенчатых скрещиваний;
- по комплексу биохимических признаков - 31 сеянец.
Выделенные сортообразцы, с выдающимися по биохимическому составу плодов и комплексу хозяйственных признаков, представляют большую ценность при формировании и совершенствовании сортимента яблони и использовании в селекции на улучшение химического состава плодов.
5. Дана полная сравнительная оценка по биохимическому составу ягод 103 сортов, элитных и отборных сеянцев смородины красной, из них 18 сортов и 52 гибридных форм селекции ВНИИСПК:
- по содержанию РСВ 11,5% и более и сахаров более 7,50% - 22 сорта;
РСВ 12,5% и более и сахара более 8,00% - 27 элитных и отборных форм;
- по содержанию титруемых кислот менее 2,00% - 18 сортообразцов;
- по содержанию пектиновых веществ более 9,0% на сухую массу - Валентиновка, Голландская красная, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Роза, Ровада, и 23 элитных и отборных формы;
- по содержанию АК более 60,0 мг/100 г - 4 сорта и 16 элитных и отборных форм селекции ВНИИСПК, из них АК более 70,0 мг/100 г - Устина, 54-3-62, Мармеладница, ЭЛС 78-2-100, Нива;
- по содержанию антоциановых веществ более 100,0 мг/100 г: Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Львовянка, Осиповская, Ролан, ЭЛС 44-5-30, ЭЛС 143-23-21, ЭЛС 164-16-1, 164-22-36, 1003-16-146, 1123-25-137;
- по содержанию суммы Р-активных веществ более 500,0 мг/100 г - 15 сортов и 17 элитных и отборных форм.
Установлено, что сорта, элитные и отборные формы селекции ВНИИСПК превосходят интродуцированные сорта по содержанию АК и пектиновых веществ. Выделенные сорта и гибридные формы будут использоваться оригинаторами в качестве источников при целенаправленной селекции на повышенное содержание в ягодах смородины красной питательных и биологически активных веществ.
6. Изучено влияние зон выращивания и особенностей сортимента на химический состав плодов яблони, отмечено увеличение количества аскорбиновой кислоты и титруемых кислот от южной зоны к северной. Не выявлено четкой зависимости по накоплению сахаров, Р-активных веществ. Сахарокислотный индекс заметно увеличивается с севера на юг.
7. Выявлены различия по содержанию сахаров, органических кислот в плодах у сортов различных сроков созревания. Среднее содержание АК в плодах летних и осенних сортов было практически одинаковым, зимние сорта яблони накапливали меньшее количество АК.
8. Установлена возможность улучшения биохимического состава плодов, обычно по одному признаку, у известных сортов за счет их спонтанных и индуцированных клонов. Более богатый биохимический состав плодов у тетраплоидных форм позволяетт использовать их в качестве источников при создании новых триплоидных сортов.
9. Выявлена определенная зависимость отдельных показателей химического состава плодов яблони и ягод смородины красной от метеорологических условий вегетационного периода. Наибольшее количество сахаров и РСВ в плодах отмечено в год с минимальными значениями ГТК и осадков, максимальным суммы активных температур у обеих культур. Титруемые кислоты максимально накапливались в год при недостатке тепла и осадков, АК в ягодах смородины красной - в годы с умеренно теплым летом. На накопление пектинов бльшее влияние оказывали атмосферные осадки. Максимальное накопление яблоками Р-активных катехинов отмечено в год с самым жарким за исследуемый период летом. На содержание катехинов смородины красной бльшее влияние оказывали осадки. Для накопления антоцианов необходимы оптимальные условия вегетационного периода, при ГТК = 1,30-1,40. Содержание суммы Р-активных веществ в ягодах смородины красной было выше при недостатке тепла.
10. В результате селекционной оценки крупного гибридного фонда яблони выделены семьи с высокими значениями содержания РСВ (более 16,0%) в плодах, представляющие интерес для дальнейшей селекции, в которых в качестве материнского использован сорт Ренет Черненко. Выделены сеянцы с высоким содержанием РСВ (более 17,0%) в плодах - 124 шт., источники высокого содержания сахаров.
11. Установлена селекционная ценность гибридных семей с высоким содержанием АК по семье (более 25,0 мг/100 г) и с высоким коэффициентом вариации этого признака (от 20,0 до 44,2%). При использовании высоковитаминных родителей получено более высоковитаминное потомство. Выделено 142 сеянца с содержанием АК в плодах более 30,0 мг/100 г, источники высокого содержания АК в плодах. Использование выделенных ценных гибридных семей позволяет вести селекцию яблони на улучшение биохимического состава плодов более целенаправленно.
12. Показана положительная роль ступенчатых скрещиваний в селекции яблони на улучшение химического состава плодов. Получены сеянцы, представляющие интерес для дальнейшей селекции на улучшенный химический состав плодов, с содержанием АК более 35,0 мг/100 г, РСВ более 16,0%, массой плода более 100 г: 28-21-17 {21-46-55 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)] х 18-4-129 (Антоновка обыкновенная х 1924)}, 29-9-38 {21-45-45 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)] х 18-11-11 (Уэлси х OR48T47)}, 29-10-44 {21-46-55 [13-76-55 (Анис пурпуровый х Несравненное) х 1362-73 (Антоновка обыкновенная х Ренет Фрома золотой)] х 18-1-123 (Антоновка обыкновенная х ОR48T40)}.
13. В результате изучения гибридного потомства смородины красной выделены гибридные комбинации, с содержанием РСВ более 12% и наибольшим выходом высокосахаристых сеянцев (49,1-90,0%): Нива х Красная Виксне, Нива - самоопыление, Баяна х Мармеладница, Мармеладница х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс], 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс], Устина - самоопыление. Использование данных комбинаций скрещивания позволяет получать сорта с высоким содержание сахаров в ягодах.
14. Наименьшее содержание титруемых кислот в ягодах отмечено в семьях от межсортовых скрещиваний Роте Шпетлезе х Ред Лейк, Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс. От межвидовых скрещиваний выделены с низким содержанием титруемых кислот в ягодах семьи 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс и 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс.
15. Выделены семьи с содержанием АК (более 60 мг/100 г): Роте Шпетлезе х Ред Лейк, 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс, Нива - самоопыление, Мармеладница х 44-5-78 (Чулковская х Миннесота) (63,0 мг/100 г) с наибольшим выходом высоковитаминных сеянцев (АК более 60,0 мг/100 г) - 50,9; 56,1; 50,0 и 58,1% соответственно. Выделено 19 сеянцев с содержанием АК в ягодах более 80,0 мг/100 г в качестве источников высокого содержания АК в ягодах.
16. Показана роль межвидовых скрещиваний при анализе гибридного потомства по содержанию Р-активных веществ. Отмечено, значительно большее накопление антоцианов в гибридных семьях с участием дикорастущих форм (с. Мейера, с. щетинистая, с. темно-пурпуровая). Лучшими по содержанию антоцианов в ягодах и выходу темноокрашенных сеянцев отмечены семьи с участием смородины Мейера и сеянцев, произошедших от смородины Мейера. В семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс содержание антоцианов в ягодах всех гибридов было выше 350 мг/100 г, у 23,4% гибридов содержание антоцианов было выше 950 мг/100 г.
17. Наибольшую ценность по накоплению общего количества Р-активных веществ представляют гибридные семьи с участием смородины Мейера, сеянцев, произошедших от смородины Мейера и гибридные семьи от межсортовых скрещиваний: Роте Шпетлезе х Ред Лейк, Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс, Нива х Красная Виксне, Ася х Красная Виксне. Самый большой выход высоковитаминных сеянцев (более 1000 мг/100 г) отмечен в семьях 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс, Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера), Роте Шпетлезе х Ред Лейк.
18. Установлено, что двух-трех летних данных по изучению биохимического состава плодов достаточно для предварительного отбора сеянцев по селектируемым признакам, о чем свидетельствуют устойчивые положительные коэффициенты корреляции по АК, РСВ и титруемой кислотности (r до +0,68***).
19. В результате проведенной работы выделены исходные формы, ценные источники для дальнейшей селекции на улучшенный химический состав ягод: 78 сеянцев с высоким содержанием РСВ (13,0% и более), 79 сеянцев с высоким содержанием АК (более 70,0 мг/100 г), гибридная семья 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс с высоким содержанием антоцианов (более 350 мг/100 г).
20. Совместно с селекционерами созданы: один сорт яблони Спасское, с повышенным содержанием в плодах сахаров и витамина Р и три сорта смородины красной - Баяна, с повышенным содержанием РСВ и сахаров, низкой титруемой кислотностью, Дана, с повышенным содержанием РСВ и сахаров, Орловчанка, с повышенным содержанием РСВ, сахаров, пектиновых веществ. Сорта красной смородины Баяна и Дана включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по ЦЧР, сорт яблони Спасское и сорт смородины красной Орловчанка проходят Государственное испытание.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИИ
1. Рекомендуются в качестве источников высокого содержания питательных и биологически активных веществ для внедрения в производство и для селекции на улучшенный химический состав сорта генофонда России:
а) с высоким содержанием РСВ и сахаров: Алтайское бархатное; Бердское сладкое, Дин Арт, Исилькульское, Камышловское желтое, Лалетино, Медок, Минераловодская, Минусинское десертное, Миннезота, Минусинское красное, Подарок Баму, Помгриз, Раннее Болоняева, Ренет волжский, Пепин Рибстона, Уважаемая; Филипповка, Фонарик, Чара;
б) с оптимальным содержанием титруемых кислот (0,51-1,00%): 179 сорт; - титруемая кислотность 0,50% и менее: 44 сорта, из них 0,30% и менее: Делишес спур, Старкримсон, Делишес, Бельфлер башкирский, Дочь Мекинтоша, Бердское сладкое, Осенняя радость;
в) с гармоничным вкусом плодов (СКИ 21-30): Адыгейское, Аленушкино, Алтайское бархатное, Апорт Александр, Апрельское, Ароматное, Бакстер, Банан зимний, Башкирский изумруд, Башкирский красавец, Бефорест, Блек Бен Девис, Борсдорф-китайка, Братчуд, Волжская красавица, Волна, Голден Делишес, Гул Ричард, Дагестанское зимнее, Дагомысское, Дедушкино, Джойс, Джонаред, Джонатан, Диана, Заветное, Зеленка зимняя, Зимнее МОСВИР, Золотой шар, Зорька, Избранница, Карликовое, Корей, Кортланд, Лавфам, Лобо, Лозовка, Луч, Малыченковское, Мартовское, Мекинтош, Метроз, Народное, Нарядное, Низкорослое, Новинка, Олимпийское, Память Болотова, Пепин башкирский, Персиковое, Прерие Спай, Помгриз, Премьера, Протон, Раннее Болоняева, Ренет воронежский, Ренет золотой курский, Ренет отцовский, Ренет сочинский, Ренет украинский, Россошанское багряное, Роскошное, Россошанское лежкое, Россошанское полосатое, Синап орловский, Скрыжапель; Славянка, Слоненок, Спартан, Уральское ребристое, Феймез, Фиолетовое, Шафран саратовский, Шафранное, Юный натуралист;
г) с высоким содержанием пектиновых веществ: Антоновка краснобочка, Блек Бен Девис, Богдан Хмельницкий, Боровинка, Борсдорф-китайка, Вадимовка, Варгуль воронежский, Джойс, Джонатан, Дочь Дианы, Зеленка зимняя, Зеленка сочная, Кныш, Королева Канзаса, Лозовка, Орловское зимнее, Пармен северный, Перкис, Персиковое; Ред Мелба, Святой Лаврентий, Скрыжапель, Слава Приморья, Старк Редгольд,
д) с высоким содержанием аскорбиновой кислоты: Аленушка, Алтайское крапчатое, Бабушкино, Бефорест, Веселовка, Диво, Долго, Желтое ребристое, Зимнее Плесецкого, Зимнее полосатое, Зимнее превосходное, Исилькульское, Камышловское желтое, Карликовое, Кулон-китайка, Кулундинское, Кэрол, Лалетино, Миасское, Налив амурский, Несравненное, Пальметта, Пепинка алтайская, Поливитаминное, Ранетка Ермолаева, Ранетка пурпуровая, Ренет Фрома золотой, Ренет Черненко, Россиянка, Румянка свердловская, Светлое, Сибирский сувенир, Скала, Томич, Трудовое, Успенское, Чара, Щедрое;
е) высоким содержанием Р-активных веществ: Алтайское румяное, Антоновка обыкновенная, Багрянка новая, Банан зимний, Добрыня, Жебровское, Желтое наливное, Исетское позднее, Камышловское желтое, Комсомолка Бурятии, Лада, Лалетино, Малинка, Мантет, Мирончик, Нежное забайкальское, Пепинка алтайская, Подарок Баму, Пепинка алтайская, Ранетка Ермолаева, Сеянец Пудовщины, Слава Бурятии, Томич, Уважаемая, Уральское масляное, Успенское; Филипповка;
2. При создании новых сортов яблони с улучшенным химическим составом плодов в качестве исходных форм рекомендуются сорта селекции ВНИИСПК, с высокими показателями определенных признаков, обладающие стабильностью (высокой гомеостатичностью) по рекомендуемому признаку:
а) на высокую сахаристость (более 10,50%): Ивановское, Масловское, Низкорослое, Олимпийское;
б) на высокую С-витаминность: (АК более 15,0 мг/100 г): Вита, Ивановское, Масловское;
в) на высокую Р-витаминность (более 350,0 мг/100 г): Юбилей Москвы, Славянин, Строевское, Гулливер, Болотовское, Кандиль орловский;
г) на высокое содержание пектиновых веществ (более 14,0%): Болотовское, Курнаковское, Орловский пионер, Славянин.
3. Рекомендуются для промышленного и любительского садоводства сорта смородины красной:
а) с высоким содержанием РСВ и сахаров: Альфа, Баяна, Вика, Газель, Голландская красная, Дана, Дар Орла, Львовянка, Нива, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Ранняя сладкая, Ровада, Роза, Ролан, Роте Шпетлезе, Сетлица, Татьянина, Устина, Чародейка, Чулковская;
б) с низким содержанием титруемых кислот и хорошим вкусом ягод: Баяна, Лакстон Перфекшн, Миннесота, Натали, Осиповская, Перфекшн, Ранняя сладкая, Ред Лейк, Роза, Розе Чайр, Татьянина, Уайлдер, Эрстлинг аус Фирлянден,
в) с высоким содержанием пектиновых веществ: Валентиновка, Голландская красная, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Роза, Ровада;
г) с повышенным содержанием АК: Ася, Мармеладница, Нива, Устина;
д) с темной окраской ягод (повышенным содержанием антоцианов): Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Львовянка, Осиповская, Ролан;
е) с высоким содержанием суммы Р-активных веществ: Ася, Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Львовянка, Натали, Ненаглядная, Ранняя сладкая, Рачновская, Ролан, Роте Шпетлезе, Татьянина, Чулковская, Щедрая.
4. При создании новых сортов смородины красной с улучшенным химическим составом ягод в качестве исходных форм рекомендуются сорта, элитные и отборные формы, с высокими показателями определенных признаков, обладающие стабильностью (высокой гомеостатичностью) по рекомендуемому признаку:
а) на высокую сахаристость (более 7,50%): Газель, Роте Шпетлезе и Татьянина, элитные сеянцы 41-2-101, 47-3-94, 77-1-47, 80-4-11, 105-11-27 и отборные сеянцы 82-4-96, 164-22-36, 1123-25-137.
б) на высокую С-витаминность: (АК более 70,0 мг/100 г): Мармеладница, Нива, Устина, ЭЛС 78-2-100 и отборный сеянец 54-3-62;
в) на высокое содержание антоцианов (более 100,0 мг/100 г): Варшевича, Красная Виксне, элитные сеянцы 44-5-30, 143-23-21 и отборный сеянец 1003-16-146;
г) на высокую Р-витаминность (сумма Р-активных веществ более 500,0 мг/100 г): сорта Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Ролан, элитные сеянцы 78-2-100, 143-23-21, 164-22-25, отборные сеянцы 44-5-2, 79-1-89, 80-4-11;
г) на высокое содержание пектиновых веществ (более 10,0%): сорта Орловчанка, Роза, Ровада, элитные сеянцы 143-23-21, 129-21-61, 164-22-41 и отборные сеянцы 54-3-62, 164-22-88.
Список работ, опубликованных
по теме диссертации
- Седова, 3. А. Биологически активные вещества в плодах семечковых культур / 3. А. Седова, С. Е. Соколова, М. А. Макаркина // Садоводство и виноградарство. - 1991. - № 10. -С. 30-32.
- Седова, 3. А. Оценка качества ягод красной смородины и продуктов их переработки / 3. А. Седова, 3. Ф. Осипова, М. А. Макаркина, Г. Г. Хакулова // Садоводство и виноградарство. - 1992. - № 5-6. - С. 10-12.
- Баянова, Л. В. Возможность использования дикорастущих форм в селекции красной смородины на высокое содержание БАВ / Л. В. Баянова, 3. А. Седова, М. А. Макаркина // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур: тез. докл. на секции садоводства РАСХН (3-6 авг., Орел). - Орел, 1993. - С. 11.
- Макаркина, М. А. Продуктивность сортов красной смородины по выходу питательных веществ на единицу площади / М. А. Макаркина // Биологические основы интенсивного растениеводства: материалы науч. конф. институтов Орловской области. - Орел, 1993. - С. 155-156.
- Макаркина М. А. Некоторые результаты селекции красной смородины на высокое содержание аскорбиновой кислоты / М. А. Макаркина // Генетика: Маик наука. - 1994. - Т. 30. -С. 93-94.
- Макаркина, М. А. Витаминная ценность красной смородины и возможности ее улучшения / М. А. Макаркина., 3. А. Седова, Л. В. Баянова // Селекционно-генетические проблемы развития садоводства в средней полосе европейской части России: сб. докл. и со-общ. XV Мичуринских чтений (27-28 окт. 1994 г., Мичуринск). - Мичуринск, 1995. - С. 87-89.
- Макаркина, М. А. Селекция красной смородины на повышенное содержание в ягодах сухих веществ / М. А. Макаркина, 3. А. Седова, Л. В. Баянова // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел, 1995. - С. 258-265.
- Баянова Л. В. Оценка некоторых форм дикорастущих видов красной смородины в качестве родителей / Л. В. Баянова, М. А. Макаркина, В. Е. Джафарова // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 1996. - С. 185-193.
- Макаркина, М. А. Селекция красной смородины на химический состав ягод / М. А. Макаркина, 3. А. Седова, Л. В. Баянова // Состояние и проблемы садоводства России: сб. науч. трудов НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко. - Новосибирск, 1997. - Ч. I. - С.. 254-257.
- Макаркина, М. А. Стабильность химического состава ягод красной смородины / М. А. Макаркина // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. - Киров, 1998. - С. 206.
- Макаркина, М. А. Биохимическая оценка сортов красной смородины / М. А. Макаркина, Л. В. Баянова // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел, 1998. -С. 239-248.
- Макаркина, М. А. Содержание биологически активных веществ в ягодах красной смородины / М. А. Макаркина, Л. В. Баянова // Физиология растений - основа рационального земледелия. - М., 1999. - С. 74-75.
- Макаркина, М. А. Аскорбиновая кислота в ягодах красной смородины / М. А. Макаркина, 3. А. Седова // Генетика и селекция растений: крат. тез. докл. к предстоящей науч. конф. - Орел: ВНИИСПК, 1999. - С. 16-17.
- Баянова, Л. В. Хозяйственная характеристика новых сортов красной смородины селекции ВНИИСПК / Л. В. Баянова, М. А. Макаркина, О. Д. Голяева // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа. - Орел: ВНИИСПК, 2000. - С. 27-28.
- Седова, 3. Ценность ягод красной смородины / 3. Седова, М. Макаркина // Сад и огород. - 2000.-№ 4. - С. 22-23.
- Макаркина, М. А. Биологически активные вещества в плодах некоторых иммунных к парше сортов яблони и изменение их содержания в процессе хранения / М. А. Макаркина, А. Л. Никитин, С. Е. Соколова // Садiвництво. - 2001. - Вып. 53. - С. 275-282.
.17. Макаркина, М. А. Ценные источники в селекции яблони на повышенное содержание биологически активных веществ в плодах / М. А. Макаркина, 3. А. Седова, С. Е. Соколова // Основные направления и методы селекции семечковых культур: материалы к между-нар. науч.-метод. конф. (31 июля-3 авг. 2001 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2001. - С.59-60.
- Голяева, О. Д. Результаты использования видовых форм в селекции смородины красной / О. Д. Голяева, М. А. Макаркина // Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития: тр. междунар. конф. по отдаленной гибридизации (16-17 дек. 2003 г., Москва). - М: МСХА, 2003. - С. 67-69.
- Седов, Е. Н. Хозяйственно-биологическая и биохимическая оценка новых иммуннных к парше сортов яблони / Е. Н. Седов, В. В. Жданов, М. А. Макаркина, 3. М. Серова / Садоводство и виноградарство. - 2003. - № 1. - С. 13-16.
- Макаркина, М. А. Пищевые достоинства плодов новых иммунных к парше сортов яблони селекции ВНИИСПК / М. А. Макаркина, А. Р. Павел, С. Е. Соколова // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве: материалы к междун. науч.-метод. конф. (28-31 июля 2003 г., Орел).- Орел: ГНУ ВНИИСПК, 2003. - С. 211-213.
- Макаркина, М. А. Биохимическая оценка некоторых перспективных для переработки сортов красной смородины / М. А. Макаркина, Н. В. Макаркина // Приоритеты и научное обеспечение реализации государственной политики здорового питания в России: материалы Всероссийского семинара (17 декабря 2003 г., Орел). - Орел, 2004. - С. 79-81.
- Макаркина, М. А. Химический состав плодов иммунных к парше сортов яблони и его стабильность / М. А. Макаркина, А. Р. Павел // Селекция и сортовая агротехника плодовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2004. - С. 63-69.
- Седов, Е. Н. Селекция на повышенное содержание питательных и биологически активных веществ в плодах яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Сорта яблони и груши (Тернистые пути их подбора, создания, изучения и внедрения). - Орел: ГНУ ВНИИСПК, 2004. - С. 49-54.
- Седов, Е. Н. Иммунные к парше сорта яблони, товарные и потребительские качества их плодов / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, А. Р. Павел // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: материалы междунар. конф., (7-10 сентября 2004 г., Краснондар). - Краснодар, 2004. - С. 537-547.
- Седова, 3. А. Значение плодов в питании человека, их профилактическое и лечебное значение / 3. А. Седова, М. А. Макаркина // Сорта яблони и груши (Тернистые пути их подбора, создания, изучения и внедрения). - Орел: ГНУ ВНИИСПК, 2004.- С. 4-15.
- Макаркина М. А. Химический состав ягод красной смородины сортов селекции ВНИИСПК и возможности его улучшения / М. А. Макаркина, О. Д. Голяева // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2005. - № 3. - С. 14-17.
- Макаркина М. А. Биохимическая оценка сортов и гибридов плодовых и ягодных культур во ВНИИСПК / М. А. Макаркина., С. Е. Соколова // Состояние и перспективы селекции и сорторазведения плодовых культур: материалы междунар. науч.-метод. конф. (12-15 июля 2005 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2005. - С. 225-236.
- Седов, Е. Н. Биохимическая характеристика плодов у сортов яблони селекции ВНИИСПК / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Селекция и семеноводство. - 2005. - № 3. - С. 10 -12.
29. Седов, Е. Н. Селекция и агробиологическая оценка новых сортов яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, 3. М. Серова / Сельскохозяйственная биология. - 2006. - № 3. - С. 74-82.
30. Седов, Е. Н. Агробиологическая характеристика сортов яблони селекции ВНИИСПК / Е. Н. Седов, 3. М. Серова, М. А. Макаркина // Селекция, семеноводство и технология плодово-ягодных культур и картофеля: сб. науч. трудов (к 75-летию института). - Т. VIII. - Челябинск, 2006. Ч С. 19-27.
31. Галашева, А. М. Биохимическая оценка плодов сортов яблони на слаборослых вставочных подвоях / А. М. Галашева, Н. Г. Красова, М. А. Макаркина // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2007. - С. 47-55.
32. Макаркина, М. А. Биохимическая характеристика и лежкоспособность новых сортов яблони / М. А. Макаркина, Е. Н. Седов, А. Л. Никитин, А. Р. Павел // Садоводство и виноградарство. - 2007 - № 2. -С. 21-24.
33. Макаркина, М. А. Трансгрессии биохимического состава плодов при селекции яблони / М. А. Макаркина, Е. Н. Седов, А. Р. Павел // Вестник Российской сельскохозяйственной академии. - 2007. - № 2 - С. 55-58.
- Макаркина, М. А. Седов Е. Н., Серова 3. М., Соколова С. Е. Р-активные вещества в плодах сортов и гибридов яблони / М. А. Макаркина, Е. Н. Седов, 3. М. Серова, С. Е. Соколова // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2007. - С. 132-141.
- Седов, Е. Н. Биохимическая характеристика плодов генофонда яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы / II Вавиловская междунар. конф. (26-30 нояб. 2007 г, Санкт-Петербург): тез докл. - Спб. - 2007. - С. 596-597.
- Седов, Е. Н. Характеристика сортимента яблони в России по биохимическому составу плодов и задачи его улучшения / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 3. - С. 18-24.
- Седов, Е. Н. Биохимическая и технологическая характеристика плодов генофонда яблони (монография) / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, Н. С. Левгерова - Орел: ВНИИСПК, 2007. - 312 с.
38. Седов, Е. Н. Характеристика генофонда яблони по биохимическим и технологическим качествам плодов / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, Н. С. Левгерова // Вестник ОреГАУ. - 2007. - № 3 (б). - С. 20-24.
- Седов, Е. Н. Результаты селекции яблони на повышенное содержание в плодах аскорбиновой кислоты / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, 3. М. Серова, С. Е. Соколова // Селекция и сорторазведение садовых культур: сб. ст. - Орел: ВНИИСПК, 2007. - С. 171-182.
- Павел, А. Р. Биохимические, товарные и технологические качества плодов сортов яблони, иммунных к парше / А. Р. Павел, Е. С. Салина, Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, Н. С. Левгерова // Агро XXI. - 2007. - № 4-6. - С. 24-26.
- Павел, А. Р. Пектиновые вещества в яблоках сортов, иммунных к парше / А. Р. Павел, М. А. Макаркина // Садоводство и виноградарство. - 2007 - № - С. 17.
- Макаркина, М. А. Биологически активные вещества в плодах яблони сортов сенлекции ВНИИСПК / М. А. Макаркина, А. Р. Павел, С. Е. Соколова // Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве России: материалы Всероссийской науч. - метод. конф. (1-4 июля 2008 г., Орел). - Орел: ВНИИСПК, 2008. - С. 173-177.
- Макаркина, М. А. Питательная и лечебная ценность яблок разных сортов / М. А. Макаркина, Е. Н. Седов // Современные тенденции развития промышленного садоводства: материалы междунар. науч. - практ. конф., посвящ. 75-летию образования НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко (18-23 авг. 2008 г., Барнаул). - Барнаул, 2008. - С. 249-257.
- Седов, Е. Н. Биохимический состав и масса плодов в различных зонах выращивания яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 5 (47). - С. 22-23.
- Седов, Е. Н. Биохимический состав плодов у клонов и тетраплоидных форм сортов яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. -2008. - № 2. - С. 3-4.
- Седов, Е. Витаминные яблоки / Е. Седов, М. Макаркина // Приусадебное хозяйство. - 2008.-№ 12.-С. 48-49.
- Седов, Е. Два яблока в день, и доктор не нужен / Е. Седов, М. Макаркина // Ваши 6 соток. - 2007. - № 21. - С. 1-2.
- Седов, Е. Н. Подбор и селекция высоковитаминных сортов яблони / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. - 2008. - № 4. - С. 45-48.
- Седов, Е. Н. Создание сортов яблони с гармоничным сочетанием в плодах сахара и кислоты / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина // Аграрная наука. - 2008. - № 1. - С. 24-26.
- Седов, Е. Н. Селекция яблони на повышенное содержание в плодах Р-активных веществ / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, 3. М. Серова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2008. - № 3. - С. 41-43.
- Седов, Е. Н. Агробиологическая характеристика иммунных к парше сортов яблони (Malus domestica L.) селекции ВНИИСПК / Е. Н. Седов, 3. М. Серова, Г. А. Седышева, М. А. Макаркина., Е. В. Ульяновская // Сортовивчения та охорона прав на сорти рослин. / Науково-практичний журнал Державно служби охорони на сорти рослин. - К.: Алефа, 2008. - № 7. -С. 87-95.
- Макаркина, М. А. Влияние метеорологических условий вегетационного периода на некоторые показатели химического состава плодов яблони / М. А. Макаркина // Садоводство и виноградарство. - 2009.- № 1. -С. 4-5.
- Макаркина, М. А. Результаты селекции красной смородины на повышенное содержание аскорбиновой кислоты в ягодах / М. А. Макаркина, О. Д. Голяева // Садоводство и виноградарство. - 2009. - № 1. -С. 11-14.
- Седов, Е. Н. Вариабельность биохимического состава яблок и возможности его улучшения путем селекции / Е. Н. Седов, М. А. Макаркина, 3. М. Серова // Аграрный вестник Урала. - 2009. - в печати.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству