Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству
На правах рукописи
КОЗЛОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ
СЕЛЕКЦИОННАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИНЦУХТ-ЛИНИЙ ОЗИМОЙ РЖИ
Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений А В Т О Р Е Ф Е Р А Т диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
п. Рассвет - 2012
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства (ГНУ Донской НИИСХ) Россельхозакадемии в 2009-2011 гг.
Научный консультант: Титаренко Алексей Васильевич, доктор сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты: Копусь Михаил Мефодьевич, доктор биоло гических наук, ГНУ Всероссийский научно исследовательский институт зерновых культур им. И. Г. Калиненко, лаборатория биохимиче ской оценки селекционного материала и каче ства зерна, ведущий научный сотрудник Горбунов Владимир Николаевич, кандидат сельскохозяйственных наук, ГНУ Воронеж ский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В. В. Докучаева, ла боратория селекции тритикале, заведующий
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия
Защита диссертации состоится 30 мая 2012 года в 13 часов на заседании объединенного диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций ДМ 006.066.01 в Государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет, ул. Институтская, 1. Тел. (86350) 37-3-89, факс (86350) 37-175.
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донского НИИСХ Россельхозакадемии.
Автореферат размещен на сайте ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации и сайте Донского НИИСХ Автореферат разослан л апреля 2012 года
Ученый секретарь объединенного диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук А. В. Титаренко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Озимая рожь - одна из основных хлебных культур. В нашей стране сосредоточены основные площади под этой культурой. Зерно ржи используется в хлебопечении, на фураж, как сырье для промышленности. Озимая рожь дает самый ранний корм в системе зеленого конвейера. Благодаря своей высокой адаптивности она обладает широким ареалом эффективного использования. Высокая толерантность к почвенным условиям позволяет возделывать ее на всех типах и видах почв. При этом, экономические затраты на производство зерна ржи ниже по сравнению с пшеницей и тритикале (T. Wolski, 1987).
Для успешной реализации сельскохозяйственным производством потенциала, заложенного в этой культуре, необходима интенсификация селекционного процесса, разработка и совершенствование методов селекции, создание оригинального исходного материала, и на его основе получение адаптивных к условиям региона сортов.
Самоопыленные линии озимой ржи с высокой автофертильностью являются ценным материалом в селекции. Спектр их применения весьма широк. Они могут быть использованы для решения частных задач генетики, в селекции сортов-популяций и гетерозисных гибридов ржи, являясь источниками хозяйственно-полезных признаков и свойств, а также в отдаленной гибридизации в качестве родительских форм при получении и обогащении генофонда молодых культур - тритикале и секалотритикум. В связи с этим создание и формирование генетической коллекции самоопыленных линий является актуальным.
Цель работы: получение инцухт-линий 5-6 поколений озимой ржи, изучение их по ряду признаков и свойств с целью выделения новых оригинальных генотипов и формирования рабочей коллекции.
Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи:
1) получение инцухт-линий 5-6 поколений на основе созданной аллополиплоидной озимой ржи Славида;
2) изучение влияния инцухта на завязываемость зерен в колосе различных генотипов зерновых культур;
3) анализ распределения генотипов по автофертильности в различных популяциях ржи;
4) определение количественных и качественных показателей инцухтлиний; оценка характера их варьирования;
5) выявление корреляционных связей между различными морфобиологическими параметрами, определение наследования отдельных признаков;
6) способ получения и использования инцухт-линий в гибридизации с целью создания нового исходного материала для селекции.
Научная новизна. Получены инцухт-линии пятого поколения инцухта и сформирована рабочая коллекция. Разработан способ их получения и использования в гибридизации. Дана оценка инцухт-линиям по количествен ным и качественным показателям. Определено влияние самоопыления на завязываемость зерен в колосе ржи, пшеницы и тритикале. Изучено наследование признака автофертильность.
Практическая ценность работы. Выделены автофертильные линии с отдельными или комплексом селекционно-полезных признаков и свойств.
Показан способ их получения и включения в гибридизацию. Установлен характер наследования автофертильности в потомстве. Определена реакция различных зерновых культур на самоопыление. Инцухт-линии с различной автофертильностью переданы для использования в селекционной работе в Башкирский НИИСХ, Татарский НИИСХ и во Всероссийский НИИР им. Н.
И. Вавилова.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
- реакция инцухт-линий и сорта аллополиплоидной озимой ржи Славида на инцухт, распределение генотипов различных популяций озимой ржи по автофертильности;
- реакция различных зерновых культур на принудительное самоопыление;
- дифференциация инцухт-линий по элементам продуктивности растения, показателям качества зерна и урожайности;
- использование инцухт-линий в скрещиваниях с тритикале;
- инбредная депрессия и автофертильность, наследование автофертильности;
Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты исследований были доложены на ежегодных заседаниях методической комиссии ГНУ Донской НИИСХ (2009-2011 гг.); конференциях по генетике и селекции Ростовского общества генетиков и селекционеров (2010, 2011); на V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); на международных и всероссийских научно-практических и научно производственных конференциях: V и VII конференциях молодых ученых Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки (Владикавказ, 2009, 2011); Развитие инновационного потенциала агропромышленного производства, науки и аграрного образования (п. Персиановский, 2009); Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения (Белгород, 2010); Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов (Ростов-на-Дону, 2010);
Социально-производственное развитие сельских муниципальных образований аридных территорий (Москва, 2010); Научное наследие профессора В.
А. Алабушева в современных агротехнологиях (п. Персиановский, 2011);
Технологические и селекционные разработки для АПК России (п. Рассвет, 2011); Наука сегодня: теоретические аспекты и практика применения (Тамбов, 2011). По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ.
ичный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на основе обобщения результатов исследований, проведенных при непосредственном участии соискателя совместно с сотрудниками отдела при выполне нии тематического плана научно-исследовательских работ отдела по темам 04.05.03.01; 04.05.01.01. Полевые исследования, анализ и статистическая обработка полученных данных выполнялась автором самостоятельно. Соискатель лично проанализировал, систематизировал и обобщил экспериментальный материал; сформулировал рекомендации для селекционной практики.
Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, глав, основных выводов и предложений для селекционной практики, списка литературы из 193 наименований, в том числе 41 иностранных. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста, включает 9 таблиц, 21 рисунок и 10 приложений.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В данной главе дается краткий экскурс в историю использования инцухта в селекции растений и создания самоопыленных линий ржи. Приведены как позитивные, так и негативные качества инцухт-линий ржи. Освещается специфика работ с автофертильными генотипами ржи, методы их создания.
Рассматривается генетическая детерминация автофертильности и факторы, влияющие на ее проявление. Представлены перспективы использования автофертильных инцухт-линий для создания сортов-синтетиков, гетерозисной селекции и отдаленной гибридизации.
2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Условия проведения исследований Полевые исследования проводились в 2009-2011 гг. в селекционном севообороте отдела селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии.
Почва опытного участка представлена черноземом обыкновенным карбонатным среднемощным легкосуглинистым на лессовидном суглинке, обладающим достаточно высоким естественным плодородием. Содержание элементов питания на опытном участке по данным аналитической лаборатории института составило: нитратный азот - 36,8 мг/кг, аммонийный азот - 27,5 мг/кг, подвижный фосфор - 34,3 мг/кг, обменный калий - 420,0 мг/кг.
Реакция почвенного раствора близка к нейтральной, pH=6,9. Содержание гумуса в пахотном слое - 4,5% Согласно агроклиматическому районированию Ростовской области Аксайский район относится к подрайону IIбА, характеризующегося засушливым климатом с ГТК 0,7Е0,8, умеренно жарким летом, умеренно мягкой зимой. Сумма температур за период с температурой выше 10 С составляет 3200-3400. Сумма осадков за теплый период - 270-300 мм.
В целом, по метеорологическим условиям, 2008-2009 и 2010-2011 сельскохозяйственные годы были сравнительно благоприятны для вегетации озимой ржи и закладки полевых опытов. 2009-2010 сельскохозяйственный год можно охарактеризовать как менее благоприятный, ввиду неблагоприятных условий зимовки и малого количества осадков в период вегетации. Кроме этого, для озимой ржи, как ветроопыляемой культуры, существенное значение имеют метеоусловия во время цветения. Данный период (III декада мая - I июня) был в целом благоприятен во все годы исследований.
2.2. Материал и методика Материалом для исследований служили сорта озимой ржи Славида (2n=28), Марусенька (2n=14), ГК-874 (2n=28), озимые тритикале Корнет и Бард (2n=42), а также ряд других сортов и сортообразцов зерновых колосовых культур.
Посев проводился ручной сажалкой, число рядков определялось наличием семян по каждой линии. Размноженные самоопыленные линии высевались в селекционном питомнике 2-го года сеялкой СУ-10, площадь делянки 2,25 м2. Расположение делянок - попарно с исходным сортом. Предшественник - черный пар. Уборка проводилась комбайном Сампо 130.
Самоопыление осуществлялось путем изоляции одного колоса на растение индивидуальными пергаментными изоляторами Уборка - вручную, индивидуально по каждому растению и линии.
Обмолот самоопыленных колосьев с одновременным проведением структурного анализа выполнялся также вручную. Колосья размножаемых линий обмолачивали на колосковой молотилке, подработка на семяочистительной машине СГ-0,15.
Структурный анализ проводился как по самоопыленным, так и от свободного опыления колосьям линий. Для анализа колосьев от свободного опыления их отбирали случайно в количестве до 10 штук с каждой линии.
Определялись показатели: число цветков (колосков) и зерен в колосе, озерненность колоса. В 2010-2011 годах, кроме этих показателей определялись также длина и плотность колоса, масса зерна с колоса и масса тысячи зерен.
Фенологические наблюдения, оценки и учеты проводились по Методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1971) с изменениями и дополнениями, применительно ко ржи.
Для определения показателей качества использовали зерно, полученное от свободного опыления. Анализ выполнялся в аналитической лаборатории Донского НИИСХ по общепринятым методикам: содержание белка - по ГОСТ 10846-91, число падения - методом Хагберга-Пертена.
Статистическая обработка полученных данных осуществлялась методами вариационной статистики (П. Ф. Рокицкий, 1973; Б. А. Доспехов, 1985;
Г. Ф. Лакин, 1990). Для расчета использовался ПК и программы AgCStat (СНИИСХ), Statistica 6.1 и Excel. Для оценки нормальности распределения при необходимости использовали критерий Шапиро-Уилка (ГОСТ Р ИСО 5479), вычисляемый с помощью Statistica 6.1.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Рожь Славида как исходный материал для создания инцухт-линий Исходный материал в селекции играет огромную роль, от правильности его подбора для той или иной конкретной задачи зависит успех дальнейших работ.
Для создания коллекции автофертильных линий был использован сорт аллополиплоидной озимой ржи Славида, созданной путем свободного переопыления самоопыленных линий второго поколения инцухта, выделенных из гибридной популяции тритикале (2n=42) /рожь (2n=14) //тритикале(2n=42), многократных отборов по озерненности колоса и негативных браковок по высоте растений и обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств. По сравнению с диплоидным сортомстандартом Таловская 15 Славида, находясь на одном уровне по продуктивности, выгодно отличалась более высоким содержанием белка в зерне и протеина в зеленой массе, а также несколько большим числом падения. По поражению болезнями и устойчивости к абиотическим стрессорам находилась на уровне стандарта, но менее склонна к полеганию. В 2010 году сорт передан в Государственное сортоиспытание (авторство соискателя 10%).
Уникальной чертой сорта Славида является склонность ее генотипов к самоопылению. Так, озерненность колоса при инцухте у сорта Славида составляет 35,6%, а индекс самонесовместимости (СН), исчисляемый отношением числа зерен в колосе при инцухте к числу зерен при свободном опылении достигает 0,51. Судя по индексу СН, рожь Славида по способности к самоопылению приближается к культурам-самоопылителям.
Высокая автофертильность ржи Славида была использована практически для формирования на ее основе коллекции самоопыленных линий, и был разработан способ получения автофертильных линий озимой ржи (Регистрационный номер заявки РОСПАТЕНТ: 2011109503; авторство соискателя 25%).
3.2. Уровень автофертильности инцухт-линий Славиды Основной объем работ был сосредоточен на получении инцухт-линий сорта озимой аллополиплоидной ржи Славида третьего-пятого поколений.
Поскольку в каждой линии самоопылялось от 2 до 5 генотипов, то вначале анализ элементов структуры колоса при различном опылении осуществлялся по линиям, а затем по всей популяции.
Согласно полученных данных, число цветков в колосе, как при самоопылении, так и при свободном переопылении инцухт-линий составило 67,275,7 штук. То есть, находилось на относительно высоком уровне. Существенное снижение этого показателя отмечено только в 2010 году при свободном опылении, так как из-за изреживания посевов несколько нарушилась синхронность развития побегов, инцухтировались же колосья главных побе гов, которые имели и больше число цветков, поэтому не всегда удавалось подобрать типичные колосья в пределах одной линии (табл. 1).
Число зерен в колосе по линиям при инцухте в среднем за три года составило 27,0 штук, при свободном опылении достоверно выше - в среднем 39,9 шт. Коэффициент вариации по данному показателю при этом уменьшался в 2 раза, с 56,0% при инцухте до 28,6% при свободном опылении.
Таблица 1 - Элементы структуры колоса при различном опылении инцухт-линий Славиды, 2009-2011 гг.
Инцухт Свободное опыление Показатель 2009 2010 2011 2009 2010 20Число линий, шт. 678 499 399 679 499 3Число цветков в ко- 75,7 75,7 72,3 75,5 67,2 71,7 лосе, шт. 0,3 0,4 0,4 0,2 0,4 0,Число зерен в коло- 28,2 27,0 25,7 41,2 34,7 43,9 се, шт. 0,6 0,7 0,7 0,4*** 0,5*** 0,7*** Озерненность коло- 37,2 35,6 35,5 54,5 51,3 60,5 са, % 0,8 0,9 0,9 0,5*** 0,6*** 0,8*** Примечание. ***Здесь и далее различия достоверны при P=0,0На озерненность колоса у зерновых культур оказывают влияние множество факторов, тем не менее, она является важнейшим сортовым признаком, определяющим продуктивность. Озерненность самоопыленных колосьев по инцухт-линиям в среднем за три года была 36,1%. Несмотря на различные мнения по величине автофертильности, большинство исследователей за нижнюю границу автофертильности принимают озерненность колосьев при инцухте, равную 20%. Исходя из чего, коллекцию изученных линий следует признать высокоавтофертильной.
Озерненность колосьев инцухт-линий при свободном опылении за годы исследований составила 55,4%. Учитывая специфику делянок ручного сева, а именно, крайне разреженный стеблестой, в котором из-за недостатка пыльцы осложняется перекрестное опыление, данный показатель следует считать удовлетворительным.
Важное значение при инцухте имеет наследование автофертильности.
С этой целью был проведен корреляционный анализ между родителями и потомками. В качестве коррелируемых пар были взяты озерненность исходных инцухт-линий и озерненность их потомства. При анализе данных коэффициент корреляции составил в 2009 году r=0,590,06, в 2010 г. - r=0,420,06 и в 2011 - r=0,380,05. Иначе, отмечается достоверная положительная зависимость.
Не меньшее значение для исследователя имеет знание о наследовании озерненности. Исходя из полученных данных, можно говорить о хорошем наследовании признака лозерненность судя по коэффициентам наследуемости в узком смысле, определенному как удвоенный коэффициент корреляции: h2=1,18 в 2009 г., h2=0,84 в 2010 г. и h2=0,76 в 2011 г.
3.3. Распределение генотипов ржи по автофертильности Известно, что различные популяции ржи, помимо среднего уровня автофертильности, отличаются и по характеру распределения генотипов по автофертильности в пределах популяции.
Распределение инцухт-линий Славиды по озерненности при инцухте находилось в широких пределах. За все годы исследований наибольший удельный вес имели классы с озерненностью 10-70% (рис. 1). Удельный вес каждого класса несколько изменялся по годам, что может быть вызвано как условиями среды, так и модификацией генетической структуры популяции.
Следует отметить также почти двукратное сокращение числа стерильных колосьев в пятом поколении инцухта по сравнению с I3 и I4. Это связано с достижением популяции более высокой генетической чистоты и элиминацией генов самонесовместимости.
Рис. 1. Распределение по озерненности колосьев инцухт-линий Славида в пределах всей популяции, 2009-2011 гг.
В 2009 году была отмечена небольшая левосторонняя асимметрия с коэффициентом As=-0,190,09, в следующих двух поколениях сменившаяся на небольшую правостороннюю (табл. 2). Кривая распределения не имеет четко выраженной вершины, о чем свидетельствует отрицательное значение эксцесса. Критерий Шапиро-Уилка (W), который дает оценку нормальности распределения, составлял 0,97-0,98 при максимальном своем значении 1.
Иначе говоря, распределение соответствовало нормальному.
Распределение инцухт-линий Славида по фертильности при свободном опылении находилось в более узких пределах, чем при инцухте. Здесь классы с озерненностью 0-10% имели малый удельный вес, распределение сместилось вправо и наиболее емкими оказались классы 40-60%. Кривая распределения растений по фертильности имела иную форму вершины. Она, как правило, более островершинная, но так же симметричная.
Таблица 2 - Статистические параметры распределения генотипов ржи по автофертильности Год n* Среднее V%* Ex* As* W* СН* Марусенька I2009 312 2,00,2 177,6 9,1 2,8 0,62 0,2010 48 2,90,6 141,2 5,0 2,1 0,73 0,2011 125 2,60,4 157,4 8,3 2,6 0,67 0,ГК-874 I2010 60 10,21,4 105,6 3,2 1,6 0,84 0,Славида I3-I2009 1854 41,40,5 53,0 -0,8 -0,2 0,97 0,2010 738 37,30,8 60,3 -0,7 0,2 0,98 0,2011 804 39,10,8 56,8 -0,7 0,2 0,98 0,*Примечания. n - объём выборки; V% - коэффициент вариации; Ex - коэффициент эксцесса; As - коэффициент асимметрии; W Цкритерий ШапироУилка; СН - индекс самонесовместимости.
Разумеется, для того, чтобы оценка кривых распределений была взвешенной и более понятной, необходимо сравнение инбредных линий Славиды с другими генотипами ржи. Для этого были привлечены диплоидный сорт Марусенька, аллодиплоидный сорт Бородинская и тетраплоидный сортообразец ГК-874.
Распределение растений по автофертильности у сорта Марусенька характерно для видов со строгой самонесовместимостью. Около половины колосьев не имело вообще зерен, наиболее ёмкими оказались классы фертильности 0-10%, а классы более 30% - отсутствовали вообще (рис. 2). Для кривой распределения характерна резкая правосторонняя асимметрия с коэффициентом асимметрии As=2,5 и четко видимой островершинностью.
Рис. 2. Распределение колосьев по автофертильности в популяциях диплоидной и тетраплоидной ржи Близкий к сорту Марусенька характер кривой распределения колосьев при инцухте отмечен и у сорта Бородинская. Однако имелись и отличия, обусловленные генетическими особенностями популяции. Во-первых, полностью стерильных колосьев оказалось почти на 10% меньше, чем у сорта Марусенька, а во-вторых, наблюдалось довольно значительное увеличение процента колосьев в классе автофертильности 5,1-10%. То есть, происходит небольшой сдвиг к классам большей автофертильности.
Более существенные отличия от двух, описанных выше сортов наблюдались у тетраплоидного сортообразца ГК-874. Помимо большего абсолютного значения автофертильности, характер распределения растений по этому показателю был иным. Полностью стерильных колосьев было всего 15%, большинство же их оказалось в классах 0,1-30%. Вместе с тем колосья с автофертильностью выше этого уровня практически отсутствовали. Сведения других исследователей о более высокой предрасположенности к автофертильности у полиплоидных генотипов подтвердилось полученными результатами. Однако уровень автофертильности и кривая распределения коренным образом все же не изменялись и были в целом сходны с диплоидной рожью.
3.4. Элементы структуры колоса у зерновых культур при различном опылении Практический интерес представляет сопоставление реакции перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся культурных злаков на инцухт при одинаковых метеорологических условиях и использовании единого способа изоляции.
Число зерен в колосе - важнейший элемент, влияющий на продуктивность растения и являющийся итоговым показателем процессов цветения и оплодотворения. Наиболее толерантная реакция на инцухт была у озимой пшеницы сорта Губернатор Дона (рис. 3). При самоопылении число зерен в колосе снизилось на 7,6 шт. или на 14,8%. Снижение числа зерен в колосе при инцухте у озимых тритикале ТИ-17 и Корнет оказалось более заметным - на 27,6 и 25,2% соответственно. Наиболее сильная реакция на инцухт отмечена у озимого секалотритикум [МТ х Привада], число зерен в колосе при инцухте сократилось почти вдвое.
Озерненность и число зерен в колосе ржи при различном опылении в высшей мере зависело от генотипа. При инцухте у диплоидного сорта Марусенька в среднем за два года озерненность почти в 40 раз была меньше, чем при свободном опылении (рис. 4). Такая реакция на принудительное самоопыление типична для большинства популяций ржи с функционирующими системами самонесовместимости. У тетраплоидного сортообразца ГК-8озерненность колоса составляла 10,2%, что в четыре раза выше, чем у диплоидных образцов. Реакция на инцухт у аллополиплоидного сорта Славида коренным образом отличалась от всех рассмотренных выше. Озерненность колоса при инцухте была на уровне секалотритикумов - 35,6%.
Рис. 3. Соотношение элементов структуры колоса при свободном опылении и инцухте у культур-самоопылителей, 2010 г.
Рис. 4. Соотношение элементов структуры колоса при свободном опылении и инцухте у ржи, 2010 г.
Изоляция колосьев ведет не только к снижению числа зерен и озерненности, но и абсолютной массы зерна. Масса 1000 зерен у озимой пшеницы и тритикале снизилась на треть, еще больше у секалотритикум - на 39,2%.
Наряду с уменьшением числа зерен в колосе и абсолютной массы зерновки снижается масса зерна с колоса, у пшеницы при инцухте она уменьшилась на 38,2%, у тритикале - на 41,2...46,4%, но наиболее значительно - у секалотритикум, приблизительно в три раза. При инцухте ржи масса зерна с колоса определялась, в первую очередь, числом завязавшихся зерен; составляя среднем для продуктивных колосьев у диплоидной ржи - 0,1 г., тетраплоидной - 0,3 г., Славиды - 0,9 г.
В качестве относительного показателя сравнения культур по реакции на инцухт служит индекс самонесовместимости (СН), исчисляемый отношением числа зерен в колосе при инцухте к числу зерен при свободном опылении.
Индекс СН для пшеницы составил 0,85, у тритикале - 0,70...0,75, у секалотритикум - наименьший, 0,51. В популяциях диплоидной ржи Марусенька и Бородинская индекс СН был всего 0,02...0,05, у тетраплоида ГК-874 - на порядок выше. У сорта Славида индекс СН достигал 0,51, вплотную приблизившись по этому показателю к самоопылителям. И поскольку сам процесс изоляции колоса ведет к снижению его озерненности даже у пшеницы, то, естественно, это следует учитывать при анализе озерненности колоса инцухтлиний ржи.
3.5. Элементы структуры колоса инцухт-линий Славиды при различном опылении Урожайность озимой ржи во многом определяется абсолютной массой зерна и массой зерна с колоса, поэтому элементы структуры колоса довольно точно характеризуют продуктивность генотипа и могут быть использованы в селекционной работе как маркеры продуктивности. Определенный интерес представляет поведение элементов структуры колоса генотипов озимой ржи при самоопылении и вклад отдельных показателей в формирование урожая зерна.
Были рассмотрены элементы структуры колоса инцухт-линий четвертого-пятого поколений. Число цветков и длина колоса у самоопыленных линий оказались на уровне, сопоставимом со значениями исходного сорта (табл. 3).
Плотность колоса оказалась наиболее стабильным из биометрических показателей и практически не зависела от способа опыления. Кроме того, данный показатель, наряду с числом цветков и длиной колоса, характеризовался относительно невысоким варьированием (V=10Е20%).
Таблица 3 - Элементы структуры колоса самоопылённой популяции (2010г. - I4, 2011г. - I5) Свободное Инцухт Показатель опыление 2010 г. 2011 г. 2010 г. 2011 г.
Объём выборки, шт. 2758 1140 738 8Число цветков, шт. 68,20,25 72,10,3 75,80,35 73,50,Длина колоса, см. 12,50,05 14,00,1 14,00,07 14,40,Плотность, колосков на 10 см коло- 27,60,07 26,00,1 27,40,11 25,80,сового стержня Число зерен, шт. 36,20,26 45,10,4 28,40,65 29,00,Озерненность, % 52,70,31 62,00,5 37,30,83 39,10,Масса зерна, г 1,00,01 1,40,02 0,70,02 0,80,Масса 1000 зерен, г* 26,10,12 29,30,2 22,10,31 26,70,Примечание. *Показатель рассчитан только для продуктивных колосьев.
Число завязавшихся зёрен в колосе и озернённость, несколько различаясь по годам, в большей мере зависели от способа опыления. При инцухте завязываемость зёрен в колосе снижалась, составляя в среднем по двухлетним данным 38,2%. Сам процесс изоляции колосьев влечёт ухудшение условий их жизнедеятельности в сравнении со свободным опылением, что ведет к ухудшению налива зёрен и, естественно, к снижению в среднем на 12% массы тысячи зёрен.
Масса зерна с колоса свободно переопыляемых инцухт-линий в среднем составляла 1,2 г., что является относительно высоким показателем, учитывая негативное влияние инбредной депрессии. Уменьшение массы тысячи и числа завязавшихся зёрен при инцухте в конечном счёте вызывает снижение результирующего показателя - массы зерна с колоса. В среднем за годы исследований при самоопылении масса зерна с колоса оказалась на 37% ниже, чем при свободном опылении.
Следует отметить, что проявление инбредной депрессии наиболее четко наблюдалось на элементах структуры колоса - массе тысячи зёрен и массе зерна с колоса. В 2010 году они оказались на 25,2% и 36,3% соответственно ниже, чем у исходного сорта Славида. При этом склонность генотипов к самоопылению мало подвержена инбредной депрессии.
С целью определения влияния отдельных биометрических показателей и элементов структуры на результирующий показатель - массу зерна с колоса, были рассчитаны коэффициенты корреляции между рассматриваемыми показателями при свободном опылении и инцухте.
При свободном опылении отмечена положительная связь средней силы между длиной колоса и числом цветков и зёрен в нем. Установлено, чем крупнее колос, тем больше абсолютная масса зерна и масса зерна с колоса.
Между массой 1000 зёрен и массой зерна с колоса наблюдалась связь средней силы. Наиболее тесные зависимости выявлены между массой зерна с колоса, числом зёрен в колосе и его озернённостью. Масса зерна с колоса в основном определялась числом зёрен в колосе (r=0,90).
При инцухте характер взаимосвязей менялся. Затухали связи между числом цветков и зёрен в колосе, массой зерна с колоса и длиной колоса, числом цветков и массой 1000 зёрен. В то же время усиливались связи между массой зерна с колоса, числом зёрен в колосе и его озернённостью. То есть, при инцухте число зёрен в колосе оказывает ещё большее влияние на его продуктивность (r=0,93).
Таким образом, инцухт-линии, сформированные на основе сорта озимой аллополиплоидной ржи Славида, характеризуются относительно высокой зерновой продуктивностью. Способность к самоопылению линий в четвертом-пятом поколениях инцухта оказалась мало подвержена инбредной депрессии.
Оценка корреляционных связей подчеркивает перспективность отбора продуктивных генотипов по крупности колоса, по крайней мере, в пределах изученного материала. В формировании результирующего показателя - массы зерна с колоса решающее значение имеет число зёрен в колосе. При само опылении это влияние усиливается, несмотря на ослабевание некоторых других связей.
3.6. Качество зерна инцухт-линий Славиды Зерно ржи используется для различных целей, и в каждом направлении требуются определенные качественные показатели. Сочетание в одном генотипе высоких показателей урожайности, качества зерна и адаптивности труднодостижимая, но решаемая проблема. Для этого необходим поиск источников, создание нового селекционного материала, совершенствование подходов к его изучению.
С целью выделения генотипов, ценных по показателям качества зерна:
содержанию белка и числу падения были изучены лучшие по фенотипу самоопыленные линии четвертого и пятого поколений.
Сорт озимой ржи Славида отличается высокой урожайностью и хорошим качеством зерна. В среднем за 2010-2011 годы содержание белка в зерне по сорту Славида составило 14,1%, Бородинской -13,1% и по сорту озимой пшеницы Дон 95 - 14,2%. В эти же годы содержание белка в зерне аллополиплоидных самоопыленных линий в средне составило 16,8%, а число падения - 165 сек. (табл. 4).
Таблица 4 - Содержание белка в зерне и число падения (св. опыление; I4 -2010г., I5 -2011 г.) Содержание белка, % Число падения, сек.
Показатель 2010 г. 2011 г. 2010 г. 2011 г.
Объем выборки (n) 100 110 29 1Среднее (x) 16,5 17,1 134,6 195,Ошибка средней (Sx) 0,1 0,2 12,1 4,Коэффициент вариации (V%) 8,3 13,5 48,5 25,Критерий Шапиро-Уилка (W) 0,99 0,94* 0,87* 0,Примечание. *Показатель значим при p<0,Более низкая урожайность самоопыленных линий отчасти сказывается на содержании белка, поскольку данные показатели находятся в отрицательной зависимости (В. Д. Кобылянский, 1982). Это только отчасти объясняет такое высокое содержание белка в инцухт-линиях Для ржи, культуры склонной к прорастанию зерна в колосе, число падения является весьма информативным показателем, характеризующим хлебопекарные качества зерна. В первый год исследований число падения в среднем по изученным линиям находилось на среднем, во второй - на относительно высоком уровне.
Варьирование инцухт-линий по содержанию белка в годы исследований было небольшое V=8,3Е13,5%, но характер их распределения различался (рис. 5а). В 2010 году распределение более островершинное и симметричное (Ex=-0,19; As=0,04), чем в 2011 году (Ex=-0,66; As=-0,57). Объективнее характер распределения можно охарактеризовать с помощью критерия Шапиро-Уилка, в случае значимости которого гипотеза о нормальном распределе нии отвергается. Согласно критерию Шапиро-Уилка, характер распределения в полной мере соответствовал нормальному только в первый год исследований. Но и во втором году распределение хотя и было несколько иное, тем не менее, было сравнительно близко к нормальному, что свидетельствует об отсутствии резкого влияния какого-либо одного фактора.
а) б) Рис. 5. Варьирование инцухт-линий по содержанию белка (а) и числу падения (б) Варьирование инцухт-линий по числу падения значительно отличалось по годам и в общем оказалось выше, чем по содержанию белка. Кривая распределения генотипов в первый год исследований более островершинная и менее симметричная (Ex=2,32; As=1,46), чем во второй (Ex=-0,24; As=0,36).
Очевидно, более влажные условия в период уборки привели не только к снижению общего среднего показателя, но и вызвали смещение генотипов в сторону снижения числа падения и большому отклонению от нормального распределения (рис. 5б). В данном случае особый интерес представляют линии, сохранившие высокое значение числа падения в оба года.
Зависимость между содержанием белка в зерне и числом падения неоднозначна. Согласно проведенным расчетам, коэффициенты корреляции между этими показателями в первый и второй годы были незначительные:
r=0,1 и r=-0,09 соответственно. То есть, можно говорить об отсутствии связи между показателями и о возможности их улучшения селекционным путем.
С целью обнаружения критериев для отбора были изучены зависимости между содержанием белка, числом падения с одной стороны и числом цветков и зерен в колосе, массой зерна с колоса и 1000 зерен, длиной и плотностью колоса, автофертильностью, с другой. Наиболее существенной в условиях 2010 года была обратная связь между длиной колоса и числом падения (r=-0,50). Иными словами, более высокие значения числа падения отмечались в инцухт-линиях с коротким колосом. Примечательно, но эта связь была отмечена только в условиях года с большей увлажненностью перед уборкой. В большинстве же других корреляционных пар связь была слабой, либо вообще отсутствовала. Данное обстоятельство следует считать положительным, поскольку низкие значения коэффициентов корреляции со струк турными и биометрическими элементами обеспечивают возможность выделения генотипов, эффективно сочетающих несколько показателей. Наглядно это прослеживается на примере полигона рассеивания массы зерна с колоса и автофертильности (рис. 6). В правой верхней части графиков сосредоточены образцы, эффективно сочетающие оба этих показателя с содержанием белка.
а) б) Рис. 6. Характер взаимосвязи содержания белка с массой зерна с колоса (а) и автофертильностью (б) (2010 г.) Эффективность отбора определяется изменчивостью признака и степенью его наследуемости. В данном случае показатель содержание белка слабоварьирующий признак (V=8,3Е13,5%), а наследуемость его в узком смысле, определенная по коэффициенту корреляции между содержанием белка в зерне линий I4 и родственными линиями I5 была h2=0,42 (хорошая).
Значительное варьирование показателя число падения отразилось на величине коэффициента наследуемости h2=0,28. Однако, учитывая большое влияние внешней среды на оба показателя, отметим возможность отбора самоопыленных линий с хорошим качеством зерна.
Таким образом, метод инцухта позволяет получать разнообразный селекционный материал озимой ржи, в том числе ценный по качеству зерна и представляющий интерес для непосредственного использования в селекции.
Длина колоса может рассматриваться как маркерный признак при отборе на качество зерна.
3.7. Урожайность инцухт-линий Славиды Собственная продуктивность инцухт-линий является важнейшим их свойством. Инцухт-линии практически всегда уступают по продуктивности сортам, однако, в различной степени. Считается, что уровень продуктивности в 50% от популяционного сорта вполне достаточен (А. А. Гончаренко, 2010), при условии, что он достигается при сохранении рада других хозяйственнополезных признаков и свойств.
В первый год исследований были отобраны и размножены лучшие по фенотипу инцухт-линии. Они имели контрастные различия по продуктивности в сплошном посеве (табл. 5). Можно условно выделить несколько групп инцухт-линий по урожайности: высокоурожайные, с продуктивностью 70% и более от сорта Славида (И4Л 77, И4Л 102, И4Л 103, И4Л 732, И4Л 754);
среднеурожайные, 40-60 % соответственно (И4Л 194, И4Л 195, И4Л 652, И4Л 757), низкоурожайной оказалась одна инцухт-линия, значительно отличавшаяся от остальных по продуктивности - 25,5% соответственно (И4Л 669).
Таблица 5 - Урожай зерна сорта Славида и инцухт-линий I4, 2011 г.
Урожай зерна, т/га Инцухт-линия Номер инцухт-линии сорт, % инцухт-линия Славида И4Л 77 3,62 4,79 75,И4Л 77 3,63 4,84 75,И4Л 102 4,08 5,11 79,И4Л 103 3,94 5,63 70,И4Л 194 2,79 5,50 50,И4Л 195 2,36 4,94 47,И4Л 652 2,76 5,39 51,И4Л 669 1,33 5,22 25,И4Л 732 3,01 4,55 66,И4Л 754 2,85 4,74 60,И4Л 757 2,13 4,84 44,Инцухт-линии имели оценку перезимовки 4,5 балла, уступая 0,5 балла исходной форме и на 2 дня - длиннее вегетационный период; по поражению болезнями различий не было. При этом, как было отмечено, большинство инцухт-линий обладали относительно высокой продуктивностью, следовательно, они могут быть использованы для различных задач селекции.
3.8. Анизоплоидные скрещивания озимой ржи С целью проверки ржи Славида на плоидность, а также синтеза нового исходного материала проводили скрещивания с рожью различного уровня плоидности. Так при скрещивании диплоидной ржи Марусенька с аллополиплоидной Славидой завязываемость зерен составила 11,9%, при этом наблюдалось значительная вариация V=108,4% (табл. 6).
В обратной комбинации завязываемость зерен оказалась вдвое ниже, а варьирование значительно возросло. Наличие столь значительного реципрокного эффекта, а также нехарактерно высокая озерненность в прямом скрещивании в сравнении с литературными данными могла быть вызвана различными причинами (условия среды, технические погрешности, качество используемой пыльцы). При скрещивании аллодиплоидной ржи Бородинская со Славидой также наблюдается реципрокный эффект, но завязываемость зерен значительно уменьшалась. Таким образом, низкие значения завязываемости зерен свидетельствуют о существенных генетических различиях между компонентами скрещиваний, и подтверждается факт различия генотипов Марусеньки и Бородинской от Славиды по уровню плоидности.
Таблица 6 - Завязываемость зерен в различных вариантах скрещиваний озимой ржи, 2009, 2011 гг.
Гибридная комбинация Год Объем, Завязываемость V% колосьев зерен,% 2009 31 12,2 108,Марусенька х Славида 2011 19 11,5 108,2009 30 5,6 181,Славида х Марусенька 2011 14 0,3 199,Бородинская х Славида 2011 16 1,4 137,Славида х Бородинская 2011 15 0,6 156,ГК-874 х Славида 2009 10 24,5 31,Славида х ГК-874 2009 16 54,5 19,При скрещивании аутотетраплоидной ржи ГК-874 со Славидой завязываемость зерен составила 24,5%. В обратной комбинации скрещивания завязываемость зерен увеличилась до 54,5%. Наблюдался очевидный реципрокный эффект - завязываемость зерен выше, если отцовская форма - ГК874. Такое большое различие по озерненности в прямой и обратной комбинациях скрещивания требует дальнейшего изучения. Вместе с тем, одной из причин может быть недостаточное число колосьев ГК-874, взятых для гибридизации и не полностью отражающих популяцию. Тем не менее, высокие значения завязываемости зерен указывают на близость этих генотипов, подтверждая тем самым, что оба они - тетраплоиды.
3.9. Автофертильность гибридов F1 озимой ржи, полученных с участием сорта Славида С практической точки зрения представляет интерес возможность передачи высокой автофертильности потомству, при этом необходимо выделение эффективных доноров этого свойства. С этой целью в 2010 году были проанализированы показатели автофертильности у гибридов F1, полученных в реципрокных скрещиваниях по схеме: Славида х ГК-874, Славида х Марусенька. В условиях данного года сорт Славида показал высокий уровень автофертильности - 35,63,2%, образец ГК-874, того же уровня плоидности достоверно ниже - 10,21,4%. Автофертильность F1 гибридной комбинации Славида х ГК-874 оказалась выше автофертильности материнской формы, достигнув 45,04,9%. В обратной комбинации скрещивания автофертильность находилась на уровне отцовской формы - 31,26,6%.
Автофертильность сорта Марусенька была самой низкой - 2,90,6%.
Причём у реципрокных гибридов F1 Славида х Марусенька этот показатель был в обоих случаях на уровне материнской формы - 33,26,2% и 2,70,6% соответственно. Кроме того, у генотипов с низким уровнем автофертильности отмечалось и более высокое варьирование этого признака. В обеих гибридных комбинациях проявлялся значительный реципрокный эффект - гиб риды F1 на цитоплазматическом материале сорта Славида обладали гораздо большим уровнем автофертильности.
Немаловажен и характер распределения генотипов по автофертильности в пределах популяции. У сорта Славида распределение было близким к нормальному, с наличием небольшой правосторонней асимметрии. Сходное распределение наблюдалось и у гибридов F1 Славида х ГК-874 (рис. 7).
Рис. 7. Распределение по автофертильности гибридов Fв комбинации Славида х ГК-874 и их родительских форм Резко асимметричное с чёткой правосторонней асимметрией распределение генотипов по автофертильности было у образца ГК-874, но ещё в большей степени - у сорта Марусенька и гибрида F1, несущего её цитоплазму (рис. 8).
Совершенно иной характер распределения отмечен у гибрида F1 ГК-8х Славида, оно оказалось симметричным при отсутствии островершинности.
Вполне возможно, что это связано со значительным варьированием признака и недостаточным объёмом выборки. Скорее всего, характер кривой должен быть аналогичен Славиде.
Рис. 8. Распределение по автофертильности гибридов Fв комбинации Славида х Марусенька и их родительских форм Таким образом, аллополиплоидный сорт Славида, существенно отличаясь по автофертильности от сортообразцов диплоидной и аутотетраплоидной ржи, в системе реципрокных скрещиваний эффективно передаёт автофертильность потомству при наличии высокого её варьирования в F1 и возможности выделения при этом селекционно-ценных автофертильных генотипов.
3.10. Использование инцухт-линий в скрещиваниях с тритикале Одним из способов использования самофертильных линий может быть включение их в гибридизацию. С целью изучения способности инцухтлиний к использованию в отдаленной гибридизации и получения нового исходного материала лучшие по фенотипу инцухт-линии были вовлечены в скрещивания с гексаплоидными сортами тритикале Корнет и Бард. Завязываемость гибридных зерновок в зависимости от используемого сорта тритикале в среднем составляла 17,3 и 18,8%, в обратных направлениях скрещиваний оказалась в 3 и 9 раз ниже соответственно (табл. 7).
В 2011 году скрещивание между инцухт-линиями Славида и тритикале Корнет было выполнено по реципрокной схеме. При использовании тритикале Корнет в качестве материнской формы удача гибридизации находилась в пределах 0,3-17,0%. В обратном направлении - не выше 1%.
Таблица 7 - Удача гибридизации в скрещиваниях инцухт-линии х тритикале Завязываемость зерен, % Количество Группы комбинаций комбинаций средняя min max 2009 г.
Корнет х Славида Л I3 6 17,3 8,3 34,Славида Л I3 х Корнет 4 5,4 2,2 10,Бард х Славида Л I3 7 18,8 4,1 34,Славида Л I3 х Бард 4 2,1 0,3 4,2011 г.
Корнет х Славида Л I5 5 7,5 0,3 17,Славида Л I5 х Корнет 5 0,4 0 0,Коэффициент корреляции между удачей гибридизации в прямом и обратном скрещивании составил r=0,830,32. Несмотря на высокую ошибку коэффициента, абсолютное его значение высокое, что показывает, чем выше завязываемость зерен при скрещивании тритикале с определенной инцухтлинией в качестве материнской формы, тем выше она будет при использовании этой инцухт-линии в качестве отцовской формы.
Исходя из выше изложенного можно сделать вывод о том, что использование в скрещиваниях различных инцухт-линий для получения гибридов происходит с неодинаковой эффективностью. В этом ключе целенаправленный подбор линий для гибридизации с высокой озерненностью предыдущего поколения инцухта может повысить эффективность селекционного процесса.
В качестве косвенного показателя эффективности инцухт-линий как опылителей был рассмотрен уровень автофертильности, являющийся, отчасти, показателем качества пыльцы. Поскольку автофертильность инцухтлинии оценивалась по 2-8 растениям, применялось 2 подхода. Во-первых, было изучено влияние средней автофертильности линии на завязываемость зерен. Связь оказалась очень слабой: при использовании сорта Корнет - r= -0,02 (в 2011 году r=-0,32), сорта Бард - r= 0,13. Далее была проанализирована зависимость удачи гибридизации от величины автофертильности генотипов с наибольшей автофертильностью в линиях. Значение коэффициента корреляции оказалось несколько выше: r=0,36 (в 2011 году r=-0,19) и r=0,19 для сортов Корнет и Бард соответственно.
Поскольку объем выборки в пределах линии и объем корреляционных пар относительно невелики, выявленная закономерность будет уточняться. Тем не менее, учитывая неоднородность линии по качеству пыльцы, и за счет этого различное участие отдельных генотипов в опылении, вполне логично, что инцухт-линии с высокой автофертильностью лучше скрещиваются с тритикале.
ВЫВОДЫ 1. Озерненность инцухт-линий сорта Славида при последовательном инцухте в сравнении со свободным опылением снижается на 19,3%, тогда как у популяций тетраплоидной ржи - на 33,6%, у диплоидных форм на 76,3Е78,2%.
2. Кривая распределения инцухт-линий Славиды по озерненности при самоопылении была плосковершинной (Ex=-0,8...-0,7) и близка к нормальному распределению (W= 0,97Е0,98). При свободном опылении кривая распределения смещается вправо, увеличивая долю классов с высокой озерненностью.
3. Распределение колосьев по озерненности у диплоидных сортов ржи Марусенька и Бородинская резко асимметрично с разноименными знаками коэффициентов асимметрии.
4. Автофертильность - наследуемый признак, коэффициент наследуемости в узком смысле составляет: h2=0,76Е1,18.
5. Сорт Славида является источником автофертильности, судя по средней озерненности генотипов первого поколения реципрокных гибридов, полученных от скрещивания с другими формами ржи.
6. Снижение продуктивности колоса при изоляции отмечается у пшеницы, тритикале и секалотритикум, наиболее резко - у ржи. В то же время в инбредной популяции Славиды обнаружены генотипы, сохраняющие высокую продуктивность колоса при инцухте.
7. Выделены инцухт-линии с высокими показателями качества зерна, представляющие интерес для дальнейшей работы.
8. Разработан способ получения автофертильных линий озимой ржи и предложен метод их использования в скрещиваниях с тритикале.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ 1. Создание высокоавтофертильных линий озимой ржи следует проводить из целенаправленно полученных популяций, эффективно сочетающих плазмон одного и ядерный материал другого вида.
2. В селекции сортов-синтетиков, в качестве компонентов рекомендуется использовать инцухт-линии с высокой автофертильностью: И5Л7, И5Л10, И5Л18, И5Л30, И5Л36, И5Л64, И5Л142, И5Л178, И5Л249, И5Л252, И5Л254; а также инцухт-линии, сочетающие высокое содержание белка и число падения: И5Л177, И5Л178, И5Л298, И5Л255, И5Л176, И5Л250, И5Л287, И5Л406, И5Л254.
3. В скрещивания с гексаплоидным тритикале, с целью повышения результативности гибридизации, необходимо вовлекать инцухт-линии с высокой озерненностью предыдущего поколения инцухта.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Козлов А. А. Создание и использование самоопыленных линий озимой ржи в селекции растений // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. 2011. №4. С.
27-29.
Публикации в других изданиях:
2. Козлов А. А., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Создание и изучение самофертильных линий озимой ржи // Материалы V Международной конференции молодых учёных, аспирантов и специалистов Актуальные и новые направления с.-х. науки. Владикавказ, 2009. С. 63-62.
3. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Коробова Н. А., Козлов А. А. Аллоплазматические формы зерновых культур в селекции растений // Материалы V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Часть I. Москва,21-28 июня 2009 г. Москва, 2009. С. 338.
4. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Козлов А. А. Аллополиплоидная рожь как источник создания самофертильных линий // Материалы Международной научно-практической конференции 3-6 февраля 2009 г. п. Персиановский, 2009. Том II. С. 149-151.
5. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Козлов А. А. Результативность гибридизации озимой ржи с гексаплоидными тритикале // Тритикале. Материалы междунар. научно-практ. конференции Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов Выпуск IV. Ростов-на-Дону, 2010.
С. 161-165.
6. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Козлов А. А. Урожайность, качество зерна и зеленой массы аллополиплоидной озимой ржи Славида // Материалы XIV Международной научно-произв. конференции Проблемы с.-х.
произ-ва на современном этапе и пути их решения 17-20 мая 2010 г. Белгород, 2010. С 44.
7. Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Козлов А. А. Тритикале - источник рекомбинантных по качеству генотипов озимой ржи // Аграрный вестник Юго-Востока. 2010. № 3-4 (6-7). С. 52-53.
8. Козлов А. А., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Абсолютная масса зерновки лавтофертильных линий аллополиплоидной озимой ржи // Инновационное развитие аграрного производства на аридных территориях / Составление и редакция: В. П. Зволинский, Н. В. Тютюма, Р. К. Туз, М. М. Шагаипов. - М.: Издательство Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2010. С. 66-68.
9. Козлов А. А., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Автофертильность гибридов F1 озимой ржи в различных вариантах скрещиваний // Актуальные и новые направления с.-х. науки. Материалы VII Международной конференции молодых учёных. Владикавказ: Изд. Горский госагроуниверситет, 2011. С. 49-52.
10. Козлов А. А., Титаренко А. В., Титаренко Л. П., Вертий Н. С. Влияние способов опыления растений на элементы структуры колоса зерновых культур // Научное наследие профессора В. А. Алабушева в современных агротехнологиях: Мат-лы юбил. междунар. конф., посв. 80-летию заслуженного деятеля науки России, д. с.-х. н., проф. Василия Андреевича Алабушева 17-18 февр. 2011 г. п. Персиановский: Донской ГАУ, 2011. С. 64-69.
11. Козлов А. А., Вертий Н. С., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Качество зерна инцухт-линий озимой ржи // Технологические и селекционные разработки для АПК России. Сб. науч. тр. по мат-лам Всероссийской науч.практ. конф. 16 июня 2011 года. Т. 1. Инновационные технологии в растениеводстве. п. Рассвет, 2011. С. 103-106.
12. Козлов А. А., Вертий Н. С., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Зависимость между элементами структуры колоса тритикале при различном опылении // Наука сегодня: теоретические аспекты и практика применения: сб.
науч. тр. по мат-лам Междунар. заоч. науч-практ. конф 28 октября 2011 г.: в частях. Часть 4. М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО Бизнес-НаукаОбщество, 2011. С.41-43.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по сельскому хозяйству