роль адаптации к физическим нагрузкам в поддержании устойчивого вертикального положения тела человека 03.03.01 - физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ЯРОСЛАВЛЬ

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

На правах рукописи

Савин Андрей Анатольевич

роль адаптации к физическим нагрузкам в поддержании устойчивого вертикального положения тела человека

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ЯРОСЛАВЛЬ Ц 2012

Работа выполнена на кафедре физического воспитания

ФГБОУ ВПО Ярославский государственный педагогический университет им.аК.аД.аУшинского

Научный руководитель:	Андрей Александрович Мельников доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой физического воспитания ФГБОУ ВПО Ярославский государственный педагогический университет им.а К.аД.а Ушинского

Официальные оппоненты:	Юлия Александровна Поварещенкова доктор биологических наук, профессор кафедры биологических дисциплин ФГБОУ ВПО Смоленская государственная академия физической культуры, спорта и туризмаа
	Светлана Владиславовна Тихомирова кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры биологии с генетикой ГБОУ ВПО Ярославская государственная медицинская академия МЗиСР РФ
Ведущая организация:	ФГБОУ ВПО Великолукская государственная академия физической культуры и спорта

Защита диссертации состоится 30 мая в 16.00 на заседании совета
Д 212.307.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского по адресу: 150000. Ярославль, Которосльная наб.,
д. 46-в, ауд. 203.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского (150000, г. Ярославль, ул. Республиканская, д. 108).

Отзыв на автореферат присылать по адресу: 150000, г. Ярославль, ул. Республиканская, д. 108. ЯГПУ им. К.Д.аУшинского.

Автореферат разослан л апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук,

доцент И.А. Осетров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проблема устойчивости вертикального тела человека давно интересует многих ученых (Гурфинкель В.С. и др., 1965; Бернштейн Н.А., 1990). Это связано с тем, что вертикальное тело, состоящее из множества подвижных звеньев, не устойчиво в связи тем, что около двух третьих частей тела находятся выше общего центра массы (Winter D.A., 1993). Поддержание равновесия еще больше осложняется в условиях движений различными частями тела и при перемещении всего тела в пространстве, когда возникают различные силы, выводящие тело из равновесия (Frank J.S., Earl M., 1990). Проблема равновесия имеет важное клиническое значение: различные нарушения в системе регуляции равновесия, например с возрастом, ведут к падениям, связанным с ними различным повреждениям и заболеваниям (Cripps R., Carman J., 2001). Кроме того, способность поддерживать равновесие тела имеет особое значение для достижения высоких результатов в различных видах спорта, например, в стрельбе (Era P., 1996), гимнастике (Gautier G. et al., 2008), единоборствах (Perrot C. et al., 1998). Таким образом, изучение регуляции равновесия тела у человека остается важной актуальной проблемой физиологии и медицины.

Поддержание устойчивой вертикальной позы - это сложный процесс, который требует интеграции всех компонентов системы регуляции равновесия: сенсорной информации, скелетных мышц и центральной нервной системы (Гурфинкель В.С. и др., 1965; Shumway-Cook A., Woollacott M., 1995). Импульсы из визуальной, вестибулярной и проприорецепторной сенсорных систем взаимодействуют и дают полную информацию о положении тела в пространстве. На уровне ЦНС эти сигналы оцениваются и служат стимулом к координированной реакции в подходящих постуральных мышцах в различных суставах для обеспечения равновесия вертикальной позы (Гаже П-М., Вебер Б., 2007).

Анализ литературных данных показывает, что устойчивость вертикальной позы у спортсменов различных видов спорта выше, чем у не спортсменов. Повышенная устойчивость вертикальной позы была показана у спортсменовЦтриатлонистов (Nagy E., 2004), стрелков из винтовки (Era P. et al., 1996), а также, особенно, у гимнастов (Романова Ю.Н., 2000; Курочкина Е.И., 2005; Kioumourtzoglou E., 1997) и борцов (Perrin P. et al., 2002).

Феномен повышенной способности к сохранению равновесия тела у спортсменов и у борцов, в частности, полностью не исследован. Не ясно, какую роль играют в постуральной регуляции у спортсменов физическая работоспособность, мышечная сила и антропометрия. Проблема поступательного развития регуляции постуральной устойчивости у спортсменов с ростом спортивной квалификации также полностью не исследована. Решению этих вопросов посвящена данная работа. Гипотезой исследования было предположение, что способность поддерживать равновесие на нижней опоре у спортсменов, адаптированных к сложно-координационным физическим нагрузкам, будет выше по сравнению с лицами, не занимающимися спортом, и будет совершенствоваться вместе с ростом уровня адаптированности спортсменов, а степень различий будет выше в более сложных условиях - после предварительной физической нагрузки, а также в условиях произвольного управления вертикальной позой.

Цель работы - исследовать влияние адаптации к сложно-координационным физическим нагрузкам на регуляцию вертикальной позы человека.

Задачи исследования:

Сравнить способность поддерживать устойчивую вертикальную позу у спортсменов-борцов и неспортсменов в статических условиях: а) спокойного стояния в основной стойке; б) во время статического напряжения мышц.
Изучить особенности регуляции вертикальной позы у спортсменов-борцов после однократной субмаксимальной физической нагрузки.
Исследовать способность к произвольному управлению вертикальной позой в ответ на зрительные воздействия в процессе адаптации к сложно-координационным физическим нагрузкам.
Изучить особенности постуральной регуляции у борцов-самбистов в процессе роста уровня адаптированности к физическим нагрузкам на модели спортивной подготовленности.

Научная новизна

Впервые проведен комплексный анализ роли адаптации к сложно-координационным физическим нагрузкам в поддержании устойчивого положения тела человека в статических положениях: в основной стойке и в полуприседе, а также изучена способность управлять вертикальным телом в динамических заданиях: при следящем движении и реагировании вертикальным телом на зрительный сигнал. Показано, что в процессе адаптации к физическим нагрузкам способность к поддержанию устойчивого положения тела повышается. Установлено, что с увеличением сложности условий поддержания равновесия степень различий в показателях устойчивости позы между спортсменами и неспортсменами увеличивается.

В работе впервые показаны преимущества в произвольной регуляции вертикальной позы у адаптированных к физическим нагрузкам спортсменов-борцов в заданиях на точность следящего движения и скорость реакции. Установлено, что у спортсменов-самбистов выше точность следящего движения, а также точность и скорость движения вперед вертикальным телом в ответ на зрительный сигнал.

В работе получены новые данные о снижении устойчивости тела в вертикальной позе после субмаксимальной физической нагрузки. Установлено, что степень увеличения колебания ЦД коррелирует с величиной максимальной нагрузки и со скоростью восстановления ЧСС. Повышенная скорость восстановления у спортсменов была одним из факторов поддержания более устойчивого положения вертикальной позы в полуприседе после физической нагрузки.

Новизна работы связана с выявлением различий в регуляции вертикальной позы у борцов в зависимости от уровня адаптированности человека к физическим нагрузкам на модели совершенствования спортивной квалификации. Спортсмены, имеющие более высокую спортивную квалификацию отличаются более совершенной регуляцией вертикальной позы, особенно в условиях произвольного управления вертикальным телом.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты существенно расширяют теоретические знания об особенностях и механизмах совершенствования регуляции вертикальной позы человека в статических и динамических тестах, а также после субмаксимальной физической нагрузки у спортсменов в процессе долговременной адаптации к сложно-координационным физическим упражнениям. Новые сведения можно использовать при напинсании учебных курсов и учебных пособий по разделам физиологии: регуляция позы и движений, а также по физиологии мышечной деятельности.

Полученные результаты и выводы о более эффективной способности поддерживать устойчивое вертикальное положение тела на нижней опоре в условиях физического напряжения и после физических нагрузок на фоне физического утомления должны быть учтены в работе спортивных тренеров: при спортивном отборе и ориентации, а также тренировочном процессе.

Основные положения, выносимые на защиту

При длительной адаптации к физическим нагрузкам с повышенными требованиями к поддержанию равновесия система постуральной регуляции совершенствуется. Эффективность поддержания устойчивого вертикального положения тела начинает проявляться в более сложных условиях: при отсутствии зрительной информации, а также при статическом напряжении мышц, в положении полуприсед. Частично это обусловлено повышенной работоспособностью постуральных мышц у спортсменов.
Регуляция вертикальной позы в динамических условиях при следящем движении и при реагировании на зрительный сигнал у адаптированных к физическим нагрузкам спортсменов-борцов выше, чем у не спортсменов.
Аэробная субмаксимальная физическая нагрузка вызывает увеличение степени колебаний центра давления стоп у всех испытуемых. Степень увеличения скоростей колебания частично обусловлена величиной предшествующей нагрузки, а также - скоростью восстановления. Более устойчивое поддержание вертикального положения тела у спортсменов после нагрузки связано с повышенной скоростью восстановления организма.
Спортсмены высокой квалификации (мастера спорта) обладают более совершенной произвольной регуляцией вертикальной позы, чем менее квалифицированные борцы, это особенно проявляется в сложных заданиях на точность и скорость реакции вертикальным телом на зрительный сигнал.

Апробация работы. Результаты диссертации доложены и обнсуждены на: конференции УЧтения УшинскогоФ (Ярославль, 2010, 2011); Всеросс. конф. с межд. участием, посв. 85-летию со дня основания Института физиологии им. И. П. Павлова РАН Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды (Санкт-Петербург. Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2010); Всеросс. научно-технической конф. с межд. участием Медицинские информационные системы (Таганрог, 2010); межд. науч. конф. "Актуальные проблемы современной биомеханики физического воспитания и спорта (Чернигов, 2010), а также в журналах Вестник спортивной науки, Физиологии человека и других.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 141 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (4 подглав), главы, описывающей организацию и ментоды исследования, 4 подглав с изложением полученных результантов, обсуждения (3 подглавы), выводов, и списка литературы, который включает 173 источников литературы. Диссертация содержит 13 рисунков и 23 таблицы.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые спортсмены. В экспериментальную группу лиц, адаптированных к сложно-координационным физическим нагрузкам, вошли спортсмены, занимающиеся борьбой самбо (группа Спортсмены n=31). Их возраст составил 23,13,9 года. Стаж занятий - 125 лет. Недельная тренировочная нагрузка за последний месяц составила в среднем 14,35,5 часов. Спортсмены были разделены на две подгруппы в соответствии со спортивной квалификацией: КМС - борцы (n=13), имеющих спортивный разряд Кандидат в мастера спорта России и группа МС - спортсмены, имеющие спортивное звание Мастер спорта России (n=18).

Испытуемые контроль. Контрольную группу составили здоровые студенты-добровольцы, регулярно не занимающиеся физическими упражнениями (возраст 20,32,3 лет, n=40).

Методики исследования.

Стабилография. Регуляцию вертикальной позы исследовали на стабилографическом аппаратно-программном комплексе Стабилан-1-02 (ОКБ Ритм. Россия) с помощью анализа колебаний центра давления (ЦД) в статических и динамических тестах.

Устойчивость вертикальной позы оценивали в двух статических положениях: 1) Основная стойка (ОС) и 2) Полуприсед (ПП).

Основная стойка. Испытуемых просили стоять на стабилоплатформе с наименьшими колебаниями тела в течение 52 сек с открытыми глазами (ОС-ОГ) в основной стойке на двух ногах без обуви, руки расположены вдоль туловища и 52 сек в том же положении с закрытыми глазами (ОС-ЗГ). Положение стоп было стандартным: пятки вместе (расстояние между пятками 2 см), носки врозь (угол 30 градусов). При ОС с ОГ испытуемый выполнял устный счет кругов белого цвета на мониторе компьютера, а при ОС-ЗГ испытуемый считал звуки.

Полуприсед. Испытуемых просили принять положение полуприсед (положение стоя на согнутых примерно до прямого угла ногах, с вытянутыми вперед и слегка разведенными в стороны руками, стопы сомкнуты вместе) и находится в таком положении с наименьшими колебаниями тела в течение 52 сек. с открытыми глазами. Во время обеих тестов испытуемый выполнял устный счет кругов белого цвета на мониторе компьютера.

Для анализа устойчивости тела в вертикальной позе в статических тестах использовали следующие стабилографические показатели колебаний ЦД: EllS, кв. мм - площадь доверительного эллипса статокинезиграммы; ЛСС, мм/сек - средняя линейная скорость колебания ЦД; ЛССф, мм/сек - средняя линейная скорость во фронтальной плоскости; ЛССс, мм/сек - средняя линейная скорость в сагиттальной плоскости; УСС, град/сек - средняя угловая скорость - средняя скорость изменения направления векторов скорости движения ЦД.

Оценку способности к произвольному управлению вертикальной позой в ответ на зрительные воздействия проводили с помощью динамических стабилографических тестов: 1) Эвольвента и 2) Ступенчатое воздействие.

Тест Эвольвента. Испытуемый должен двигаться по заданной траектории, называемой эвольвента, изображенной на экране монитора, находящегося напротив глаз испытуемого на расстоянии 2 м. Траектория эвольвенты представляет кривую, раскручивающуюся из центра до определенной амплитуды, затем делает 3 круга и сворачивается опять к центру. Испытуемый должен удерживать свой маркер на маркере, задающем эвольвенту. Способность следящего движения оценивалась по средней ошибке слежения за маркером в сагиттальной (MidErrY) и фронтальной (MidErrX) плоскостях, чем больше величина ошибок, тем ниже точность следящего движения по эвольвенте.

Тест Ступенчатое воздействие. Испытуемый должен всегда удерживать маркер, характеризующий положения центра давления (ЦД), в центре мишени, изображенной на экране монитора. Мишень через заданный промежуток времени смещается вверх на экране монитора, а испытуемый должен как можно быстрее установить маркер в центре мишени с помощью отклонения тела вперед.

После удержания маркера в центре мишени, мишень возвращается в первоначальное положение, и испытуемый повторяет задачу, возвращаясь назад. По результатам теста строятся графики переходных процессов: 1) график компенсации воздействия - оценка реакции при движении вперед; 2) график возврата в исходное положение - оценка реакции при возвратном движении телом назад. График переходного процесса разбивается на следующие этапы: латентный период, размах, бросок, удержание и статизм (Рис. 1). Для анализа переходного процесса использованы следующие показатели: 1) латентный период (сек) - время задержки реакции; 2) скорость размаха (Vразмах, %/сек) - скорость движения ЦД в направлении противоположном направлению отклонения цели - мишени, равна отношению амплитуды размаха (%) ко времени размаха (сек); 3) скорость броска (Vбросок, %/сек) - скорость движения ЦД в направлении отклонения цели-мишени в течение периода от окончания размаха до времени достижения первого максимума отклонения ЦД в переходном процессе, равна отношению амплитуды броска (%) ко времени броска (сек); 4) Статизм (%) - степень отклонения ЦД от центра мишени во время удержания маркера - ЦД в центре мишени; 5) время реакции (сек) - время за которое испытуемый полностью компенсирует воздействие и встает в мишень.


	Рис. 1. Описание переходного процесса. Примечание. Ар - амплитуда размаха, Аб - амплитуда броска, ВР - время реакции.

Спектральный анализ стабилографического сигнала. Стабилографический сигнал во всех тестах подвергался спектральному анализу, по данным которого определяли следующие показатели: 1) 60%Pw(F)/(S), Гц - частота спектра, на которой спектральная мощность составляла 60% от общей мощности спектра во фронтальной (F) и сагиттальной (S) плоскости, соответственно. Показатель характеризует смещение всех спектральных составляющих в область низких или высоких частот; 2) PwОНЧ(F)/(S), % - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне очень низких частот (0 - 0,2 Гц); 3) PwНЧ(F)/(S), % - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне низких частот (0,2 - 2 Гц); 4) PwВЧ(F)/(S), % - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне высоких частот (2 - 6 Гц).

Общую физическую работоспособность определяли по тесту PWC170. Испытуемые выполняли ступенчато-возрастающую нагрузку на велоэргометре УKettler FX1Ф до достижения ЧСС, превышающей в конце ступени 170 уд/мин. ЧСС во время работы (на 59-60 сек. каждой ступени) фиксировали с помощью пульсометра Polar S810 (Финляндия). Величина нагрузки на первой ступени составила 50 Вт (длительность 3 мин) и увеличивалась на 30 Вт на последующих ступенях (длительность 1 мин).

Для оценки регуляции равновесия под влиянием однократной субмаксимальной аэробной физической нагрузки стабилографические показатели в тестах Основная стойка и Полуприсед сравнивались с показателями, измеренными через 2 минуты после велоэргометрического теста PWC170: Основной стойке-2 и Полуприсед-2. Во время всех тестов регистрировали ЧСС с помощью пульсометра Polar S810 и определялась средняя ЧСС во время каждого стабилографического теста. Рассчитывали степень восстановления ЧСС (HRR) от ЧССmax в конце теста PWC170 до средней ЧСС во время стабилографичеких тестов по формулам:

HRR-Основная стойка-2 (%) = 100*(ЧССmax - ЧСС-ОС2) / (ЧССmax - ЧСС-ОС1);

HRR-Полуприсед-2 (%) = 100*(ЧССmax - ЧСС-ПП2) / (ЧССmax - ЧСС-ПП1), где HRR (heart rate recovery) - скорость восстановления ЧСС от окончания теста PWC170 до стабилографических тестов в основной стойке (ОС2) и в полуприседе (ПП2); ЧСС-ОС1, ЧСС-ОС2 - средняя ЧСС во время стабилографических тестов в ОС и в ПП до (ОС1, ПП1) и после (ОС2 и ПП2) PWC170, ЧССmax - максимальная ЧСС в тесте PWC170.

Становую силу (кг) определяли на становом силомере Стабилан-1-02 по 2 попыткам.

Общий протокол исследования: Основная стойка-1 Эвольвента Ступенчатое воздействие Полуприсед-1 Становая сила отдых до восстановления (8 мин) физическая нагрузка (ПВЦ) отдых 2 минуты Основная стойка-2 Полуприсед-2.

Антропометрические показатели: рост стоя и сидя, обхваты грудной клетки, бедер и талии, клиническую базу и длину ног в см определяли общепринятыми методами. Вес тела определяли на электронных весах Tanita BF-541 (Япония).

Статистика. Результаты представнлены как средняя арифметическая выборки (М) ± стандартное отклонение (Ст. Отк.). Достоверность различий между группами спортсменов и контроля определяли с помощью критерия Стьюдента для непарных данных. Достоверность изменения показателей стабилографии в группах поле теста PWC170 определяли с помощью критерия Стьюдента для парных данных. Различия в степени изменения показателей после теста PWC170 между группами определяли с помощью однофактороного анализа для повторных измерений (ANOVA). Гипотезу о взаимосвязи данных проверяли с помощью линейной корреляции Пирсона (r). Для выявления независимых корреляционных связей (r) использован множественный регрессионный анализ. При р<0,05 различия считали статистически значимыми. Использован лицензионный пакет статпрограмм УStatistica v6.1. Stat Soft RussiaФ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Регуляция вертикальной позы у спортсменов-борцов в статических условиях: в основной стойке и в полуприседе. В основной стойке с открытыми глазами различий в регуляции вертикальной позы между общей группой борцов и не спортсменами практически не проявлялось (Табл. 1). Все основные показатели колебания ЦД не отличались между группами. Только УСС была ниже у спортсменов (р<0,01), что указывает на несколько повышенную способность к сохранению равновесия тела у борцов в самом простом тесте.

Таблица 1.

Стабилографические показатели у борцов (n=31) и в контроле (n=40) в условиях спокойного стояния в основной стойке (ОС) с отрытыми (ОГ) и закрытыми (ЗГ) глазами (MСт. Отк).

Открытые глаза

Закрытые глаза

Контроль

Спортсмены

р1<

Контроль

Спортсмены

р1<

EllS, кв.мм

149,8

95,9

116,0

61,8

256,7***

154,9

185,7***

110,1

0,05

СС, мм/сек

9,26

2,84

8,24

2,36

15,73***

6,59

12,37***

4,10

0,05

УСС, град/сек

31,07

7,86

23,54

8,05

27,01***

7,13

21,72***

7,78

0,01

ССф, мм/сек

4,99

1,57

4,49

1,34

8,49***

3,35

6,55***

2,39

0,01

ССс, мм/сек

6,71

2,20

5,93

1,91

11,38***

5,31

9,10***

3,11

0,05

60%Pw

(F), Гц

0,568

0,198

0,584

0,212

0,660**

0,205

0,585

0,195

0.05

PwОНЧ (F), %

37,9

10,3

38,6

10,1

30,4***

10,1

31,6***

9,4

PwНЧ

(F), %

52,4

8,8

53,0

8,6

58,8***

9,4

59,5***

8,5

PwВЧ

(F), %

9,9

3,1

8,9

3,2

10,8*

2,9

8,8

2,7

0,01

0.05

60%Pw

(S), Гц

0,633

0,205

0,648

0,181

0,664

0,213

0,658

0,183

PwОНЧ

(S), %

39,0

9,3

37,5

8,7

32,5***

8,9

32,4***

8,8

PwНЧ

(S), %

48,7

8,4

51,9

7,9

54,57.0

***

56,6***

8,2

PwВЧ

(S), %

12,3

3,8

10,6

3,0

13,03,9

11,03,0

0,05

Примечание: *, **, *** - р < 0,05; 0,01; 0,001 по сравнению с открытыми глазами соответствующей группы, р1 - значимость различий между контролем и спортсменами, p2 - значимость различий в изменении показателей ЗГ относительно ОГ между группами Контроль и Спортсмены по ANOVA.

Наши результаты об одинаковой способности поддерживать вертикальную позу в основной стойке с открытыми глазами у спортсменов и не спортсменов противоречат одним данным (Романова Ю.Н., 2000; Курочкина Е.И., 2005), показавшим преимущества у спортсменов, и согласуется с другими (Asseman F.B. et al., 2008; Vuillerme N., Nougier V., 2004). Отсутствие различий может быть связано с низкой степенью напряжения системы регуляции позы в простых тестах так, что недостатки отдельных подсистем регуляции равновесия компенсируются другими подсистемами (Horak F.B., 2006; Pinsault N., Vuillerme N., 2008), а также с неспецифичностью теста. Paillard T. (2007) и Asseman F.B. et al. (2008) полагают, что различия в регуляции равновесия более выражено проявляются в тех условиях, в которых спортсмен больше тренируется и специализируется, а в неспецифичных условиях различий нет.

При лишении зрительной информации, то есть в ОС с ЗГ в обеих группах: у борцов и в контроле, произошло увеличение EllS, ЛСС в обеих плоскостях, УСС (р<0,001 для всех показателей в обеих группах). Следовательно, дефицит зрительной информации ведет к снижению устойчивости вертикальной позы, что хорошо согласуется с данными литературы (Гурфинкель В.С. и др., 1965; 1995; Asseman F.B., Caron O., 2008). Однако, по данным ANOVA (Табл. 1) прирост ЛСС (р<0,05), ЛССф (р<0,01), ЛССс (р<0,05) и УСС (р<0,01) был значительно меньше у борцов, чем в контроле, что привело к существенным различиям в стабилографических показателях (EllS, ЛСС, ЛССс, ЛССф, УСС, р<0,05-0,01) между группами борцов и контроля в ОС-ЗГ. Эти данные позволяют сказать, что дефицит зрительной информации у борцов в меньшей степени нарушал регуляцию вертикальной позы, чем у не спортсменов. Хотя физиологические механизмы повышенной способности к поддержанию равновесия у спортсменов-борцов полностью не расшифрованы, можно предположить, что она может быть обусловлена как более совершенными проприоцептивной и вестибулярной системами (Романова Ю.Н., 2000; Gauchard G.C. et al., 2001; Perrin P. et al., 2002), так и более эффективной деятельностью центрального аппарата постуральной регуляции (Романова Ю.Н., 2000; Курочкина Е.И., 2005; Трембач А.Б. и др., 2010).

Регуляция вертикальной позы при статическом напряжении мышц, в положении полуприсед. Колебания вертикальной позы при статическом напряжении мышц ног в положении полуприсед (ПП) у борцов были существенно ниже, чем у не спортсменов. На это указывают меньшие величины ЛСС (р<0,001), ЛССф и ЛССс (оба р<0,01), УСС (р<0,001) у борцов по сравнению с контролем (Табл. 2).

Проведенный множественный регрессионный анализ между интегральным показателями устойчивости в ПП, ЛСС, с одной стороны, и показателями антропометрии и физической работоспособности, показал, что индекс PWC170 был главным детерминантом ЛСС (r=-0,31, р<0,025) в положении полуприсед, вклад антропометрических показателей был не существенен (для роста тела р>0,06). Эти результаты позволяю сказать, что повышенная устойчивость вертикальной позы у борцов при статическом напряжении мышц в полуприседе была частично обусловлена большей физической работоспособностью, то есть, устойчивостью мышц ног к развитию утомления во время выполнения полуприседа.

Таблица 2.

Стабилографические показатели во время статического напряжения в положении полуприсед с отрытыми глазами (MСт.Отк)

	Контроль (n=40)	Спортсмены (n=31)	p <
EllS, кв.мм	547,0444,4	411,1228,3
СС, мм/сек	29,6411,25	22,103,70	0,001
УСС, град/сек	32,546,38	25,624,77	0,0001
ССф, мм/сек	15,284,98	12,492,20	0,01
ССс, мм/сек	22,059,61	15,562,93	0,001
60%Pw(F), Гц	0,8290,182	0,8900,161
60%Pw(S), Гц	1,2040,334	1,1590,207

Примечание: р - между группами Контроль и Спортсмены.

Регуляция вертикальной позы в статических тестах у спортсменов-борцов после субмаксимальной физической нагрузки. После однократной стандартной субмаксимальной нагрузки, теста PWC170, в обеих группах устойчивость вертикальной позы в ОС снизилась: увеличилась EllS у борцов как в ОС с ОГ (р<0,05), так и с ЗГ (р<0,01), а также в контроле как в ОС с ОГ, так и с ЗГ (оба р<0,05). Также увеличилась ЛСС (Рис. 2) в контроле (р<0,001 для ОС-ОГ и р<0,01 для ОС-ЗГ) и в группе борцов (р<0,001 для ОС-ОГ и ОС-ЗГ). Однако степень увеличения этих показателей под влиянием стандартной нагрузки была одинакова между группами (р=нд по данным ANOVA).

Увеличение величины колебаний тела после субмаксимальной нагрузки, теста PWC170, произошло также в положении полуприсед в обеих группах. После нагрузки были повышены: ELLS (р<0,05 в обеих группах), ЛСС (р<0,001 в обеих группах) и УСС (р<0,001 в обеих группах). Однако степень увеличения ЛСС (Рис.3. ANOVA, p<0.05) и УСС (ANOVA, p<0.01) у борцов была меньше, чем в контроле. Следовательно, регуляция равновесия в условиях статического напряжения мышц ног после субмаксимальной нагрузки была более совершенна у борцов, по сравнению с группой контроля.

Рис. 2. ЛСС в ОС до (ОС-1) и после (ОС-2) физической нагрузки с открытыми (ОГ) и закрытыми глазами (ЗГ).*, ** - р<0,05; 0,01 по сравнению с показателем до нагрузки (ОС-1). ANOVA, р=нд эффект физической нагрузки между контролем и спортсменами (Борьба) в ОС с ОГ и ЗГ (М95% Д.И.)

Рис. 3. ЛСС в тесте Полуприсед до и после физической нагрузки. В обеих группах ЛСС увеличилась после физической нагрузки (** - р<0,01 по сравнению с до нагрузки), но увеличение ЛСС у борцов было менее выражено (ANOVA, р<0,05) (М95% Д.И.)

Ведущим фактором, обусловившим увеличение колебаний тела в основной стойке и в полуприседе в обеих группах после стандартной субмаксимальной нагрузки, вероятно, является физическое утомление, развивающееся и сохраняющееся после велоэргометрической нагрузки субмаксимальной аэробной интенсивности. Действительно, период восстановления после теста PWC170 до стабилографических тестов составил 2 минуты, то есть у всех испытуемых оценка функции равновесия проходила на фоне утомления. На это указывала повышенная ЧСС в обеих стабилотестах (ОС-2 и ПП-2) после нагрузки по сравнению с ЧСС в соответствующих тестах до нагрузки. В контроле ЧСС увеличилась в среднем с 96 до 124 уд/мин (р<0,01) в тесте ОС после нагрузки и с 120 до 141 уд/мин (р<0,01) в тесте ПП до и после нагрузки соответственно. У спортсменов ЧСС до и после нагрузки составили: 77 и 111 уд/мин в тестах ОС-1 и ОС-2 (р<0,001); а также 102 и 125 уд/мин (р<0,01) в тесте ПП-1 и ПП-2 соответственно.

На степень физического утомления при нагрузочном тесте PWC170, в основном, влияют два фактора: величина нагрузки, поскольку она прямо связана со степенью утомления, и скорость восстановления организма после нее. Результаты показали, что изменение практически всех показателей после нагрузки (), характеризующих устойчивость тела в вертикальной позе в ОС с ОГ и ЗГ, положительно коррелировали с максимальной мощностью (Wmax), достигнутой в тесте PWC170 (Табл. 3. все p<0.05). Это косвенно указывает на значение величины нагрузки в развитии физического утомления и связанного с ним снижения устойчивости тела в вертикальной позе в основной стойке с ОГ и с ЗГ. Считается, что мышечное утомление способно влиять на все звенья регуляции равновесия: периферическую проприоцептивную систему, обработку сенсорной информации в ЦНС, а также способность генерировать необходимую мышечную силу (Taylor J.L. et al., 2000). Предложено, что среди них ведущим звеном уменьшения равновесия является снижение проприоцептивной чувствительности под влиянием метаболических факторов (Pedersen J. et al., 1999; Voight M.L. et al., 1996).

Способность поддерживать равновесие в основной стойке и полуприседе была также связана со скорость восстановления организма. Корреляционный анализ между приростом стабилографических показателей после PWC170 и степенью восстановления ЧСС (%HRR-OC2) показал (Табл. 3), что чем больше восстановилась ЧСС, тем меньше было увеличение скоростей колебания ЦД в обоих тестах (Основная стойка с ОГ и ЗГ и Полуприсед) после физической нагрузки. Поскольку в тесте ОС степень восстановления ЧСС была одинакова в обеих группах, то устойчивость тела в вертикальной позе под влиянием стандартной велоэргометрической нагрузки снизилась в группах в равной мере. Напротив, в полуприседе борцы после физической нагрузки проявили меньшее снижение устойчивости тела по сравнению с контролем. Частично, это было связано с большей скоростью восстановления у борцов: показатель степени восстановления ЧСС в тесте ПП-2 (%HRR-ПП2) у борцов был выше (59,71,1 и 70,312,7 %, р<0,01) чем в контроле, а между %HRR-ПП2 и увеличением скоростей колебания ЦД (ЛСС и УСС) после нагрузки выявлены обратные корреляционные связи (Табл. 3).

Таблица 3.

Корреляция между процентом изменения () стабилографических показателей после теста PWC170 с (Wmax) и процентом восстановления ЧСС (HRR) в общей группе обследованных лиц (n=71).

	ОС-ОГ-2		ОС-ЗГ-2		ПП-2
	Wmax	%HRR- OC2	Wmax	%HRR- OC2	Wmax	%HRR- ПП2
EllS	0,27*	-0,19	-0,18	-0,04	0,16	0,03
СС	0,28*	-0,31**	0,27*	-0,34**	0,20^	-0,40***
УСС	0,31**	-0,24*	0,25*	-0,14	0,03	-0,25*
ССф	0,24*	-0,27*	0,26*	-0,37**	0,16	-0,34**
ССс	0,28*	-0,29*	0,24*	-0,27*	0,17	-0,36**

Примечание: ^, *, ** - p<0,1, 0,05 и 0,01 соответственно.

Способность к произвольному управлению вертикальной позой в ответ на зрительные воздействия в динамических тестах Эвольвента и Ступенчатое воздействие. Самбисты сделали существенно меньше ошибок во время следящего движения по эвольвенте во фронтальной (р<0,05) и сагиттальной (р<0,05) плоскости (Табл. 4.) в сравнении с контрольной группой. Кроме того, у борцов была выше скорость броска (р<0,05) при реакции вперед на зрительный сигнал, а также точность попадания вертикальным телом в мишень по показателю статизм (р<0,05) в тесте Ступенчатое воздействие. При возвратном движении назад в этом тесте у борцов было короче общее время реакции (р<0,05). Более совершенную регуляцию положения тела в вертикальной позе, на нижней опоре, в сложных динамических тестах у спортсменов отмечали и другие авторы (Романова Ю.Н., 2000; Yoshitomi S.K. et al., 2006; Paillard T. et al., 2006).

Более высокая точность следящего движения по эвольвенте, а также точность попадания в центр мишени в ответ на зрительный сигнал у борцов, на наш взгляд, могут отражать высокую эффективность сенсомоторных процессов в общей группе борцов. В ее основе лежит высокая степень интеграции и автоматизации различных подсистем регуляции произвольных движений и позы на всех уровнях: чувствительности сенсорных систем, скорости обработки нервных импульсов в ЦНС и адекватность мышечных реакций (Иванова М.П., 1991; Иоффе М.Е., 1991; Трембач А.Б. и др., 2010; Vuillerme N. et al., 2001; Perrin P. et al., 2002;). Механизм роста эффективности сенсомоторных способностей, на наш взгляд, может быть частично обусловлен эффектом тренировки в спортивной борьбе. В процессе учебно-тренировочных занятий борцы постоянно сталкиваются с задачей быстрого и точного выполнения различных движений всем телом и отдельными его частями. Таким образом, спортсмены учатся быстро и точно реагировать на зрительный сигнал, учатся выделять наиболее значимые сенсорные сигналы из всей информации, что обеспечивает им повышение точности и скорости двигательных реакций (Романова Ю.Н., 2000; Ashton-Miller J.A. et al., 2001; Lin C-H. et al., 2006).

Таблица 4.

Показатели в динамических тестах Эвольвента и Ступенчатое воздействие в группах борцов и контроля (MСт. Отк).

Эвольвента	Контроль (n=40)	Спортсмены (n=31)	p<
MidErrX, мм	8,13,7	6,52,1	0,05
MidErrY, мм	7,63,2	6,21,8	0,05
Ступенчатое воздействие	Движение вперед
атентный период, сек	0,320,07	0,330,07
Vбросок, %/сек	96,129,3	117,148,4	0,05
Vразмах, %/сек	-49,620,0	-58,828,8
Статизм, %	-4,13,7	-2,43,4	0,05
Время реакции, сек	4,131,13	4,191,04
Ступенчатое воздействие	Движение назад
атентный период, сек	0,280,06	0,290,05
Vбросок(В), %/сек	110,436,1	111,243,9
Vразмах(В), %/сек	-60,521,6	-59,125,0
Статизм(В), %	-0,13,6	-0,73,1
Время реакции(В), сек	4,251,21	3,601,20	0,05

Примечание: р - различия между группами Контроль и Спортсмены.

Взаимосвязь показателей регуляции вертикальной позы в статических и динамических тестах с антропометрическими показателями, а также с физической работоспособностью. Между средними величинами группы борцов и группы контроля не выявлено существенных различий по основным антропометрическим показателям: росту стоя и сидя, весу тела, а также длине стопы, обхватам талии и бедер, клинической базе (все р>0,05). Однако длина ног была меньше (в среднем на 3,8 см, р=0,014), а обхват грудной клетки (р<0,05) была больше у борцов по сравнению с группой контроля. Индекс PWC170 и становая сила (оба р<0,0001) были также выше у спортсменов. Между антропометрическими данными и показателями устойчивости тела в вертикальной позе в статических тестах выявлены значимые корреляции (Табл. 5), однако связи с показателями регуляции равновесия в динамических тестах почти отсутствовали.

Таблица 5.

Корреляции между показателями антропометрии и стабилографии в тестах ОС и ПП в общей группе обследованных лиц (n=71)

	ОС - ОГ		ОС-ЗГ		Полуприсед
	СС	УСС	СС	УСС	СС	УСС
Вес		-0,30 **		-0,31**	0,25*
Рост			0,37**		0,35**
Длина ног	0,27*		0,45***		0,42**
Рост сидя	0,27*		0,42***		0,35**
Длина стопы			0,24*
Клиническая база		-0,31**		-0,32**
Становая сила		-0,31**		-0,29*	-0,33**	-0,41 **
PWC170		-0,29 *	-0,31**	-0,30*	-0,47 ***	-0,48 ***

Примечание. *, **, *** - р<0,05; 0,010; 001 соответственно

Множественный регрессионный анализ показал, что в основной стойке с открытыми глазами из всех коррелирующих переменных (Табл. 5) независимую связь с УСС имели: клиническая база (r=-0,27, р=0,037) и PWC170 (r=0,44, р=0,003). В этом же положении с ЗГ были выявлены те же независимые переменные, связанные с УСС. Таким образом, УСС определялась в условиях равной клинической базы, главным образом, физической работоспособностью. Поскольку сила корреляционной связи индекса PWC170 с УСС в обоих положениях была слабой, то, вероятно, физическая работоспособность связана с функцией равновесия опосредовано, через факторы, которые совершенствуются вместе с ней и одновременно участвуют в регуляции равновесия, например, проприоцептивная чувствительность (Perrin P. et al., 2002), нервно-мышечная координация (Lephart S.M. et al., 1996) или вязкоупругие свойства мышц (Loram I.D. et al., 2001).

Множественный регрессионный анализ лудалил переменную PWC170 (р>0.1) и оставил антропометрические показатели: длину ног (r=0,79, р=0,011) и рост сидя (r=0,44, р=0,050) в качестве независимых параметров, связанных с ЛСС в ОС с ЗГ. Таким образом, длина ног и длина туловища имели наибольшее значение для регуляции равновесия в основной стойке при отсутствии зрительной информации. Этот вывод согласуется с работами других авторов, показавших важную роль длины тела (Era P. et al., 1996; Chiari L. et al., 2002; Lee A.J.Y. and Lin W-H., 2007) в вариабельности стабилографических показателей в тестах с закрытыми глазами.

Особенности постуральной регуляции у борцов-самбистов в процессе роста уровня адаптированности к физическим нагрузкам на модели спортивной подготовленности. Сравнение спортсменов при разделении их на мастеров спорта (МС, n=18) и кандидатов в мастера спорта (КМС, n=13) показало, что при равных антропометрических данных, общей физической работоспособности и становой силе борцы МС практически не отличались от КМС по показателям устойчивости в основной стойке с ОГ и ЗГ, а также в полуприседе. Однако в этих тестах у МС в спектральном анализе преобладали НЧ колебания (по индексу 60%Pw) как во фронтальной (р=0,024), так и в сагиттальной плоскости (р=0,029). МС не отличались от КМС также по точности следящего движения в динамическом тесте Эвольвента.

Вместе с тем, степень увеличения колебаний тела в вертикальной позе у МС после субмаксимальной аэробной нагрузки, теста PWC170, в условиях лишения зрительной информации (ОС-ЗГ, по индексу EllS), была менее выражена (ANOVA, р<0,05), чем у КМС.

В тесте Ступенчатое воздействие у МС по сравнению с КМС отмечалось меньшее латентное время реакции (р<0,05), а также повышенная скорость движения телом на зрительный сигнал: скорость броска (р<0,05) и размаха (р<0,01) при движении вперед, а также при движении назад (р<0,1 и р<0,05 соответственно для скорости броска и размаха). Кроме того, у МС была выше точность при возвратном движения телом назад по показателю статизм (р<0,05). Следовательно, эти результаты позволяют сказать о более эффективной регуляции равновесия у наиболее квалифицированных самбистов в сложных динамических тестах.

Одним из факторов, объясняющих более совершенную систему регуляции позы у МС, может быть эффективное использование проприоцептивной информации постуральной системой в сложных динамических тестах. Об этом косвенно свидетельствует преобладание высокочастотных колебаний в сагиттальной плоскости по показателю 60%Pw(S), который был выше у МС в этом тесте (р<0,05). Кроме этого, между 60%PW-S и латентным периодом (r=-0,54, р=0,002), скоростью броска (r=0,72, р<0,001) и скоростью размаха (r=0,74, р<0,001), а также временем реакции (r=-0,40, р<0,05) в тесте Ступенчатое воздействие при движение телом вперед и назад установлены тесные корреляции. Эти данные позволяют предположить, что в сложном динамическом тесте более быстрая и точная реакция телом в вертикальном положении у МС на зрительный сигнал обеспечивалась за счет более эффективного использования быстрых нейрональных цепей на основе проприорецепции. Повышенная эффективность сенсомоторных процессов (сенсорного восприятия информации, ее обработки в ЦНС и двигательного звена) у более квалифицированных борцов, лежащая в основе более совершенной регуляции позы у МС, может быть частично обусловлена эффектами тренировки и обучения сложно-координационным физическим упражнениям (Иоффе М.Е., 1991; Романова Ю.Н., 2000; Курочкина Е.И., 2005) и, частично, врожденными особенностями, о чем свидетельствуют многие исследователи (Ashton-Miller J.A. et al., 2001; Paillard T. et al., 2006).

выводы

Способность поддерживать устойчивое положение тела в процессе долговременной адаптации к физическим нагрузкам с повышенными требованиями к регуляции равновесия увеличивается. Эффективность регуляции тела в вертикальной позе у спортсменов-борцов проявляется в большей мере при усложнении условий поддержания равновесия: при отсутствии зрительной информации и, особенно, при статическом напряжении постуральных мышц величины колебаний центра давления снижены. С ростом физической работоспособности способность поддерживать равновесие в статических положениях, особенно при усложнении условий: лишении зрительной информации и статическом напряжение мышц, увеличивается.
Под влиянием стандартной субмаксимальной физической нагрузки у всех испытуемых колебания тела в вертикальной позе существенно увеличивается, что связано с величиной физической нагрузки. Степень увеличения скоростей колебаний вертикальной позы у спортсменов-борцов ниже, чем в контроле, что обусловлено более высокой скоростью восстановления спортсменов.
В процессе длительной адаптации к физическим нагрузкам совершенствуется способность к произвольному управлению вертикальной позой. В динамических заданиях на точность следящего движения и скорость реакции в вертикальной позе спортсмены-борцы совершают меньше ошибок при следящем движении по эвольвенте, а также показывают большую точность и скорость реакции в ответ на зрительный сигнал.
В процессе роста уровня адаптированности к физическим нагрузкам система постуральной регуляции совершенствуется. Более высокий уровень постуральной регуляции проявляется в более сложных условиях поддержания равновесия и при произвольном управлении вертикальной позой. Спортсмены с высокой квалификацией, мастера спорта, обладают повышенной способностью к поддержанию равновесия в условиях отсутствия зрительной информации после субмаксимальной физической нагрузки, а также повышенной способностью к произвольному управлению вертикальным телом в ответ на зрительные воздействия, чем менее квалифицированные спортсмены.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ АВТОРА:

Савин, А.А. Влияние острого физического утомления на показатели стабилографии у борцов высокого класса [Текст] / А.А. Савин, Л.В. Емельянова, АА. Мельников // Известия ЮФУ. Технические науки. - 2010. - № 9. - С. 155-158 (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 30%).
Савин, А.А. Регуляция равновесия у борцов-самбистов на фоне физического утомления после субмаксимальной велоэргометрической нагрузки [Текст] / А.А. Мельников, А.А. Савин, Л.В. Емельянова, А.Д.аВикулов, С.М. Воронин // Вестник спортивной науки. - 2010. - № 5. - С. 136-141 (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 25%).
Савин, А.А. Взаимосвязь способности поддерживать равновесие с антропометрическими данными у спортсменов-борцов [Текст] / А.А. Савин, А.А. Мельников // Вестник удмуртского университета. Биология. Наука о земле. - 2010. - В. 4. - С. 97- 103 (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 50%).
Савин, А.А. Взаимосвязь стабильности позы в основной стойке и полуприседе с физической работоспособностью у борцов [Текст] / А.А. Савин // Вестник Томского государственного педагогического университета. - 2011. - В. 5 (107). - С. 62-65 (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 100%).
Савин, А.А. Сравнительный анализ регуляция вертикальной позы у борцов разной спортивной квалификации [Текст] / А.А. Мельников, А.А. Савин, Л.В. Емельянова, А.Д.аВикулов // Физиология человека. - 2011. - Т. 37. - №. 5. - С. 113Ц119 (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 25%).
Савин, А.А. Устойчивость позы во время статического напряжения до и после субмаксимального аэробного велоэргометрического теста у спортсменов [Текст] / А.А. Мельников, А.А. Савин, Л.В. Емельянова, А.Д.аВикулов // Физиология человека. - 2012. - - Т. 38. - №. 2. - С. 66Ц72. (Журнал включен в перечень изданий, рекомендованных ВАК РФ) (авторских 25%).
Савин, АА. Регуляция вертикальной позы у борцов в условиях изометрической нагрузки [Текст] / А.А. Мельников, А.А. Савин, Л.В. Емельянова, А.Д. Викулов //Тезисы докл. Всеросс. конф. с межд. участием, посв. 85-летию со дня основания Института физиологии им. И. П. Павлова РАН Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды - СПб.: Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2010. - С. 251-252.
Савин, А.А. Функция равновесия у борцов разной спортивной квалификации [Текст] / А.А.Мельников, А.А. Савин, Л.В. Емельянова, С.М. Воронин, А.Д. Викулов // Мат. конф. Чтения Ушинского. Физкультура. Спорт. Здоровье. ФФК ЯГПУ - Ярославль: Изд-во ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, 2010. - С. 97-105.
Савин, А.А. Регуляции равновесия и физическая работоспособность у борцов / А.А.Мельников, А.А. Савин // межд. науч. конф. "Актуальные проблемы современной биомеханики физического воспитания и спорта - Чернигов. ЧГПУ им. Т.Г.Шевченко. Всник Чернгвського державного педагогчного унверситету мен Т.Г. Шевченка. Серя: Педагогчн науки. Фзичне виховання та спорт. - 2010. - Вип. 81. - С. 309-312.

Список сокращений

СС - средняя линейная скорость колебания центра давления (ЦД)

ССф(с) - средняя линейная скорость во фронтальной (сагиттальной) плоскости

ОС-ЗГ - основная стойка с закрытыми глазами

ОС-ОГ- основная стойка с открытыми глазами

ПП - полуприсед

Статизм - степень отклонения ЦД от центра мишени во время удержания маркера - ЦД в центре мишени в тесте Ступенчатое воздействие

УСС - средняя угловая скорость

ЦД - центр давления

60%Pw(F)/(S) - частота спектра, на которой спектральная мощность составляла 60% от общей мощности спектра во фронтальной (F) и сагиттальной (S) плоскости

ANOVA - однофактороный анализа для повторных измерений

EllS - площадь доверительного эллипса статокинезиграммы

HRR - восстановление ЧСС

MidErrY(Х) - средняя ошибка слежения за маркером в сагиттальной (фронтальной) плоскости

PWC170 - индекс работоспособности по тесту PWC170

PwВЧ(F)/(S) - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне высоких частот (2 - 6 Гц) во фронтальной (F) и сагиттальной (S) плоскости

PwНЧ(F)/(S) - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне низких частот (0,2 - 2 Гц) во фронтальной (F) и сагиттальной (S) плоскости

PwОНЧ(F)/(S) - относительная спектральная мощность стабилограммы в зоне очень низких частот (0 - 0,2 Гц) во фронтальной (F) и сагиттальной (S) плоскости

Vбросок - скорость броска в тесте Ступенчатое воздействие

Vразм- скорость размаха в тесте Ступенчатое воздействие

Формат 60х84 1/16. Объем 1,7 п.л. Тираж 100 экз.

Заказ № 297

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog