Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море 03.00.18 - Гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-петербург 2008

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

На правах рукописи

халаман

Вячеслав вячеславович

Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами - обрастателями в Белом море

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-петербург

2008

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Голубков С.М.

доктор биологических наук Раилкин А.И.

доктор биологических наук, профессор БрязгинаВ.Ф.

Ведущая организация: кафедра гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.аЛомоносова

Защита состоится л______________________2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002а223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1,

факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан л__________________2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Планомерное изучение сообществ морского обрастания началось в первой половине ХХ века и продолжается до сих пор. Интерес к данному предмету вызван двумя основными моментами. Во-первых, негативным влиянием обрастателей на движимые и недвижимые объекты, созданные руками человека. Во-вторых, необходимостью оптимизировать марикультуру водорослей и двустворчатых моллюсков, в основе которой лежат все те же процессы обрастания. В последнее время четко сформировалось еще одно направление. Сообщества обрастания стали широко использоваться в качестве экспериментальной модели для решения фундаментальных проблем экологии и зоогеографии. Вопросы лостровной экологии, конкурентные взаимоотношения, стабильность экосистем, структура и формирование сообществ - перечень только некоторых из них.

На Белом море исследования обрастаний были начаты в 60-х годах прошлого века (Зевина, 1963). К концу 70-х - первой половине 80-х годов были получены данные, свидетельствующие о возможности культивирования мидий в этом регионе (Сиренко и др., 1978; Кулаковский, Кунин, 1982; Ошурков, 1985 и др.). Была разработана соответствующая биотехнология (Кулаковский,аКунин,а1983), а в разных акваториях Кандалакшского залива в 80 - 90-х гг. было создано 28 мидиевых хозяйств с общей площадью занимаемого ими зеркала воды около 60 га (Кулаковский и др., 2003). Однако опыт эксплуатации этих хозяйств, в том числе и негативный, появление новых данных о развитии обрастания в Белом море (Oshurkov, 1992; Максимович, Морозова, 2000; Ошурков, 2000), отсутствие среди специалистов единства во взглядах на процессы, происходящие в обрастаниях, привели к необходимости провести дополнительные исследования и пересмотреть ряд существующих представлений о закономерностях формирования этих сообществ.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является построение обобщающей концепции развития сообществ обрастания, которая могла бы разрешить имеющиеся противоречия и примерить взгляды сторонников сукцессионного и стохастического характера формирования этих сообществ. В качестве модельного объекта выбраны мелководные сообщества обрастания Белого моря.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.

Провести классификацию многолетних сообществ обрастания в Белом море. Установить закономерности их пространственного распределения, особенности развития и преемственность во времени.
Выявить характер конкурентных отношений между основными животными обрастателями и определить механизмы происходящих сукцессионных смен.
Дать сравнительную характеристику жизненным стратегиям наиболее массовых организмов, формирующих многолетние сообщества обрастания в Белом море.
Установить закономерности распределения ассоциированной фауны в сообществах обрастания и ее многолетнюю динамику.

Новизна исследования заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, сочетании лабораторных и полевых экспериментов, уникальных долговременных наблюдений, проводимых за сообществами обрастания, занимающих большие площади. На основе результатов проведенных исследований впервые:

было показано, что в развитии сообществ макрообрастания в Белом море не существует строго облигатных стадий, любая из них может выпадать;
предложена новая комплексная схема развития мелководных сообществ обрастания в Белом море;
выявлены механизмы сукцессионной смены одних долгоживущих обрастателей другими;
к морским седентарным организмам была применена триангулярная схема Раменского-Грайма и продемонстрирована перспективность ее использования;
дана сравнительная оценка конкурентных потенций основных животных обрастателей (вододвигательная активность, аллелопатия, поведенческие реакции);
получены данные о продолжительности жизни и скорости роста одиночной асцидии Styela rustica;
предложен и применен оригинальный и простой метод расчета для оценки уровня направленной и флуктуирующей асимметрии у билатеральных живых организмов;
для ассоциированной фауны мелководных сообществ обрастания в Белом море продемонстрировано определяющее значение пространственной структуры оброста и второстепенное видовой принадлежности седентарного организма, формирующего этот оброст;
выявлены многолетние циклические флуктуации качественного и количественного состава многощетинковых червей, обитающих в сообществах обрастания в Белом море.

Кроме перечисленного в работе изложена критика существующих в настоящее время в отечественной литературе взглядов на статус сообществ обрастания. Предложено новое определение термина лобрастание.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в новом взгляде на характер развития сообществ обрастания вообще и в Белом море, в частности. Для бореальных вод признается существование только двух фаз сукцессии макрообрастания: короткоживущих и долгоживущих организмов. В пределах каждой фазы имеют место вариации и чередование различных сообществ, между которыми может устанавливаться динамическое равновесие.

Результаты настоящего исследования необходимы для совершенствования биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море. Они позволяют избежать неудач, имевших место в прошлом и базировавшихся на некоторых неверных посылках. В частности, на существовавшем представлении о том, что в Белом море в верхнем 5 метровом слое воды сукцессия сообщества обрастания неизбежно заканчивается доминированием мидии. Представленные в работе материалы и разработки могут быть использованы как в дальнейших исследованиях, так и для создания практических и лекционных курсов в ВУЗах по специальности гидробиология, зоология, экология и марикультура.

Основные положения, выносимые на защиту.

Развитие обрастания в бореальных водах в общем виде не может быть описано в виде строго определенной линейной смены сообществ, а представляет собой некоторую сеть возможных состояний. Ни одна из стадий не является облигатной и при известных условиях может выпадать или не достигаться. Единственный вектор развития обрастания - движение от короткоживущих к долгоживущим видам, которые составляют отдельные фазы сукцессии. В рамках каждой фазы может реализовываться несколько сообществ (стадий). Гипотеза о множестве стабильных состояний применима в пределах одной фазы, тогда как сукцессионная теория описывает переход между разными фазами.
В определенных гидрологических и климатических условиях на роль доминанта в многолетних обрастаниях может претендовать более одного вида. В этом случае между поселениями данных организмов устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене одного доминанта другим, которое обусловлено цикличностью развития и нерегулярным пополнением молодью поселения сменяемого вида.
К седентарным организмамаЦаобрастателям применима триангулярная система Раменского-Грайма. Стратегии животных, определенные в рамках этого подхода, могут быть использованы для описания, анализа и прогнозирования структуры и сукцессии сообществ обрастания.
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних сообществах обрастания в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, но определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, а также многолетними периодическими флуктуациями численности отдельных видов.

Апробация работы. Результаты диссертации и ее основные положения были доложены на VIII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987); международном симпозиуме по современным проблемам марикультуры в социалистических странах (Анапа, 1989); II Всесоюзном совещании, посвященном изучению полихет, (Ленинград, 1990); конференции Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1995); 31st European Marine Biology Symposium (С.-Петербург, 1996); совещании Морские моллюски: Вопросы таксономии, экологии и филогении (С.-Петербург, 2000); Российско-Польском семинаре по морской биологии (Гдыня, 2000); VI научном семинаре Чтения памяти К.М.аДерюгина (С.-Петербург, 2004); III (Кандалакша, 1987), IV (Архангельск, 1990), V (Петрозаводск, 1992) и IX (Петрозаводск, 2004) конференциях Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря; Российско-Германском семинаре Adaptations of marine organisms and problems of global climate changes (С.-Петербург, 2006); III, IV, VII и VIII научных сессиях морской биологической станции СПбГУ (С.-Петербург, 2002, 2003, 2006, 2007); I-й и II-й международных конференциях Экологические исследования беломорских организмов (ББС ЗИН РАН, 1997, 2007); научной конференции ББС МГУ, посвященной 70-летию биостанции (ББС МГУ, 2008); международном рабочем совещании (Турку, 2003); отчетных научных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1999, 2003, 2006 и 2007 гг. (С.-Петербург, 2000, 2004, 2007, 2008), научных семинарах ББС ЗИН РАН, кафедр ихтиологии и гидробиологии, зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы. Из них в журналах, рекомендованных ВАК, - 14 статей. 5 работ находится в печати.

Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 368 стр. состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Содержание работы изложено на 249 стр. машинописного текста. Исходные данные и результаты их обобщения проиллюстрированы 82 рисунками и 25 таблицами. Список цитированной литературы включает 579 наименований, 318 из которых - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1.Общие вопросы Развития сообществ обрастания (обзор литературы)

Рассматриваются две диаметрально противоположные, существующие на сегодняшний день точки зрения на характер формирования сообществ обрастания. Одна из них постулирует сукцессионный тип развития, подразумевающий последовательную смену определенных стадий вплоть до достижения некоторого климаксного состояния. В общем виде для умеренных и субтропических вод эта последовательность выглядит следующим образом: чистая поверхность микроперифитонная пленка сообщество быстрорастущих организмов сообщество двустворчатых моллюсков (Scheer,а1945; Reish, 1964; Брайко, 1974; Сиренко и др., 1978; Saenger et al., 1979; Горин, 1980; Рудякова, 1981; Chalmer, 1982; Ошурков, 1985; Hirata, 1987; Okamura, 1986; Gravina et al., 1989 и др.).

Согласно второй точки зрения никакой определенной последовательности стадий в развитии сообществ обрастания не существует. Формирование сообщества с доминированием в течение длительного времени какого-либо одного вида не происходит. Вместо этого имеет место набор кратковременных относительно устойчивых состояний multiple stable points. Поскольку реализация того или иного сообщества зависит от многих, часто мало предсказуемых факторов, то все развитие обрастания носит стохастический характер (Sutherland, 1974, 1975; Sutherland, Karlson, 1977; Kajihara et al., 1976; Anger, 1978; Buss, Jackson, 1979; Buss, 1980; Harms, Anger, 1983; Breitburg, 1985; Connell, Keough, 1985; Connell et al., 1987 и др.).

При всей реальности процессов, описанных приверженцами стохастического характера развития сообществ обрастания, существует два момента, которые недоучитываются: соотношение между сезонными и истинно сукцессионными процессами и длительность сукцессий в водных экосистемах. Анализ литературы показывает, что подавляющее большинство работ - серии наблюдений продолжительностью не более одного - двух лет, фактически, затрагивающие сезонные изменения, но не истинно сукцессионные. Стохастичность чаще всего определяется именно сезонностью: разными сроками размножения тех или иных организмов - обрастателей и разными сроками начала экспозиции субстратов. Наличие катастрофических нарушений, описываемые во многих работах, усугубляют ситуацию, периодически возвращая развитие обрастания к исходной точке (Sutherland, 1974, 1975; Russell, 1975; Sutherland, Karlson, 1977; Venkat et al., 1995; Bowden et al., 2006).

Вместе с тем многими авторами отмечается, что при всем разнообразии путей развития обрастания наблюдается единая тенденция - смена короткоживущих видов долгоживущими, r-стратегов K-стратегами (Luckens, 1976; Anger, 1978; Glasser, 1982; Green, Schoener, 1982; Kay, Butler, 1983; Hirata, 1992; Whomerslay, Picken, 2003).

Долгое время бытовало представление о том, что скорость сукцессии в водных экосистемах несравнимо выше, чем в наземных (Smedes, Hurd, 1981; Connell, 1983; Steel, 1985). Однако данные, полученные в самых разных частях Мирового океана, говорят о том, что длительность сукцессий морских эпибентосных сообществ измеряется многими годами и даже десятилетиями. Среди них - развитие эпибентосных сообществ на вулканических лавах (Gulliksen et al., 1980; Ошурков, Иванюшина, 1991), обрастание нефтяных платформ (Sell, 1992; Whomerslay, Picken, 2003), причалов (Butler, Connolly, 1999) и затонувших судов (Wendt et al., 1989). При этом скорость изменений, происходящих в сообществах обрастания, со временем снижается (Butler, Connolly, 1996). Таким образом, приверженцы стохастического характера развития обрастания, как правило, имеют дело только с начальными стадиями сукцессии.

ГЛАВА 2. История изучения Обрастания в Белом море (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Дан обзор работ, выполненных на Белом море, от первых описательных (Зевина, 1963, 1972) и экспериментальных (Перцов, 1974; Сиренко и др., 1978) до исследований В.В.аОшуркова (1983; 1985; 1993; 2000 и др.).

В этих работах было показано, что наибольшей биомассы обрастание достигает в верхнем 5-метровом слое воды. Выявлены различия в обрастании верхних и нижних поверхностей горизонтально ориентированных искусственных субстратов, оценено влияние гидродинамических условий и опреснения на ранние стадии развития сообщества. Установлено, что в диапазоне глубин от 0 до 5 м происходит становление мидиевого сообщества обрастания. Однако после 15 лет экспозиции субстрата в море мидиевое поселение деградирует, а на его месте развивается либо сообщество фукоидов (от уреза воды до глубины 1 м), либо сообщество асцидии Styela rustica (глубже 1 м) (Oshurkov, 1992; Ошурков, 1993; 2000). Обрастание стремится к тому состоянию, которое свойственно населению твердых грунтов окружающих биотопов: литорали (сообщество фукоидов) и верхней сублиторали (сообщество Laminaria saccharina + Styela rustica). Согласно В.В.аОшуркову (2000) развитие обрастания на глубинах, соответствующих верхней сублиторали в Белом море, выглядит как линейная последовательность следующих стадий:

микроперифитонная пленка
сообщество быстрорастущих организмов;
сообщество мидий;
сообщество Laminaria saccharina и/или Styela rustica.

Переход от мидиевого сообщества к асцидиевому возможен лишь в стабильных условиях среды. При постоянных нарушениях поддерживается существование физически контролируемого сообщества - поселения более устойчивого и эврибионтного вида - мидии (Ошурков, 2000). Эти исследования дали толчок к разработке биотехнологии выращивания мидии съедобной в Белом море (Кулаковский, Кунин, 1983). В свою очередь, появление мидиевых хозяйств, занимающих площадь от 1 га и более, несущих тысячи искусственных субстратов, означало появление полигонов, на которых можно было более полно, чем на единичных экспериментальных установках, отслеживать процессы формирования сообществ обрастания. При этом несколько сократился диапазон исследуемых глубин, поскольку для выращивания мидий эксплуатировался только верхний 3-х метровый слой воды.

Глава 3. Материал и методы

Исследования выполнены на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН. Материалом для работы послужили гидробиологические сборы, результаты полевых и лабораторных экспериментов.

Гидробиологические сборы проводились с 1984 по 2006 гг. в летне-осенний период на хозяйствах по выращиванию мидий и экспериментальных установках, расположенных в губе Чупа, а также акватории Сонострова (Кандалакшский залив, Белое море) (рис. 1). Были проведены как одноразовые съемки (бухта Ивановская (1988 г.), бухта Кривозерская (1991, 1993, 1998, 2005 гг.), бухта Круглая (1988 г.), губа Осечкова (1998, 2005 гг.), губа Никольская (1997, 1998 гг.), Соностров (1987 г.)), так и 3-5 летние серии наблюдений за развитием обрастания на хозяйствах, располагавшихся в бухте Кривозерская (1984-1988 гг.; 1994-1996 гг.), проливе Оборина салма (1989-1992 гг.; 1990-1992 гг.) и губе Никольская (1992-1994 гг.).

В 1993 г. в непосредственной близости от ББС ЗИН РАН (бухта Круглая) был оборудован полигон для проведения полевых экспериментов. Сюда в 1994 и 1996 гг. была перевезена часть субстратов с хозяйств, располагавшихся в г. Никольская (1989 и 1992 гг. постановки). Это позволило отслеживать судьбу сообществ обрастания на протяжении 12 - 15 лет от начала экспозиции субстратов. Общая продолжительность мониторинга за состоянием сообществ обрастания составила 23 года.

Автором собрано и обработано 620 количественных проб. Во всех случаях проба - участок искусственного субстрата длиной 10 см со всеми организмами, его населяющими. Субстраты представляли собой ленты капроновой дели шириной около 20асм и длиной 3ам, которые были вертикально ориентированы в верхнем слое воды. Пробы подвергались стандартной гидробиологической обработке: устанавливалась видовая принадлежность встреченных организмов (учитывались особи размером не менее 1 мм), их численность и сырая масса. Биомасса и плотность поселения рассчитывалась на один погонный метр субстрата. У особей массовых видов определяли линейные размеры тела. У двустворчатых моллюсков - длину раковины, у асцидий Styelaаrustica - ширину и высоту тела в максимально сокращенном состоянии. Поскольку пропорции тела у этого животного сильно варьируют, в качестве линейного размера для дальнейшего использования был принят комбинированный показатель (Lcomb), вычисляемый по формуле:

где h - высота, d - ширина тела асцидии в мм.

Рис. 1. Карта района проведения исследований и сбора материала. 1 - б. Кривозерская, 2 - б. Круглая, 3 - б. Ивановская, 4 - пролив Оборина салма, 5 - г. Никольская, 6 - г. Осечкова. 7 - акватория около о. Соностров.

Классификация сообществ обрастания проводилась с помощью кластерного анализа методом взвешенного среднего. В качестве меры сходства использованы индексы Съеренсена и Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982). Для оценки видового разнообразия применялся индекс Шеннона-Уивера. Поскольку учет численности колониальных животных и водорослей проблематичен, расчеты видового разнообразия выполнялись по биомассе организмов.

Для оценки сопряженности пространственных распределений вида доминанта и сопутствующих видов было использовано четыре искусственных субстрата, имевших мидиевое обрастание, и один со смешанным: верхнюю его часть занимали мидии, а нижнюю - асцидии Styelaаrustica. Каждый субстрат разрезался на ряд последовательных проб: отрезки длиной 10 см. В результате были получены непрерывные ряды, состоящие от 15 до 23-х проб. Каждая проба подвергалась стандартной гидробиологической обработке. В итоге для каждого вида были получены ряды биомасс, которые сравнивались между собой. В пробах также измерялся диаметр оброста и суммарный объем крупных седентарных организмов, образующих основу обрастания.

Полевые эксперименты проводились на полигоне в б Круглая. Для выяснения скорости роста и продолжительности жизни асцидии Styela rustica, в лабораторных условиях были получены личинки животного и осаждены на чашки Петри, которые после были вывешены на полигоне. Все асцидии были маркированы. Ежегодно на протяжении 7 лет все особи промерялись, регистрировались случаи гибели и появления новых животных.

Рост двустворчатого моллюска Hiatellaаarctica на разных глубинах оценивалась путем сравнения размерно-частотных структур поселений этого моллюска возраста 1+ до начала эксперимента и после. Особи H.аarctica вместе с участками искусственного субстрата, на который в предыдущем году осели животные, были помещены на глубины 0.5; 2.5; 5; 10 и 14 м, экспонированы здесь в течение трех летних месяцев, а затем подсчитаны и измерены (Агатьева, Халаман, 2003).

Взаимное влияние организмов - обрастателей (Mytilusаedulis, Hiatella arctica, Styelaаrustica) на выживаемость и скорость роста оценивали по их относительным приростам и величине смертности после годовой экспозиции в садках, в которых присутствовали особи только одного (контроль) или двух из перечисленных видов в разном сочетании и соотношении биомасс (Агатьева, Халаман, 2004; Халаман, Комендантов, 2007).

абораторные эксперименты, как и полевые, были направлены на выяснение ряда аутэкологических особенностей организмов - обрастателей и характера воздействия одних животных на другие.

Вододвигательная активность (объем воды, проходящей через полость тела животного за единицу времени) была исследована с применением двух методов. Для Mytilusаedulis, Hiatellaаarctica, Styelaаrustica и Halichondria panicea скорость воды, выбрасываемой животными через выводные отверстия сифонов или оскулюмов, определялась по изменению сопротивления микротермисторного датчика МТ-54, охлаждаемого за счет движения жидкости (Riedl, Machan, 1972; Лезин, Халаман, 2005). Из-за небольших размеров асцидий Molgulaаcitrina скорость потока воды, создаваемого этим животным, оценивалась при помощи цифровой видеосъемки с подкрашиванием воды китайской тушью в районе выводного сифона (Лезин и др., 2007). Для дальнейшего расчета объема пропускаемой воды у всех тестируемых животных определялась площадь сечения выводного отверстия по измерениям, сделанным с помощью окуляр-микрометра или по цифровым фотографиям.

Выживаемость асцидии Styelaаrustica в воде пониженной солености определялась путем прямого переноса животных из воды нормальной беломорской солености (24Й) в воду соленостью: 0ЙЙ, 5Й, 10Й, 15Й, 17Й, 20Й с контролем 24Й при температуре 11С (Халаман, Исаков, 2002).

Для оценки межвидовых воздействий широко применялся метод кондиционированной воды. При исследовании влияния веществ, выделяемых организмамиаЦаобрастателями, на оседание и метаморфоз личинок Mytilusаedulis и Styelaаrustica, воду подготавливали, выдерживая в ней взрослых особей определенного вида из расчета 100 г сырой массы на 1 л воды. Кондиционирование проводилось в течение 2 суток при температуре 10С и интенсивной аэрации. В эксперименте личинок рассаживали в чашки Петри (по 20 экз./чашку), куда предварительно была налита кондиционированная вода (15 чашек для каждого типа воды). Контролем служила чистая морская вода. По прошествии определенного времени, достаточного для того, чтобы бльшая часть личинок приступила к оседанию и метаморфозу, регистрировалось количество особей осевших, оставшихся плавать, осевших и прошедших метаморфоз, а так же погибших. Личинки S.аrustica были получены в лабораторных условиях от взрослых особей. Личинки M.аedulis (предметаморфозные педивелигеры) отобраны из планктона (Халаман и др., 2008). В качестве животных - агентов использованы M.аedulis M.аcitrina, S.аrustica, H.аarctica и H.аpanicea.

Воздействие кондиционированной животными воды на метаболический статус клеток было исследовано с использованием колориметрического МТТ (3-[4,5-диметилтиазол-2-ил]- дифенилтетразолиум бромид)-теста. Этот метод позволяет количественно оценить метаболическую активность клеток в присутствии тестируемых факторов и используется в экотоксикологических исследованиях (Rexen et al., 1992; Coulon et al., 1994). Клетками-мишенями служили гемоциты (клетки крови) мидий, животными агентами в этом эксперименте и последующем - M.аedulis M.аcitrina, S.аrustica, H.аarctica, H.аpanicea и A.аrubens.

Для исследования влияния разных концентраций экскреторно-секреторных продуктов (ЭСП) животных - обрастателей и хищника (Asteriasаrubens) на биссусообразование у мидий (Mytilusаedulis) была использована кондиционированная вода, приготовленная из расчета 20, 40, 60, 80 и 100 г живой массы на 1 л воды. Контроль - чистая морская вода. Мидий возрастом 2+ и длиной раковины 20аЦа25 мм помещали в чашки Петри с соответствующей водой. Через сутки подсчитывали число биссусных бляшек оставленных мидиями и измеряли толщину прикрепительных нитей.

Особенности прикрепления мидий вокруг объектов разного сорта были исследованы в двух сериях экспериментов. В аквариум с морской водой помещалось съемное дно, в центре которого был прикреплен один из объектов, призванный служить центром агрегации. После этого случайным образом в аквариуме размещались мидии. По прошествии суток у мидий, агрегированных вокруг объекта, регистрировалось количество биссусных нитей и место их прикрепления: к дну, соседним мидиям или к объекту.

Обработка количественных данных велась стандартными методами линейной статистики, использованы корреляционный и дисперсионный анализы. При сравнении долей применялось -преобразование Фишера (Животовский, 1991). Временные и пространственные ряды обрабатывались с помощью фильтрации по методу главных компонент (Colebrock, 1978; Ibanez, Dauvin, 1988; Наумов, 2004).

ГЛАВА 4. Классификация многолетних сообществ обрастания в Белом море

Общий список видов, отмеченных автором в сообществах обрастания Белого моря, превышает 110 наименований животных и растений. Наибольшей встречаемостью, от 70% и выше, обладают только 7 видов: двустворчатые моллюски Mytilusаedulis и Hiatellaаarctica, гидроид Obelia longissima, полихеты Nereisаpelagica и Harmothoeаimbricata, асцидии Molgulaаcitrina и Styelaаrustica. На долю этих организмов приходится 98% биомассы всех исследованных обрастаний вместе взятых.

Группу организмов, встречаемость которых выше 10%, но ниже 70% образуют 23 вида. Их доля в биомассе обрастаниях составляет около 2%. Наиболее значимые среди них - губка Halichondriaаpanicea, полихета Neoamphitriteаfigulus, водоросли Cladophoraаfracta и Laminariaаsaccharina. 60% видового состава обрастателей приходится на редкие виды. Проведенная классификация позволила выделить несколько основных типов сообществ:

1. Сообщество Mytilus edulis. Обладает высокой биомассой, до 11 кг/м. В нем встречен 31 вид животных и растений, количество видов, приходящееся на одну пробу, - 8±2.6. Индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (ИВР) крайне низок и составляет 0.173 бита.

2. Сообщество Styelaаrustica. Биомасса варьирует от 31 до 2100 г/м. Обладает высоким видовым богатством (56 таксонов). Число видов, приходящееся на одну пробу - 16±1.5. ИВР изменяется от 1.29 до 2.98 бита.

3. Сообщества губок Halisarca dujardini и Halichondria panicea. Биомасса - от 21 г/м до 45 г/м. ИВР - до 2.0 бит. Количество видов, приходящееся на одну пробу, достигает 18. Развитие губок носит сезонный характер, и на зиму большая часть колонии отмирает (Ересковский, 1994).

4. Сообщество Algae + Harmothoe imbricata. Его основу составляют водоросли рода Polysiphonia. Значительное участие в формировании оброста принимают гидроид Obeliaаlongissima и асцидии рода Molgula. Все они представляют собой комплекс быстрорастущих организмов. Сообщество характеризуется низкой биомассой (27.4±0.31 г/м) и крайне высоким ИВР - 3.175 бита. Количество видов в одной пробе - 13.5±0.7.

5. Сообщества экотона. Весьма разнообразные обрастания. На субстратах экспозицией 2 - 3 года встречаются сообщества Mytilusаedulis + Molgulaаsp., Mytilusаedulis + Cladophoraаfracta, являющиеся переходными между мидиевым обрастанием и комплексом быстрорастущих организмов. На субстратах большего срока экспозиции - Mytilus edulis + Styelaаrustica.

Сообщество обрастания Mytilus edulis можно рассматривать как аналог мидиевой банки. Styelaаrustica, Halichondriaаpanicea и Halisarcaаdujardini являются банальными компонентами эпибентоса зоны ламинарий (Мягков, 1979; Голиков и др., 1985, 1988; Плоткин и др., 2005) и составляют единый комплекс. Разделение асцидии и губок на разные сообщества есть результат формальной классификации и мозаичности распределения этих животных. Таким образом, на искусственных субстратах мидиевых марихозяйств формируются два основных многолетних сообщества обрастания: мидиевое и комплекс организмов, сходный с эпибентосом зоны ламинарий, в котором лидирует Styelaаrustica.

глава 5. Динамика сообществ обрастания в Белом море и особености их пространственного распределения

Микроперифитонная пленка и закономерности ее развития остаются за рамками настоящей работы. Эта стадия сукцессии длится от нескольких часов до 3аЦа5 недель (Раилкин, 2000), что пренебрежимо мало по сравнению со временем существования сообществ макроорганизмов.

Сообщества быстрорастущих организмов достаточно хорошо изучены для обрастаний Белого моря (Перцов, 1974; Ошурков, 1983, 1985 и др.). Они весьма вариабельны. Их основу составляют нитчатые водоросли, гидроиды, мшанки, полихеты сем. Serpulidae, усоногие раки, асцидии рода Molgula. Продолжительность фазы быстрорастущих организмов зависит от времени начала экспозиции субстратов в море, глубины постановки и ограничена началом оседания и дальнейшим ростом мидий, что составляет от 2аЦа3 месяцев до года. Если по каким-либо причинам колонизация субстрата мидиями не происходит, это время может быть больше - до формирования поселения другого долгоживущего, но с меньшей скоростью роста, чем у мидий, вида: Hiatellaаarctica или Styelaаrustica (Ошурков, 1985; Халаман, 2001). Возможно значительное сокращение или даже полное выпадение фазы быстрорастущих организмов. При культивировании мидий применяются субстраты, имеющие нитчатую структуру пригодную для непосредственного оседания личинок этого моллюска. Экспозиция субстратов начинается незадолго до массового оседания молоди, что приводит к быстрой оккупации субстратов мидиями и развитию следующей стадии сукцессии (Халаман, 1993).

Мидиевое сообщество обрастания. На смену комплексу быстрорастущих организмов в верхнем 5-метровом слое воды в Белом море, как правило, приходит сообщество Mytilusаedulis. За время его существования, которое может исчисляться несколькими годами, происходят значительные изменения в структуре сообщества сопутствующих мидии организмов. Связаны они, прежде всего, с изменениями размера мидий и характера формируемых ими друз. Наиболее наглядно это выражается в изменении ИВР сообщества (без учета мидий) (рис. 2). Развитие мидиевого сообщества обрастания можно условно разделить на три этапа:

Рис. 2. Зависимость значений индекса Шеннона-Уивера, вычисленного по массе без учета мидий, для мидиевых сообществ обрастания от среднего веса мидий. 1 - б. Кривозерская, 1 год экспозиции субстратов; 2 - там же, 2 г.; 3 - там же, 3 г.; 4 - там же, 4 г.; 5 - там же, 4.2 г.; 6 - Оборина салма, 1 г.; 7 - там же, 2 г.; 8 - там же, 3 г.; 9 - б. Ивановская, 4 г. По: Халаман, 1993 с изменениями.

1. Стадия заселения. Субстраты заселяются всеми организмами, имеющими достаточное количество личинок в планктоне и способными оседать на данный субстрат, Мидия из-за своих небольших размеров (длина раковины до 20 мм) еще не оказывает существенное влияние на другие виды. В ее друзах могут существовать многие животные, в том числе и некоторые представители быстрорастущих организмов. Значения ИВР высоки.

2. Стадия максимальной монополизации мидией субстрата. Достигнув размеров 20аЦа30 мм и массы около 2аг, мидии образуют очень плотные друзы. При интенсивном сокращении жизненного пространства происходит редукция видового состава. Значения ИВР резко понижаются.

3. Стадия старения мидиевого сообщества. По мере дальнейшего роста мидий (длина раковин более 30 мм) их друзы становятся достаточно рыхлыми, в них накапливается значительное количество детрита. Происходит вселение новых видов. Створки раковин интенсивно заселяются эпибионтами. Значения ИВР повышаются. Наблюдаемые изменения ведут к уменьшению олигомиксности сообщества и постепенной деградации мидиевого поселения (Халаман, 1989, 1993).

Переход от мидиевого обрастания к асцидиевому (Styela rustica). К четвертому году экспозиции на искусственных субстратах мидиевых хозяйств наблюдается резкое повышение биомассы и плотности поселения асцидии Styelaаrustica. Это говорит о возможной замене мидиевого обрастания на асцидиевое. Существуют факты, напрямую свидетельствующие об этом. Так произошло с большей частью субстратов хозяйства 1983 г. постановки в б. Круглая (Халаман, 2001). Процесс идет тем быстрее, чем в менее реофильных условиях, находится субстрат. Если плотность поселения, скорость роста и биомасса мидий сравнительно низки, то формирование поселения Styelaаrustica на искусственных субстратах происходит достаточно быстро, через 3аЦа4 года после начала их экспозиции (Халаман 2000, 2001б). В тех случаях, когда поселение мидий имеет высокие показатели обилия, Styelaаrustica занимает доминирующее положение только после отмирания мидий. Может произойти однааЦадве смены генераций моллюсков, прежде чем они будут вытеснены асцидиями. Этот процесс может занять более десяти лет, как это было отмечено В.В.аОшурковым (Oshurkov, 1992) в обрастании затопленного судна Профессор Месяцев.

Наблюдения за развитием обрастания на хозяйстве 1989 г. постановки в Обориной салме показали, что формирование мидиевого обрастания не является необходимым условием для успешного становления сообщества Styela rustica. Сообщество асцидий может развиваться вслед за комплексом быстрорастущих организмов, а отсутствие мидий способствует этому процессу (Халаман, 2001). Из-за более поздних сроков размножения (август - сентябрь) и меньшей скорости роста для формирования поселения S.аrustica требуется больше времени, чем мидиям для создания своего. Обычно мидии первыми оккупируют субстрат, особенно если начало его экспозиции в море приходится на летний период.

Выедание мидий морскими звездами Asteriasаrubens может способствовать замене мидиевого обрастания на асцидиевое, но не определяет этот процесс. Плотность поселения морских звезд на искусственных субстратах, не имеющих прямого контакта с грунтом, не велика (4.80.33 экз./м) и их суммарный рацион на порядок меньше естественной элиминации мидий.

Замена мидиевого (Mytilusаedulis) обрастания на сообщество Styelaаrustica в условиях Белого моря происходит далеко не всегда. В местах с сильными течениями, когда условия для питания и роста мидий оптимальны, а само поселение мидий имеет регулярное пополнение молодью, сукцессия может остановиться на стадии мидиевого сообщества (Максимович и др., 1993; Максимович, Сухотин, 2000 и др.). Эта ситуация сходна с циклами в развитии природных мидиевых банок (Луканин и др., 1986).

Особенности вертикального распределения обрастания в Белом море. На вертикальное распределение организмоваЦаобрастателей существенное влияние оказывает летний пикноклин, располагающийся на глубине от 5 до 20 м (Бабков, 1988, 1995 и др.). Количество личинок мидий и спата Mytilusаedulis максимальны до 2.5аЦа5 м, глубже их присутствие заметно снижается (Ошурков и др. 1985; Добрецов, 1998; Добрецов, Раилкин, 2000). Для другого обрастателя, двустворчатого моллюска Hiatellaаarctica, оптимальной глубиной оказывается 5 м. Плотность поселения и размеры особей этого вида здесь максимальны (Агатьева, Халаман, 2003).

Согласно В.В.аОшуркову (1985, 2000) мидиевое обрастание формируется до отметки 5ам. Глубже доминируют асцидии, мшанки и актинии. По собственным данным (Халаман, 2001) сообщество Styelaаrustica может подниматься вверх до 0.5 м, хотя чаще всего граница между мидиевым и асцидиевым обрастаниями проходит на глубине 1.5аЦа2 м. В любом случае мидиевое сообщество тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивным водообменом. Сходная вертикальная зональность обрастания описана для Дальневосточных вод (Hirata, 1987; Кашин, Масленников, 1993; Ошурков, 2000), побережья Южной Африки (Henschel et al., 1990). В обрастаниях нефтяных платформ в Северном море мидии оккупируют широкий диапазон глубин, но затем вытесняются актиниями и мягкими кораллами в более высокие слои воды (Sell, 1992).

Переход от асцидиевого (Styelaаrustica) обрастания к мидиевому. Многолетние наблюдения за динамикой сообществ обрастания на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки, перевезенных в 1994 г. из г. Никольская в б. Круглая позволили проследить замену сообщества Styela rustica на сообщество Mytilusаedulis (рис. 3).

Рис. 3. Динамика биомассы (А) и плотности поселения (Б) мидий Mytilusаedulis и асцидий Styelaаrustica на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки. По: Халаман, 2005 с изменениями.

Динамика плотностей поселения, биомасс и размерно-частотных структур поселений этих видов свидетельствует о том, что заселение субстратов молодью мидий происходило ежегодно, однако впоследствии большинство моллюсков элиминировало, а рост оставшихся особей был в значительной степени подавлен. Только после почти полного исчезновения асцидий наблюдался заметный рост биомассы мидий.

Заселение асцидиями Styelaаrustica происходило в первые 3аЦа4 года экспозиции субстратов. В дальнейшем пополнение молодью, практически, прекратилось и произошла постепенная деградация поселения S.аrustica, вызванная вымиранием особей старших возрастных групп. Различия в динамике сообществ на искусственных субстратах 1989 и 1992 гг. постановки заключались в несколько более интенсивной и успешной экспансии мидий на субстратах 1992 г. постановки (рис.а3) (Халаман, 2005).

Чередование поселений Mytilus edulis и Styela rustica. Динамика поселений обоих видов носит циклический характер. Молодь мидий массово заселяет субстраты только после элиминации большей части особей предыдущей генерации. Поселения Styela rustica так же не имеют ежегодного массового пополнения, о чем свидетельствуют наблюдения за динамикой обрастаний в б. Круглая и размерно-частотная структура бентосных поселений этих животных.

Если абиотические условия таковы, что абсолютное преимущество получает какой-либо один вид, например, мидия, то соответствующее обрастание существует неопределенно долго. Для мидий такими условиями являются интенсивная гидродинамика, значительный летний прогрев воды, а так же периодическое распреснение, сдерживающее развитие поселения Styelaаrustica. В этом случае одна генерация мидий последовательно сменяет другую (рис. 4). Когда же в более выгодных условиях оказывается Styelaаrustica (как правило, на глубинах более 5 м), то же самое наблюдается и для асцидии (рис. 4). При условиях одинаково пригодных для существования Mytilus edulis и Styela rustica (в Белом море глубины 1.5 - 5 м) поселения указанных видов периодически сменяют друг друга. Чередование мидиевого и асцидиевого обрастаний обусловлены циклическим характером развития поселений обоих видов. Молодь мидий успешно заселяет субстрат во время, а асцидии еще до отмирания основной генерации сменяемого вида. Интенсивный рост и захват субстрата и тем, и другим видом происходит уже после элиминации основной генерации конкурента.

Рис. 4. Графическая модель динамики поселений M.аedulis и S.аrustica в сообществах обрастания в Белом море. А - абиотические условия благоприятствуют мидиям и не пригодны для асцидий; Б абиотические условия благоприятствуют асцидиям, но не пригодны для мидий; В - абиотические условия благоприятствуют обоим видам.

В силу межгодовых климатических флуктуаций, условия могут сдвигаться в сторону, благоприятствующую формированию то мидиевого обрастания, то асцидиевого. Это нарушает правильную и регулярную смену сообществ. Поэтому продолжительность существования мидиевого или асцидиевого поселения до его смены конкурентом может исчисляться от 3-х до 15 лет и более, включать в себя от одной до нескольких последовательных генераций одного и того же вида.

Обобщенная схема развития обрастания в Белом море (рис.а5) показывает, что ни одна из стадий не является облигатной, а реализоваться могут любые переходы. Сукцессия может заканчиваться мидиевым или асцидиевым сообществом, а при наличии регулярных катастрофических нарушений не идти далее быстрорастущих организмов. Единственным запрещенным переходом остается формирование сообщества Styelaаrustica на чистой поверхности без какой-либо промежуточной стадии.

Рис. 5. Схема развития обрастания в Белом море (стадия микроперифитонной пленки опущена). По: Халаман, 2005 с изменениями.

Имеет место обратный ход сукцессии, не обусловленный катастрофическими нарушениями, а вызванный биотическими причинами (замена Styela rustica на Mytilus edulis). Однако если развитие обрастания представить как переход от короткоживущих (лбыстрорастущих) видов к видам долгоживущим, Mytilus edulis и Styela rustica оказываются на одной ступени (фазе) развития сообщества, где между ними устанавливается динамическое равновесие. В настоящей работе под стадией развития обрастания понимается конкретное сообщество с определенным доминирующим видом, а фаза - ступень в развитии обрастания более высокого порядка, которая может включать как одну, так и несколько стадий.

Динамическое равновесие между обрастателями имеет место как на фазе долгоживущих, так и короткоживущих видов. Разница заключается во временном масштабе, в котором происходит смена видов. Среди короткоживущих видов наблюдать динамическое равновесие удается не всегда, поскольку происходит достаточно быстрая смена фаз, при которой долгоживущие виды подавляют своих предшественников. Доказательством наличия равновесия служит высокая вариабельность и непредсказуемость начальных стадий сукцессии (Scheer, 1945; Mook, 1981; Ошурков, 1985; Todd, Turner, 1989 и мн. др.). Многие авторы, наблюдавшие за развитием обрастания не более 1аЦа2 лет, а, следовательно, имевшие дело только с короткоживущими видами, единодушны в том, что сукцессии как предопределенной смены видов в обрастании не существует. (Greene, Schoener, 1982; Otsuka, Dauer, 1982; Karande, Swami, 1988; Turner, Todd, 1993 и мн. др.). Однако эта неопределенность есть следствие большого числа короткоживущих видов, могущих реализовываться на ранних стадиях. Успех того или иного зависит от сезонных и межгодовых флуктуаций количества личинок в планктоне, характера субстрата, гидрологических особенностей и прочих мало предсказуемых факторов. Количество видов, способных образовывать многолетние поселения, сравнительно немного. Для умеренных вод это чаще всего двустворчатые моллюски, реже - асцидии и губки. В определенных гидрологических и климатических условиях этот вид может быть только один, что приводит к выводу о сукцессии как предопределенной смене доминантов с конкретным видом, доминирующим на терминальной стадии (Брайко, 1974; Звягинцев, 1984; Ошурков, 1985; Dean, Hurd, 1980; Hirata, 1987 и др.). Картина значительно осложняется, когда таких претендентов несколько, что особенно должно быть свойственно тропическим районам, наиболее богатым в видовом отношении. В Белом море видов, способных образовывать долговременные сообщества обрастания, два: Mytilusаedulis и Styelaаrustica.

При отсутствии катастрофических внешних воздействий сукцессия реализуется как смена короткоживущих форм долгоживущими. Однако в пределах одного уровня (фазе короткоживущих/быстрорастущих или долгоживущих организмов) между видами, формирующими данную фазу, устанавливается динамическое равновесие, которое описывается как множество стабильных состояний. Если переход от короткоживущих к долгоживущим организмам предопределен, то реализация того или иного вида на одной из вышеуказанных фаз сукцессии зависит от большого числа трудно учитываемых факторов и носит во многом стохастический характер. Сторонники сукцессионного и стохастического характера развития сообществ обрастаний рассматривают развитие сообществ обрастания в разных масштабах данного явления (Халаман, 2005; Khalaman, 2006).

ГЛАВА 6. Некоторые механизмы конкуренции у беломорских организмов Ц обрастателей

Влияние экскреторно-секреторных продуктов (ЭСП) некоторых гидробионтов на оседание и метаморфоз личинок Mytilusаedulis и Styelaаrustica было исследовано, поскольку смена мидиевого обрастания на асцидиевое и наоборот определяется отсутствием своевременного пополнения молодью в поселении сменяемого вида.

В результате проведенных экспериментов было установлено, что вещества, выделяемые во внешнюю среду H.аarctica, ускоряют оседание и метаморфоз личинок S.аrustica. Взрослые особи своего вида, стимулируют оседание личинок S.аrustica, но несколько тормозят их последующее развитие. ЭСП мидии и асцидии M.аcitrina не оказывают влияния на оседание личинок S.аrustica, но существенно задерживают их метаморфоз (рис. 6). ЭСП губки H.аpanicea стимулируют личинок S.аrustica к оседанию, но при этом блокируют их развитие и вызывают некроз тканей. Аналогичное воздействие некоторых губок на личинок асцидий описано в литературе (Green et al., 2002). Проверка цитотоксичности ЭСП H.аpanicea на гемоцитах мидий дало положительный результат, но не выявило подобного эффекта для ЭСП других тестированных видов.

Рис. 6. Доля личинок Styela rustica осевших и прошедших к концу эксперимента метаморфоз от общего количества живых личинок в контроле и в воде, кондиционированной животными - обрастателями. По: Халаман и др., 2008.

Наличие в воде ЭСП любых из тестируемых гидробионтов индуцирует оседание и метаморфоз личинок мидий. Сила этого влияния увеличивается в ряду: H.аarctica < S.аrustica M.аcitrina < M.аedulis < H.аpanicea. Однако вещества, выделяемые в окружающую среду H.аpanicea, в дальнейшем приводят большинство личинок к гибели. В воде, кондиционированной особями своего вида, половина личинок мидий после оседания и метаморфоза открепляется и вторично переходит к плаванию. Способность только что осевших мидий мигрировать подобным образом хорошо известна (Sigurdsson et al., 1976; Милейковский, 1979 и др.), а отмеченный в эксперименте феномен подтверждает избегание молодью плотных поселений взрослых особей, наблюдаемое у мидий как в бентосе, так и в обрастаниях (Ведерников, 1985; Луканин и др., 1985; Кулаковский, Шамарин, 1989). Репеллентное воздействие взрослых особей на личинок своего вида, по всей видимости, ответственно за отсутствие ежегодного массового пополнения поселений M.аedulis и цикличность их развития. У Styelaаrustica отсутствие регулярного массового пополнения молодью может быть вызвано негативным влиянием со стороны других организмов - обрастателей.

Взаимное влияние основных организмоваЦаобрастателей на выживаемость и скорость роста были исследованы для Mytilusаedulis, Hiatellaаarctica и Styelaаrustica в двух сериях полевых экспериментов. Сравнение приростов животных в контрольных садках (содержались особи только одного вида) и экспериментальных (содержались особи двух видов) свидетельствует о том, что для тестируемых животных внутривидовая конкуренция зачастую оказывается более значимой, чем межвидовая. Приросты особей в разряженном поселении своего вида были выше, а смертность ниже, чем в более плотном, несмотря на то, что разряженность компенсировалась соответствующим количеством особей (биомассой) другого, конкурирующего вида. Это явление было обнаружено для мидий в паре M.аedulis - H.аarctica и для обоих видов в паре H.аarctica - S.аrustica. Вместе с тем было отмечено негативное влияние мидий на рост и выживаемость H.аarctica (Агатьева, Халаман, 2004; Халаман, Комендантов, 2007). Существуют данные о низком темпе роста мидий, обитающих в поселении S.аrustica (Максимович, Морозова, 2000). Однако оценить воздействие этой асцидии на M.аedulis не удалось, поскольку совместное содержание этих животных приводило к быстрой (в течение одного месяца) гибели S.аrustica. Эти животные оказывались густо оплетенными биссусными нитями моллюсков. Ничего подобного со стороны мидий по отношению к H.аarctica или со стороны H.аarctica по отношению к S.аrustica не наблюдалось.

Влияние ЭСП некоторых гидробионтов на биссусообразование у Mytilusаedulis. Биссусообразование мидий широко используется как показатель при оценке ответа этих животных на воздействие факторов внешней среды (Price, 1982; Бергер и др., 1985; Dolmer, 1998; Селин, Вехова, 2004 и мн. др.). Чтобы установить было ли оплетение биссусом асцидий Styelaаrustica, наблюдаемое в полевых экспериментах, спровоцировано самими асцидиями, проведено следующее исследование. В лабораторных условиях тестировалось количество биссусных бляшек, оставляемых мидиями, в зависимости от концентрации в воде ЭСП того или иного животного. Мидии не увеличивали свою активность в присутствии ЭСП особей своего вида, Hiatellaаarctica или Molgulaаcitrina. Однако реагировали на ЭСП Asteriasаrubens и Halichondriaаpanicea. При этом активность биссусообразования возрастала с увеличением концентрации ЭСП этих животных. Даже минимальное (из использованных в эксперименте) содержание ЭСП Styelaаrustica в воде приводило к достоверному увеличению биссусообразования у мидий, но сила этой реакции не зависела от концентрации ЭСП (рис. 7).

Рис. 7. Зависимость числа продуцируемых мидиями бисуссных бляшек от содержания в воде ЭСП некоторых гидробионтов. Оценкой количества ЭСП служила масса организмов, содержавшихся в одном литре воды при ее кондиционировании По: Халаман и др., 2008.

Особенности поведения мидий (поиск места прикрепления и характер самого прикрепления) в присутствии некоторых других гидробионтов были исследованы в двух сериях лабораторных экспериментов. В первой из них в качестве центров агрегации мидиям были предложены живые объекты (Hiatellaаarctica и Styelaаrustica) и их неживые реплики, изготовленные из зубопротезного полимера методом отливки по гипсовым формам, снятым с животных. Оказалось, что при агрегации вокруг неживого объекта большую часть биссуса (60аЦа70%) мидии крепят ко дну аквариума, а при контакте с живым организмом - к самому объекту (55% - к H.аarctica и 99% - к S.аrustica).

Во второй серии экспериментов в качестве центров агрегации мидиям были предложены: живые S.аrustica; S.аrustica, заключенные в перфорированный цилиндр из оргстекла (объект не имеет свойств покровов живой асцидии, но выделяет ЭСП этого животного); чучела S.аrustica (объект имеет те же физические свойства покровов, что и живая особь, но не выделяет во внешнюю среду продуктов жизнедеятельности); пустой цилиндр в качестве контроля (объект не обладает никакими свойствами асцидии).

Рис. 8. Место прикрепления биссусных нитей при агрегации мидий вокруг разных объектов.

Полученные результаты (рис. 8) говорят о том, что определяющими в выборе мидий крепить биссус к телу асцидии Styelaаrustica являются физико-химические свойства покровов этого животного. Вещества, выделяемые асцидией во внешнюю среду, так же оказывают на этот выбор положительное воздействие, но в гораздо меньшей степени. Вся совокупность фактов, полученных в ходе экспериментов, и литературные данные о способности мидий заякоривать хищных улиток (Petraitis, 1987; Wayne, 1987; Day et. al., 1991; Davenport et al., 1996; Ishida, Iwasaki, 1999) позволяют предположить наличие у мидий неспецифической защитной реакции закрепления биссусом беспокоящих ее живых объектов. Она может быть направлена как на хищников, так и на конкурентов. Однако такой метод борьбы со Styelaаrustica эффективен только на горизонтальных поверхностях. Из-за способности асцидий резко сокращаться в ответ на прикосновение, на вертикальных поверхностях происходит сбрасывание мидий с субстрата.

Облегчающая, толерантная или ингибиторная сукцессия? Поскольку Styelaаrustica и Mytilusаedulis достаточно эффективно препятствуют вселению конкурентов, смена этих доминантов обусловлена либо естественным отмиранием поселения, либо катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов. Это яркий пример ингибиторной сукцессии. Замена поселения другого долгоживущего вида, Hiatellaаarctica, на сообщество асцидий и губок, описанная В.В.аОшурковым (1985), может быть оценена как толерантная сукцессия, потому что определяется развитием конкурентов, которым H.аarctica не в состоянии воспрепятствовать. Переход от короткоживущих организмов к долгоживущим осуществляется по типу облегчающей или толерантной сукцессий. Организмы предыдущей стадии либо подготавливают субстрат для успешного оседания личинок долгоживущих организмов, либо неспособны активно препятствовать их вселению и дальнейшему развитию. Таким образом, развитие сообществ обрастания в Белом море представляет собой комбинацию различных механизмов сукцессии, реализуемых на разных этапах его становления.

ГЛАВА 7. Стратегии видов обрастатателей

Общая схема развития обрастания в Белом море (рис. 5) предлагает целый ряд возможных сценариев. Очевидно, что ее прогностическая ценность невелика. Для того чтобы понять, почему данный вид занимает то или иное место в сукцессии и структуре сообществ обрастания, необходим иной подход, который видится через рассмотрение жизненных стратегий организмов, составляющих эти сообщества. Наиболее важно дать сравнительную биоценотическую характеристику массовым обрастателям, формирующим многолетние сообщества: Mytilusаedulis, Hiatellaаarctica, Molgulaаcitrina, Styelaаrustica, Halichondriaаpanicea. Было выбрано несколько параметров, характеризующих биологические и аутэкологические особенности этих видов. Наряду с использованием литературных данных для выяснения многих характеристик были проведены специальные исследования. Оценена скорость роста в сообществах обрастания H.аarctica (Халаман, 1993; Агатьева, Халаман, 2003). В ходе многолетнего эксперимента установлено, что продолжительность жизни Styelaаrustica в Белом море составляет не менее 7 лет но, по-видимому, не более 10. Линейный рост этого животного (Lcomb, мм) в сообществах обрастания наилучшим образом описывается уравнением Гомперца:

, где

L=20.74, k=0.68, t0=2.72, R2=0.96.

Эксперименты по выживаемости асцидий этого вида в воде пониженной солености показали, что без предварительной акклимации S.аrustica переносит падение солености до 15Й (Халаман, Исаков, 2002). Был установлен соленостный толерантный диапазон (14аЦа40аЙ) для Hiatellaаarctica (Филиппов и др., 2003; Комендантов и др., 2006). Исследована вододвигательная активность организмоваЦаобрастателей (Лезин, Халаман, 2005, 2007; Лезин и др., 2006). Наиболее мощные фильтрационные потоки создает губка H.аpanicea, из солитарных организмоваЦаM.аedulis. Мидиям несколько уступает S.аrustica. Самая слабая вододвигательная активность из тестированных видов отмечена у Hiatellaаarctica (рис. 9).

Для указанных видов каждый из параметров был оценен с позиции триангулярной системы Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1979; Василевич, 1987; Работнов, 1993; Романовский, 1998 и др.) (табл.). Наличие, отсутствие или средняя степень выраженности того или иного признака давали один балл к виолентности (C), эксплерентности (R) или патиентности (S) вида. Если данная характеристика присуща сразу двум стратегиям, то к каждой из них приписывалось по одному баллу. Баллы, набранные видом по каждой стратегии, суммировались. Эти данные послужили координатами, описывающими положение вида в системе трех основных стратегий (рис.а10).

Рис. 9. Линии регрессии, описывающие зависимости вододвигательной активности основных фильтраторов беломорских сообществ обрастания от массы тела.

Виды, формирующие многолетние сообщества обрастания, не являются чистыми представителями R, C или S - стратегий (рис. 10).

Molgulaаcitrina обладает наиболее выраженными эксплерентными свойствами, хотя низкая плодовитость не соответствуют R-стратегии. Вместе с тем позиция этой асцидии в сообществах обрастания вполне укладывается в роль эксплерента, поскольку M.аcitrina - типичный представитель фазы короткоживущих организмов, а в многолетних сообществах - только субдоминант, а чаще всего - третьестепенный вид, эпибионт.

Hiatellaаarctica - демонстрирует свойства биоценотического патиента. Как и положено такому организму, этот моллюск всегда присутствует в обрастаниях, как один из наиболее значимых субдоминантов, но, практически, никогда не занимает лидирующего положения в сообществе.

Таблица.

Некоторые характеристики организмов - обрастателей.

Вид	M. edulis	S. rustica	H. arctica	M. citrina	H. panicea
Дефинитивные размеры	+, C	+, C	-, R/S	-, R/S	+, C
Скорость роста	+, R	+/-, C	-, S	+, R	+, R
Продолжительность жизни	+, C/S	+, C/S	+, C/S	-, R	-, R
Плодовитость	+, R	-, C	+, R	-, C	+/-, C/R
Эврибионтность	+, S	-/+, C	-/+ C	-, R	-/+, C
Эдификаторная способность моновидовых поселений	+, C	+, C	-, R/S	-, R/S	+, C
Способность препятствовать вселению других организмов	+, C	+, C	-, R/S	+/- C	+, C
Вододвигательная активность	+, C	+/-, C/R	-, S	+/-, C/R	+, C
Прочность прикрепления к субстрату	+/-, R/S	+, C	+/-, R/S	-, R	+, C
Итого	5C, 3S, 3R	9C, 1S, 1R	2C, 7S, 5R	2C, 3S, 7R	7C, 0S, 3R

Примечание: + - высокое значение, - - низкое значение, +/- умеренное значение; C - свойство виолента; S - свойство патиента; R - свойство эксплерента.

Halichondriaаpanicea сочетает в себе черты виолента и эксплерента. С одной стороны, это высоко конкурентоспособный вид, но с другой, обладающий сезонным характером развития, а потому не способный надолго удерживать за собой субстрат. Распределение H.аpanicea крайне мозаично, но на тех участках, где она присутствует, губка подавляет все остальные седентарные организмы.

Mytilusаedulis и Styelaаrustica могут быть названы виолентами. При этом способы достижения биоценотического успеха у этих двух видов различны. Мидия - вид пластичный, обладающий помимо виолентных некоторыми патиентыми и эксплерентными свойствами (рис. 10). Будучи видом эврибионтным, в нестабильных условиях среды (перепады температуры и солености) этот моллюск получает преимущество. S.аrustica обладает ярко выраженными виолентными свойствами, однако ее высокая конкурентная способность проявляется в достаточно узком диапазоне относительно стабильных абиотических условий.

Стратегии выше перечисленных видов были определены на основании биологических и аутэкологических особенностей этих организмов без привлечения сведений о развитии сообществ обрастания и роли данных животных в сукцессии. Однако полученные характеристики хорошо совпали с реальным положением этих организмов в структуре сообществ обрастания и сукцессионной серии. Следовательно, система Раменского-Грайма, разработанная для наземных растений, вполне может быть приложима к эпибентосным морским сообществам, иметь прогностическое значение при анализе их структуры и развития. Тормозом для широкого применения этого подхода в гидробиологии служит недостаток аутэкологических данных, не позволяющий достаточно полно описать стратегии многих видов.

Рис. 10. Положение видов в C, R, S - координатах. По осям отложено количество баллов в % от максимально возможного.

Проверка патиентности двустворчатого моллюска Hiatellaаarctica была проведена для того, чтобы оценить корректность данной этому животному характеристики и дополнительно проверить применимость системы Раменского-Грайма к морским эпибентосным организмам. Существует представление о том, что у патиентов наблюдается несовпадение физиологического и биоценотического оптимумов. (Лопатин, 1963; Василевич, 1987). Поэтому необходимо было сравнить эти два параметра у H.аarctica, обитающих в беломорских обрастаниях. Биомасса поселения и ранг обилия животного в сообществе отражают биоценотический успех вида. Для оценки физиологического статуса организма была выбрана флуктуирующая асимметрия (FA) раковины моллюсков, то есть уровень случайных отклонений от ожидаемой билатеральной симметрии. Этот показатель применяется для лизмерения стабильности развития, которая в свою очередь считается индикатором физиологического статуса особей в популяции и наличия стрессовых воздействий (Palmer, Strobeck, 1992; Graham et al., 1993; Palmer, 1996; Mller, 1997; Lajus, 2001 и др.).

Материалом для данной работы послужили образцы обрастаний и особи H.аarctica, собранные с разных искусственных субстратов мидиевых марихозяйств и экспериментальных установок. Для расчета флуктуирующей асимметрии были использованы массы правой и левой створок раковины. В ходе исследования выяснилось, что правая створка этого моллюска обычно несколько тяжелее и больше по размерам, чем левая (Khalaman, 2005), то есть раковина слегка неравностворчатая, обладает направленной асимметрией (DA). Для корректной оценки FA у организмов, имеющих направленную асимметрию, автором был разработан оригинальный математический метод расчетов, основанный на анализе отклонений эмпирических значений одного из парных признаков от теоретически предсказанного значения при данном уровне DA (Khalaman, 2005).

Оказалось, что флуктуирующая асимметрия в поселениях H.аarctica тем выше, чем больше биомасса моллюска (рис. 11). По всей видимости, в сообществах обрастания из-за конкуренции со стороны Mytilusаedulis и Styelaаrustica H.аarctica имеет ограниченный доступ к ресурсам (пища, свободное пространство). Это обстоятельство позволяет поддерживать высокий физиологический статус особей (низкий уровень FA) только при невысоких плотности и биомассе поселения H.аarctica. Если обилие H.аarctica возрастает, возрастает и конкуренция (прежде всего внутривидовая) за ограниченные ресурсы, что приводит к снижению физиологического статуса организмов (повышение FA). Таким образом, высокий уровень FA есть плата за биоценотический успех.

Рис. 11. Соотношение между уровнем флуктуирующей асимметрии (FA) и биомассой особей в поселениях H.аarctica. По: Khalaman, 2005 с изменениями.

Вместе с тем, на двух станциях, где биомасса H.аarctica была особенно высока, FA раковин моллюсков имела низкие значения (рис. 11). Здесь низкий уровень FA обеспечен редким случаем отсутствия конкурентов, то есть большим объемом доступного ресурса. Фактически эти станции, в отличие от остальных, представляли собой монопоселения H.аarctica. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о несовпадении физиологического и биоценотического максимумов у H.аarctica, то есть подтверждают наличие у этого вида стратегии биоценотического патиента.

ГЛАВА 8. Сопутствующие виды в сообществах обрастания

Распределение сопутствующих видов и их связь с доминирующим седентарным видом, образующим основу оброста. Сообщество обрастания, образованное Mytilusаedulis, - один из хорошо очерченных биоценозов, в котором мидия является эдификатором среды и доминантом консорции. В таком сообществе межвидовые связи между доминантом и сопутствующими ему видами должны проявляться достаточно ярко, в частности, совпадать агрегации животных. Было исследовано 4 субстрата (ленты капроновой дели) с мидиевым обрастанием и один, на котором верхнюю его половину занимало мидиевое сообщество, а нижнюю - сообщество Styelaаrustica.

В обрастаниях протяженных субстратов агрегации животных, имеющих размеры сравнимые с диаметром субстрата, оказываются как бы спроецированными на одну ось. Если на графике по оси абсцисс отложить длину субстрата, а по оси ординат - биомассу животных в следующих друг за другом пробах, то полученные ряды выглядят как более или менее правильные синусоидальные кривые. Они отражают агрегированное распределение животных и могут быть исследованы с помощью анализа временных рядов. Проведенный анализ не выявил устойчивых связей между основными трендами и флуктуациями биомасс мидий и таких массовых видов как Hiatellaаarctica и полихеты Nereisаpelagica. Только между трендами биомасс другой эррантной полихеты Harmotoёаimbricata и мидий на всех исследованных субстратах была отмечена положительная корреляция (от +0.62 до +0.85), а также наблюдалось регулярное совпадение агрегаций этих животных.

На субстрате, имевшем смешанное, мидиево-асцидиевое обрастание распределение большинства массовых представителей ассоциированной фауны, практически, не зависело от того, какой из видов доминировал. Однако, основной тренд биомасс H.аimbricata был положительно скоррелирован с трендом диаметра друз, образованных мидиями или асцидиями (r=+0.66), совпадали агрегации H.аimbricata и циклические изменения диаметра друз (r=+0.68). Такие корреляции объясняются, по-видимому, тем, что H.аimbricata обитает преимущественно на поверхности оброста. Совпадение агрегаций этой полихеты с агрегациями мидий, на субстратах, имевших только мидиевое обрастание, вызвано той же причиной.

Напротив, Nereisаpelagica обычно держится внутри оброста. Для животного, ведущего подобный образ жизни, существенным будет объем свободного пространства в друзах. Это подтверждается высокой отрицательной корреляцией основного тренда биомассы N.аpelagica и тренда значений индекса V/D (отношение объема седентарных организмов к диаметру оброста) (r=-0.90). Сокращение внутреннего объема в друзах приводит к уменьшению присутствия N.аpelagica.

На примере H.аimbricata и N.аpelagica видно, что обилие того или иного представителя ассоциированной фауны скоррелировано не с каким бы то ни было конкретным видом доминантом, а с показателями организации пространства. Для сопутствующих видов не важно кто модифицирует среду обитания, а важно то, как это сделано.

Тем не менее, в рассматриваемых обрастаниях есть виды, встречающиеся преимущественно в каком-либо одном, мидиевом или асцидиевом сообществе. Характерным представителем мидиевого обрастания является седентарная полихета Neoamphitriteаfigulus. Амфипода Corophiumаbonelli и асцидия Molgulaаcitrina, напротив, предпочитают сообщество Styelaаrustica. Однако такая приуроченность справедлива для относительно молодых мидиевых обрастаний, какие и были использованы в исследовании. В более старых сообществах M.аcitrina присутствует как эпибионт, а C.аbonelli встречается среди водорослей и гидроидов, покрывающих створки мидий.

Одинаковый характер пространственных распределений был выявлен у хищников и их потенциальных жертв. Хорошее совпадение агрегаций наблюдалось у Harmothoёаimbricata и Corophiumаbonelli (r=+0.60), Asteriasаrubens и Hiatellaаarctica (r=+0.72) (рис. 12). Амфиподы считаются излюбленной пищей H.аimbricata (Стрельцов, 1966), а небольшие размеры A.аrubens, обитавших на исследованных субстратах, позволяли им питаться H.аarctica, но не гораздо более крупными мидиями.

Рис. 12. Соответствие между циклическими составляющими флуктуаций биомасс хищника и потенциальной жертвы. A - Совпадение агрегаций полихеты Harmothoё imbricata и амфиподы Corophium bonelli; B - совпадение агрегаций Asterias rubens и двустворчатого моллюска Hiatella arctica. По оси абсцисс - длина субстрата в дм. По оси ординат - значения биомасс после компонентной фильтрации в % от максимального значения биомассы данного вида в данной серии проб. По: Халаман, 1989 с изменениями.

Многолетняя динамика массовых видов ассоциированной фауны в сообществах обрастания была исследована на примере изменения плотностей поселений наиболее массовых видов полихет, обитающих в сообществах обрастания в Белом море. Материалом послужили данные ежегодных гидробиологических сборов, проводимых автором с 1984 по 2005 гг. В последние 9 лет отмечена нарастающая экспансия Lepidonotus squamatus. В 1987 - 1998 гг. в сообществах обрастания наблюдался существенный подъем числа видов и плотностей поселений представителей сем. Terebellidae. Это повышение совпало с депрессией поселений относительно крупных эррантных полихет: Nereisаpelagica, Harmothoe imbricata и Lepidonotusаsquamatus. По-видимому, именно немногочисленность хищников позволило седентарным полихетам успешно заселить искусственные субстраты и существовать здесь некоторое время.

Практически, у всех исследованных видов отмечены циклические изменения плотностей поселения. Для большинства полихет (Nereisаpelagica, Harmothoeаimbricata, Eulaliaаviridis, Neoamphitriteаfigulus) длина периода таких циклов составляет 11аЦа14 лет. Реже (Lepidonotus squamatus и Amphitrite cirrata) встречаются более короткие, 7-8 лет, или (Nereimyraаpunctata и Capitellaаcapitata) более длительные, около 20 лет, циклы. Периодические изменения обилия полихет не удалось связать с многолетними флуктуациями средних летних температур поверхностного слоя воды. По-видимому, динамика обилия полихет имеет характер автогенных колебаний и связана с регуляцией численности в популяциях этих видов.

ГЛАВА 9. СТАТУС сообществ ОБРАСТАНИя

(вопросы Терминологии)

Существующая на сегодняшний день классификация основных экологических групп гидробионтов смешивает два принципа: экоморфологию организмов и топологию водоема, что приводит к трудностям в определении отношений между бентосом и сообществами обрастания. Некоторые исследователи выделяют обрастания в отдельную группировку внутри бентоса или даже придают ей такой же самостоятельный статус как у планктона или бентоса (Резниченко, 1978; Протасов, 1982; Серавин, 1985; Раилкин, 1998; Звягинцев, 2005). Однако для такого членения не выполняется основное необходимое условие - уникальность видового состава. Обрастания всегда есть дериват бентоса. Все особенности сообществ обрастания, отличающие их от аналогичного населения бентали, определяются топологией и свойствами субстрата, относительно коротким временем его экспозиции и гидрологическими условиями, в которых развивается обрастание. Между сообществами бентоса и обрастания существует континуум как в пространстве (вдоль градиента абиотических факторов внешней среды), так и во времени (вдоль сукцессионной серии). Часто такой континуум бывает разорван из-за значительной удаленности субстрата, на котором развивается обрастание, от дна водоема и постоянными экстремальными воздействиями, нарушающими или тормозящими развитие сообществ обрастания. Таким образом, прибрежные обрастания есть ни что иное, как бентос, формирующийся в специфических условиях. Особое явление представляют собой так называемые океанические обрастания, образованные уникальной фауной. Однако океанические обрастания эволюционно и экологически связаны с прибрежным обрастанием и бентосом.

Предлагается следующее определение: обрастания Ц это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Этот раздел диссертации посвящен обзору основных результатов работы и некоторым практическим рекомендациям. Полученные данные говорят о том, что особое внимание при организации мидиевых хозяйств следует уделять гидрологическим характеристикам используемой акватории: глубине расположения летнего термоклина и особенностям течений. Зоной гарантированного культивирования мидий в Белом море следует считать диапазон глубин от 0 до 1 - 1.5 м, хотя при определенных условиях она может простираться глубже. Автор не отрицает возможности существования марикультуры мидий на Белом море. Однако бытующее представление о том, что успех выращивания мидий всегда надежно гарантирован избыточным количеством личинок этого животного в планктоне и неизбежным его доминированием в сообществах обрастания (Кулаковский, 2000), не соответствует истине.

ВЫВОДЫ

На глубинах от 0 до 5 м в Белом море формируются два основных многолетних сообщества обрастания, образованных долгоживущими видами: двустворчатым моллюском Mytilus edulis или одиночной асцидией Styela rustica. Первое из них тяготеет к самому верхнему слою воды и к участкам с интенсивной гидродинамикой, второе располагается несколько глубже и занимает области с умеренным водообменом. Зоны распространения обоих сообществ в значительной степени перекрываются.
Ни одно из сообществ, которое может формироваться при развитии макрообрастания в Белом море, не является строго обязательной стадией сукцессии. При определенных условиях возможно выпадение любой из них или не достижение соответствующего состояния из-за остановки сукцессии на более ранних стадиях.
Развитие макрообрастания в бореальных водах состоит из двух основных фаз: 1. сообщества быстрорастущих/короткоживущих организмов и 2. сообщества долгоживущих организмов. Каждая из них может включать в себя до нескольких стадий (сообществ). Сукцессия обрастания демонстрирует только одну общую закономерность. В отсутствии внешних катастрофических нарушений развитие идет по пути от короткоживущих к долгоживущим видам.
Сукцессионная теория описывает переход между разными фазами, тогда как гипотеза о множестве стабильных состояний применима для процессов, происходящих в пределах одной фазы.
В определенных гидрологических условиях между долгоживущими организмами устанавливается динамическое равновесие. Оно заключается в периодической смене поселений долгоживущих видов, что обусловлено цикличностью развития и отсутствием ежегодного пополнения молодью поселения сменяемого вида. Регулярность смен может нарушаться межгодовыми климатическими флуктуациями и катастрофическими воздействиями со стороны внешних факторов.
Переход от короткоживущих видов к долгоживущим осуществляется путем облегчающей или толерантной сукцессии, а смена одного долгоживущего вида другим - по принципу ингибиторной или толерантной. Скорость ингибиторной сукцессии определяется продолжительностью существования поселения сменяемого вида, которая, в свою очередь, зависит от средней продолжительностью жизни особей и частоты катастрофических нарушений. При среднем сроке существования поселений долгоживущих видов в Белом море от 5 до 10 лет сукцессионные изменения на данной фазе развития обрастания могут длиться десятилетиями.
В сообществах обрастания, формирующихся в Белом море, между долгоживущими организмами устанавливаются отношения, при которых внутривидовая конкуренция может быть более значимой, чем межвидовая. Среди механизмов межвидовой конкуренции имеет место аллелопатия и поведенческие реакции.
На основании аутэкологических особенностей, организмы - обрастатели могут быть классифицированы в триангулярной системе Раменского-Грайма. Полученные характеристики хорошо совпадают с реальным положением, которое занимает тот или иной вид в структуре и сукцессии сообществ обрастания. Доминанты многолетних обрастаний - виоленты Mytilus edulis и Styela rustica, субдоминант - патиент Hiatella arctica, пионерный вид и эпибионт - эксплерент Molgula citrina. Система Раменского-Грайма может быть с успехом использована для описания структуры и предсказания развития сообществ обрастания.
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних обрастаниях в пределах одних и тех же абиотических условий определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, и в гораздо меньшей степени видовой принадлежностью доминанта сообщества.
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в сообществах обрастания не стабилен во времени. Причиной этого служат многолетние периодические флуктуации численности отдельных видов, в частности, полихет.
Нет никаких биологических оснований выделять прибрежные обрастания в отдельную категорию того же ранга как планктон или бентос. Обрастания - это сообщества, формируемые представителями бентоса в ходе первичной сукцессии на твердых субстратах, в той или иной степени дистанцированных от дна водоема.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИСЕРТАЦИИ

Агатьева Н.А., Халаман В.В. Рост двустворчатых моллюсков Hiatella arctica L. на разных глубинах в Белом море // Вестник СПбГУ. Серия 3. Биология. 2003. Вып. 4 (№27). С. 54-56.

Кулаковский Э.Е., Сухотин А.А., Халаман В.В. Формирование поселений беломорских мидий в условиях марикультуры в разных районах губы Чупа (Кандалакшский залив) // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 24-41.

езин П.А., Агатьева Н.А., Халаман В.В. Сравнительное исследование вододвигательной активности некоторых животных - обрастателей из Белого моря // Биол. моря. 2006. Т. 32. №4. С. 286-290.

езин П.А., Халаман В.В. Скорость биссусообразования у беломорских мидий Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) в присутствии метаболитов некоторых гидробионтов // Биол. моря, 2007. Т.33. №1. С. 62-64.

Морозова М.В., Максимович Н.В., Халаман В.В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море. // Вестник СПбГУ Серия 3. Биология. 2000. Вып. 2 (№11). С. 8-11.

Филиппов А.А., Комендантов А.Ю., Халаман В.В. Адаптивные способности беломорского моллюска Hiatella arctica к изменению солености среды обитания // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №8. С. 913-918.

Халаман В.В. Некоторые особенности распределения видов, сопутствующих Mytilus edulis L. в биоценозах обрастания искусственных субстратов марикультуры мидии // Экологические исследования донных организмов Белого моря. ЦЛ.: Изд. ЗИН АН СССР. 1986. С. 131-136.

Халаман В.В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью информационного индекса видового разнообразия // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 203. С. 34-45.

Халаман В.В. Фауна полихет на искусственных субстратах мидиевых хозяйств в Белом море // Исслед. фауны морей. 1992. Т.43(51). С. 172-176.

Халаман. В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов в Беломорских сообществах обрастания // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. №1. С. 58 - 73.

Халаман. В.В. Сообщества обрастания мидиевых установок в Белом море // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 4. С. 268-278.

Халаман. В.В. Сукцессия сообществ обрастания искусственных субстратов мидиевых хозяйств в Белом море // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 6. С. 399-406.

Халаман В.В. Долговременные изменения в сообществах обрастания Белого моря // Биол. моря. 2005. Т. 31, № 6. С. 406Ц413.

Халаман В.В., Беляева Д.В., Флячинская Л.П. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых животных - обрастателей на оседание и метаморфоз личинок Styela rustica (Ascidiae) // Биол. моря. 2008. Т. 34. №3. С. 200-204.

Халаман В.В., Исаков А.В. Выживаемость беломорской асцидии Styela rustica L. в условиях пониженной солености // Вестник СПбГУ. 2002. Сер. 3, вып. 4. № 27. С. 91-95.

Халаман В.В., Комендантов А.Ю. Взаимное влияние видов-обрастателей Mytilus edulis, Styela rustica и Hiatella arctica из Белого моря на их выживаемость и скорость роста // Биол. моря. 2007. Т. 33. №3. С. 176-181.

Халаман В.В., Кулаковский Э.Е. Формирование сообщества макрообрастания на искусственных субстратах в условиях мидиевой марикультуры на Белом море // Тр. ЗИН РАН. 1993. Т. 253. С. 83-100.

Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента // Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.

Халаман В.В., Лезин П.А., Галицкая А.Д. Влияние экскреторно-секреторных продуктов некоторых гидробионтов на биссусообразование у мидии Mytilus edulis (Bivalvia: Mytilidae) // Биол. моря. 2008. Т. 34. №2. С. 96-102.

Khalaman V.V. Testing the hypothesis of tolerance strategies in Hiatella arctica L. (MOLLUSCA: BIVALVIA) // Helgoland Mar. Res. 2005. V. 59. N3. P. 187-195.

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog