Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

ВИТЕР Станислав Геннадиевич

Распространение и биология орла-Могильника (Aquila heliaca Sav.) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.)

в Днепро-Донском  междуречье

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2012

Работа выполнена в Национальном природном парке Гомольшанские леса и в лаборатории орнитологии и герпетологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологический институт Российской академии наук (ЗИН РАН)

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Паевский Владимир Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Потапов Роальд Леонидович

кандидат биологических наук

Иовченко Наталия Петровна

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки  Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук (ИБ КарН - РАН),

Защита состоится  л____  _марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02  при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте Российской академии наук, по адресу:  199034  г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1.  Факс (812)328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологическом институте Российской академии наук.

Автореферат разослан л____  _февраля  2012  г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изменения климата планетарного масштаба в совокупности с глобальной антропогенной трансформацией природных экосистем вызывают значительное ухудшение условий обитания многих видов флоры и фауны. Особенно уязвимыми в данной ситуации являются представители высших трофических эшелонов - консументы 2 - 3 порядка, венчающих всю экологическую пирамиду биосферы. Хищные птицы (Falconiformes), являясь частью этих трофических уровней, относятся к организмам, в наибольшей мере подверженным стрессам вследствие трансформации местообитаний. Они особенно уязвимы в ситуации суммирования воздействий антропогенных факторов и экстремальных значений факторов абиотической среды.

Учитывая биологическую ценность хищных птиц и их экологическое значение, а также сложившееся бедственное положение с численностью многих видов, в конце 1960 - начале 1970-х гг. во многих странах Европы были впервые предприняты организованные на государственном уровне комплексные природоохранные мероприятия (Галушин, 1971, 1982; Зубаровський, 1977). Как выяснилось в ходе реализации целевых программ, наладить территориальную охрану вида невозможно без полномасштабных учетов численности, выявления наиболее крупных, стабильных и самодостаточных гнездовых группировок, без определения самих критериев таких группировок. Вследствие этого возникает необходимость сбора максимального количества данных по биологии, экологии и этологии каждого из уязвимых видов, данных, которые являются абсолютным минимумом для планирования каких-либо природоохранных мероприятий. В частности, до настоящего времени остаются неизученными проблемы динамики численности, успешности размножения и потенциальной емкости Днепро-Донского междуречья для популяций орла-могильника (Aquila heliaca Sav.) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.).

Цель исследования - изучение распространения, биологии и ряда демографических параметров могильника и орлана-белохвоста на территории Днепро-Донского междуречья, и на основании полученных данных разработка региональных мер по охране этих видов.

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Проведение детальных учетов численности, выделение гнездовых группировок.

2. Исследование биологии гнездования и успешности размножения.

3. Изучение популяционной структуры: возрастного состава, постоянства состава брачных пар, силы территориальных связей, соотношений территориальных негнездящихся и гнездящихся птиц, биотопического размещения гнездящихся пар, гнезд, плотности расселения в локальных гнездовых группировках.

4. Выявление пищевого спектра, биотопического состава охотничьих территорий, межвидовых конкурентных отношений,  трофических связей видов, размеров гнездовых и охотничьих территорий. Исследование особенностей поведения.

5. Оценка биотических, абиотических и антропогенных факторов, воздействующих на изучаемые популяции. Анализ популяционных трендов. Расчет потенциальной емкости региона для гнездовых группировок исследуемых видов.

Научная новизна исследования. Впервые в Днепро-Донском междуречье выполнено целевое сравнительное исследование всех сторон биологии и экосистемной роли двух видов крупных хищных птиц, включенных во многие региональные Красные книги и Красную книгу Международного Союза охраны природы (2001).В пределах Днепро-Донской популяции могильника и Северскодонецкой группировки орлана-белохвоста впервые был налажен постоянный мониторинг успешности гнездования и размножения, возрастной структуры популяции,  территориальных связей, воздействия факторов природного и антропогенного характера,  типов охотничьих биотопов и интенсивности их использования, пищевого спектра и его динамики. Впервые в практике исследований крупных видов хищных птиц лесостепной и степной зон стран СНГ  использованы матричные модели динамики популяций, проведены оценка емкости территории потенциального расселения и расчеты предрасположенности гнездовых группировок к экспансии. Новыми были оценки устойчивости вида к процессам урбанизации, оценки степени конкуренции и механизмов смягчения межвидовых конкурентных отношений, а также предложенная автором модель территориального размещения гнезд мелких хищных птиц относительно гнезд могильника и орлана-белохвоста.

Теоретическая и практическая значимость работы.  Результаты исследования важны для разработки общей теории адаптаций животных к меняющимся условиям обитания, дают возможность понять ход и особенности микроэволюционных процессов у хищных птиц, что вносит существенный вклад в представления об эволюции животного мира. Практическая значимость работы определяется природоохранными аспектами - анализом негативных факторов, воздействующих на успешность размножения и общие популяционные тренды гнездовых группировок и разработкой рекомендаций по рационализации лесного хозяйства и биотехническим мероприятиям для охраны наиболее крупных поселений изученных видов.

Апробация работы.  Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: 11 - 12 конференции Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. - Донецк, Донецкий госуниверситет, 2005; 13-14 совещания рабочей группы Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца, 10. Харьков, 2007;  5-я Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии. - Иваново, 2008;  XIII-я  Международная орнитологическая конференция. Оренбург, 2010, а также семинары лаборатории герпетологии и орнитологии Зоологического института РАН и семинары Национального природного парка Гомольшанские леса.

Публикации.  Общее число опубликованных работ автора -  15, в том числе непосредственно по теме диссертации 10, из них  3 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы.  Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и Приложения. Работа изложена на 150 страницах (приложение на 112 страницах), содержит 10 таблиц и 28 рисунков. Список цитированной литературы содержит 307 источников, в том числе 62 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в проведении полевых исследований: О. В. Прилуцкому, Е. А. Яцюку, А. А. Волонцевичу и А. П. Биатову. Выражаю большую благодарность Т. А. Атемасовой, В. В. Ветрову, В. П. Белику, В.М. Галушину, Е. А. Брагину и М. В. Баннику за предоставленную информацию и ценные советы касательно организации полевых исследований. За очень ценные фотоматериалы коллег и фотографов-профессионалов, любезно предоставленные к использованию в диссертации, выражаю искреннюю благодарность Ю. Артюху, Е. Яцюку, О. Прилуцкому и В. Ловчиновскому.  Автор признателен своему научному руководителю В.А. Паевскому за консультации, помощь и поддержку на многих этапах работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснованы актуальность, практическая и теоретическая новизна работы, и сформулированы цели и задачи работы.

Глава 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1 Используемая терминология. В данном разделе даны подробные определения терминам, используемым в диссертации  (принятым в современной литературе по хищным птицам), в частности таким, как гнездовая территория, гнездящаяся пара, индивидуальная территория, гнездование, жилое гнездо, птенцовое гнездо, успешность появления кладки. Под успешным размножением понимается вылупление птенцов, их рост и вылет из гнезда; под продуктивностью размножения - количество слетков на 1 пару, приступившую к гнездованию, под эффективностью размножения - количество слетков на 1 успешно размножившуюся пару.

1.2. Полученный материал

Полевые исследования проведены автором в период с 2003 года по 2009 год. Всего за указанные 7 лет пройдено приблизительно 3000 км пеших и около 3000 км автомобильных маршрутов. Получена информация о распространении и численности в разных местах Днепро-Донского междуречья 75-87 пар могильника и 51-58 пар орлана-белохвоста. Возрастная структура популяции определена по 64 особям могильника и 46 особям белохвоста. Выборка мониторинга успешности размножения составила 13 пар по могильнику  и 5 пар по орлану-белохвосту. Анализ репрезентативности разных видов охотничьих биотопов проведен для выборки из 25 пар могильника и 10 пар орлана-белохвоста. Для могильника всего получено 102 наблюдения охотящихся птиц, в течение которых получено 290 регистраций в пределах определенного типа биотопа. Для орлана-белохвоста данный материал составил, соответственно, 53 наблюдения и 119 регистраций. Состав питания определен по 10 гнездовым парам могильника, включающий данные по 194 погадкам и 110 поедям под гнездовыми деревьями и на кормовых столиках, и 3 парам белохвоста (18 погадок и 43 поедей). 

1.3. Методы исследования

Предварительный анализ литературных данных, относящихся к периоду 1980 - 2000 гг. и опросы коллег-орнитологов позволил выделить региональные ядра популяций, сформировать критерии для выделения районов потенциального обитания данных видов. Используя топографические карты масштаба 1: 200000 и космические снимки Landsat с высотой камеры 7000 - 25000 м, были выделены районы с местами известных гнездовий или встреч птиц в гнездовый период, и территорий потенциального гнездования. Основными критериями для выделения территорий потенциального гнездования могильника были: наличие больших  степных участков и сети байрачных дубрав, наличие обширных водно-болотных угодий, примыкающих к сухим борам песчаной террасы долин крупных рек (Ворскла, Псел, Северский Донец, Оскол) и долин малых рек с очень крупными массивами боров (Мжа, Мерла). Сухие боровые массивы на песчаных террасах речных долин являются основными гнездовыми биотопами вида в регионе, а водно-болотные угодья и степные участки - основными охотничьими биотопами. Основными критериями для выделения территорий потенциального гнездования орлана-белохвоста были:  наличие обширных пойменных и боровых массивов в долинах крупных рек или больших рыбохозяйственных прудов, наличие хотя бы небольших островков древесной растительности вблизи от крупных рыбохозяйственных прудов.

Использовали стандартные методики маршрутных учетов (Hayne, 1947; Равкин, 1967) и методику точечно-площадочных учетов (Домбровский, 2000; Карякин, 1999а, 2008а). Закладывали маршруты, пересекавшие основные потенциальные охотничьи территории с частотой через каждые 3 км (всего осуществляли разбивку территории в радиусе 12 км вокруг потенциальных гнездовых биотопов) и сеть маршрутов, трассы которых прошли в 1Ц2 км от опушек лесных массивов. Наблюдения проводили в течение 2 часов в период наибольшей активности птиц (с 9.00 до 13.00 и после 14.30 - 15.00). Регистрировали характер активности птицы, её  возраст, взаимодействия между двумя встретившимися птицами. Поиски гнезд осуществляли в потенциальных гнездовых биотопах в течение всего года. Для поисков гнезд и определения их местонахождения использовали топографические карты масштаба 1: 50000 и 1: 10000, лесоустроительные карты масштаба 1: 10000, 1: 20000 и 1: 25000.

  Возраст птиц определяли по известным различиям в окраске оперения (Forsman, 1999). Идентификацию птиц из известных территориальных пар проводили на основании индивидуальных признаков окраски. В связи с редкостью видов и их уязвимостью перед фактором беспокойства решено было отказаться от непосредственного обследования гнезд. Количество птенцов до вылета определяли наблюдением с соседних деревьев или с земли. Посещение гнездовой территории в возрасте птенцов старше 30 дней и наблюдение в течение 30 минут позволяло без обследования самого гнезда установить количество и физическое состояние птенцов. Пищевой спектр изучали сбором и анализом содержания погадок и поедей, собранных у гнезд и под присадами птиц. Видовую  принадлежность перьевого материала определяли по типовым экземплярам, а костного - по определителю (Громов, 1963).

Статистический анализ проводили в пакете программного обеспечения Statistica 6.0. Степень участия изучаемых видов в сообществах хищных птиц определяли путем вычисления коэффициента доминирования. Сходство и различие в питании между парами в пределах одной гнездовой группировки и гнездовыми группировками вида выражали с помощью коэффициента отличия Стугрена-Радулеску. Моделирование популяционных трендов и расчетов потенциальной емкости территории проводили по известным методикам (Романов, Мастеров, 2008; Spitzer, Poole, Scheibel, 1985).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА НА ТЕРРИТОРИИ ДНЕПРО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

2.1. Обзор литературных данных

Масштабные изменения охотничьих биотопов хищных птиц и рост поселений человека рядом с гнездовыми участками могильника в ХIX веке - первой половине ХХ века  привели к возрастанию фактора беспокойства, а интенсивное распахивание степей - к сокращению численности кормовой базы - суслика и сурка. В результате вырубок пойменных лесов в 1920-х - 1950-х гг. орлана-белохвост исчез в бассейне Северского Донца, а вырубки перестойных боров привели к многократному сокращению численности могильника. В течение ХХ века в пределах ареала Днепро-Донской популяции могильника и орлана-белохвоста  проводились  исследования фаунистического характера (Рудинський, Горленко, 1937; Волчанецкий, Лисецкий, Капралова, 1954; Белик, Ветров, 1993; Ветров, 1993, 1994, 1996 Белик, 1999; Белик, Галушин, 1999). Эти исследования дали информацию относительно локализации наиболее крупных гнездовых группировок, численности гнездовых группировок в долине Северского Донца, о депрессии численности в 50 - 60-х гг., о приблизительных границах зоны оптимума и зоны субоптимальных условий существования локальных популяций.

К 1970-х гг. в регионе были созданы основные крупные водохранилища, завершен процесс распашки степей, облесения песчаных террас речных долин и степных яров, и существенно сократились объемы лесозаготовок. Посадки сосны на песчаных террасах в конце XIX - начале XX века достигли к 1970-м гг. зрелого возраста и стали пригодными для заселения обсуждаемыми видами. Всё это привело к стабилизации охотничьих угодий могильника и орлана-белохвоста. На протяжении ХХ века можно выделить две фазы в их популяционной динамике - отрицательную (вплоть до почти полного исчезновения белохвоста и сокращения численности могильника до нескольких пар) в период с 1920-х гг. по 1970-е гг., и позитивную - в период с 1970-х гг. и до настоящего момента. В настоящее время для популяций могильника и орлана-белохвоста в Днепро-Донском Междуречье характерны положительные популяционные тренды - увеличение  численности и появление новых гнездовых территорий (Ветров, 1993, 1994, 1996; Гаврилюк, 2004; Витер, 2005, 2008; Милобог, Ветров, 2007; Ветров, Милобог, 2010).

2.2. Характеристика условий обитания изучаемых видов 

Приведена характеристика района проведения исследований, оценка полноты обследования территорий и оценка их пригодности в качестве районов обитания изучаемых видов. Площадь проведения исследования, расчетов емкости потенциальных территорий гнездования составляет 334470 кв. км и соответствует территории междуречья Днепр-Дон. Границы региона: на севере - среднее течение долины р. Десна и долины р. Снов, верховья рек Сейм и Псел, на западе - долина реки Днепр,  на востоке - бассейны рек Тихая Сосна, Айдар, район впадения р. Деркул в Северский Донец (т. е. без нижнего течения р. Северский Донец в пределах Ростовской области России), на юге - Приазовье. Данная территория почти поровну поделена между двумя природными зонами - степной и лесостепной. Внутри этой обширной территории можно выделить ядро из хорошо обследованных нами районов, относящимся к площадям концентрации могильника и орлана-белохвоста и к прилегающим территориям с наиболее оптимальными условиями их обитания. Площадь этого ядра для могильника составила 12150 кв. км. Детальное рассмотрение особенностей всех отдельных 18 территорий в пределах Днепро-Донского междуречья проведено по критериям принадлежности к определенной природной и зоогеографической зоне и ее структурам,  особенностей геоморфологии и климата, характеристикам лесной растительности и пригодности территорий в качестве районов обитания изучаемых видов. Одну из них, долину р. Северский Донец, с учетом разнообразия охотничьих и гнездовых биотопов, обилия потенциальных жертв, низкой плотности человеческого населения, можно охарактеризовать как оптимальную для гнездования обоих видов.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА В ДНЕПРО-ДОНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ

В пределах Днепро-Донского междуречья могильник - малочисленный гнездящийся и редкий мигрирующий вид с крайне  неравномерным территориальным распределением. Так, для Харьковской области его можно назвать обычным гнездящимся видом (малочисленным по естественным для крупного вида хищной птицы причинам), а для Полтавской области факт его гнездования вообще сомнителен. Орлан-белохвост в бассейне Северского Донца и Самары является малочисленным гнездящимся и зимующим видом. В  бассейнах левобережных притоков Днепра вид на гнездовании крайне редок, встречи единичны и носят спорадичный характер. Зимовки в бассейне Днепра приурочены к руслу самого Днепра и к устьям его притоков.

3.1. Распространение основных гнездовых группировок могильника

Могильник занимает фактически всю территорию рассматриваемого региона, но крайне неравномерно. Отсутствует на большей части Курской и Белгородской областей, находящихся у северной границы ареала вида, очень редок и спорадичен в Сумской области, Запорожской области; в Луганской области распространение ограничено долиной Северского Донца. Отсутствие вида на большей части северной лесостепи и в пределах Приднепровской низменности можно объяснить значительной освоенностью региона, высокой плотностью сельского населения в долинах крупных рек - основных потенциальных районах локализации гнездовых и охотничьих биотопов этого орла. Лесные массивы сильно фрагментированы, в них на протяжении XIX - XX веков вели интенсивное лесное хозяйство, что привело к уничтожению значительных площадей гнездопригодных биотопов - старовозрастных боров и дубрав. Развитие в течение последних 200 лет в бассейне Днепра интенсивного охотничьего хозяйства привело и к сокращению запасов основных кормовых объектов могильника и к прямому уничтожению хищных птиц в период программ по борьбе с вредителями народного хозяйства в 1940-х - 1965 гг. (Галушин, 1982). Географическая и экологическая обособленность периферических регионов европейской части ареала (бассейн Днепра, Курская, Брянская, Орловская и Тульская области России) стала препятствием на пути восстановления численности и расселения вида из рефугиумов - бассейна Северского Донца и Среднего Дона.

Основная региональная популяция сосредоточена в бассейне Северского Донца, как в долине реки, так и на прилегающих к ней плакорных участках и занимает территорию приблизительно 250 км х 50 км. На северо-западе данная популяция достигает г. Харькова и г. Волчанска, на юго-востоке - Артемовского района Донецкой области и г. Северодонецка Луганской области. Наиболее плотные гнездовые группировки сосредоточены в долине Северского Донца, занимая более 350 км речной долины; на правобережье расположена серия относительно небольших локальных группировок с достаточно высокой плотностью, которые, несмотря на территориальную общность с группировкой долины Северского Донца, хорошо отличаются от последней по биотопическим характеристикам. Эти сателлитные группировки занимают территории  между г. Змиев и г. Балаклея (70 км х 25 км), между г. Изюм и г. Барвенково (30 км х 40 км.). Самарская популяция по биотопическим характеристикам очень близка к популяции долины Северского Донца, но территориальное разобщение с 1940-х гг. привело к пространственному выделению данной популяции. Ее малая численность и локальность позволяют скорее говорить о плотной обособленной гнездовой группировке размером 20 км х 50 км, приуроченной к среднему течению р. Самара между г. Павлоград и г. Новомосковск (Днепропетровская область). Популяция долины Северского Донца на своей восточной и северо-восточной границе за последние 15 - 20 лет  в ходе расселения в долину Оскола и в междуречье Оскола и Донца формирует пока еще слабо очерченную и малочисленную Приоскольскую гнездовую  группировку. Вне выделенной территории могильники встречаются единичными, разрозненными парами и не образуют цельных гнездовых группировок (Ахтырский район и Глуховском Полесье Сумской области, Прилукский район Черниговской области, побережье Азовского моря у Новоазовска и  Обиточная коса). Случаи зимовок могильников на исследуемой территории в настоящее время нам не известны.

3.2. Распространение основных гнездовых группировок орлана-белохвоста 

Регион исследования населен двумя популяциями: одна, Днепровская, связана с водоемами бассейна Днепра, а вторая,  Донская, с бассейном Дона. Первая занимает бассейны левобережных притоков Днепра (Десна, Ворскла, Псел, Самара, Сула), а вторая связана с бассейном притока Дона - Северского Донца. Именно здесь существуют крупные и плотные гнездовые группировки вида.  Самая большая из них занимает участок протяженностью около 550 км, она тесно связана территориально с таковой долины Оскола и бассейна Краснооскольского водохранилища. В этом регионе плотно заселены низовье р. Оскол и Краснооскольское водохранилище. Сплошной ареал Северскодонецкой популяции  занимает всю долину Северского Донца от Белгородского водохранилища до района впадения в Дон, долину р. Мжа, крупные рыборазводные пруды на малых притоках Донца, долину р. Оскол от района впадения в Донец до г. Купянск. Отмечены орланы и в самых верховьях Оскола, в 195 км севернее основных группировок. Вне бассейна Северского Донца в пределах рассматриваемого региона крупных гнездовых скоплений орлана-белохвоста не отмечено. Есть лишь небольшая гнездовая группировка на Самаре, - 2 - 3 пары, отдельные гнездовые пары в низовьях Ворсклы,  на Псле, в низовьях Суллы. В бассейнах левобережных притоков Днепра орлан-белохвост был широко распространен в 1925 - 1950-х гг., однако полностью исчез (кроме Самары) в 1950 - 1960-х гг. (Рудинський, Горленко, 1937; Волчанецкий и др., 1954). Причинами такого исчезновения могла быть вырубка старовозрастных лесов в долинах рек, прямое уничтожение птиц человеком, сокращение рыбных запасов и строительство каскада Днепровских водохранилищ, уничтоживших обширные массивы пойменных лесов.

Орлан-белохвост - относительно обычный зимующий вид птиц, общая численность в бассейне Северского Донца в зимний период оценена в 200 особей. Для бассейнов левобережных притоков Днепра зимовки вида неизвестны. Зимовочные скопления приурочены, в основном, к крупным рыбохозяйственным прудам, к незамерзающим водоемам-охладителям электростанций, незамерзающим участкам крупных рек с быстрым течением, скотомогильникам и свалкам птицефабрик, незамерзающим районам слияния крупных рек. В мягкие зимы многие пары могут оставаться на гнездовых участках и не откочевывают к традиционным местам зимовок. Ключевой зимовочной территорией в пределах региона является комплекс прудов в Станично-Луганский районе Луганской области, где в середине декабря отмечали по 40 птиц, а общая численность по экспертной оценке составляет 50 - 60 особей на 20 км рыбхоза. Численность зимней популяции орлана-белохвоста в бассейне Северского Донца в административных границах Харьковской области составляет не менее 47 птиц (в отдельные годы может быть до 60 - 65 особей).

3.3. Биотопическое распределение, особенности гнездования могильника

В пределах Днепро-Донского междуречья можно выделить два блока гнездовых группировок, приуроченных к двум биотопическим классам. Первый блок включает гнездовую группировку долины Северского Донца, Оскола, Мжи. Птицы этой группировки заселяют преимущественно притеррасные боры (13 гнездящихся пар и участков вероятно гнездящихся пар - в Харьковской области и 3 - в Донецкой области), как узкие (1 - 4 км шириной), ленточные, (между г. Белгород и п.г.т. Савинцы Балаклейского района Харьковской области, Приоскольские боры, лесные массивы на второй террасе долины р. Мжи),  так и компактные массивы значительной площади (Изюмские леса Харьковской области, Кременецкие леса Луганской области, боровые массивы Придонцовья в пределах Донецкой области). В этих  случаях орлы устраивают гнезда как у внешних опушек, на бровках террасы, так и на внутренних опушках вблизи старых, зарастающих вырубок и гарей, на противопожарных разрывах. В крупных же, компактных лесных массивах большинство гнезд расположено у внутренних опушек на краю старых вырубок и гарей. В целом, наиболее стереотипным для птиц Северскодонецкой популяции является размещение гнезд в боровых массивах - 17 участков из 19 гнездовых пар, известных в Харьковском и Донецком Придонцовье (46 % от 37 участков. известных для двух регионов), и в этом случае наиболее часто встречается вариант расположения гнезд у гарей и вырубок на внутренних опушках - 10 гнездовых участков из 17. Гнезда могильника, известные в Донецкой и Харьковской областях, располагались в основном (60% из 30 гнезд) на соснах. Из них преобладающее большинство было устроено на у самой вершины дерева с подлетом сверху, над пологом леса. Устройство в средине кроны сосен у ствола на боковых ветках известно только для 6 гнездовых построек.

Второй блок гнездовых группировок включает птиц, гнездящихся в открытых ландшафтах водоразделов, бассейнов небольших водотоков, на верхних степных террасах крупных речных долин. В таких типах биотопов гнездилось не менее 18 пар (48.6% от известной региональной группировки гнездящихся и вероятно гнездящихся пар). В основе данной экологической группы могильников лежит стереотип гнездования на опушках байрачных лесов, в степных колках и на окраинах нагорных лесостепных дубрав, фактически на границе открытого ландшафта степи. Вырубка старых деревьев в ХIХ веке привела к омоложению нагорных дубрав и сокращению их площади. .В то же время преобразование многочисленных байрачных лесов, затерянных посреди степей, шло значительно медленнее и не привело к ухудшению биотопических условий. Именно поэтому байрачные леса стали основным гнездовым биотопом для птиц, не связанных на гнездовании с долинами крупных рек. Обитание в мелких островных лесах (их площадь часто составляет от 2 до 50 га, максимум - до 300 га) обусловило предрасположенность птиц к расселению в лесополосы посреди агроландшафтов. В байрачных лесах расположены 12 гнездовых участков и участков вероятно гнездящихся пар. Все известные гнезда располагались на дубах. В лесополосах посреди полей известно 6 участков гнездящихся пар. Гнезда в лесополосах были устроены на разнообразных видах деревьев и все на самих верхушках.

3.4. Биотопическое распределение, особенности гнездования орлана-белохвоста

В Харьковской области в борах гнездилось 4 пары, еще 1 пара использовала как боровые массивы, так и пойменные леса, всего с сосновыми лесами были связаны 5 пар (36 %  от региональной выборки). В склоново-пойменных и пойменных лесах размещали гнезда 4 пары, еще 4 пары гнездились в нагорных дубравах. Одна не гнездящаяся пара держалась в байрачных лесах у рыборазводного пруда посреди открытых агроландшафтов. В Донецкой области 3 пары из 4-х гнездились в пойменных дубравах и 1 пара - в нагорной дубраве у рыбохозяйственных прудов. В низовьях Северского Донца, в пределах Луганской и Ростовской областей 2 пары занимали участки в сосновых редколесьях посреди песков второй террасы, 3 пары - в пойменных лесах, еще 1 пара  - на  тополе посреди пойменных лугов. В Белгородской области известен один гнездовой участок - в байрачном лесу у рыбхоза посреди агроландшафта. Всего в пределах Днепро-Донского междуречья из 26 участков 7 были расположены в борах, 5 - в нагорных дубравах, 4 - в пойменно-склоновых дубравах, 2 - в байрачных дубравах, 6 - в пойменных дубравах, 1 - в ольшанике и 1 - посреди луга.

Глава 4.  Структура популяций

4.1. Структура популяций могильника

4.1.1. Структура и численность популяций и локальных гнездовых группировок

  Гнездовые группировки и популяции вида в пределах рассматриваемого региона существенно различаются по плотности расселения и общей численности, соотношению гнездящихся и негнездящихся птиц, постоянству гнездования и демографическим параметрам. Наиболее многочисленной, равномерно заселенной и плотной является популяция в долине Северского Донца. Эта территория представляла зону переживания (рефугиум) вида в период депрессии численности в 1950-х - 1960-х гг. (Волчанецкий и др., 1954; Белик, 1999), и является районом первоочередного расселения новых пар. Численность этой популяции составляет не менее  27 пар, в том числе в Донецкой области 3-4 пары, в Луганской области - до 4-х пар, в Харьковской области - 19 пар, кроме того, отмечено значительное количество неполовозрелых, негнездящихся птиц. Средняя плотность гнездовых и территориальных пар в долине Северского Донца составляет 2.160.39 пар/100 км2, расстояния между жилыми гнездами соседних пар составляют, в среднем, по двенадцати измерениям, 10.55.5 км; плотность расселения неполовозрелых особей - 2.16 особи/100 км2. На территории Харьковской области существуют настоящие очаги с плотностью, приближающейся к ее показателям для наиболее мощных, не испытавших депрессию, популяций. Это, прежде всего, территория Изюмской Луки, включающая обширные боровые массивы (15х25 км) в долине Северского Донца выше г. Изюм.

На отрогах Донецкого кряжа (распаханность степей 60-70%) между жилыми гнездами соседних пар преобладают расстояния от 4 до 10 км, в то время как на отрогах Среднерусской возвышенности (распаханность степей 70Ц80%) - от 6 до 15 км, а на возвышенной восточной окраине Полтавской равнины (распаханность степей около 90%) - 15Ц19 км. В целом, по десяти измерениям, среднее значение расстояния между жилыми гнездами соседних пар составляет 12.56.35 км. Общая численность группировок, населяющих степные районы бассейна Северского Донца, составляет 23 - 28 пар, из них в Харьковской области 19 - 23 пары, в Донецкой области 4 - 5 пар. Всю эту группировку можно отнести к группе гнездящихся в агроландшафтах. Крупная гнездовая группировка вида обнаружена в бассейне Самары с численностью не менее 7 - 8 пар на р. Самара (плотность 2.5 пар / 100 кв. км) и  1 - 2 пары - на р. Волчья.

Общая численность в Днепро-Донском междуречье составляет 75 - 87 пар, в том числе в Харьковской области до 47 пар, в Донецкой области 8 - 12 пар, в Луганской - 4 пары, в Белгородской области - до 3-х пар, в Ростовской (бассейн С. Донца) - возм. 2 пары, в Черниговской - 1-2 пары, в Сумской - 2-5 пар, в Полтавской - 1-3 пары, в Днепропетровской области 7 - 8 пар.

Нами предпринята попытка дать характеристику ареала Северскодонецкой популяции через призму соотношения нескольких территориальных блоков, отличающихся разной плотностью расселения. Соотношения их площадей позволяет говорить о явном преобладании территорий с расселением единичных, не образующих гнездовые группировки пар при достаточно высокой степени заселенности региона видом. Подобные характеристики ареала свойственны стабильным, самодостаточным популяциям, испытавшим в  прошлом значительную депрессию, которая, однако, не привела к вымиранию основных лядер популяции, заселяющих рефугиумы. В дальнейшем, благодаря наличию сохранившихся лядер, высокой способности адаптации вида к трансформированным условиям, был запущен механизм восстановления численности популяции.

4.1.2. Возраст половой зрелости, возрастной состав популяции могильника

Нам известно удачное гнездование двух птиц возрастом не более 6 лет - в парах с матерыми особями. Возраст наиболее молодых птиц, принимающих участие в образовании пар, оценен в 5 лет. Из выборки в 18 пар на птиц в возрасте более 6 лет приходилось  61.1% от общего количества гнездовых пар. В то же время 4 пары представлены молодыми партнерами. Еще 3 пары имели смешанный характер: птицы возрастом 5 лет (одна) и 6 лет (две) в парах со взрослыми - матерыми птицами. В период 2007-2010 гг. увеличилась доля пар со смешанным составом и пар, состоящих из молодых птиц. Этот показатель демонстрирует, во-первых, относительно высокий прирост численности могильника за этот период, а, во-вторых, факт наличия достаточного количества не занятых мест обитания, 

Рис. 1. Возрастная структура изученных популяций двух видов

что обеспечивает образование пары из разновозрастных птиц. Именно при выбывании одной матерой птицы происходит вклинивание молодого партнера на уже существующий участок матерого партнера. Во всех случаях смешанных пар молодая птица - новый партнер была самкой. Неполовозрелые птицы составляют от 31.3% до 35.5% всей детально обследованной популяции (62-64 особи), на одну матерую птицу приходится 0.47 - 0.52 неполовозрелых особей или таких, которые еще не полностью приобрели наряд взрослых птиц. Среди птиц возрастом до 6 лет выделено две группы: птицы до 3-х лет и птицы  3-х летнего возраста и старше. Из 21 пары, для которых максимально подробно установлен статус пребывания на территории Харьковской области, 10 пар - регулярно гнездящиеся, 7 пар - нерегулярно гнездящиеся, а также 4  территориальные пары.

4.1.3. Стабильность гнездовых участков могильника

Данные о стабильности гнездовых участков и продолжительности использования гнездовых построек собраны на основании наших наблюдений в 2003-2009 гг., данных В. В. Ветрова (устн. сообщения) за период 1987-1997 гг. и опубликованных данных (Рудинський, Горленко, 1937). За период 2003-2009 гг. из 11 пар одна пара сменила участок и перестала гнездиться,  еще 4 пары сменили гнездовые участки, заняв новые гнезда, и шесть пар остались верными своим участкам. Скорость замены участков, таким образом, составила 7.6%  в год. Пары, использующие несколько гнездовых построек, занимают каждую из них 1Ц2 сезона, иногда до трех сезонов подряд. Те же пары, которым свойственно использование одного-двух гнезд, могут занимать одно и то же гнездо на протяжении 10 - 20 лет подряд. Нам известны гнездовые постройки, используемые птицами с 1996 по 2010 гг. включительно, с конца 1980-х гг. по 2008 г., со середины 1990-х гг. по 2010 г. включительно, с 1998 по 2002 и с 2004 по 2009 гг. В то же время все гнезда, отмеченные В. В. Ветровым в период до 1989 года, в 2008 году не были заняты. Однако в Изюмской Луке исключение составляют 3 участка, которые были известны еще в 1925Ц1937 и в 1980 - 1990-х гг., т.е. существуют на протяжении последних 85 - 90 лет.

4.1.4. Размеры и биотопическая структура территорий могильника

Расчеты размеров охотничьих участков, а также их биотопическую структуру проводили для выборки из 31 пары, более подробно для 7 пар. Анализ позволил выделить биотопы, наиболее значимые по относительным размерам и, следовательно, имеющих наибольшее размерное значение как биотопы добывания корма. Среди них - леса (преимущественно боры), доля которых на модельных участках колеблется от 20% до 56% от общей площади участков, в среднем 35.4%, с размерами охотничьих территорий от 8 до 35 кв. км,  и агроценозы, на которые приходится от 16% до 62.2% общей площади модельных участков, в среднем 38.1%, с размерами охотничьих территорий от 3 до 40 кв. км. Эти типы биотопов присутствуют на всех 31 участках, как на семи модельных,  так и на менее изученных участках еще 24 пар.

4.2. Структура популяции орлана-белохвоста

4.2.1. Численность популяций и локальных гнездовых группировок

В распространении орлана-белохвоста есть особенности, принципиально отличающих его механизмы от таковых у могильника. Распространение орлана-белохвоста связано с наличием основных гнездовых биотопов (хотя бы небольшие группы высокоствольных деревьев) и охотничьих биотопов - крупных водохранилищ (размеры зеркала не менее 1 км2) и долин больших рек, причем последний компонент является определяющим. Расселение белохвоста на новые территории происходило четко по коридорам - долинам крупных рек, в отличие от могильника, расселение которого происходит как по коридорам (речные долины), так и радиально - на прилегающие территории разной степени оптимальности существования вида. 

Численность всей Северскодонецкой популяции орлана-белохвоста насчитывает 36 - 40 пар, при этом в долине р. Северский Донец - 20-21 пара. На юго-востоке данная популяция вплотную примыкает к популяции Нижнего и Среднего Дона. На крупных водохранилищах и рыбхозах, расположенных вне больших речных долин, отмечено 5 - 6 пар. Численность орлана-белохвоста в других регионах Днепро - Донского междуречья крайне незначительна: на Ворскле отмечено не более двух пар, еще по 2 - 3 пары встречаются в долинах Псла и Суллы. От 2 до 5 пар гнездятся в долине р. Десна (Черниговская область), не менее 2 - 3 пар известно в Самарском лесу (Днепропетровская область). Общая численность орлана-белохвоста в Днепро - Донском междуречье оценена нами в 51 - 58 пар.

4.2.2. Возрастной состав популяции.

В популяции долины Северского Донца, в границах Харьковской области, взрослых птиц (adultus) было 23 особи, что составляет половину от общей численности популяции в  46 особей. Полувзрослых птиц (subadultus), в т. ч. в парах с матерыми (maturus) - 7 особей. Птиц в возрасте до 4-х лет (immaturus) - 16 особей. Таким образом, на одну пару птиц приходится по 1 неполовозрелой непарной особи, что характеризует Северскодонецкую популяцию белохвоста как достаточно благополучную.

Из общего количества 14 пар десять состояли из взрослых птиц, одна пара - смешанная (maturus х subadultus), три пары были представлены полувзрослыми птицами, т. е. особями возрастом 4 - 5 лет. В целом, 75% особей орлана-белохвоста в парах являются взрослыми, 25% - полувзрослыми птицами. У могильника же значительно выше доля смешанных пар (16.6%), но ниже доля пар, где оба партнера отнесены к категории adultus. Эти различия можно объяснить более поздней половой зрелостью орлана-белохвоста (не 3 - 5 лет в случае могильника, а 4 - 7 лет) и возможным оттоком неполовозрелых и полувзрослых птиц в долину Дона, где они составляют до 61.6% от общей численности местной популяции (Соколов и др., 2008).

 

Глава 5. УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ

5.1. Успешность размножения могильника

Основой для расчетов была выборка из 13 пар в 2007 - 2009 гг., восемь из которых населяли долину Северского Донца, а пять - степные местообитания и агроландшафты по водоразделам. Успешность появления кладок в лесных биотопах составила от 57% (2007 г.) до 71.4% (2009 г.), продуктивность размножения - от 0.710.69 слетка на гнездящуюся пару в 2007 году до 10.78 слетка - в 2008 и 2009 гг., эффективность размножения - от 1.250.43 слетка на успешно размножившуюся пару в 2007 г. до 1.60.47 слетка - в 2009 г. В степных местообитаниях успешность появления кладок и успешность размножения по пяти парам - от 40% (2009 г.) до 80% (2008 г.), продуктивность размножения - от 0.80.5 слетка (2007 г.) до 1.61.1 слетка (2008 г.), эффективность размножения - от 1.330.5 слетка (2007 г.) до 20.7 слетков (2008 г.). Таким образом, за трехлетний период пик репродуктивных показателей  пришелся на 2008 год. Раздельный погодовой анализ показал, что наибольшее значение для общих годовых репродуктивных показателей имела вариабельность в выборке пар из агроландшафтов.

Несколько более высокую эффективность размножения в агроценозах можно объяснить большей плодовитостью птиц в условиях очень богатой в отдельные сезоны кормовой базой в степных и сельскохозяйственных местообитаниях. Однако сам факт успешного размножения в агроландшафтах зависит от стечения благоприятных и неблагоприятных факторов, что определяет нерегулярность актов размножения. В долине реки плодовитость птиц несколько ниже из-за малочисленности таких видов пищи, как суслики, сурки, слепыши и врановые птицы.

Корреляционный анализ по Спирмену (n = 21) между успешностью размножения и разными факторами показал значимость количества охотничьих биотопов в пределах участка пары (r = +0.66, p < 0.05), радиуса охотничьих разлетов птиц (r = +0.53, p < 0.05),  качественного состава кормовой базы (r = +0.66, p < 0.05). Незначимыми оказались корреляции между успешностью размножения и удаленностью гнезда от населенного пункта (r = 0.00), расстоянием до гнезда соседней пары хищных птиц или воронов (r = -0.32), неблагоприятными метеофакторами Ц  затяжные дожди, заморозки, жара, штормовые ветры (r = -0.24).

 

Рис. 2. Среднее количество слетков на одно успешное гнездо

5.2. Успешность размножения орлана-белохвоста

Успешность размножения варьировала от 60% в 2007 г. до 100% в 2008 - 2009 гг., продуктивность размножения - от 0.80.49 слетка (2007 г.) до 1.40.8 слетка (2009 г.), эффективность размножения - от 1 слетка (2007 г.) до 1.40.8 слетка (2009 г.). В 2009 г. отмечен выводок из 3-х слетков. Корреляционный анализ по Спирмену (n = 15) между успешностью размножения и разными факторами показал достоверную корреляцию только с неблагоприятными метеофакторами (r = -0.53, p < 0.05) (резкие понижения температуры и затяжная весна, сильные ветры, обильные осадки в марте - первой половине апреля). С остальными факторами (количество охотничьих биотопов в пределах гнездового участка пары, радиус охотничьих разлетов птиц, расстояние от гнезда орланов до гнезда другого вида хищных птиц, расстояние от гнезда до населенного пункта) корреляции были незначимыми. Воздействие неблагоприятных метеоусловий было особенно важным в период насиживания кладок и в первые недели птенцового периода, что связано с ранними сроками гнездования вида.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ, ПОВЕДЕНИЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОГИЛЬНИКА И БЕЛОХВОСТА 

6.1. Оценка охотничьих биотопов

Оценку значения разных типов охотничьих биотопов в добывании пищи проводили на основании данных о частоте их посещения охотящимися птицами, а также репрезентативности данных биотопов в пределах известных охотничьих участков. Всего, как для орлана-белохвоста, так и для могильника, выделено 25 типов местообитаний, посещаемых птицами во время охоты. При проведении наблюдения за охотящейся особью, как правило, фиксировали посещение ею сразу нескольких биотопов.

6.2.1. Пищевой спектр могильника

Птицы (Aves) представлены в пищевом спектре всех восьми тестируемых пар, их общее количество составило 53 особи (48.2% от общего количества найденных и идентифицированных жертв), они относились к 15 видам из 6 отрядов (Ciconiiformes, Galliformes, Falconiformes, Passeriformes, Strigiformes, Anseriformes). Около 50% объема погадок составляли перья птиц, прошедшие через пищеварительную систему орлов. Наиболее часто в поедях встречаются остатки цапель: 18 экземпляров (16.4% от всех поедей, 34.0% от общего количества добытых орлами птиц), 15 из которых отнесены к серой цапле (Ardea cinerea), 1 - к большой белой (Egretta alba) и 2 - к рыжей цапле (Ardea purpurea). Эта группа птиц представлена в питании 6 пар из 10, т. е. в 60% случаев. Также значительно представлены и врановые птицы - 18 особей (16.4% от общего количества поедей, 34.0% от общего количества добытых птиц), отмечены на 6 участках (60%): прежде всего это - ворон (Corvus corax), - 8 экземпляров (7.3% от общего количества жертв, 15.1% от общего количества добытых птиц) и грач (Corvus frugilegus), - также 8 экземпляров. Остальные виды птиц в пищевом спектре могильника представлены от 1 до 5 экземпляров. К единичным находкам можно отнести трех экземпляров гуменника (Anser fabalis), домашнюю курицу (Gallus), молодого тетеревятника (Accipiter gentilis) и ушастую сову (Asio otus). Млекопитающие (Mammalia) были представлены 55 экземплярами (50% от общего количества жертв), относящимися к 9 видам из 5 отрядов (Insectivora, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia, Artiodactyla). Преобладали слепыши (Spalax microphtalmus) - 33% от всех жертв.

6.2.2. Пищевой спектр орлана-белохвоста

По данным о 43 поедях и 18 погадках, собранным по 3 гнездовым участкам и одному зимнему участку пары неполовозрелых птиц  идентифицировано не менее 14 видов животных. 14 экземпляров отнесено к классу птиц (Aves), что составляет 32.6% от общего количества идентифицированных жертв, это были цапли (чаще других серая цапля), гуменник, чирки, хохотунья (Larus cachinnans). Основу рациона составляла рыба (Osteichthyes) - 25 экземпляров не менее трех видов с доминированием карпа (Cyprinus carpio), 58.1% от общего количества жертв, отмечен в питании всех трех исследованных гнездовых пар и одной неполовозрелой пары птиц на зимовке. Млекопитающие были представлены лишь 4 особями 4 видов (9.3%). Отличие пищевых спектров могильника и белохвоста из популяций Северского Донца по коэффициенту Стугрена-Радулеску составляет +0.78, что говорит о существенном отличии, на уровне 89%.

6.3. Суточная активность, поведение

По 132 регистрациям могильника, из которых 105 относились к летающим птицам, и  50 регистрациям белохвоста, из которых 40 - летающие птицы,  выяснено, что могильники охотились с присад преимущественно в утренний период и днем, а белохвосты - равномерно течение светлого времени суток. Белохвост чаще, чем могильник, прибегает к охоте с присады.

Глава 7. ФАКТОРЫ, ВОЗДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПОПУЛЯЦИИ ОРЛА-МОГИЛЬНИКА И ОРЛАНА-БЕЛОХВОСТА. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ТРЕНДЫ И ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ ЕМКОСТЬ РЕГИОНА ДЛЯ ГНЕЗДОВЫХ ГРУППИРОВОК ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

7.1. Факторы воздействия

Наблюдения за все годы исследования привели к выводу, что среди абиотических факторов следует особо подчеркнуть отрицательное влияние климатических трансформаций и экстремальных погодных условий в период гнездования - штормовых ветров и резких похолоданий в период насиживания кладок и в первые две недели птенцового периода, что приводит к разрушению гнезд и гибели птенцов. Орлан-белохвост, гнездясь чуть далее в глубине боров и в пойменных лесах, в меньшей степени, нежели могильник, страдает от разрушительного воздействия ветров (5 разрушенных гнезд могильника из 30 и одно гнездо белохвоста из 8).

Массовое исчезновение сусликов в середине ХХ века (Белик, 1999)  вызванное тотальными распашками степей и применением родентицидов привело к тому, что  суслики выпали из списка основных кормовых объектов могильника в рассматриваемом регионе и в течение последних 40 лет (Белик, 1999) были замещены птицами, слепышом, сурками, синантропными животными, падалью и даже мышевидными грызунами (наши данные). Вследствие этого ныне происходящие изменения в экосистеме Евразийских степей - мезофитизация степной растительности, приводящая к развитию луговых высокотравных сообществ и, соответственно, к исчезновению плотных поселений сусликов, мало влияют на популяцию могильника в Днепро-Донском междуречье.

Антропогенное преобразование гнездовых и охотничьих биотопов в настоящее время является основным лимитирующим фактором для гнездовых группировок могильника и орлана-белохвоста в пределах обсуждаемого междуречья. В ХIX веке - первой половине ХХ века наиболее ощутимым было преобразование именно охотничьих биотопов птиц и формирование вблизи от гнездовых лесных массивов могильника поселений человека(данные нашего анализа). Густая сеть хуторов привела к усилению фактора беспокойства, а масштабное распахивание степей повлекло резкое сокращение численности сурка и сусликов. Вырубка одиноких деревьев и небольших рощ в степи привела к сокращению числа присад. В результате таких преобразований, а также прямого преследования, численность могильника резко сократилась и вид исчез из большинства степных районов региона, сохранившись в долинах крупных рек. В 20 - 50-х гг. ХХ века наступил следующий этап негативного воздействия - масштабные вырубки старовозрастных пойменных лесов в 1920-х - 1950-х гг. привел к исчезновению в бассейне Северского Донца гнездящейся группировки орлана-белохвоста, а вырубки перестойных боров привели к многократному сокращению численности могильника (данные нашего анализа). До начала 1990-х гг. ситуация с гнездовыми и охотничьими биотопами была стабильной, но с начала 1990-х гг. в связи с экономическим кризисом начались масштабные лесозаготовки и основным гнездовым биотопам могильника и орлана-белохвоста был нанесен серьезный урон. Были уничтожены не только некоторые жилые участки, но и территории потенциального заселения новыми гнездящимися парами. Тем не менее, в последние годы наблюдается постепенный рост численности обсуждаемых видов.

7.2. Природоохранный статус видов. Рекомендации по сохранению могильника и орлана-белохвоста в Днепро-Донском междуречье

Могильник как редкий, уязвимый вид, и орлан-белохвост, как вид, находящийся в близком к угрожаемому состоянию,  занесены в Красный список Международного Союза Охраны Природы, Красный список Европейского Союза, Красную книгу Российской Федерации, Красную Книгу Украины и другие национальные Красные книги. В Красной книге Украины (Червона Книга Украни, 2009) указаны основные причины сокращения численности видов и даны рекомендации по охране (сохранение гнездовых и охотничьих биотопов, организация лохранных зон радиусом 400 м вокруг гнезд с запретом на проведение вырубок и нахождения людей в гнездовый период). Лишь в последнее время начат процесс создания Государственного Кадастра животного мира, но нет законодательных механизмов принуждения, четко предписывающих землепользователям выполнять рекомендации Кадастра по охране редких видов. Нами, в ходе проведения настоящего исследования, для этого Кадастра была подана информация обо всех местах гнездования могильника и орлана-белохвоста в пределах Днепро-Донского Междуречья. При этом особое внимание было обращено на крупные лесные долины Северского Донца: этот регион является ядром всей региональной популяции могильника и орлана-белохвоста, но подвержен интенсивной лесохозяйственной деятельности. Данные из Кадастра направлены в лесхозы для ознакомления землепользователей с необходимостью охраны этих участков. Мы рекомендуем в качестве изменений к охранному режиму, прописанному в Красной книге Украины, увеличить радиус охранной зоны вокруг гнезда орлана-белохвоста до 600 - 650 м. Однако все существующие правовые нормы природоохранного толка не предусматривают охрану не заселенных видом потенциальных гнездовых участков. Автору в процессе определения гнездопригодных территорий могильника и орлана-белохвоста удалось обнаружить серию территорий, населенных значительными по плотности и общей численности локальными популяциями европейской, или обыкновенной медянки (Coronella austriaca). Данный вид занесен в Красную книгу Украины, рекомендации к его охране - сохранение мест обитания в неизмененном или минимально преобразованном хозяйственной деятельностью виде. Выделенные территории были внесены в Кадастр животного мира как особо ценные для сохранения медянки. Одновременно эти участки отвечают основным требованиям гнездовых участков могильника и орлана-белохвоста.

7.3. Популяционные тренды, перспективы существования видов

В настоящее время для популяций могильника и орлана-белохвоста, населяющих территорию Днепро-Донского Междуречья, характерны положительные популяционные тренды. За 11 лет, с 1995 по 2005 г., численность могильника в бассейне Северского Донца выросла с 30 пар до 48 - 50 пар (на 60% - 66.6%), а орлана-белохвоста - с 12 до 22 пар (на 83.3%). В период с 2005 по 2010 гг. рост их численности продолжался: численность могильника изменилась с 48 пар до 60 - 61 пары (на 25% - 27.08% за 5 лет), а белохвоста - с 22 пар до 29 - 30 пар (на 31.8% - 36.4%). Данные показатели оказались значительно выше прогнозируемых трендов (расчетных по матричным моделям динамики популяций), тем более, что для любой популяции характерен ежегодный отток из ее ареала определенного количества неполовозрелых особей.

Подводя итог, можно заключить, что в течение ближайших 20 - 30 лет для популяций могильника и орлана-белохвоста в пределах Днепро-Донского Междуречья будут характерны относительная стабильность репродуктивных параметров (на фоне значительных ежегодных флуктуаций), положительные популяционные тренды, дальнейшее расселение в оптимальных и, отчасти, субоптимальных регионах. В настоящее время заселенность региона (от теоретической емкости) по могильнику составляет 21.4% - 25.4%, орлана-белохвоста - 22.1% - 25.0%, что соответствует показателям для благополучных популяций, интенсивно восстанавливающих свою численность.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в настоящее время могильник заселил большую часть потенциальных гнездовых территорий с оптимальными трофическими и гнездовыми условиями в бассейне Северского Донца. Здесь сформировалось ядро Днепро-Донской популяции общей численностью не менее 60 территориальных пар (47.6% пар составляют регулярно гнездящиеся, 33.3% - нерегулярно гнездящиеся  и 19.1% - территориальные пары). Средняя плотность составляет 2.16 пар/100 км2, расстояния между жилыми гнездами соседних пар 10.5 км. Вся популяция могильника в междуречье насчитывает от  75 до 87 пар.

2. Выяснено, что общая численность орлана-белохвоста в пределах междуречья - 52 - 56 пар. Доля регулярно гнездящихся пар составляет 83-90% от общей численности гнездовой группировки, состоящей из половозрелых птиц. Заселенность региона этим видом составляет 22 - 25 % от теоретической емкости междуречья, а могильника - 21- 25%.

3. Выявлено, что в пищевом спектре могильника наибольшее значение имеют слепыш (33 % от всех экземпляров жертв), цапли (16.4 %) и врановые птицы (16.4 %). Характерная особенность питания могильников - синантропизация пищевого спектра, выраженная в отходе от видоспецифичных кормов (сусликов) и  увеличения доли синантропных видов животных. Критерий отличия пищевого спектра разных пар могильника по коэффициенту Стугрена-Радулеску варьирует от 0.11 до 1.

4. Определено, что основу рациона орлана-белохвоста - рыба (58.1 % от общего количества жертв) с доминированием карпа; всего в пищевом спектре отмечено 14 видов животных, включая млекопитающих и птиц. Различия в спектрах питания между тремя парами белохвоста по коэффициенту Стугрена-Радулеску составило  от 0.2 до 0.5 (в среднем 0.38, т. е отличие по 69% компонентов спектра питания). Различие пищевых спектров могильника и орлана-белохвоста составило 0.78, что соответствует значимому отличию, на уровне 89 % компонентов спектра.

5. Анализ сообществ хищных птиц разных ландшафтов исследуемого региона показал, что  могильник представлен во всех типах ландшафтов и в большинстве случаев этот вид выступает в роли немногочисленного или вида-аутсайдера. Орлан-белохвост является видом-аутсайдером и вообще отсутствует в составе большинства территориальных сообществ хищных птиц региона.

6. Отмечено, что возраст наиболее молодых птиц могильника, принимающих участие в образовании брачных пар - 5 лет. От общего количества гнездовых пар на птиц возрастом более 6 лет приходилось  61.1%. Для возрастного состава популяций обоих видов характерно умеренное количество неполовозрелых птиц (31% - 35% от общей численности  популяции), составляющих основу популяционного резерва. Доля пар, состоящих из полувзрослых птиц или имеющих в составе одну полувзрослую птицу, достигает у могильника  38.8%, у орлана-белохвоста - 25%.

7. Установлено, что результативность размножения  могильника в агроландшафтах составила в среднем от 1.3 до 2.0 слетка на пару птиц, а в лесах от 1.25 до 1.6. Репродуктивные параметры орлана-белохвоста более стабильны, чем у могильника, и составили  в среднем 1.13 слетка на гнездовую пару.

8. Выделены основные негативные факторы, воздействующие на популяции изученных видов -  антропогенное беспокойство птиц в период насиживания кладок и масштабные рубки старовозрастных лесов, а также влияние климатических трансформаций и экстремальных погодных условий в период гнездования.. Тем не менее, анализ популяционных трендов обоих видов свидетельствует об их положительной динамике и относительном благополучии популяций в Днепро-Донском междуречье. Ежегодный прирост популяции могильника составляет 5 % от общей численности популяции, а у орлана-белохвоста 7 %.  В течение ближайших 20-30 лет для популяций этих видов ожидается относительная стабильность репродуктивных параметров и дальнейшее расселение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Витер, С. Г., 2008. Распространение и особенности экологии могильника (Aquila heliaca) и орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla) в среднем течении реки Северский Донец // Зоологический журнал. Том 87, вып 9.  С. 1144Ц1147.

2. Витер, С.Г. 2011. Хищные птицы (Falconiformes) города Харькова: особенности экологии и межвидовых отношений // Труды Зоологического института РАН, Т. 315, № 1, с. 89-97.

3. Витер, С.Г., 2012. Занятость участков хищных птиц (Falconiformes) и продолжительность их заселения в условиях территорий природно-заповедного фонда и неохраняемых территорий, Восточная Украина // Экология. № 4.

Статьи в журналах, сборниках и материалах конференций

4. Витер, С. Г., 2005. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla L.) и орел-могильник (Aquila heliaca Sav.) в среднем течении реки Северский Донец. // Птицы бассейна Северского Донца, вып. 9 / Материалы 11 - 12 конференций Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца. - Донецк, Донецкий госуниверситет. С. 68 - 72.

5. Витер, С.Г., 2007. Хищные птицы (Falconiformes) национального природного парка Гомольшанские леса // Материалы 13-14 совещаний рабочей группы Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца, вып. 10. Харьков. С. 101-104.

6. Витер, С.Г. 2010. Успешность гнездования и продуктивность размножения орла-могильника (Aquila heliaca Sav.) в бассейне Северского Донца // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конфер. Тезисы докл. Оренбург. С. 83-84.

7. Витер, С.Г. 2010. Выявление важнейших степных территорий в Донецкой и Харьковской областях // Степной бюллетень, № 29. С. 41-55.

8. Витер, С.Г. 2011. Орнитокомплексы степных и пойменных местообитаний долины реки Кальмиус // Русский орнитол. журн. Том 20, экспр.-вып. 672. С. 1383-1399.

9. Втер, С.Г., 2011. Орнтофауна РЛП Петровськ балки. // Материалы 16 конференции рабочей группы Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца, вып. 12. - Харьков. - В печати.

10. Витер, С.Г., 2011. Сезонная динамика скопления птиц на свалке Балаклейской птицефабрики (Балаклейский район, Харьковская область). // Сб. трудов конференции, посвященной памяти Н.Н. Сомова. - Харьков. - В печати.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии