Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям
2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В условиях жесткого и все возрастающего антропогенного прессинга изучение биологического состава различных территорий обретает особую значимость для сохранения жизни на Земле. Без последовательного исследования состояния территориальных объектов живой материи, их структуры и закономерностей распространения сложно вести предметное рассуждение о сохранении естественного природного богатства животных и растений, которое формировалось на нашей планете в течение многих тысячелетий. Международным сообществом признано, что изучение биоразнообразия становится приоритетным направлением современной биологической наук
и.
Изучение отдельных растений, как одного из важнейших компонентов биосферы Земли и их территориальной группировки в виде флоры, является существенной составной частью этих исследований. На нашей планете еще сохраняются обширные территории, о состоянии флоры которых имеются лишь отрывочные сведения. Одним из таких белых пятен до настоящего времени являлся и Верхоянский хребет - крупная горная система, занимающая площадь более 270 тыс. км2, расположенная в Северо-Восточной Азии. Данная работа позволяет вывести состояние изученности флоры Верхоянского хребта на новый уровень, сопоставимый с такими, несравнимо лучше исследованными горными образованиями, как Сихотэ-Алинь, Алтай, Саяны, Путорана, Таймыр, Урал и др., что чрезвычайно важно для формирования целостной картины о флорогенетических процессах горных территорий Евразии.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление состава флоры Верхоянского хребта, ее происхождения и закономерностей пространственного распределения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- на основе собственных наблюдений и литературных сведений провести инвентаризацию таксономического состава высших растений Верхоянского хребта;
- составить конспект флоры с пространственными и ценотическими характеристиками каждого таксона;
- выполнить таксономический, биморфологический, экологический, ценотический и географический анализ флоры района исследования;
- проанализировать генетические связи с другими горными системами Восточной Европы и Азии;
- установить уровень автохтонности флоры;
- выявить влияние исследуемого горного поднятия на ограничение инвазии растений внешней флоры в его внутренние районы.
Защищаемые положения:
1. Таксономическая структура флоры Верхоянского хребта обусловлена положением этой горной системы на крайнем восточном рубеже трансатлантиче1 ского переноса воздушных масс, что существенно ограничивает распространение элементов сибирской и преимущественно европейской группы ареалов на дальневосточные территории Азии. Формирование флоры данного горного образования происходит под прямым воздействием холодных атмосферных процессов Северного Ледовитого океана и отдаленным влиянием более теплых воздушных масс Тихого океана. Влияние тихоокеанского климата отражается на обогащении флоры юго-восточной части этой горной системы.
2. Субмеридиональным положением Верхоянского хребта вызвано значительное изменение состава флоры в отдельных частях этой горной системы, что позволило выделить в пределах него 4 рабочих флористических района (элементарные региональные флоры).
3. В процессе орогенеза Верхоянского хребта и освоения его растительным покровом произошло формирование 5 основных ландшафтно-фитоценотических структур, представленных 4 высотными поясами и комплексом долинной растительности, которые образовали обособленные флористические совокупности, позволяющие рассматривать их в статусе парциальных флор.
Научная новизна. Результаты исследования позволяют получить целостное представление о флоре не исследованного ранее крупного горного образования северо-восточной Азии - Верхоянского хребта. Впервые составлен конспект флоры этой горной системы с указанием сведений о распространении и экологии 900 видов и внутривидовых таксонов. Выявлено, что в системе Верхоянского хребта ключевое значение в формировании общей флоры имеют 3 хорошо обособленных парциальных флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Тогда как 2 других парциальных флоры - подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса имеют подчиненное значение. Предложено в структуре высотно-зональных элементов флоры выделять в ранге эквивалентном высотному поясу парциальную флору комплекса долинной растительности, которая в системе Верхоянского хребта включает более 80 % всего списочного состава и позволяет полнее оценить разнообразие территориальной флоры.
Выполненное исследование позволило выделить в пределах Верхоянского хребта 4 рабочих флористических района, которые в системе хориономических единиц соответствуют подрайону (или подокругу).
В процессе работы была выявлена экология и новые местонахождения большого числа редких растений, занесенных в Красную книгу Республики Саха (Якутия). Кроме того, для территории Якутии впервые приведены сведения о 5 видах и 1 разновидности высших растений, которые ранее здесь не отмечались.
Практическая значимость работы. Флора и растительный покров СевероВосточной Якутии, в рамках одной из приоритетных тем Структура и функционирование субарктических и горных экосистем, являются предметом углубленного исследования Института биологических проблем криолитозоны 2 СО РАН. Верхоянский хребет может рассматриваться как эталонное горное образование Северо-Восточной Якутии. В этом плане настоящая работа ложится в основу исследования горных экосистем данного региона и служит практическим подкреплением для изучения взаимодействия растений с другими компонентами горных биогеоценозов.
Флора Верхоянского хребта содержит значительные ресурсы полезных растений - кормовых, пищевых, лекарственных и технических. Выявленные в работе ее структура и состояние, в частности, по такому комплексному критерию, как активность видов, позволяют использовать имеющиеся материалы для оценки их запасов, что имеет немаловажное практическое значение в хозяйственной деятельности населения.
Приблизительно четверть площади Верхоянского хребта заповедана и включена в особо охраняемые природные территории различного ранга. Материалы исследований данной работы использованы в научном обосновании многих из расположенных в Верхоянье охраняемых природных территорий и послужат для дальнейших уточнений кадастра их флоры.
Апробация работы. Основные результаты исследования были заслушаны на заседании Якутского отделения Русского ботанического общества (2011 г.);
XII съезде РБО (Петрозаводск, 23-27 сентября 2008 г.). На всероссийских, региональных, республиканских конференциях: Чтения памяти А.П. Хохрякова (Магадан, 28-29 октября 2008 г.); международная конференция по проблемам высокогорий (Нальчик, 24-29 августа 2009 г.); Растения в муссонном климате (Владивосток, 20-24 октября 2009 г.); Ботанические исследования на Урале (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.); Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований (Бишкек, 21-23 мая 2010 г.); Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия (Якутск, 25-26 августа 2010 г.);
Проблемы изучения растительного покрова Сибири (Томск, 1-3 ноября 2010 г.);
Заповедники Российской Арктики: проблемы и пути решения (Тикси, декабрь 2010 г.); Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы (Санкт-Петербург, сентябрь 2011 г.); и др.
Публикации. По теме диссертации опубликована 41 научная работа. В их числе коллективная монография в издательстве Springer, 11 статей в периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст работы изложен на 469 страницах, приложение дополнительно включает 121 страницу.
Работа содержит 31 таблицу и 103 рисунка. Список литературы включает 345 наименований, в том числе 19 иностранных источников.
Благодарности. Подводя итоги данной работы, хочется выразить глубокую признательность моим коллегам за всестороннюю помощь и содействие: сотрудникам ЦСБС СО РАН - моему консультанту, чл.-корр. РАН В.П. Седельникову, К.С. Байкову, Н.В. Власовой, В.М. Доронькину, Н.Б. Ермакову, В.В. Зуеву, Н.К. Ковтонюк, Е.А. Королюк, А.А. Красникову, М.Н. Ломоносовой, Л.И. Малышеву, С.В. Овчинниковой, Г.А. Пешковой, О.Д. Никифоровой, В.А. Черемушкиной, Д.Н. Шауло; БИН им В.Л. Комарова РАН - М.П. Журбенко, А.А. Коробкову, Т.М. Королевой, В.В. Петровскому, Н.А. Секретаревой, Н.Н. Цвелеву; ТГУ - М.В. Олоновой; БПИ ДВО РАН - В.Ю. Баркалову, Н.С. Пробатовой, В.В. Якубову; ИБПС ДВО РАН - А.Н. Беркутенко, О.А. Мочаловой, М.Г. Хоревой. ИБПК СО РАН - директору Института, П.А. Ремигайло, чл.-корр. РАН Н.Г. Соломонову, И.М. Охлопкову, А.П. Исаеву, Ю.С. Луковцеву, Ф.Г. Яковлеву, И.П. Гаврильеву, З.З. Борисову, Б.З. Борисову, С.Х. Гузаировой, Е.В. Кириллину, Р.А. Кириллину, В.К. Васильевой, а также сотрудникам смежных лабораторий - М.М. Черосову, Е.И. Троевой, С.Н. Кириллиной, Е.В. Софроновой, моему основному полевому товарищу и коллектору Е.Д. Николиной; и др.
ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Физико-географическая характеристика района исследования Верхоянский хребет представляет собой северо-восточный элемент трансазиатского горного пояса Евразии. Эта горная система вытянута в субмеридиональном направлении вдоль правобережий рек Лена и Алдан. Юго-восточная оконечность Верхоянского хребта приближается к побережью бассейна Тихого океана на расстояние до 300 км, а северная его часть непосредственно контактирует с Северным Ледовитым океаном. Протяженность хребта в широтном направлении достигает 1850 км, в долготном - до 950 км. Площадь горной системы 270,9 тыс. км2. В эту горную систему входят многочисленные подчиненные хребты - Сетте-Дабан, Скалистый, Сунтар-Хаята, Улахан-Бом, Орулган, Хараулахский, Туора-Сис и др. Средние высоты гор варьируют в пределах 1700-1800 м над ур. м. В Северном Верхоянье высота гор снижается до 300-4м и ниже. В отдельных случаях горные вершины достигают 2300-2400 м, с максимальной высотой 2959 м (гора Мус-Хая). По осевой линии хребта происходит разграничение его на 2 геоморфологические области: плосковершинную (или широко долинную), смещенную в бассейны рек Яны и Индигирки, и грядовую (или узко долинную), смещенную в бассейны рек Лена и Алдан.
1.1.1. Исторические аспекты формирования горного рельефа. Верхоянский хребет сформировался в области мезозойской складчатости в начале позднемеловой эпохи (Геология СССР, 1970). Во второй ее половине происходило разрушение и снижение гор, оформлялась поверхность выравнивания. В палеогене здесь располагалось увалистое низкогорье. В позднем олигоцене - миоцене началось новое поднятие, продолжившееся в течение всего четвертичного периода. Значительное влияние на рельеф оказывали оледенения, обусловившие формирование троговых долин, моренных и водно-ледниковых отложений.
1.1.2. Стратиграфия. Наиболее массовые отложения горных пород представлены довольно однообразной Верхоянской свитой из алевролитов, аргилитов и песчаников. По возрастному составу встречаются отложения протерозойской группы, кембрийской системы палеозоя, ордовика, силура, девона, каменноугольного и пермского периода, триаса, юры и более поздних периодов.
Обнажения карбонатных пород разного возраста в относительно небольшом количестве проявляются по всему Верхоянскому хребту, но в большей степени они выражены в Восточном и Северном Верхоянье.
1.1.3. Тектоническая структура. По тектоническому районированию Верхоянский хребет входит в Верхояно-Колымскую складчатую область. Крупнейшим сооружением, формирующим основную часть этой горной системы, является Верхоянский (Западно-Верхоянский) мегантиклинорий. Южные пределы Восточного Верхоянья занимает Сетте-Дабанский горст-антиклинорий. С юго-востока к антиклинориям примыкает крупная область Средне-Томпонского поперечного поднятия, южнее переходящая в Сетте-Дабанское складчатоглыбовое поднятие, а восточнее - в Тыринское поперечное поднятие и ЮжноВерхоянский мегасинклинорий.
1.1.4. Магматизм. Магматические проявления в пределах Верхоянского хребта распространены ограниченно. Наиболее древние магматические проявления позднепротерозойского цикла преимущественно связаны с южными и восточными участками хребта, а также - с Хараулахским поднятием.
1.1.5. Климат. Основная часть горной системы находится в условиях резко континентального климата. Однако юго-восточная часть ее испытывает смягчающее влияние климата тихоокеанских воздушных масс, а северная находится под воздействием холодного и влажного воздуха Арктики. В пределах горного образования проявляются значительные градиенты показателей климата. Суммарная солнечная радиация на территориях, прилежащих к Верхоянскому хребту, варьирует в пределах от 4683, до 5417 МДж/м2; среднегодовая температура воздуха с севера на юг возрастает от Ц14,2 до Ц10,1С, причем, в приводораздельной части хребта эти показатели выше, чем на его периферии; относительная влажность воздуха с севера на юг снижается до срединной, наиболее континентальной части хребта, затем увеличивается по мере приближения к Охотскому морю; среднегодовое количество осадков возрастает с севера на юг в пределах от 386 до 446 мм (Справочник по климату СССР, 1966-1968; Научноприкладной справочник Е, 1989). Распределение температуры в горах сильно зависит от высоты местности. В среднем, при повышении высоты на каждые 100 м сумма летних температур снижается на 100. Из этого следует, что на условной высоте 1000 м над ур. м., в районе пос. Тикси дефицит положительных температур мог бы составить 403, а на той же условной высоте у метеостанции УВосточнаяФ сумма температур выше 0С могла достигать 1186. Эти данные наглядно показывают особенности климатических условий на разных участках рассматриваемой горной системы. В работе проводится обзор и других параметров климата.
1.1.6. Почвы. Бльшая часть Верхоянского хребта входит в Верхоянскую горную провинцию подзоны северотаежных мерзлотных почв северной тайги (Еловская и др., 1979). А территория Северного Верхоянья относится к горнотундровой провинции тундровых глеевых почв подзоны субарктических тундр.
В Верхоянской горной провинции выделяется 3 почвенных района: 1) горногольцовых и горно-тундровых почв; 2) горно-таежных, горных северо-таежных оподзоленных (тиксотропных) щебнистых почв, в комплексе с торфяноболотными почвами на элювии юрских и пермских пород; 3) предверхоянских равнинно-горных почв.
1.1.7. Мерзлотные явления криолитозоны. Вся территория Верхоянского хребта расположена в зоне повсеместной многолетней мерзлоты (Сумгин, 1930;
Атлас сельского хозяйства..., 1989). Промерзание горных пород достигает 7001000 м. Максимальная глубина сезонного оттаивания грунтов в пределах разных регионов варьирует в пределах 0,4-2,5 м. На северных склонах гор в середине лета, под сплошным мохово-лишайниковым покровом часто залегает лед или промороженный грунт. Температура поверхностного слоя мерзлоты составляет от Ц5 до Ц13С. Наличием мерзлоты обусловлено формирование различных форм микро- и нанорельефа: морозобойная трещиноватость, бугорковатость, сортировочная пятнистость грунта, развитие полигонально-валиковых, бугристо-мочажинных, деллевых, байджараховых комплексов и др. С мерзлотой связано распространение нежелательных термокарстовых процессов, приводящих к оползням, абразии берегов водоемов, обводнению и заболачиванию территории. Эти процессы часто стимулируются антропогенным влиянием.
1.1.8. Растительность. В соответствии с геоботаническим районированием Якутии (Основные особенности..., 1987), основная часть Верхоянского хребта входит в Сунтар-Хаятинский и Верхоянский округ Северо-Восточной северотаежной подпровинции, подзоны северотаежных лесов бореальной области. А Северное Верхоянье относится к Чекановско-Хараулахскому округу, подпровинции Принижнеленских гор, входящей в подзону субарктических тундр арктической области.
В растительном покрове Верхоянского хребта проявляется вертикальная зональность континентального типа (Толмачев, 1949). В выделении высотных поясов растительности мы придерживаемся комбинированного подхода, опирающегося на работы П.Л. Горчаковского (1975), Н.С. Водопьяновой (Флора Путорана, 1976), В.П. Седельникова (1988), исходя из которых, нами рассматриваются 4 основных пояса: лесной (ЛП), подгольцово-кустарниковый (ПГКП), тундровый (ТП) и пояс эпилитно-лишайниковых сообществ (ПЭЛС). Кроме того, в целях более четкого разграничения высших элементов растительного покрова, отдельно выделяется комплекс долинной растительности (ДК), как фитоценотическая единица, хотя и не тождественная, но эквивалентная высотному поясу.
Основные сведения о растительности Верхоянского хребта представлены в работах М.И. Ярового (1939), В.Б. Куваева (1956, 1960), Н.Н. Прахова (1957), И.Д. Кильдюшевского (1960), Н.Б. Ермакова с соавторами (2009, 2010); и др.
есной пояс растительности занимает высотный интервал до 1100 (в юговосточной части хребта - до 1300) м над ур. м. По нашим расчетам (Амосова и др., 2011), общая площадь растительности, входящей в лесной пояс Верхоянского хребта, составляет 63,6 тыс. км2 (24 % его территории). В Северном Верхоянье древесная растительность, образующая данный пояс, разреживается, существенно снижает высотный предел своего распространения и исчезает.
Площадь лиственничных редколесий в Северном Верхоянье не превышает 11 % от всего растительного покрова. Максимума (46,3 %) лесной пояс достигает в Восточном Верхоянье. Основной доминант лесообразующих сообществ Larix dahurica subsp. cajanderi формирует различные по увлажнению и видовому составу леса, редколесья и редины. Большую роль в сложении лесного пояса юговосточной части Верхоянского хребта играют древовидные березы. В пределах лесного пояса распространены небольшие очаги осинников, встречаются фрагменты зарослей кедрового стланика, скальные обнажения, каменные осыпи с петрофитами, малые водоемы с водной растительностью, болота и др. В системе Верхоянского хребта нет настоящих степей. Небольшие очаги остепненной травянистой растительности встречаются в лесном, подгольцово-кустарниковом и тундровом поясе. В грядовой области хребта они распространены относительно недалеко от водораздела и в той или иной степени пятнами проявляются в плосковершинной области, постепенно соединяясь с Янскими и Индигирскими степными сообществами нагорий и плоскогорий.
Подгольцово-кустарниковый пояс обычно занимает промежуточное положение между лесным и тундровым поясом. Его высотный интервал в разных регионах хребта 900-1300 м над ур. м. Общая площадь этого пояса в системе Верхоянского хребта составляет 41,5 тыс. км2 (15 %). В Западном Верхоянье данный пояс редуцируется и в Северном Верхоянье не проявляется. Максимального соотношения с другой растительностью он достигает в Центральном Верхоянье (23 % площади этого региона), а максимального абсолютного значения - в Восточном Верхоянье (15,8 тыс. км2 или 18 %). Подгольцовокустарниковый пояс преимущественно смещен к южному и западному макросклону Верхоянского хребта. Данный пояс определяется массовым распространением кустарников (Pinus pumila, Duschekia fruticosa и Betula middendorfii), которые сопровождаются мощным развитием лишайниково-мохового покрова.
Фрагментарно в поясе подгольцовых кустарников могут встречаться другие элементы растительности.
В интервале высот 1100 (1300) - 1600 (до 1800) м над ур. м. располагается тундровый пояс. Общая площадь тундрового пояса составляет 42,7 тыс. км(16 %). В силу естественных причин, с севера на юг долевое участие тундровой растительности уменьшается (от 29 % в Северном Верхоянье, до 23 - в Западном, 17 - в Центральном, 5 % - в Восточном Верхоянье). В большей степени тундровый пояс проявляется в приводораздельной части хребта. На периферии грядовой области хребта, где происходят интенсивные процессы горообразования, он сильно редуцируется. Этот пояс представлен большим разнообразием тундр с широким диапазоном увлажнения.
На высоте более 1500-1800 м сообщества высших растений уступают место лишайникам, образуя пояс эпилитно-лишайниковых сообществ. В местах с накоплением мелкозема, в пределах данного пояса могут встречаться и небольшие фрагменты кустарничковых тундр. Общая площадь пояса эпилитнолишайниковых сообществ в Верхоянье значительно превышает все другие выделы - 107,7 тыс. км2 (40 %). Роль этого пояса к югу снижается: в Северном Верхоянье - 55 %, в Западном - 46, в Центральном - 39, в Восточном - 30 %.
В долинах горных рек наряду с мезофитными сообществами в большей степени распространена растительность влажных рядов (мезофитно-гигрофитная и гидрофитная), существенно отличающаяся от сообществ горных склонов. Характерной чертой долинного комплекса растительности является экстразональное распространение в нем высокопродуктивных монодоминантных или смешанных лесов, в которых кроме лиственницы участвуют Picea obovata, Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia и др. Лесные фитоценозы долинного комплекса сопровождаются разнообразными типами других растительных сообществ - лугами, болотами, ивняками, ерниками, тундрами, водной растительностью.
Площадь долин составляет 15,4 тыс. км2.
В системе хребта Сунтар-Хаята, где на высоте более 2000 м сохранилось оледенение, ограниченно выделяется нивальный пояс (Юрцев, 1968). Здесь, среди каменных осыпей, скал и ледников мало распространены даже эпилитные лишайники и петрофитные мхи.
1.2. Материал и методы исследования Принятая в данной работе методика базируется на теоретических подходах А.И. Толмачева (1931, 1970, 1986), обосновавшего понятие конкретных флор, разработавшего критерии количественных соотношений флоры и положившего начало учению о сравнительной флористике. В дальнейшем его теоретические основы совершенствовались Л.И. Малышевым (1969, 1972, 1987), Р.В. Камелиным (1973), Б.А. Юрцевым (1982, 1987, 2000), Б.А. Юрцевым и Р.В. Камелиным (1987, 1991), А.П. Хохряковым (1989, 2000), О.Г. Барановой (2008) и др., что было учтено в нашей работе.
Принимая во внимание большую площадь рассматриваемой горной системы, полевые исследования были намечены и выполнены выборочно, методом эталонов, достаточных для репрезентативной характеристики территориальных особенностей отдельных выделов Верхоянского хребта. В разных широтнодолготных положениях в виде поперечных профилей Верхоянского хребта по бассейнам наиболее крупных рек было заложено 7 эталонных участков. В пределах каждого эталонного участка обрабатывались пробные площади в размерах близких к конкретным флорам. Постепенно расширяя радиальные маршруты, проводилось флористическое обследование территории, до тех пор, пока прирост списка видов не прекратится, что согласно методике свидетельствует о полноте выявления состава конкретной флоры. Следующий пробный участок закладывался на удалении 20-50 км от предыдущего, в условиях существенно отличающихся от него. Пространства между двумя локальными флорами охватывались короткими маршрутами. Основной упор в этих работах был сделан на гербаризацию растений, фотографирование, учет их распространения и экологии в полевых дневниках, а последние 5 лет - на фиксации наблюдений электронными носителями информации, с использованием портативного компьютера и GPS-навигатора.
Геоботанические профили и геоботанические описания растительности составлялись в ограниченных объемах, необходимых для отражения общих закономерностей распределения растительности или в особых случаях (редкие и уникальные сообщества). Ввиду слабого развития дорожной сети, в период с 1985 по 2002 г., заброска в горы осуществлялась вертолетом, крупные реки использовались как транспортные системы для автономных исследований. По мере возможностей применялись элементы воздушно-десантного обследования территории по методике В.Н. Андреева (1952). В результате этих наблюдений был собран дополнительный гербарий и получены серии ландшафтных фотографий. Последние годы было усилено обследование Восточного Верхоянья.
Здесь еще осталось много мест, слабо исследованных флористами. Кроме пополнения данных, эти работы позволили выполнить элементы мониторинга, сопоставить современную ситуацию с периодами исследований Б.А. Юрцева, В.Б. Куваева, В.И. Перфильевой, А.П. Хохрякова и др. Это дало возможность уточнить экологию отмеченных ранее растений и найти много нового.
На базе собственных наблюдений, ревизии флоры Якутии, с учетом литературных данных был составлен сводный список флоры Верхоянского хребта. В процессе камеральной обработки материала отдельные образцы растений тестировались в гербариях SASY, LE, NS, NSK, VLA, MAG, Пермского государственного университета и были просмотрены некоторыми монографами семейств. Обработка данных проводилась в текстовом редакторе Word с применением электронных таблиц Excel, частично - в программах Statistica, Turboveg (Hennekens, Schamine, 2001), IBIS (Зверев, 2007) и ArcView 3.2.
Подходы к ботаническому районированию Верхоянского хребта основывались на материалах предшествующих исследований (Комаров, 1926; Караваев, 1958; Куваев, 1956, 1960, 2006; Сочава, Тимофеев, 1968; Тахтаджян, 1978; Юрцев и др., 1978; Малышев, 1999; Камелин 2002; и др.). Принят предложенный Л.И. Малышевым метод статического конвергентного выделения рабочих флористических районов. В качестве основных критериев для флористического районирования этой горной системы использованы количественные показатели коэффициента Жаккара и результаты кластерного анализа региональных флор.
Всего в Верхоянских горах нами было проведено более 20 сезонов полевых работ. За этот период в объемах локальных флор обследовано 34 участка, выполнено 15 маршрутов протяженностью 200-300 км. Составлено 12 геоботанических профилей и около 500 геоботанических описаний. Собрана коллекция гербария в объеме близком к 6000 листов. Отдельные виды растений были интродуцированы в Ботанический сад ИБПК СО РАН. Коллекции семян некоторых горных растений были переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова, ЦСБС СО РАН и др.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ В данной главе приводится обзор источников информации по истории изучения флоры и растительности Верхоянского хребта. Эти источники представлены материалами известных исследователей: В.И. Душечкина (1937), М.И. Ярового (1939), В.А. Шелудяковой (1948), В.Б. Куваева (1956, 1960 и др.), Н.Н. Прахова (1957), С.А. Пивник (1958), Б.А. Юрцева (1959, 1968 и др.), И.Д. Кильдюшевского (1960), Б.А. Тихомирова и В.В. Петровского (Тихомиров и др., 1966; Петровский и др., 1987, 2010) и др. Преобладающая часть работ названных авторов имеет геоботаническую направленность, а публикации о флоре касаются ограниченных участков местности. Наиболее крупной работой по флоре можно считать монографию Б.А. Юрцева Флора Сунтар-Хаята (1968).
Однако и этот источник охватывает не более 10 % рассматриваемой нами территории. Состояние изученности флоры Верхоянского хребта позволяет заключить, что до настоящего времени оно носило лишь очажной характер, не позволяющий получить целостной обобщенной картины о ботаническом разнообразии данной горной системы. Выполненное нами исследование представляет лишь первый этап изучения флоры Верхоянского хребта, приводящий в соответствие этот горный массив к имеющимся сведениям о составе флоры других горных образований Азии, таких как Алтай, Саяны, Сихотэ-Алинь и др.
ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ В конспект флоры Верхоянского хребта включено более 1000 таксонов видового и внутривидового ранга, которые указываются в некоторых литературных материалах по этой территории. Но основной список достоверно зарегистрированных растений ограничен 900 видами и подвидами, объединенными в 276 родов и 78 семейств. Семейства расположены по системе Энглера, а роды и виды приводятся в алфавитном порядке. Номенклатура видовых таксонов принята в соответствии со сводкой Флора Сибири (1987-2004) с некоторыми коррективами. В необходимых случаях указываются синонимы таксонов (Черепанов, 1995). В конспекте даны сведения о распространении видов по рабочим флористическим районам, высотным поясам и типам сообществ; частоте встречаемости, активности (Юрцев, Петровский, 1994), ареалу.
ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ Территория Верхоянского хребта до настоящего времени не подлежала детальному флористическому районированию, что было связано с недостаточностью сведений о распределении его флоры. М.Н. Караваевым (1958), Верхоянский хребет был отнесен к 3 флористическим районам: Яно-Индигирскому, Алданскому и Арктическому. Позднее Яно-Индигирский район авторами Флоры Сибири (1988) был переименован в Янский. В еще более поздней работе (Конспект флоры Сибири, 2005) Верхоянский хребет был включен в Арктическо-Гипоарктическую, Северо-Восточную и Тунгусско-Ленскую рабочие флористические провинции. В соответствии с классификацией А.Л. Тахтаджяна (1978), исследуемая нами горная система относится к Голарктическому царству, Бореальному подцарству, Циркумбореальной области, Северо-Восточносибирской провинции (север Верхоянского хребта входит в Арктическую провинцию).
По высшим градациям хориономических единиц положение этой горной системы уточнялось Б.А. Юрцевым (Юрцев и др., 1978), Р.В. Камелиным (2002), Н.А. Секретаревой (2004). Однако детального флористического районирования территории Верхоянского хребта по-прежнему не проводилось.
Опираясь на конвергентный метод флористического районирования (Малышев, 1999), предшествующие работы В.Б. Куваева (1956, 1960) и материалы собственных наблюдений, нами (Николин, 2009б; Николин, Троева, 2011) было предложено подразделить Верхоянский хребет на 4 рабочих флористических района: Восточное, Центральное, Западное и Северное Верхоянье. Эти фитохории, в системе А.Л. Тахтаджяна, очевидно, могут соответствовать уровню подокруга, а в принятой системе районирования Якутии - подрайона. Границы рабочих флористических районов (в дальнейшем - региональных флор или - РФ) показаны на рис. 1. По площади наиболее крупными выделами, близкими по размерам, являются Восточное (96,1 тыс. км2) и Западное Верхоянье (97,1 тыс. км2); почти вдвое уступает им Центральное Верхоянье (49,8 тыс. км2) и в 3 раза - Северное Верхоянье (27,9 тыс. км2).
В пределах рассматриваемых региональных флор Верхоянского хребта наибольшим таксономическим разнообразием выделяется Восточное Верхоянье, наименьшим - Западное (табл. 1). Флора Северного Верхоянья богаче флоры граничащего с ним Западного Верхоянья. Общими для всех 4 фитохорий являются 284 вида. Остальные 616 видов (68 % флоры) в той или иной степени характеризуют самобытность его региональных флор. Из приведенных в табл. данных видно, что общность Восточного Верхоянья, выделяющегося наиболее самобытной флорой (110 видов), с другими РФ по мере их смещения к северу заметно снижается.
Рис. 1. Карта флористического районирования Верхоянского хребта.
Пунктиром обозначена граница геоморфологических областей: I - грядовая, II - плосковершинная.
Рабочие флористические районы: СВ - Северное Верхоянье, ЗВ - Западное Верхоянье, ЦВ - Центральное Верхоянье, ВВ - Восточное Верхоянье.
Таблица Матрица пересечения региональных флор Верхоянского хребта и их сходства по коэффициенту Жаккара ВВ ЦВ ЗВ СВ ВВ 690 (110) 488 404 3ЦВ 0,643 557 (28) 398 3ЗВ 0,547 0,654 452 (13) 3СВ 0,456 0,499 0,475 542 (108) Примечание. Здесь и далее приняты сокращения: ВВ - Восточное Верхоянье, ЦВ - Центральное Верхоянье, ЗВ - Западное Верхоянье, СВ - Северное Верхоянье. В скобках указано количество аборигенных таксонов, не встречающихся в других региональных флорах хребта. Курсивом выделены показатели коэффициента сходства региональных флор. Обычным шрифтом показано количество общих таксонов.
По специфичности флора Северного Верхоянья (108 в.) незначительно уступает флоре Восточного. Региональные флоры Центрального и Западного Верхоянья содержат в своем составе значительно меньшее число таксонов, определяющих их самобытность. Показатели самобытности обуславливают по парное сходство региональных флор, рассчитанное с помощью коэффициента Жаккара (рис. 2).
0,ЦВ ВВ 0,0,0,СВ ЗВ Рис. 2. Ориентированный граф сходства региональных флор Верхоянского хребта (на основе коэффициента Жаккара).
Восточное Верхоянье выделяется наибольшим количеством эуэндемиков (1 вид, 1 подвид и 1 разновидность). Другие РФ по этому показателю существенно не обособлены. Преимущественно в Северном Верхоянье распространены 2 подвида узких эндемиков, но оба они заходят и в Западное Верхоянье.
А один узко эндемичный подвид, за исключением Восточного Верхоянья, встречается во всех других региональных флорах.
В целом различия состава региональных флор Верхоянского хребта достаточно высоки, что позволяет рассматривать их в качестве элементарных фитохорионов (рабочих флористических районов).
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФЛОРЫ 5.1. Таксономический состав. Преобладающим ядром флоры Верхоянского хребта является аборигенный элемент, который составляет 94 % всего состава (табл. 2).
По регионам хребта доля аборигенных таксонов варьирует от 93,3 % в Восточном Верхоянье, до 98,2 % - в Западном. Участие во флоре Верхоянья адвентивных таксонов относительно невелико (6 %). Соразмерно интенсивности антропогенного воздействия на территорию, лидирующее положение по количе, 0, ству адвентиков занимает Восточное (6,7 % флоры этого региона) и Северное Верхоянье (4,2 %).
Таблица Таксономическое разнообразие Верхоянского хребта (Вх) и его региональных флор Вх и регионы Таксоны Вх ВВ ЦВ ЗВ СВ Семейство 78 71 69 63 Род 276 238 203 171 1Вид 900 690 557 452 5845(107) + 55 644(81) + 46 542(57) + 15 444(38) + 8 519(60) + Примечание. В числителе указано общее количество таксонов. В знаменателе жирным шрифтом выделены аборигенные таксоны, в скобках показано количество апофитов, курсивом выделены адвентивные таксоны.
Среднее число видов в семействе - 12. Ведущие семейства по количеству видов составляют следующий убывающий ряд: Asteraceae (92 таксона), Cyperaceae и Poaceae (по 90), Brassicaceae (69), Caryophyllaceae (52), Ranunculaceae (49), Rosaceae (43), Salicaceae (40), Fabaceae (39), Saxifragaceae (30). Эти 10 семейств объединяют 593 вида (66 % флоры). Кроме того, существенную роль в сложении флоры Верхоянья играют семейства Scrophulariaceae (28), Ericaceae (21) Juncaceae (20), Polygonaceae (19), Apiaceae (14), Primulaceae (10).
Средняя насыщенность родов составляет 3 вида. Десять наиболее крупных родовых таксонов - Carex (70 видов), Salix (37), Saxifraga (26), Draba (25), Artemisia (22), Potentilla (21), Pedicularis (19), Poa (18), Oxytropis и Ranunculus (по 17), объединяют 272 вида (30 % флоры). Большую роль также играют роды Stellaria (16), Astragalus и Taraxacum (по 12), Juncus (11), Elymus (10).
Как уже отмечалось, наибольшим разнообразием выделяется флора Восточного Верхоянья (см. табл. 2). Количество семейств с возрастанием широты местности стабильно снижается от Восточного к Северному Верхоянью, а число родов и видов снижается в пределах Бореальной области, от Восточного к Западному Верхоянью, с последующим резким увеличением численности в Арктической области (Северное Верхоянье).
Категорию убиквистов Верхоянского хребта - растений, встречающихся во всех его региональных флорах, составляют 284 вида (31,6 %). Они являются представителями 50 семейств и 125 родов.
Наиболее высокой специфичностью флоры, понимая под этим дифференциальные таксоны, а не эндемизм, выделяется Восточное (4 семейства, 31 род и 134 вида, в т.ч. 110 аборигенных) и Северное Верхоянье (2 семейства, 19 родов и 117 видов, в т.ч. 108 аборигенных). Значительно уступает им Центральное (2 семейства, 7 родов и 29 видов, в т.ч. 28 аборигенных) и Западное Верхоянье (2 семейства, 3 рода и 13 аборигенных видов). Эти данные подчеркивают обособленность двух периферийных регионов Верхоянского хребта, в которых формирование флор происходило под весьма разнящимся влиянием климата Тихого и Северного Ледовитого океана.
В высотно-зональном распределении флоры наблюдаются следующие закономерности (табл. 3). Из всех парциальных флор горных склонов наибольшую численность имеет флора лесного пояса. В подгольцово-кустарниковом поясе, разнообразие флоры снижается в 2 раза. В тундровом поясе число таксонов вновь, почти вдвое, возрастает, но при этом остается заметно меньшим, чем в лесном поясе. В поясе эпилитно-лишайниковых сообществ разнообразие высших растений необратимо снижается. В комплексе долинной растительности наблюдается значительное количественное преобладание таксонов над всеми парциальными флорами горных склонов.
Таблица Таксономическое разнообразие комплекса долинной растительности и высотных поясов Верхоянского хребта ДК и высотные пояса Таксоны ДК ЛП ПГКП ТП ПЭЛС Семейство 72(92) 63(81) 49(63) 50(64) 13(17) Род 257(93) 186(67) 122(44) 147(53) 34(12) Вид 749(83) 485(54) 247(27) 451(50) 53(6) Примечание. Здесь и далее приняты сокращения парциальных флор: ДК - долинный комплекс, ЛП - лесной пояс, ПГКП - подгольцово-кустарниковый пояс, ТП - тундровый пояс, ПЭЛС - пояс эпилитно-лишайниковых сообществ. В скобках указан процент от общего состава флоры Верхоянского хребта.
Высокой специфичностью выделяются парциальные флоры долинного комплекса растительности (12 семейств, 67 родов и 116 видов), лесного (1 семейство, 4 рода и 17 видов) и тундрового пояса (1 семейство, 1 род и 29 видов). Специфичность подгольцово-кустарникового пояса весьма условна (вида). А флора пояса эпилитно-лишайниковых сообществ вообще не обособлена. Состав ее сформирован либо наиболее криофитными элементами тундрового пояса и ниже расположенных парциальных флор, либо редкими растениями узкой экологической амплитуды, действительно характерными для особо жестких условий, но встречающимися в подобных местообитаниях и в тундровом поясе. Из этих данных следует, что экотонная флора пояса подгольцовых кустарников подчинена двум смежным парциальным флорам и в большей степени зависит от флоры ниже расположенного лесного пояса, представляя собой его обедненный вариант. А пояс эпилитно-лишайниковых сообществ является лишь этапом пионерного освоения тундровой растительностью горных пород, и в этом смысле его парциальная флора также имеет подчиненное значение. Фактически, основную роль в обеспечении разнообразия флоры Верхоянского хребта играют только лесной и тундровый пояс, которые как на матричную основу опираются на комплекс долинной растительности, вмещающий в себя бльшую часть территориальной флоры, включая и флору наиболее высоко расположенных поясов. В силу более мягких микроклиматических условий, долинная экосистема позволяет некоторым уязвимым видам находить здесь подходящую экологическую нишу для выживания, сохраняться и переживать неблагоприятные периоды.
Из общего состава флоры Верхоянского хребта 159 видов встречаются почти по всему профилю гор, от долинного комплекса до тундрового пояса включительно. В том числе 15 видов, заходящих в пояс эпилитно-лишайниковых сообществ, относятся к группе высотных убиквистов. Ранее В.Б. Куваев (2006) в эту группу по Верхоянью включал только 5 таксонов.
В кластерном распределении парциальных флор, выполненном с помощью программы Statistica, по регионам Верхоянского хребта выделяется 19 групп (рис. 3). Эта дендрограмма показывает, что парциальные флоры высотных поясов и комплекса долинной растительности вполне закономерно объединяются по территориальному признаку в 2 группы Бореальных и Арктических кластеров. Особенной самобытностью выделяются коренные флоры долинного комплекса растительности и тундрового пояса Северного Верхоянья.
свпэлс звпэлс свтп звтп ввтп звпгп ввпгп цвлп звд ввд цвпэлс впэлс свд цвтп свлп цвпгп звлп ввлп цвд Рис. 3. Кластерная группировка парциальных флор долинного комплекса растительности и высотных поясов в регионах Верхоянского хребта.
В регионах Верхоянского хребта, расположенных в Бореальной области, парциальные флоры долинного комплекса, лесного и тундрового пояса наиболее самобытны в Восточном Верхоянье. Флора лесного пояса Северного ВерхоЭв дистанция к лида янья имеет высокое сходство с флорами подгольцово-кустарникового пояса Бореальной области. Флора подгольцово-кустарникового пояса в целом довольно однородна по видовому составу. В Западном Верхоянье за счет снижения разнообразия, обусловленного крайним северным положением и редукцией этой парциальной флоры, она выходит в наиболее отдаленное положение от своих аналогов, расположенных южнее. Флора пояса эпилитно-лишайниковых сообществ выделяется своим своеобразием в Северном и Центральном Верхоянье.
Но в целом эта парциальная флора имеет лишь зачаточную структуру, за счет чего сильно обособляется от других элементов общей флоры.
Одна из существенных закономерностей пространственного распределения флоры Верхоянского хребта заключена в двух межзональных депрессиях разнообразия. На субмеридиональном уровне, вопреки ожидаемому последовательному снижению разнообразия флоры к северу, минимальное богатство флоры проявилось в северо-таежной подзоне, близ перехода лесной растительности в притундровые редколесья и в тундру (Западное Верхоянье). На высотно-зональном уровне аналогично ожидалось последовательное снижение разнообразия с повышением высоты местности, но первый минимум разнообразия пришелся на промежуточную парциальную флору подгольцово-кустарникового пояса, после чего произошло увеличение состава флоры. Этот пояс, как и Западное Верхоянье, представляет собой такую же переходную высотную зону между лесной и тундровой растительностью. Судя по косвенным данным, которые обсуждаются в работе, такой характер распределения флоры имеет закономерное основание. Очевидно, одной из причин этого парадокса с одной стороны является обогащение состава флоры Арктики за счет увеличения диапазона экологических условий горной местности. С другой стороны, здесь сказывается влияние фитоценотического фактора. Изменения климатических показателей близ области перехода лесной растительности в тундровую создают условия благоприятные для увеличения биомассы эпигейной лишайниково-моховой растительности, которая оказывает консервативное влияние на распространение многих представителей высшей флоры. Это сочетание факторов, вероятно, и обуславливает преломленный характер высотно-зональных и субмеридиональных изменений состава флоры.
5.2. Жизненные формы. Анализ жизненных форм выполнен на основе классификации Т.Г. Полозовой (1978, 1981, 1986), базирующейся на подходах И.Г. Серебрякова (1962, 1964). В составе жизненных форм преобладают травянистые растения, составляющие 86 % флоры. Среди древесных растений (всего 125 в.) доминируют летне-зеленые формы (86), из которых наибольшим разнообразием выделяются кустарники (40). Вдвое уступают им деревья и древовидные кустарники (24). В числе древесных зимне-зеленых форм, превалируют кустарнички (22). Менее 3 % флоры составляют летне-зеленые кустарнички (10) и полукустарнички (12). Среди древесных зимне-зеленых форм, которых всего насчитывается 39 видов (4 %), преобладают кустарнички (22 вида). Зимне-зеленые полукустарнички представлены 11 видами, кустарники - 4 видами.
Ограничено распространены 2 вида зимне-зеленых деревьев (Picea obovata и Pinus sylvestris), которые по склонам гор не поднимаются выше лесного пояса.
Древесные растения Верхоянского хребта проявляют высокую степень хионофильной направленности их адаптации к суровым климатическим условиям.
Такой приспособленностью к переживанию зимних условий здесь обладают вида древесных растений (7 % флоры).
В региональных флорах с юга на север и в парциальных флорах с повышением высотно-зонального уровня количество древесных растений снижается.
Среди травянистых растений преобладают поликарпические травы - 6видов (77 %). В их числе господствуют корневищные (300 в.), стержнекорневые (189) и дерновинные растения (115). Заметную роль играют также кистекорневые травы (25). На долю остальных форм поликарпиков приходится 7 % флоры хребта. На обширных заболоченных территориях высокую ценотическую роль играет ограниченная по числу видов группа кочкообразующих трав (6 видов, 0,7 %).
Корневищные, стержнекорневые, дерновинные, наземноползучие, кистекорневые, корнеотпрысковые и насекомоядные поликарпические травы в пределах Бореальной области к северу постепенно снижают свое разнообразие, с увеличением численности в Арктической области. Увеличение численности стержнекорневых и плотнодерновинных трав в Северном Верхоянье настолько велико, что превышает разнообразие этих групп во всех других региональных флорах хребта. Наряду с этим, длиннокорневищные растения устойчиво снижают свою численность к северу. Другие поликарпики сохраняют стабильность во всех регионах хребта.
Во флоре долинного комплекса растительности отмечено 82 % всех поликарпических трав, в лесном поясе - 53 %, в подгольцово-кустарниковом - 25, в тундровом - 54, в поясе эпилитно-лишайниковых сообществ - 7 %. В такой закономерности с повышением высотно-зонального уровня снижается разнообразие большинства групп поликарпиков: корневищных, дерновинных, наземноползучих, столонообразующих, кистекорневых и др. Эти группы жизненных форм и создают депрессию разнообразия в парциальной флоре пояса подгольцовых кустарников. Стержнекорневые травы преимущественно распространены в тундровом поясе. В поясе эпилитно-лишайниковых сообществ преобладают стержнекорневые, корневищные и дерновинные растения.
Моно- и олигокарпические травы составляют 7 % флоры Верхоянского хребта (64 вида). Среди них преобладают заносные растения. В Восточном Верхоянье их в 2 раза больше, чем в других регионах. А среди прочих территорий хребта несколько больше их отмечено в Северном Верхоянье. Бльшая часть растений этой группы (96 % их состава) распространены в долинном комплексе растительности. Почти в одинаковом количестве они встречаются в лесном и тундровом поясе (до 20 % состава). В парциальной флоре пояса подгольцовых кустарников отмечено лишь 3 вида (5 %), а в пояс эпилитных лишайников они не заходят.
Невысоким разнообразием отличаются и водные травы (16 в.), что обусловлено жестким гидротермическим режимом водоемов. В этой группе растений наблюдается снижение числа видов к северу. За редким исключением, распространены они только в долинном комплексе растительности.
В целом, по количеству древесных растений флора Верхоянского хребта существенно уступает многим расположенным южнее территориям: АлтаеСаянской горной области (Ревякина, 1996), Северному Кавказу (Шильников, 2010), Курильским островам (Баркалов, 2009) и др. Вместе с тем, хионофильная направленность древесных растений в системе Верхоянского хребта выражена в значительно большей степени, чем в Южной Азии, что является следствием суровости климатических условий этого региона. Можно также отметить сравнительно низкое развитие подушковидных форм, существенно уступающее их развитию в криоаридных областях Азии, что связано с особенностями климатических и эдафических условий Верхоянья.
5.3. Влияние гидрологического режима на состав флоры. По отношению к фактору увлажнения в системе Верхоянского хребта ведущую роль играют мезофиты (61 % флоры). Количество гидрофитов (24 %) вдвое превышает число ксерофитов (11 %). В числе последних преобладают мезо-ксерофиты (76 в.), а среди гидрофитов наибольшую долю занимают мезо-гигрофиты (99 в.) и гигрофиты (67 в.). В работе обсуждается вопрос регионального и высотнозонального распределения экологических групп растений, соотношение которых показано в табл. 4.
Таблица Распределение водных экологических групп по региональным и высотно-зональным парциальным флорам Верхоянского хребта Вх и регионы ДК и высотные пояса Экологическая группа Вх ВВ ЦВ ЗВ СВ ДК ЛП ПГКП ТП ПЭЛС Гидрофиты 218 160 136 114 125 205 79 26 77 Мезофиты 547 428 329 263 326 454 309 165 279 Ксерофиты 101 72 62 49 61 64 64 35 66 Индифферентные к увлажнению 34 30 30 27 30 26 27 21 29 Всего: 900 690 557 452 542 749 485 247 451 Из сопоставления данных экоморф в Верхоянье с высокогорьями Алтая (Ревушкин, 1988), где эти группы соответственно составляют: гидрофиты - 15, мезофиты - 52, ксерофиты - 33 %, видно, что в исследуемом регионе доля гидрофитов и мезофитов значительно выше за счет пониженного участия ксерофитов. Поэтому в целом можно заключить, что флора Верхоянского хребта формируется в условиях среднего с тенденцией к повышенному уровню увлажнения.
5.4. Ценотические формы растений. Ценотические формы (ценоморфы) - это экологические группы растений, приспособленные к определенным видам фитоценозов. В работе применена классификация ценоморф, разработанная А.Л. Бельгардом (1950).
В структуре ценотических форм Верхоянского хребта ведущую роль играют тундранты, в числе которых насчитывается 201 вид, что составляет 22 % всей флоры (рис. 4). Группа сильвантов, растений преимущественно лесного типа фитоценозов, несмотря на то, что Верхоянский хребет большей своей частью расположен в подзоне северо-таежных лесов, уступает тундрантам. Это вторая по разнообразию категория ценоморф, в составе которой насчитывается 170 таксонов (19 %). Третью по численности группу образуют пратанты (1вида, 15 %) - растения лугов.
1. Тундранты 2. Сильванты 3. Пратанты 4. Палюданты 5. Водные ц.ф.
6. Степанты 7. Рудеранты 8. Ц.ф. откр. сообщ.
Рис. 4. Соотношение ценотических форм растений во флоре Верхоянского хребта.
Сокращения: ц.ф. - ценотические формы; откр. сообщ. - открытые сообщества.
Палюданты - растения, приуроченные к болотам, составляют значительную часть флоры (88 в., 10 %), что свидетельствует о высокой степени заболоченности территории. Ценотические формы водной растительности, представленные преимущественно прибрежно-водными растениями, включают в свой состав вида (7 %). По 5 % флоры приходится на степанты и рудеранты. Степанты по абсолютному количеству более многочисленны (49 таксонов), экстразональны по происхождению, но придают флоре Верхоянского хребта определенное своеобразие. Рудеранты представляют собой общеизвестный адвентивный элемент флоры. В их числе насчитывается 42 вида. В связи с обширным распространением в системе Верхоянского хребта обнажений горных пород и песчано-галечных отложений, значительную группу образуют таксоны, ценотически слабо определенные, которую можно выделить, как растения открытых фитоценозов. Данная группа составляет значительную часть флоры (155 в., 17 %).
Своеобразный компонент этой группы, как и степанты, придающий флоре Верхоянского хребта свой колорит, создают пионеры обнажений горных пород (петрофиты), в числе которых отмечено 104 вида (12 %). К северу и с повышением высотно-зонального уровня увеличение количества таксонов наблюдается только в группе тундрантов. Большинство остальных ценотических форм в этих направлениях снижают свою численность.
5.5. Активность видов. В группах активности (Юрцев, 1968; Юрцев, Петровский, 1994) по количественным показателям преобладают малоактивные (365 в.) и среднеактивные (282 в.) таксоны. Особоактивные элементы (25 в.) играют исключительную роль в формировании растительного покрова. По фитоценотическому происхождению среди них преобладают сильванты и тундранты, а по жизненным формам - представители древесных растений и корневищных поликарпических трав. Группа высокоактивных видов (68 в.) обеспечивает доминантное и субдоминантное участие растений в сообществах. По ценотическому распределению среди них преобладают тундранты, петрофиты и сильванты. В структуре жизненных форм этой группы превалируют травянистые растения (45 в.), состоящие преимущественно из корневищных и стержнекорневых трав. Среднеактивные элементы флоры служат очень важным компонентом, заполняющим свободные ниши фитоценозов и обеспечивающим стабильность состава естественных сообществ. Растения из числа малоактивной и неактивной групп, как правило, редки и уязвимы. Это требует внимательного отношения к ним, а в некоторых случаях и охраны.
5.6. Хорологическая структура. В соответствии с аркто-бореальным положением Верхоянского хребта, в широтной группе ареалов преобладают растения бореальной фракции (477 видов, 53 %). На второе место выходит арктическая фракция (239 в., 27 %), превалирующая над гипоарктической (184 в., 20 %).
В долготной хорологической группе доминирующую роль играют растения с азиатским типом ареала (381 вид, 42 % флоры), в которой преобладают восточносибирские (103 в., 11 %), сибирские (73 в., 8 %) и восточносибирско-дальневосточные (62 в., 7 %) таксоны. На второе место выходят виды с циркумареалами (243 в., 28 %), а на третье - группа с евразийскими ареалами (155 в., 17 %). Представители всех остальных долготных групп занимают 13 % флоры. Значительное своеобразие придает флоре берингийский компонент (210 видов, 23,3 %). Состав географических элементов существенно изменяется в зависимости от широтного и высотно-зонального положения (Николин, 2012; рис. 5, 6).
44332211ВВ ЦВ ЗВ СВ Рис. 5. Изменения состава широтных географических групп в региональных флорах.
иниями обозначены изменения: 1 - бореальной фракция, 2 - арктической, 3 - гипоарктической.
Аббревиатура региональных и парциальных флор - см. примечание к табл. 1, 3.
44332211ДК ЛП ПГКП ТП ПЭЛС Рис. 6. Изменения состава широтных географических групп в парциальных флорах.
Усл. обозн. см. рис. 5.
число видов число видов 5.7. Положение Верхоянского хребта в системе горных флор Азии и Восточной Европы (географические связи). Контакты флоры Верхоянского хребта с горными образованиями восточной части Евразии более детально отслеживаются по литературным источникам, содержащим флористические списки. С этой целью нами была проведена обработка более 70 наименований опубликованных сводок (использованная литература указана в диссертации).
Для сравнительного анализа флор в качестве основного критерия была применена мера включения дескриптивных множеств (Семкин, Комарова, 1977; Седельников, 1982; Семкин, Орешко и др., 2009).
Как показали результаты анализа, на фоне непосредственных контактов флор отдельных территорий Азии и Восточной Европы четко просматривается приоритет связей флоры Верхоянского хребта с относительно молодым ЯноКолымо-Охотским центром флорообразования. Этот центр, локализованный в бассейнах рек Яны, Индигирки и Колымы, входит в круг высокой флористической общности горных систем, объединяющих Байкальские и АлданоОхотские хребты с Колымским нагорьем, Верхоянским хребтом, хребтом Черского и другими подчиненными горными образованиями Восточной Сибири (мера включения этих флор во флору Верхоянского хребта варьирует в пределах 0,67-0,78). Это не противоречит, а лишь несколько уточняет высказанный ранее Б.А. Юрцевым (1968) тезис о высоком влиянии Ангаридского центра флорообразования на территорию Северо-Восточной Якутии.
Во флоре Верхоянского хребта проявляются определенные контакты с древним Средне-Азиатским флорогенетическим центром Евразии, содержащим в своем составе чуть более четверти флоры Верхоянья (27 %). Небольшие связи наблюдаются с горными системами Передней Азии (23 %) и Европы (Карпаты - 13 %). Но сохраняется довольно высокий обмен генофондом с флорой Центральной Азии, в составе которой присутствует более половины видов Верхоянского хребта (52 %).
Общность флоры Верхоянского хребта с отдаленными горными системами поддерживается преимущественно за счет лесного, водного, лугового и тундрового фитоценотического элемента, в меньшей степени - посредством видов петрофитного и степного происхождения. А по таксономической принадлежности основную роль в обеспечении этих связей играют представители семейств Cyperaceae, Poaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae и Juncaceae.
5.8. Эндемизм. Эндемизм флоры Верхоянского хребта в узком смысле выражен довольно слабо, что отмечал и Б.А. Юрцев (1968) применительно к хребту Сунтар-Хаята. Однако, анализируя материалы по вопросам эндемизма Л.И. Малышева (1979) и А.Е. Кожевникова (2007), мы еще раз возвращаемся к горной территории Северо-Восточной Азии, на которой видообразование высших растений происходит в едином направлении адаптации растений к экстремально холодным климатическим условиям. Развивая подходы этих авторов, нам представляется более правильным выделять здесь более крупный центр флорогенеза, локализованный в бассейнах рек Яны, Индигирки, Колымы, частично охватывающий континентальные районы Чукотки и север Алдано-Охотских хребтов (рис. 7).
Рис. 7. Схема расположения Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра (выделено серым цветом).
Эндемизм этой территории весьма высок (115 видов, 16 подвидов и 1 разновидность). Верхоянский хребет формирует северо-западную пограничную часть этого центра флорогенеза. В составе флоры Верхоянского хребта присутствует значительное количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии (52 таксона, что составляет 5,8 % флоры Верхоянского хребта или 37 % эндемиков данного флорогенетического центра). Наиболее высокое содержание эндемиков ЯноКолымо-Охотии наблюдается в Восточном Верхоянье (41 в.), что обусловлено его расположением в срединной части центра флорогенеза. В субмеридиональном направлении к северу количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии существенно уменьшается: Центральное Верхоянье - 26 в., Западное - 20, Северное - 22. В вертикальном направлении, с повышением высотно-зонального уровня парциальных флор количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии снижается по характерной для всей флоры Верхоянского хребта зависимости: от долинного комплекса растительности (34 в.) к лесному (33), подгольцово-кустарниковому (17), тундровому (29) и эпилитно-лишайниковому поясу (4).
Кроме эндемиков Яно-Колымо-Охотии во флоре Верхоянского хребта отмечено еще 65 эндемичных таксонов более отдаленных территорий Азии.
Присутствие гемиэндемиков придает флоре Верхоянья значительное своеобразие и обособленность от многих других регионов, расположенных южнее и западнее.
Из узко эндемичных таксонов во флоре Верхоянского хребта выявлен 1 вид (Castilleja tenella), 4 подвида (Artemisia lagopus ssp. abbreviata, Oxytropis middendorffii ssp. albida, O. middendorffii ssp. orulganica, O. sordida ssp. arctolenensis) и 1 разновидность (Dryas grandis var. tomentella).
Распределение эуэндемиков Верхоянского хребта в региональных флорах рассмотрено выше в главе 4. В высотно-зональных парциальных флорах эуэндемики отмечены только в лесном и тундровом поясе (по 4 таксона), а также в комплексе долинной растительности (3). Отсутствие эуэндемиков в поясе подгольцовых кустарников и эпилитных лишайников свидетельствует об аллохтонности этих высотно-зональных парциальных флор.
5.9. Уровень автохтонности флоры. Для более полного представления о степени автономности флоры используются дополнительные критерии (Толмачев, 1974; Малышев, 1969, 1976), которые в отличие от эндемизма в системе Верхоянского хребта достаточно высоки: степень видовой насыщенности флоры - 0,0033 вида/км2; родовой коэффициент - 3,26; показатель автономности флоры - +0,267. Среди региональных флор Верхоянского хребта по степени видовой насыщенности особенно выделяется Северное Верхоянье (0,019 в./км2), за ним следует Центральное (0,011), Восточное (0,007) и Западное (0,005). Родовой коэффициент региональных флор изменяется в пределах от 2,64 в Западном Верхоянье до 2,89 - в Восточном. Промежуточное положение занимает Северное (2,87) и Центральное Верхоянье (2,74). Варьирование показателя автономности по региональным флорам происходит в интервале от Ц0,059 (отрицательное значение!) - в Западном Верхоянье, до +0,123 - в Восточном. В Центральном Верхоянье он составляет +0,044, а в Северном - +0,059. Из этих данных видно, что тенденции автохтонности в большей степени выражены в периферийных региональных флорах Восточного и Северного Верхоянья. Вместе с тем, среди региональных флор промежуточного территориального положения Центральное Верхоянье выделяется большей автохтонностью, чем Западное.
В целом, по рассмотренным критериям уровень автохтонности флоры Верхоянского хребта довольно значителен, сопоставим, а в некоторых случаях и превышает показатели отдельных территорий Сибири и Дальнего Востока. Автохтонность этой флоры во многом определяется самобытностью граничащих с Верхояньем территорий Яно-Колымо-Охотии.
5.10. Барьерная функция Верхоянского хребта в распространении растений Северо-Восточной Азии. Географические рубежи, проявляющиеся в виде климатических, орографических, гидрологических и других факторов играют исключительно важную роль в распространении растений. Пространственные тренды таксономического богатства флоры имеют прямую зависимость от географии местности (Морозова, 2011). На территории Евразии, в пределах Российской Федерации и стран СНГ, климатические рубежи формируются в процессе перемещения воздушных масс Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого океанов, что наряду с тектоническими процессами, влияющими на рельеф местности, непосредственно отражается на структуре флоры и растительного покрова (Седельников, 2011).
По изменению разнообразия крупных региональных флор России и прилежащих территорий можно заметить, что снижение воздействия Атлантического климата, с замещением его климатом Арктики и Пацифики, сопровождается существенным снижением разнообразия флоры. Если во флоре Восточной Европы насчитывается 6556 видов (Морозова, 2008), то в Сибири падение разнообразия достигает 1969 видов (Конспект флоры Е, 2005), а на Дальнем Востоке - еще на 200 видов (Сосудистые растения Е, 1985-2006). На фоне этого общее разнообразие флоры Российской Арктики тоже снижается в несколько раз по сравнению с континентальными областями - до 1800 видов (Секретарева, 2004). Влияние климатических рубежей обостряется орографическим фактором. Из приведенных выше данных видно, что в продвижении Европейской флоры в Азию на рубеже Уральского хребта находят свои восточные пределы почти 2000 видов. В Якутии, наиболее экстремальном по климатическим условиям регионе Восточной Сибири, теряется еще почти 2700 сибирских видов. А на рубеже Верхоянского хребта, служащего последней преградой в трансатлантическом переносе воздушных масс, отмечаются восточные пределы распространения почти 1000 видов из флоры Якутии. Исследуемая горная система послужила барьером для проникновения во внутренние территории ЯноИндигирского флористического района 433 видов и разновидностей высших растений, которые распространены на смежных территориях южнее и западнее Верхоянского хребта. Соответственно во внутренних территориях ЯноИндигирского флористического района изолировано распространено 36 видов растений, для которых водоразделы Верхоянья оказались непреодолимой преградой для продвижения к югу и западу.
Особенно наглядно влияние климатического и орографического рубежей на распространение флоры можно проследить по миграции на восток группы видов преимущественно европейского типа ареалов. По данным М.Л. Раменской (1962), в Мурманской области и Карелии насчитывается 225 представителей этой группы. За Урал и в Сибирь из этой категории проникает небольшая их часть: на Таймыр - 21 вид (Поспелова, Поспелов, 2007), на Путорана - 36 (Флора Путорана, 1976), на Салаирский кряж - 46 (Флора Салаирского кряжа, 2007). По сведениям авторов Флоры Путорана, до долины р. Лены из состава этой группы доходит 26 таксонов, а в системе Верхоянского хребта мы отмечаем только 7 из них. Эти данные позволяют рассматривать Верхоянский хребет как очень существенный рубеж для миграции растений в пределах обширного участка Северо-Восточной Азии, ограничивающий проникновение видов во внутренние районы Яно-Колымо-Охотии. Его горные поднятия разрывают прямые контакты большого числа теплолюбивых растений, а также растений с ограниченным экологическим диапазоном. Причины происходящего разрыва ареалов по осевой линии хребта, кроме изменения геоморфологических и климатических условий, заключены также в эдафических и фитоценотических факторах. В процессе обследования 6 эталонных поперечных разрезов Верхоянского хребта, выполненных в пределах крупных бассейнов рек, по характеру распространения 758 таксонов растений, было выделено 4 основных категории: 1) виды, пересекающие водоразделы рек (349 в.); 2) виды, имеющие дизъюнкцию распространения в приводораздельной части хребта (157); 3) растения южного и западного макросклона Верхоянского хребта, не преодолевающие его водоразделы (186); 4) растения северного и восточного макросклона Верхоянского хребта, отсутствующие на его противоположном макросклоне (66). Фактический материал по распространению этих видов представлен в приложении к диссертации, а интерпретация его ранее была частично опубликована (Николин, Черосов, 2009). Как выяснилось в процессе обработки фактического материала, ключевую роль в преодолении растениями горной системы играют водоразделы рек Центрального Верхоянья, не превышающие по высоте 1000 м над ур. м.
ВЫВОДЫ 1. Флора сосудистых растений Верхоянского хребта представлена 900 таксонами видового и подвидового ранга, объединенными в 276 родов и 78 семейств. Аборигенная фракция в составе флоры составляет господствующую группировку (94 %), тогда как распространение адвентивных элементов в сравнении с многими другими территориями Азии здесь существенно ограничено (%). Это с одной стороны является показателем слабой засоренности естественных сообществ Верхоянья, а с другой - свидетельствует об их низкой восприимчивости к инвазии чужеродных элементов, что в свою очередь обусловлено суровостью климатических условий рассматриваемого региона.
2. Пространственно-структурная организация флоры Верхоянского хребта обусловлена существенно отличающимся на разных участках горного образования влиянием климата двух океанов - Тихого и Северного Ледовитого. Влияние более мягких климатических условий со стороны Тихого океана проявляется в значительном обогащении флоры наиболее приближенного к нему участка хребта - Восточного Верхоянья.
3. Верхоянский хребет формирует северо-восточную ветвь Азиатского горного пояса. Его юго-западный макросклон находится на крайнем пределе трансатлантического переноса воздушных масс. В силу этих географических особенностей данное горное поднятие образует крупный рубеж для ограничения миграции элементов преимущественно европейской группы ареалов, а также многих сибирских видов на дальневосточные территории, создает реальную предпосылку для географической изоляции растений, распространенных в ЯноКолымо-Охотской горной стране, и ограничивает этот регион как молодой, но самобытный центр флорогенеза.
4. В составе флоры Верхоянского хребта преобладают корневищные, стержнекорневые и дерновинные поликарпические травы. Древесные растения отличаются относительно низким разнообразием (125 видов), составляют 14 % флоры. Среди них доминируют летне-зеленые формы. Около половины видов древесных растений хионофильны. Бльшая часть флоры развивается в условиях среднего увлажнения с элементами повышенной влажности. Из ценотических форм превалируют тундранты, за ними следуют сильванты, пратанты, петрофиты и палюданты. Другие ценоморфы играют менее значительную роль в сложении флоры. В числе особоактивных элементов флоры преобладают сильванты и тундранты, которые по жизненным формам представлены древесными растениями и корневищными травами. Из высокоактивных элементов доминируют тундранты, петрофиты и сильванты, состоящие преимущественно из корневищных и стержнекорневых трав.
5. С изменениями широтного положения и высотно-зонального уровня происходят значительные изменения в составе флоры, сопряженные со сменой региональных и парциальных флор. К северу и с повышением высоты местности, наблюдается снижение таксономического разнообразия до определенного переходного этапа в арктическую (тундровую) растительность, где число таксонов существенно увеличивается. Такой преломленный характер изменения разнообразия обеспечивается поликарпическими травами: корневищными, стержнекорневыми, дерновинными, наземноползучими, кистекорневыми, корнеотпрысковыми и насекомоядными. Количество древесных растений в этих направлениях снижается. Состав тундрантов увеличивается, а сильвантов и многих других групп - снижается.
6. В географической структуре основу флоры создает бореальный элемент (477 видов), образующий более половины ее состава (53 %). В долготной группе ареалов самобытность флоры обеспечивают растения с азиатским типом ареала (381 вид, 42 % флоры), в котором значительную роль играют восточносибирские, сибирские и восточносибирско-дальневосточные таксоны. К северу и с повышением высотно-зонального уровня роль арктического и циркумполяного элемента возрастает. Узкий эндемизм Верхоянского хребта выражен в небольшой степени и представлен 1 видом, 4 подвидами и 1 разновидностью эуэндемиков. Но кроме этого в составе флоры присутствуют 117 гемиэндемиков, из которых 52 таксона распространены в прилежащих территориях ЯноКолымо-Охотии. Гемиэндемики придают своеобразие флоре Верхоянского хребта, обособляя этот регион от юго-западных территорий Азии.
7. Непосредственные связи флоры Верхоянского хребта с другими горными системами Азии и Восточной Европы показывают, что исследуемый регион проявляет высокую генетическую зависимость от относительно молодого ЯноКолымо-Охотского флорогенетического центра Северо-Восточной Азии, локализованного в Колымском нагорье, Алдано-Охотских хребтах, горах СевероВосточной Якутии. Наряду с этим продолжает сохраняться значительный обмен генофонда с территорией Центральной Азии, в составе флоры которой присутствует более половины таксонов Верхоянья.
8. По степени видовой насыщенности (0,0033 вида/км2), родовому коэффициенту (3,26), расчетному показателю автономности (+0,267) автохтонные тенденции флоры Верхоянского хребта достаточно высоки, сопоставимы, а иногда и превышают некоторые сибирские и дальневосточные флоры. Очевидно, эти критерии во многом также обусловлены самобытностью Яно-КолымоОхотского центра флорогенеза.
9. Пространственная организация флоры Верхоянского хребта позволяет выделить в пределах него 4 рабочих флористических района (Восточное, Центральное, Западное и Северное Верхоянье), которые представляют собой элементарные региональные фитохории, соответствующие уровню подрайона (или подокруга). Основное влияние на общий состав флоры Верхоянского хребта оказывают 2 периферийные региональные флоры - Восточного и Северного Верхоянья, выделяющиеся наибольшей самобытностью.
10. В процессе орогенеза Верхоянского хребта и формирования его растительного покрова произошло обособление крупных фитоценотических структур, образовавших 4 высотных пояса и комплекс долинной растительности. Эти высотно-зональные компоненты растительного покрова характеризуются своеобразным составом высших растений, что позволяет рассматривать их в качестве парциальных флор. Из них ключевое значение в обеспечении всего ботанического разнообразия флоры Верхоянья имеют 3 парциальные флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Две другие парциальные флоры - подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса - играют подчиненную роль.
11. Существенной закономерностью пространственного распределения флоры в системе Верхоянского хребта является депрессия численности в области контакта лесной и тундровой растительности, как на широтном, так и на высотно-зональном уровне, которая, очевидно, имеет системный характер, свойственный горным образованиям бореально-арктического расположения. Предполагается, что основной причиной снижения численности сосудистых растений является фитоценотический фактор, проявляющийся в повышенном развитии эпигейной лишайниково-моховой растительности, свойственном экотонным сообществам на данной территории.
12. В качестве гипотезы можно предположить, что в ближайшей перспективе изменения состава флоры Верхоянского хребта будут происходить в направлении развития элементов, склонных к повышенному увлажнению. Увеличение таксономического богатства ожидается со стороны тундровых и лесных компонентов флоры криомезофильного и криогемигигрофильного ряда. На фоне этого вероятно дальнейшее вытеснение за пределы горной системы представителей степного комплекса. Из жизненных форм прогнозируется увеличение разнообразия корневищных и стержнекорневых поликарпических трав, водных растений, а также увеличение числа видов монокарпиков из адвентивных элементов чужеродной флоры.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Николин Е.Г. Конспект флоры ресурсного резервата Орулган-Сис // Флора и растительность криолитозоны. Ч. 2. Якутск, 2005. С. 78-94.
2. Николин Е.Г. Isoёtes echinospora (Isoёtaceae) - новый вид для флоры Якутии // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 1. С. 99-100. (Реценз.) 3. Николин Е.Г. Флора Яно-Индигирского района (Северо-Восточная Якутия) // Матер. Всерос. конф. УФундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI векаФ. Ч. 4. Петрозаводск, 2008а. С. 80-83.
4. Николин Е.Г. Проблемы взаимопроникновения видов Дальневосточной и Восточносибирской флор на пограничных территориях Якутии // Чтения памяти А.П. Хохрякова // Матер. Всерос. науч. конф. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2008б. С. 66-69.
5. Николин Е.Г. Smelowskia alba (Brassicaceae) - редкий вид во флоре Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009а. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 2. С. 140-142.
6. Николин Е.Г. Общие закономерности высотно-широтного распределения флоры Верхоянского хребта // Почвы и растительный мир горных территорий. М., 2009б.
С. 235-239.
7. Николин Е.Г. Таксономические спектры флоры Верхоянского хребта // Ботанические исследования на Урале / Матер. регион. науч. конф. с междунар. участием, посвященной памяти П.Л. Горчаковского / Под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2009в. С. 250-255.
8. Николин Е.Г. Активность флоры Верхоянского хребта // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 2009г. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 3. С. 144-149.
9. Николин Е.Г. Текущие изменения и дополнения во флоре Якутии // Turczaninowia. 2009д. Т. 12. Вып. 3-4. С. 66-81. (Реценз.) 10. Николин Е.Г. Жизненные формы высшей флоры Верхоянского хребта и его широтных областей // Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований / Матер. науч. конф. Вестник Киргизского гос. ун-та им. И. Арабаева. Бишкек, 2010а. Вып. 17. С. 67-72. (Реценз.) 11. Николин Е.Г. Флора Северного Верхоянья // Заповедники Российской Арктики:
проблемы и пути решения / Матер. Всерос. научно-практ. конф., посвященной 25-летию Государственного природного заповедника Усть-Ленский. М., 2010б. С. 90-92.
12. Николин Е.Г. Ценотический анализ флоры Верхоянского хребта // Вестник СВФУ. 2011а. Т. 8. № 1. С. 29-34. (Реценз.) 13. Николин Е.Г. Структура гидроморф флоры Верхоянского хребта // Чтения памяти Л.М. Черепнина / Матер. V Всерос. конф. Т. 1. Красноярск, 2011б. С. 272-277.
14. Николин Е.Г. Флора лесного пояса Верхоянского хребта // Матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения И.П. Щербакова УПроблемы изучения лесов мерзлотной зоныФ. Якутск, 2011в. С. 90-94.
15. Николин Е.Г. Некоторые особенности биологии редкого и эндемичного растения Верхоянского хребта (Якутия) Corydalis gorodkovii Karav. (Fumariaceae) в интродукции // Ботанические сады в современном мире / Матер. Всерос. науч. конф с междунар. участием, посвящ. 80-летию со дня рождения акад. Л.Н. Андреева. М., 2011г.
С. 511-515.
16. Николин Е.Г. Инвазия сорных растений в горные системы Северо-Восточной Якутии (на примере Верхоянского хребта) // Матер. I междунар. научной конф. УСорные растения в изменяющемся миреФ. СПб.: ВИР им Н.И. Вавилова РАСХН, 2011д.
С. 249-254.
17. Николин Е.Г. Географическая структура флоры Верхоянского хребта // Бот.
журн. 2012. Т. 97. №1. С. 3-14. (Реценз.) 18. Аммосова Е.В., Черосов М.М., Николин Е.Г. К опыту анализа карты растительного покрова Верхоянской горной системы (Северо-Восток России) с применением ГИС технологий // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы / Матер. Всеросс. научной конф. с междунар. участием. Т. 1. СПб., 2011. С. 334-337.
19. Денисова Г.Р., Николин Е.Г. Онтогенез и возрастной анализ ценопопуляций узколокального эндемика Якутии Dracocephalum jacutense (Lamiaceae) // Бот. журн.
2012. Т. 97. № 3. С. 61-69. (Реценз.) 20. Ермаков Н.Б., Николин Е.Г., Троева Е.И., Черосов М.М. Классификация светлохвойных лесов южного Верхоянья (Якутия) // Вестник Новосибирского гос. ун-та.
Серия биология, клиническая медицина. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 7-15. (Реценз.) 21. Ермаков Н.Б., Николин Е.Г., Троева Е.И., Черосов М.М. Классификация сообществ пояса подгольцовых редколесий Восточного Верхоянья (Якутия) // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Серия биология, клиническая медицина. 2010. Т. 8.
Вып. 3. С. 137-151. (Реценз.) 22. Николин Е.Г., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г., Борисов З.З., Охлопков Ф.М. Растительность, млекопитающие и птицы горной тундры Центрального Верхоянья // Всес. совещание УВзаимодействие организмов в тундровых экосистемахФ. Сыктывкар, 1989. С. 151-152.
23. Николин Е.Г., Петровский В.В. Saxifraga lyallii (Saxifragaceae) - новый вид для флоры СССР // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 7. С. 1026-1027. (Реценз.) 24. Николин Е.Г. Троева Е.И. Карта ботанического районирования Верхоянского хребта // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы / Матер. Всерос.
научной конф. с междунар. участием. Т. 1. СПб., 2011. С. 379-381.
25. Николин Е.Г., Черосов М.М., Пестряков Б.Н., Иванова Е.А. Барьерный эффект Верхоянского хребта (на примере анализа семейственно-видового спектра флоры) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 3. С. 134-143.
26. Николин Е.Г., Черосов М.М. Сравнение региональных флор Верхоянского хребта с применением кластерного анализа // Научные ведомости Белгородского гос.
ун-та. 2011. № 9 (104). Вып. 15/1. С. 124-130. (Реценз.) 27. Соломонов Н.Г., Охлопков Ф.М., Борисов З.З., Николин Е.Г., Винокуров Н.Н.
Биологическое разнообразие горных экосистем Центрального Верхоянья // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 589-595. (Реценз.) 28. Isaev A.P., Kuznetsova L.V., Efimova A.P., Nikolin E.G., Ermakov N.B. Mountain Taiga. Subchapter 3.4.6. // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S.
The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation. Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010. P. 187-193.
29. Kuznetsova L.V., Zacharova V.I., Sosina N.K., Nikolin E.G. Higher Vascular Plants.
Subchapter 2.2 // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation. Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010. P. 33-48.
30. Troeva E.I., Nikolin E.G. Rock Vegetation. Subchapter 3.5.2. // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation. Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010.
P. 198-204.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по разным специальностям