Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии

На правах рукописи

Соловьев Сергей Александрович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ТОБОЛО-ИРТЫШСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ (ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ И СЕВЕРНЫЙ КАЗАХСТАН)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Омск - 2008

Работа выполнена в ГОУ ВПО Омский государственный педагогический университет

Научный консультант: доктор биологических наук Л.Г. Вартапетов (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, Новосибирск)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.И. Гермогенов (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск) доктор биологических наук Ю.Н. Литвинов (Институт Систематики и Экологии Животных СО РАН, Новосибирск) доктор биологических наук, профессор Л.В. Маловичко (Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва)

Ведущая организация: Бурятский государственный университет

Защита состоится 30 января 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212. 177.05 в Омском государственном педагогическом университете.

Отзывы в двух экземплярях, заверенные печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет по адресу 644099, Омск, Наб. Тухачевского, 14, ОмГПУ. E-mail: kolpakova@omgpu.ru, факс (3812) 24-37-95.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан У ФЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение биоразнообразия и развитие методов его оценки и сохранения - одна их основных проблем биологических наук и природоохранной деятельности. Инвентаризация биотических компонентов экосистем и определение структурных особенностей природных биомов остаются фундаментальными направлениями современных экологических и биогеографических исследований. При этом анализируют фаунистические списки и соотношения видов по численности, биомассе или другим параметрам [Чернов, 1991; Соколов, Решетников, 1997]. Птицы представляют собой прекрасный объект зоогеографических исследований: от выявления зоогеографических областей земного шара в 1857 г. Склетером до работ по решению задач зоологического мониторинга и факторной зоогеографии. Основные тенденции территориальных изменений в орнитокомплексах сопряжены с пространственной неоднородностью сообществ высших растений и беспозвоночных животных. Это позволяет использовать выявленные закономерности пространственно-временной организации населения птиц для исследования и сохранения экосистем в целом, и в частности для изучения сообществ других групп животных и растений с их сопоставлением.

Юг Западной Сибири и Северный Казахстан - чрезвычайно сложный в экологическом отношении регион, для которого характерны природные особенности, не свойственные другим частям Евразии [Коропачинский, Седельников, 1994; Мордкович, 1982, 2006]. Так, широкое распространение солончаков и солонцов в сочетании с дефицитом и непостоянством увлажнения делает природу лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана особенно ранимой и усиливает деградацию ландшафтов, часто с необратимыми последствиями. Возрастание антропогенного воздействия на природу лесостепи и степи этой территории повлечет за собой существенные изменения сообществ птиц и экосистем в целом.

Вопрос о самостоятельности лесостепи как природной зоны и ее положении в системе природной зональности решается неоднозначно. Отсюда вытекает необходимость детального анализа самобытности и автохтонности биоты лесостепи с привлечением данных по обилию и биоразнообразию животных Сибири, где лесостепь наиболее обширна и своеобразна [Мордкович, 2006]. В.Г. Мордковичем показано своеобразие лесостепного фаунистического комплекса животных Западной Сибири и его роль в формировании фаун соседних природных зон. К тому же анализ особенностей переходных географических образований - контактных зон в биосфере - и исследование закономерностей этого контакта - весьма сложная задача биогеографии, имеющая непосредственное отношение к отысканию путей изучения механизма эволюционного процесса, захватывающего как отдельные виды, так и орнитокомплексы и экосистемы [Залетаев, 1968].

Поэтому оценить состояние населения птиц, динамику и прогнозировать предстоящие изменения орнитокомплексов особенно актуально в напряженном в экологическом отношении регионе. Суть ландшафтногеографического факторного подхода к изучению населения птиц при этом сводится к исследованию пространственной организации орнитокомплексов и переходу при анализе из реального хорологического в факторное типологическое пространство. Выявление основных трендов изменений сообществ и определяющих их факторов среды и оценка их влияния на неоднородность населения птиц повышают надежность полученных выводов [Равкин с соавт., 1994]. В диссертации использован именно этот подход.

Рассматриваемая в работе Тоболо-Иртышская лесостепь и степь отличается высоким уровнем видового богатства птиц (зарегистрировано не менее 58 % от общего числа видов Западно-Сибирской равнины). В связи с этим необходимо определить современное состояние населения птиц лесостепи и степи этого географического региона как исходной точки в оценке изменений орнитокомплексов и прогнозировать их динамику, а затем наметить основные направления охраны птиц. Без решения этих актуальных задач уникальная информация о биоразнообразии орнитокомплексов изучаемой территории будет безвозвратно утеряна, с невозможностью оценки реального вклада естественных и нарушенных экосистем в региональную и глобальную биосферную устойчивость и выполнение Убиосферных услугФ [Тишков, 2005].

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационной работы - изучение пространственной организации населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана, которое заключается в установлении общих тенденций территориальных изменений населения птиц и оценке силы связей факторов среды с биологическим разнообразием орнитокомплексов. Для этого решались следующие задачи:

1. Классифицировать виды птиц по сходству их распределения и выделить основные антропогенные и природные факторы, определяющие неоднородность территориального размещения птиц.

2. Установить основные тенденции пространственных изменений обобщающих характеристик орнитокомплексов (плотности, видового богатства, доминирующего и фаунистического состава, ярусного распределения, биомассы, трансформации энергии, соотношения основных групп потребляемых кормов) и их связь с факторами внешней среды.

3. Определить сезонные изменения основных характеристик сообществ птиц и сопоставить их с изменениями ландшафтов и периодическими явлениями в жизни птиц.

4. Выявить и проанализировать основные последствия антропогенного воздействия на орнитокомплексы, в том числе сельскохозяйственной деятельности и застройки территории.

5. Определить основные направления изменений населения птиц в факторном пространстве (пространственно-типологическую структуру) и степень совпадения территориальной неоднородности сообществ с антропогенными и природными факторами среды (пространственную организацию).

6. Установить провинциальные и зональные особенности орнитокомплексов Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана.

7. Оценить численность и разнообразие охотничьих, редких и исчезающих видов птиц, их территориальное размещение и общие тенденции изменений обилия и причины последних, особенно антропогенные.

8. Определить основные подходы и наметить актуальные задачи в охране и рациональном использовании птиц.

Научная новизна работы. Впервые на всей территории ТоболоИртышской лесостепи и степи установлен современный видовой состав орнитофауны и охарактеризовано размещение всех встреченных видов птиц в пределах основных фаз их жизненного цикла. Обобщены сведения по сезонной динамике численности и пространственным изменениям обилия птиц. Проанализирован полный спектр ландшафтов лесостепи и степи ТоболоПриртышья. В связи с этим представленную работу можно охарактеризовать как познавательно-аналитическую и кадастрово-справочную. В работе выявлена пространственно-типологическая структура летнего и зимнего населения птиц и основные структурообразующие факторы среды. Проведена количественная оценка связи этих факторов и пространственной изменчивости сообществ с выявлением степени антропогенного воздействия на формирование последних. При этом дополнен список структурообразующих факторов, определяющих изменчивость населения птиц. Определены общие тенденции размещения видов птиц, а также особенности территориальных изменений основных показателей их сообществ. Охарактеризованы основные закономерности антропогенной трансформации населения птиц в результате урбанизации и сельскохозяйственной деятельности. Оценено обилие охотничьих птиц и его изменения в условиях возрастания сельскохозяйственной, рекреационной, селитебной и иной антропогенной нагрузки на ландшафты. При сопоставлении пространственно-временной динамики численности птиц и структуры их сообществ во всех зонах Западной Сибири установлено, что в ТоболоИртышской лесостепи и степи происходят следующие наиболее существенные изменения:

Ц северолесостепная подзона служит не только пределом распространения ряда лесополевых видов к северу, но и некоторых таежных к югу;

Ц среди лидирующих по обилию видов в среднем по региону преобладают антропотолерантные при меньшем значении антропофобных и антропофильных видов птиц;

Ц орнитокомплексы южной лесостепи наиболее специфичны по сравнению с северолесостепными и степными, за счет значительного участия в них антропофильных видов птиц, что определяется наибольшей освоенностью территории южной лесостепи;

Ц по сравнению с лесной зоной Западной Сибири в лесостепи и степи возрастает широта территориального распределения и степень перекрывания областей преференции массовых видов птиц, что приводит к увеличению сходства орнитокомплексов, постепенности их изменений, поэтому территориальная неоднородность населения птиц снижается, а пространственная структура орнитокомплексов упрощается.

Теоретическое и практическое значение. Восполнен пробел в представлениях о пространственной организации населения птиц Западной Сибири и Северного Казахстана, и показано принципиальное сходство пространственной организации населения птиц лесостепной и степной зон между Зауральем и Приобьем. Определены основные зависимости формирования сообществ птиц от антропогенных и природных факторов. С продвижением к югу наиболее значимые ландшафтно-зональные изменения населения птиц происходят в южной лесостепи из-за значительной антропогенной трансформации ландшафтов, которые по облику населения становятся наиболее сходны со степью. В результате следует распространить правило компенсации, выявленное ранее для тундровой биоты [Чернов, 1989] на формирование орнитокомплексов юга Западно-Сибирской равнины. При переходе от лесостепи к степной зоне снижение видового богатства сообществ компенсируется возрастанием суммарного обилия птиц. При этом возрастает ширина распределения многих видов, увеличивается супердоминантность (преобладание одного вида в широком спектре местообитаний), возрастает относительное видовое богатство классификационных подразделений и вариантов населения птиц (число входящих в них видов по отношению к подзональной и региональной орнитофауне). Если на севере Западно-Сибирской равнины такие структурные изменения сообществ птиц в основном связаны с ландшафтнозональными, в частности с климатическими условиями [Вартапетов, 1998], то на юге равнины, по нашим результатам, они определяются в первую очередь антропогенным влиянием (в основном урбанизацией и созданием агроценозов). Это позволяет считать выполненную работу определенным вкладом в теорию биогеографии и синэкологии. Результаты исследований использованы для оценки ресурсов лесостепных и степных территорий Сибирского федерального округа, составления карт животного населения, проведения экологических экспертиз и определения ущерба животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России и составляют основу для мониторинга населения птиц Западно-Сибирской лесостепи и степи. Они послужили основой для разработки мероприятий по охране птиц, в том числе для составления федеральной и региональных Красных книг и развития сети особо-охраняемых природных территорий (ООПТ) и ключевых орнитологических территорий России (КОТР), в том числе международного значения. Результаты исследований также могут применяться для мониторинга популяций потенциально опасных видов в связи с проблемой птичьего гриппа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана в результате приспособления птиц к обширным сельскохозяйственным ландшафтам единый лесополевой орнитокомплекс замещает ранее широкораспространенные лесостепные и степные сообщества. При этом частичная смена лесополевых орнитокомплексов лугово-полевыми происходит постепенно и гораздо севернее аналогичных изменений ландшафтов - уже при переходе от северной к южной лесостепи.

2. Усиление антропогенного воздействия заметно уменьшает видовое богатство орнитокомплексов с продвижением от северной лесостепи до степи, но увеличивает плотность населения. При этом синантропные виды становятся не только самыми многочисленными, но и широко распространенными. Это приводит к сглаживанию территориальных отличий современных орнитокомплексов лесостепи и степи по сравнению с существовавшими до начала почти сплошной распашки этой территории.

3. Антропогенная трансформация населения птиц исследуемого региона определяется в основном воздействием урбанизации и сельскохозяйственной деятельности. Орнитокомплексы птиц селитебных ландшафтов характеризуются наибольшей сезонной стабильностью, в отличие от промышленных и аграрных местообитаний, которые характеризуются сезонной нестабильностью и возрастанием численности синантропов в послегнездовый период. При дальнейшем освоении лесостепи и степи усилится тривилизация населения птиц, снизится видовое богатство, численность и биомасса лесополевых воробьинообразных, водно-болотных неворобьинообразных и хищных птиц.

4. По степени влияния на пространственную неоднородность населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи антропогенные факторы преобладают над естественными только в зимний период. Для формирования летних орнитокомплексов исследуемого региона антропогенные факторы несколько менее значимы, чем природные, но более существенны, чем в остальных зонально-провинциальных участках лесной, лесостепной и степной зон Западной и Средней Сибири. В формировании населения птиц лесной зоны, в отличие от лесостепной и степной, природные факторы более значимы и явно преобладают над антропогенными.

Практическое использованаие результатов исследований. По результатам наших учетов и анализа данных о помеченных или добытых в регионе исследования птиц проанализированы численность, распределение и миграции гусеобразных в Омской области в связи с проблемой Уптичьего гриппаФ. Результаты опубликованы в 2007 г. в УOrnithologische MitteilungenФ [Soloview, 2007]. Полученные сведения использованы в 2006 г. Федеральной службой по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Омской области.

Материалы диссертации послужили основой при оценке статуса для включения в Международный список исчезающих видов птиц или исключения из него [Soloview, 2006]. При исследованиях проведена оценка состояния наиболее ценных для обитания птиц КОТР, в том числе и международного значения на юге Западно-Сибирской равнины [КлючевыеЕ, 2006]. Материалы диссертационного исследования использованы Федеральной службой геодезии и картографии РФ и на кафедрах биогеографии МГУ и физгеографии ОмГПУ для составления учебных карт населения птиц и охотничьих птиц ЗападноСибирской равнины, атласов Омской области (1999) и школьного (АтласЕ, 2000). Данные по численности птиц переданы Главохоте РФ для создания Красной книги и слежения за ресурсами охотничьих птиц в Западной Сибири и Главгосэкоэкспертизе Госкомприроды РФ. Результаты наших исследований использует Министерство промышленной политики, транспорта и связи Омской области, Омское отделение Российского географического общества, Росприроднадзор и Россельхознадзор по Омской области при проведении экологических экспертиз землепользовательских проектов и справочноэнциклопедических изданий о животном мире области [ПриродаЕ, 2002; КраснаяЕ, 2005]. Материалы диссертации и методы исследований используются и могут быть использованы в таких курсах для студентов и магистрантов вузов, как УЗоология позвоночныхФ, УЭкология животныхФ, УГлобальная экологияФ и УОбщая экологияФ [Соловьев, 1990, 1991; Соловьев, Торопов, 1997].

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на 36-ти международных, всероссийских и региональных орнитологических и зоологических конференциях, в том числе на XI Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Казань, 2001), IV конференции Европейского орнитологического союза (ФРГ, 2003), на IV Международной конференции по хищным птицам Северной Евразии (Пенза, 2003), II и III Международных орнитологических конференциях УСовременные проблемы орнитологии Сибири и Центральной АзииФ (Улан-Удэ, 2003, 2006), IV Всесоюзной конференции УПроблемы биологических наук и образования в педагогических вузахФ (Новосибирск, 2008), Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых УСибирская зоологическая конференцияФ (Новосибирск, 2004), Международных научно-практической конференциях УАктуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территорияхФ (Павлодар, 2006, 2007). Итоги работ докладывались на совещаниях УКлючевые орнитологические территории РоссииФ (Шушенское, 2000; Екатеринбург, 2001; Москва, 2002), на IV совещании рабочей группы по изучению куликов УКулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охранаФ (Екатеринбург, 2004) и во время стажировок в Институте орнитологии общества Макса Планка (ФРГ) в 2000 и 2003 гг. и на конференции кольцевателей птиц юго-восточной Европы (SEEN, Польша, 2001) и на конгрессах об охране водно-болотных птиц УWaterbirds around the worldФ (Шотландия, 2004), и о состоянии охотничьих видов (тезисы опубликованы на Интернет-сайте Международного союза охотников, рublished online on the IUGBHomepage (pages 490Ц491). Основные материалы, результаты и положения диссертации изложены в 116 печатных работах, из них 14 - в изданиях, рекомендованных ВАК. В том числе опубликована 1 персональная монография УПтицы Омска и его окрестностейФ в изд-ве УНаукаФ в 2005 г. и 1 учебно-методическая рекомендация.

Благодарности. В сборе и обработке использованного в работе материала и оформлении диссертации автор постоянно пользовался помощью коллег из лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (Новосибирск):

И.Н. Богомоловой, В.С. Жукова, К.В. Торопова, С.М. Цыбулина, В.А.Юдкина, В.Ф. Сапегиной, С.Г. Ливанова, Л.Л. и В.Л. Миловановых, Л.В. Писаревской и сотрудников кафедры экологии и природопользования ОмГПУ. Всем им автор выражает глубокую признательность. Выражаю огромную благодарность сотрудникам ТГУ Т.К. и В. М. Блиновым за возможность использовать их опубликованные материалы по Притоболью [1999] для анализа в работе.

Свою благодарность выражаю ведущему научному сотруднику ИСиЭЖ СО РАН С.М. Цыбулину за обучение методам учета и распознавания птиц в природе в 1979Ц1980 гг. на Северном Алтае. В обследовании 30 местообитаний зимой в Притоболье принимали участие С.М. Цыбулин, В.С. Жуков, В.Н. Блинов и в изучении 12 местообитаний летом 1987 г. участвовал К.В. Торопов, за что выражаю им глубокую признательность. Для выполнения статистической обработки и многомерного анализа учетных данных применялись алгоритмы и программы, разработанные В.Л. Куперштохом, В.А. Трофимовым, В.М. Ефимовым и Ю.Ю. Лесневским. Консультативную поддержку при использовании этих программ оказывали В.М. Ефимов и И.Н. Богомолова. При анализе миграций гусеобразных использованы данные всех результатов кольцевания в Омской области, любезно предоставленные нам сотрудниками Центра кольцевания птиц (Москва) С.П. и И.А. Харитоновыми, за что мы выражаем им глубокую признательность.

Также соискатель глубоко благодарен президентам Союза охраны птиц России В.М. Галушину и В.А. Зубакину и координатору проектов КОТР по Западной Сибири С.А. Букрееву за возможность работ с 2000 по 2003 г. по этой программе в Западной Сибири. Опубликованные и бланковые материалы В.В. Морозова, В.Н. Тарасова, В.В. Якименко и Г.В. Бойко (КлючевыеЕ, 2006, Соловьев с соавт., 2006), любезно предоставлены для анализа С.А. Букреевым, которому я выражаю глубокую признательность за возможность работы с этими материалами. Консультативную помощь при написании диссертации оказали В.С. Жуков, В.М. Константинов, Е.С. Равкин, P. Berthold и W. Thiede (ФРГ). При работе в ОмГПУ автор получал неизменную поддержку от руководителей университета К.А. Чуркина, Э.М. Анфингера, И.В. Барынькина, Д.М. Федяева, В.И. Гама, А.Е. Ширяева и М.П. Лапчика.

Автор глубоко благодарен коллегам по кафедре экологии и природопользования ОмГПУ А.И. Григорьеву, И.И. Богданову и Н.А. Калиненко за постоянную помощь в работе. Диссертант искренне признателен своим товарищам по экспедиционным выездам, разделившим тяготы полевой жизни:

К.В. Торопову, Л.Н. Кантаевой, Т.Ю. Колпаковой, Ф.С. Соловьеву, А.С. Панину, И.К. Сапожникову, К.А. Яковлеву, О.А. Одинцеву и др. Особенно глубоко и искренне автор благодарен научному консультанту Л.Г. Вартапетову за полезные замечания и рекомендации, и Ю.С. Равкину за неизменную всестороннюю помощь в работе и поддержку еще со студенческих лет.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 645 наименований, из них 146 работ на иностранных языках, содержит 86 таблиц и 30 рисунков. Общий объем диссертации и приложения 778 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, формируется проблема, цель исследования, определяются объект, задачи исследования, раскрываются новизна, теоретическая и практическая значимость работы, излагаются основные положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, РАЙОНЫ РАБОТ И МАТЕРИАЛЫ состоит из четырех подглав Приведенный в 1-ой главе аналитический обзор орнитологической литературы показал, что при хорошей изученности орнитофауны уровень знаний о населении птиц исследуемого региона до конца XX столетия значительно отставал от современных требований. Приведен краткий обзор физико-географической характеристики природных условий лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана, составленный на основе литературных источников для общего представления об экосистемах региона. Физикогеографическое районирование принято по монографии УЗападная СибирьФ [1963] для российской части территории и по В.А. Николаеву [1999] - для казахстанской. В кратком описании природных условий провинций региона основное внимание уделено их ландшафтному облику.

Для анализа структуры и организации населения птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана преимущественно использованы собственные данные и опубликованные материалы Т.К. и В.Н. Блиновых [1997]. Последние собраны в Притоболье в 1982Ц1984 г. и в 1986 г. Данные по численности птиц получены нами во время их учетов в 1986Ц1988, 1990 и 1997 г. в южной лесостепи Прииртышья, в том числе в Омске и его пригородах. В северной лесостепи Прииртышья учеты птиц выполнены в 1998Ц 2001 г. и в 1999, 2002 г. - в северной степи Прииртышья. Всего в лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана обследовано 140 местообитаний птиц в I половине лета, 138 во II половине лета и 70 зимой. Общая протяженность учетных маршрутов составила более 10 570 км. Кроме того, на 408 км дополнительно учтены редкие птицы, не встреченные на основных маршрутах. Лично соискателем проведены все зимние учеты птиц 1986Ц 1988 г., 1990 г., 2000 г., и летние учеты в 1986Ц1987, 1990, 1997Ц2002 г. Фаунистические материалы собраны автором с 1973 по 2005 г. в Омском Прииртышье.

Учеты птиц проведены зимой (в январе, феврале), и летом (с 16 мая по 31 августа), как правило, без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом на площадь по дальностям обнаружения интервальным методом [Равкин, 1967]. Для птиц, отмеченных летящими внесены поправки на среднюю скорость их перемещения [Равкин, Доброхотов, 1963]. Обоснование этой методики, техника проведения учетов и обработка данных в последнее время вновь детально изложены в работах Ю.С. Равкина с соавторами [1999, 2006]. Видовые названия птиц приводятся по Л.С. Степаняну [2003].

Обработка материалов и все основные расчеты проведены с использованием программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск). Для анализа зоогеографической специфичности региональных орнитофаун использован коэффициент общности, предложенный Жаккаром [Jaccard, 1902]. Пространственно-типологическая структура населения птиц выявлена по коэффициентам сходства Жаккара для количественных признаков [Jaccard, 1902; Наумов, 1964] с помощью факторной классификации [Трофимов, Равкин, 1980]. Этот метод автоматической классификации, который подразделяет множество рассматриваемых объектов (орнитокомплексов) на незаданное число классов не столько по их сходству друг с другом, сколько по соотнесению сходства каждого варианта населения со всеми остальными [Куперштох, Трофимов, 1975].

Пространственная организация орнитокомплексов рассматривается, как мера связи изменчивости факторов среды с территориальной неоднородностью населения птиц [Равкин, 1984]. Эта связь оценивается как величина дисперсии коэффициентов сходства, учтенная (объясненная) каждым из выделенных факторов, их суммой, а также неразложимыми сочетаниями факторов или антропогенно-природными режимами [Равкин с соавт., 1994].

ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРНИТОФАУН состоит из двух подглав Кроме 256 видов птиц, которых мы наблюдали во время проведения учётных работ с 1982 по 2002 г., в лесостепи и степи Тоболо-Прииртышья другими исследователями зарегистрировано 107 видов, преимущественно до проведения наших работ, но в отдельных случаях и после. Всего в нашем регионе зарегистрировано 363 вида птиц, или 58 % от всей орнитофауны Западной Сибири. Самое высокое сходство региональных орнитофаун по всем встреченным видам характерно для Тоболо-Иртышской и Барабинской лесостепи (83 %). Несколько ниже оно между орнитофаунами Тоболо-Иртышской лесостепи и Кустанайской степи (78 %), а также Кустанайской и Иртышской степи (77 %). Наименее сходны орнитофауны Иртышской степи и Барабинской лесостепи (74 %). Минимальное сходство между списками видов Кустанайской степи и Барабинской лесостепи, Иртышской степи и ТоболоИртышской лесостепи (по 73 %). Итак, на фоне высокой общности региональных орнитофаун наиболее сходны их лесостепные варианты по сравнению со степными, и западные по сравнению с восточными, то есть фаунистическая неоднородность с увеличением аридизации и континентальности климата возрастает.

Самое высокое сходство фаун гнездящихся птиц отмечено между Иртышской степью и Барабинской лесостепью (77 %) и между списками гнездящихся птиц Тоболо-Иртышской и Барабинской лесостепей (72 %). Несколько ниже сходство списков птиц Иртышской степи и Тоболо-Иртышской лесостепи (69 %), Тоболо-Иртышской лесостепи и Кустанайской степи (67 %). Между списками гнездящихся видов Кустанайской и Иртышской степи общность еще ниже (66 %). Минимальное сходство отмечено между наиболее исследованными и не пограничными провинциями региона - Кустанайской степью и Барабинской лесостепью (59 %).

Таким образом, схема сходства гнездовых орнитофаун несколько иная, чем для орнитофауны в целом. Наиболее сходны орнитофауны Барабы и степного Прииртышья за счёт интразональности последней, а самая обособленная - Кустанайская степная орнитофауна, т.е. сходство региональных гнездовых орнитофаун в большей степени определяется ландшафтноэкологической спецификой территории в отличие от орнитофауны в целом, изменения в которых более тесно связаны с климатическими причинами.

Для 256 видов птиц, встреченных во время учётов, с использованием метода факторной классификации проанализировано распределение 235 видов, учтенных в I, и 219 во II половине лета, а зимой - 48 видов. Иерархическая классификация видов птиц по сходству их территориального распределения проводилась аналогично с классификацией орнитокомплексов, но в качестве меры предпочтения местообитаний использовался нецентрированный коэффициент линейной корреляции. В результате для всех сезонов составлены четырехступенчатые классификационные схемы (тип - подтип - класс - подкласс видов со сходным характером территориального размещения). Все встреченные летом птицы сгруппированы в три системы предпочтения местообитаний: незастроенной, застроенной суши, водно-околоводных.

Больше всего птиц в I половине лета предпочитает лесостепные среднеоблесенные местообитания в сочетании с полями или полуоткрытые и открытые лугово-болотные местообитания (77 и 72 вида, соответственно 33 % и 31 %). В 1,2 раза меньше видов птиц в это время отмечено на водоемах и их берегах (64 видаЦ27 %), и в 3,5 раза меньше видов в антропогенных местообитаниях (22 видаЦ9 %). Во II половине лета в связи с перевыпасом, сенокошением и иссушением лесополевых, болотных и луговых урочищ становится меньше птиц, их предпочитающих (65 видовЦ31 %, и 22 видаЦ11 %), и в 1,6 раз возрастает доля водных и околоводных птиц (106 видовЦ49 %). Это связано с перемещением птиц в водные местообитания в связи с завершением гнездования, формированием предмиграционных скоплений и высыханием временных водоёмов. На 2 вида становится больше видов, чем в I половине лета, предпочитающих селитебные и лугово-поле-болотные урочища. Большая дифференциация распределения птиц отмечена в диффузном городе северной лесостепи Приобья (Новосибирский Академгородок), где выделено [Цыбулин, 1985], и в лесостепи Средней Сибири - 6 типов [Жуков, 2006]. Это объясняется большей пространственной неоднородностью местообитаний и спецификой селитебных местообитаний лесостепи Приобья и Средней Сибири.

В зимний период отмечено 48 видов птиц, или 19 % от числа обитающих в лесостепи и степи видов. В этот же сезон в подтаежных лесах Западной Сибири встречено 40 видов птиц, что составляет такую же долю от числа обитающих там летом видов [Юдкин, 2002]. В северной тайге Западной Сибири в это время Л.Г. Вартапетовым [1998] отмечено 16 % от числа обитающих там летом птиц. При этом в исследуемой лесостепи и степи видов птиц зимой больше в 1,7 раза, чем в северной тайге. Это объясняется тем, что 7 видов птиц предпочитают здесь зимовать, прилетая с севера Западной Сибири, а особи 41 вида гнездящегося здесь, остаются зимой. В целом это составляет 58 % от общего числа видов птиц, встреченных зимой на Западно-Сибирской равнине во время учётов [Вартапетов и др., 2005]. Схема территориального распределения этих птиц зимой отличается значительной простотой и состоит из трёх типов преференции, объединенных в две системы - застроенной и незастроенной суши. Больше всего птиц зимой, в отличие от лета, предпочитает антропогенные местообитания (24 видаЦ53 %), в два раза меньше видов - лесополевые и степные среднеоблесенные и открытые местообитания с сорняками (соответственно 12 видовЦ25 % и 11 видовЦ22 %). Большее число видов птиц в первом типе предпочтения объясняется повышенной кормностью и значительной укрытостью антропогенных местообитаний.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из трех подглав Для упорядочения представлений о пространственной неоднородности орнитокомплексов составлены четырёхступенчатые (тип - подтип - классЦ подкласс населения птиц) классификационные схемы для каждого из рассматриваемых сезонов. В I половине лета выделено десять типов: лесополевой, пойменный лесолуговой, лугово-степной, полевой, низинно-болотный, озерный, речной прииртышский, речной притобольский, селитебный и рудеральный. Во II половине речные типы объединяются в один тип, а зимой классификация представлена всего тремя типами: лесополевым, лугово-полевым и селитебным. На основании этих схем выявлены основные тенденции территориальных изменений основных характеристик сообществ.

В летний период плотность населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи уменьшается в ряду ландшафтов: рудеральные местообитания с регулярной подвозкой пищевых отбросов, селитебные, рудеральные после прекращения подвоза ресурса, озерные, внепойменные низинно-болотные, лесолуговые, лесополевые и лугово-полевые местообитания, реки. Эти изменения определяются снижением их продуктивности (в городах и поселках - кормности), а также биотопической разнокачественностью и мозаичностью внутри местообитаний. В лесостепных ландшафтах суммарное обилие птиц возрастает при переходе от сосново-боровых к пригородным колочным лесам с участками покосов, выпасов, полей, за счёт возрастания фрагментарности местообитаний и усиления опушечного эффекта. На последующих стадиях антропогенных изменений естественных ландшафтов, когда поля преобладают по площади, птиц становится существенно меньше, чем в исходных лесостепных сообществах. При этом уменьшение численности лесополевых и водно-болотных видов компенсируется увеличением обилия синантропных или находящихся в процессе синантропизации видов. Видовое богатство населения птиц уменьшается от лесополевых и лугово-степных ландшафтов к озёрным, низинноболотным, селитебным, лугово-полевым, рудеральным местообитаниям и рекам. Это связано с упрощением ярусной структуры фитоценозов и снижением разнородности местообитаний. Количество фоновых видов птиц больше в озёрных и низинно-болотных местообитаниях. Затем число их снижается к облесенным и закустаренным местообитаниям лесополевого, лесолугового и лугово-степного типов. Далее через рудеральные и селитебные урочища оно уменьшается к зарегулированным рекам и лугово-полевым выделам. Такие изменения определяются уменьшением трофности биотопов и косвенным влиянием человека на ландшафты или прямым преследованием птиц. В городах и поселках доминируют преимущественно синантропные виды. В целом обилие птиц на застроенной территории во все сезоны выше, чем в естественных и сельскохозяйственных ландшафтах. В естественных местообитаниях половина лидирующих видов птиц лесополевые (14 из 27 видов, в том числе грач, сорока, галка), а во II половине лета они дополняются лесными птицами, которые составляют в среднем по типам населения 10Ц29 % суммарного обилия птиц. На озёрах и реках преобладают водно-околоводные птицы и отгнездившиеся тундровые кулики. Биомасса птиц уменьшается со снижением количества и площади водоемов и с уменьшением трофности последних. Наибольшие значения отмечены для слабосолёных озёр, где больше уток. В селитебных местообитаниях и на свалках где больше сизого голубя, полевого и домового воробья зарегистрированы средние показатели, а в остальных ландшафтах значения минимальны. Величина энергии, трансформированной населением птиц, не имеет характерных тенденций пространственных изменений, они слагаются подобно изменениям плотности населения. При этом энергетические потребности птиц удовлетворяются преимущественно за счёт беспозвоночных. Участие в рационе птиц вегетативных частей растений существенно на озёрах. В орнитокомплексах селитебных и рудеральных ландшафтов значима доля кормов антропогенного происхождения.

Фаунистический состав населения птиц по числу видов в лесополевых местообитаниях сибирско-европейский, в лесолуговых, лугово-степных, полевых, рудеральных, на озёрах, реках, поселках и городах европейский с высоким участием транспалеарктов.

Выделено 4 группы ярусного распределения птиц: наземная - для лугово-степного, полевого и селитебного типов населения. Кронно-кустарниковоназемное свойственно для некоторых лесостепных местообитаний, а в лесолуговом и низинно-болотном типах также более половины птиц собирают корм на земле. Наземно-кустарниково-водное для озёр и для менее трансформированных рек и их долин. Для рек с зарегулируемым режимом половодий распределение птиц - водно-наземное.

В зимний период характер изменения плотности населения птиц сходен с летом. Максимальное число видов птиц отмечено в лесополевых местообитаниях. В лугово-полевом типе населения из-за снижения кормности и при наличии плотного снежного покрова видовое богатство птиц снижается до 15 видов, из которых 5 фоновые. Число фоновых видов птиц так же, как и летом, связано с плотностью населения больше, чем с общим количеством встреченных видов. Минимальная биомасса птиц, как и летом, свойственна наиболее однородным и открытым выделам лугово-полевого ландшафта.

Максимальный показатель биомассы птиц характерен для селитебного типа.

Он уменьшается при переходе к менее трофически благоприятным и укрытым урочищам лесополевого типа.

Зимой списки лидеров в регионе существенно не различаются. Это объясняется сглаживающим влиянием антропогенно-природных условий зимнего сезона, когда наиболее важными для птиц становятся кормность урочищ и укрытость от непогоды. Набор доминирующих видов оказывается сходным с летним списком, но в то же время отличается появлением тундровых и таёжных видов в лесостепных и лугово-полевых орнитокомплексах. На лугах, полях и в степях в этот перечень входят щегол, снегирь, пуночка, чёрный и белокрылый жаворонки, белая сова, галка и тетерев. В парках городов список дополняют свиристель и рябинник. В целом в Тоболо-Иртышской лесостепи и степи доминируют в это время, как правило, синантропные виды, что подчеркивает значительную антропогенную трансформацию их ландшафтов.

В зимний период в исследуемом регионе так же, как и на всей территории Западной Сибири, птицы испытывают неблагоприятное воздействие низких температур, снегового покрова и снижения доступности кормов. Большое значение для птиц в это время приобретают города и поселки с кормами антропогенного происхождения, в том числе на элеваторах и с укрытиями в постройках, а также озеленные плодовыми деревьями. Суммарное обилие птиц зимой в селитебном ландшафте в исследуемом регионе составляет 74 % от среднелетнего обилия, т. е. уменьшается незначительно по сравнению с другими ландшафтами. В небольших городах юга Западной Сибири (Бийск, Горно-Алтайск) плотность населения птиц в конце ноября и зимой по сравнению с летом не только не уменьшается, а, наоборот, возрастает [Малкова, Хайдаров, 2005, Беликова, 2006]. В лесостепных ландшафтных урочищах суммарное обилие птиц составляет всего 23 % от среднелетней плотности. В открытых луговых и степных ландшафтах условия зимовки для птиц хуже, и птицы, как правило, избегают их в это время, и плотность населения здесь составляет лишь 7 % от летнего обилия. Зимой видовое богатство птиц в селитебном ландшафте также максимально среди ландшафтов лесостепи и степи ТоболоПрииртышья и составляет 31 % от летнего списка видов, а в лесостепных выделах 27 %. В открытых луговых и степных ландшафтах зимнее видовое богатство составляет всего 11 % от летнего. В этот сезон облик населения лесополевого ландшафта становится европейско-сибирским, в луговых и полевых местообитаниях по числу видов арктическо-европейским, в отличие от летнего сибирско-европейского, а в селитебном типе, наоборот, становится сибирско-европейским. Зимой рацион птиц составляют семена, сочные плоды и корма антропогенного происхождения, особенно в селитебных местообитаниях, за счет скопления домового воробья и сизого голубя.

Таким образом, изменения орнитокомплексов исследуемого региона от лета к зиме в значительной мере определяются степенью сезонных различий трофических и защитных условий. Эти различия уменьшаются с урбанизацией и облесённостью ландшафтов. В итоге в селитебных местообитаниях отмечена наибольшая стабильность характеристик орнитокомплексов от лета к зиме, как и в урбанизированных ландшафтах Европейской части РФ [Константинов, 2001]. Лесостепные и лугово-полевые орнитокомплексы, наоборот, менее стабильны. Обобщающие показатели населения в них изменяются зимой, по сравнению с летними, намного сильнее, особенно в лугово-степных местообитаниях.

Глава 4. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из трех подглав Известно, что неворобьинообразные птицы - прекрасные Умодельные организмыФ для мониторинга и понимания антропогенного влияния на экосистемы [Lawton, 1996]. Пребывание таких птиц проанализировано по результатам исследований с 1973 г. в Омске и его окрестностях, а также по литературным источникам с 1786 г. [Соловьев, 2005]. К началу XXI века в Омске и его окрестностях встречено 288 видов птиц. Из них исчезли за счет возрастания антропогенной нагрузки на ландшафты и истребления ранее гнездившихся видов неворобьинообразных 13 (5 %). В современный период установлен статус всех птиц. Гнездящиеся перелетные и пролетные (64 видаЦ22 %). Гнездящихся кочующие и постоянно пролётные обычные (соответвенно по 8Ц 3 %). Редкие пролётные (22Ц8 %). Пролётный, ранее гнездившийся (1Ц0,3 %).

Нерегулярно пролётные (9Ц3 %). Гнездящиеся, встречающие круглый год (4Ц 1 %). Нерегулярно летующий (1Ц0,3 %). Периодически зимующие (6Ц2 %).

Эпизодически залетные (5Ц2 %). Залетные (19Ц7 %).

В целом 147 неворобьинообразных видов птиц, или 51 % от общего числа встреченных видов толерантны к антропогенному воздействию. Большее их видовое богатство в лесостепном Прииртышье подчёркивает по сравнению с Северо-Западом России, Поволжьем и Предуральем, более позднее антропогенное изменение ландшафтов. Как и в Восточной Сибири, здесь продолжается процесс синантропизации местных видов с изменением фаунистической и экологической структуры орнитофауны [Доржиев, Сандакова, 2006].

Минимальное суммарное обилие и видовое богатство отмечено на выгонах, выпасах и полях многолетних трав. Как и в центре Европейской России, минимальное видовое богатство и плотность населения птиц свойственны агроценозам [Венгеров, Казарцева, 2006], но для числа видов эта закономерность характерна лишь для I половины лета, когда поля имеют низкий прирост фитомассы. Плотность населения на агроценозах и лугово-полевых выделах в I половине лета соответственно в 118 и 7 раз ниже, чем в группе застроенных местообитаний. Во II половине лета эти различия заметно уменьшаются. Плотность населения птиц в открытых лугово-полевых выделах в I половине лета втрое меньше, чем в группе застроенных местообитаний, а во II половине различия тоже снижаются. Ранее В.Ф. Рябов [1982] отмечал, что в целинных степях Казахстана средняя численность птиц выше, чем на агроценозах, и уже на незначительных по площади полях зерновых снижается биоразнообразие орнитокомплексов. В то же время в степи Придонья наличие разнообразных агроландшафтов, напротив, способствовало формированию орнитокомплекса из луговых, степных и пустынных видов птиц [Белик, 2000]. Самые низкие показатели видового богатства в исследуемом регионе характерны для открытых полей и паров. Во II половине это определяются их малой кормностью. Исключение составляют лишь поля подсолнечника и кукурузы, как зеленые оазисы, привлекающие пролетных и кочующих птиц среди скошенных полей зерновых. В целом, сельскохозяйственные земли все же субоптимальны для многих видов, но не приводят к серьезным нарушениям жизни птиц из-за компенсирующего влияния кустарниковой и рудеральной части мозаичных агроландшафтов [Bull et al., 1976].

Таким образом, антропогенная трансформация населения птиц ТоболоИртышской лесостепи и степи проявляется в частичном обеднении видового богатства при значительном увеличении общего суммарного обилия на застроенных территориях. Зимой характер изменения плотности населения сохраняется, но видового богатства возрастает на селитебных участках. Это происходит за счет прикочевки птиц, отгнездившихся севернее, в том числе из естественных местообитаний. Лесостепь становится зимним оптимумом для птиц на Западно-Сибирской равнине за счёт наибольшего количества и площади городов, парков и застроенных садов [Вартапетов, 2005]. Многолетнее сельскохозяйственное воздействие, особенно в течении XX столетия, нивелирует зонально-ландшафтные различия орнитокомплексов и формирует единый лугово-полевой облик населения птиц с преобладанием антропофильных и антропотолерантных видов (грач, сорока, полевой жаворонок и жёлтая трясогузка).

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ состоит из двух подглав Пространственно-типологическая структура орнитокомплексов ТоболоИртышской лесостепи и степи для I половины лета представима в виде трёх связанных между собой систем: незастроенной суши, застроенных территорий и водно-околоводных урочищ. Первую из них образуют сообщества лесополевого, пойменного лесолугового, лугово-степного и полевого типов.

Вторую - синантропные орнитокомплексы, третью - население птиц низинно-болотного, озёрного и речных типов. Возрастание площади застроенности влияет на увеличение плотности населения птиц, как и создание свалок. В естественных местообитаниях региона обилие птиц снижается по сравнению с селитебными биотопами и возрастает лишь на озерных, и низинно-болотных участках. Такие ландшафты представляют собой своеобразные рефугиумы для обитания водоплавающих, дневных хищных птиц и сов в условиях воздействия распашки, сенокошения и других форм антропогенного воздействия. Сходные ряды изменений выявлены B.C. Жуковым [1997, 2006] для населения птиц лесостепи Средней Сибири, В.О. Саловаровым и Д.В. Кузнецовой [2005] для техногенных ландшафтов Южного Прибайкалья. Для исследуемого региона кроме облесенности, обводнённости и застроенности, значительное влияние на облик населения птиц оказывает антропогенная кормность, заболоченность, увлажненность, проточность, рудеральность и распашка. В сельскохозяйственно нарушенных местообитаниях нашего региона население птиц агроценозов также выделяется отдельно, но не отклонением от основного ряда, а его составляющей, характеризующейся высокой степенью нарушения почвенного покрова, но значительной долей облесенности ландшафтов, что минимизирует влияние последней. Лишь при уменьшении влияния облесенности облик орнитокомплексов начинает определять сельскохозяйственная обработка земель с созданием обширных моноагроценозов. Во II половине лета пространственно-типологическая структура населения птиц исследуемого региона принципиально сходна с таковой для I половины лета, когда так же выделено три системы орнитокомплексов. Послегнездовые кочёвки лесополевых и синантропных видов и миграции птиц из лесной зоны приводят к появлению в верхней части графа двух горизонтальных рядов отклонений от основного вертикального ряда, который определяется в основном по-прежнему застроенностью, рудеральностью и антропогенной кормностью местообитаний.

Таким образом, в I и II половине лета основные территориальные изменения населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана сходны и связаны с антропогенной кормностью, облесенностью, увлажнённостью, закустаренностью и обводненностью местообитаний. При этом значение облесенности (в виде макрооблесенности) выражено гораздо слабее, чем в целом по северной лесостепи Западной и Средней Сибири, лесостепи Обь-Иртышского междуречья и долины Оби [Жуков с соавт., 1985; Торопов с соавт., 1985] и в лесной зоне Западной Сибири [Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1978, 1984; Вартапетов, 1984]. Это объясняется большей антропогенной трансформацией ландшафтов, что так же, как и в лесостепи Средней Сибири [Жуков, 2006], и в техногенных ландшафтах Южного Прибайкалья [Саловаров, Кузнецова, 2005], значительно искажает и ослабляет влияние ряда природных факторов, в том числе и макрооблесенности.

Зимой пространственно-типологическая структура населения птиц на уровне подтипов представлена вертикальным рядом, разделяющимся в нижней части на две ветви. Она определяется в основном антропогенными изменениями местообитаний в сочетании с облесенностью и наличием тростниковых зарослей. В застроенной части изменчивость зимнего населения формируется антропогенно повышенной кормностью. Для лесостепи Приобья иерархия значимости структурообразующих факторов в зимний период иная:

первое место принадлежит облесенности и второе - застроенности территории, меньшее влияние оказывает высота снежного покрова и наличие тростниковых зарослей [Торопов с соавт., 1985].

Таким образом, основные тенденции территориальных изменений орнитокомплексов Тоболо-Иртышской лесостепи и степи зимой определяются изменением облесенности, закустаренности, развития тростникового яруса, провинциальности, антропогенного влияния, в первую очередь застроенности и искусственно повышенной кормности селитебной части городов. При этом следует отметить, что изменения в сторону увеличения или уменьшения доли облесенности и закустаренности и его качественного (сортового и породного состава) определяются антропогенной трансформацией территорий. Основные факторы, определяющие территориальную неоднородность населения птиц исследуемого региона в целом те же, что и на остальной территории лесостепной и лесной зон Сибири. Однако так же, как и в лесостепи Средней Сибири и в техногенных ландшафтах Южного Прибайкалья, зимой характерно доминирование антропогенного воздействия по сравнению с природными факторами.

Под пространственной организацией населения понимается общий характер его территориальной и временной неоднородности в связи с определяющими её факторами среды. Выявление пространственной структуры и классификации населения птиц позволяет выделить факторы и режимы, связанные с изменчивостью орнитокомплексов по сезонам и в пространстве. В конечном счете, пространственная организация населения птиц объясняет его упорядоченность факторами среды, выделенными с помощью кластерного анализа. Связь этих изменений оценивается через величину учтённой дисперсии коэффициентов сходства. Объяснённая так дисперсия учитывается каждым из выделенных факторов в отдельности, их суммой, а также неразложимыми сочетаниями факторов или антропогенно-природными режимами [Равкин с соавт., 1994; Вартапетов, 1998].

В I половине лета по результатам классификации и пространственнотипологической структуры населения птиц для индивидуальной оценки выделено 11 факторов, определяющих территориальную изменчивость орнитокомплексов региона (таблица 1). В первую группу выделены естественные факторы. Среди них наиболее важна трофическая ценность урочищ (15 %).

Несколько ниже значимость облесенности и обводненности (12 и 10 %) и еще меньше древесного породного состава облесенных участков (9 %). В лесной зоне Западной Сибири облесенность - наиболее существенный фактор, определяющий формирование орнитокомплексов, а в северной тайге более значимо влияние состава преобладающих древесных пород. Для исследуемого региона этот фактор также оказался очень значим среди естественных факторов, но выяснилось, что здесь более важна обводнённость, чем для переувлажненной северной тайги. Во II половине лета на фоне воздействия послегнездовых кочевок и предотлетных миграций птиц состав преобладающих пород облесенных участков существенен для формирования орнитокомплексов (10 %), как и обводненность за счет участия в населении линяющих и мигрирующих северных птиц (12 %). Значимость кормности для номадных видов в это время становится несколько ниже, чем в I половине лета (12 %). В I половине лета такими факторами, как провинциальность и зональность объясняется всего 3 %, что определяется антропогенной трансформацией ландшафтов. Итак, группа естественных факторов более значима по силе и общности влияния на летние орнитокомплексы по сравнению с антропогенными факторами. Летом среди них наиболее важна макроурбанизация, с повышенной кормностью и озелененностью городов и поселков (22 и 19 %), застройка (21 и 18 %) и распашка (4 и 3 %). По индивидуальной оценке макроурбанизация и застройка оказались наиболее значимыми по сравнению со всеми остальными природными и антропогенными факторами.

Таблица 1.

Оценка силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства Объяснённая дисперсия, % Фактор Лето Зима I II Естественные 39 38 Естественная корм- 15 12 ность или трофическая ценность урочищ Облесенность 12 14 Обводненность 10 12 Продолжение таблицы 1.

Преобладающий по- 9 10 родный состав облесенных участков Проточность 8 8 Провинциальность 1 2 Зональность 0,8 0,9 0,Рельеф 3 2 Антропогенные, 22 19 в том числе Застроенность и ан- 21 18 тропогенноповышенная кормность (свалки) и озеленённость местообитаний Распашка 4 3 Макроурбанизация 22 19 Все факторы 47 45 Режимы по классифи- 46 41 кации Режимы по структуре 44 44 Всего режимы 50 48 Все факторы и режи- 57 58 мы Коэффициент множе- 0,75 0,76 0,ственной корреляции Летом на территориальную неоднородность населения птиц исследуемого региона наиболее сильно влияют естественные факторы (39 и 38 %). Факторы антропогенного происхождения менее значимы для формирования облика орнитокомплексов, особенно во II половине лета (19 %). Те же основные факторы ранее выделены для объяснения пространственной неоднородности орнитокомплексов лесостепи Сибири [Жуков с соавт., 1985, Торопов с соавт., 1985, Жуков, 2006], и лесной зоны Западной Сибири [Равкин 1984, Вартапетов 1984, 1998]. Всеми перечисленными факторами и их сочетаниями летом объясняется 57 % и 58 % дисперсии населения птиц, что примерно соответствует множественному коэффициенту корреляции (0,75 и 0,76).

Зимой в формировании орнитокомплексов антропогенные факторы преобладают над естественными (43 и 31 % учтенной дисперсии). Их значение для пространственной неоднородности населения птиц становится больше, чем летом, как и в техногенных ландшафтах Южного Прибайкалья [Саловаров, Кузнецова, 2005]. Всего зимой с факторами среды удаётся связать 58 % неоднородности населения (коэффициент множественной корреляции - 0,76). При сравнении с летним периодом прослеживается резкое снижение значимости облесенности и преобладающего породного состава лесных участков. Это определяется нивелирующим влиянием снежного покрова и отсутствием листвы. Снижение значимости облесенности зимой характерно и для северных участков лесной зоны [Вартапетов, 1998]. Более важным для птиц становится антропогенная кормность урочищ, значение которой существенно возрастает. Из антропогенных факторов снижается только воздействие распашки и, напротив, заметно возрастает влияние застроенности территории.

При сравнении с менее трансформированными ландшафтами Западной Сибири характерно то, что зимой там значимость всех естественных факторов также снижается, за исключением кормности и продуктивности урочищ [Вартапетов, 1998; Юдкин, 2002].

Таким образом, при сравнении оценок силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц лесной зоны Сибири [Равкин, 1984;

Вартапетов, 1998; Юдкин, 2002], лесостепи Приобья [Торопов с соавт., 1985], для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи установлено преобладание антропогенных факторов над естественным, но лишь в зимний период. Летом первые менее значимы, чем природные, но более существенны, чем в остальных регионах.

ГЛАВА 6. ПРОВИНЦИАЛЬНО-ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ Количественная характеристика орнитокомплексов исследуемого региона и данные по численности и распределению видов птиц позволяют оценить обоснованность проведения каких-либо зоогеографических границ между лесостепью и степью. Установлено небольшое различие между лесостепью и степью по составу орнитокомплексов и иначе решена задача установления перехода между ними. Такой орнитогеографической переходной полосой между лесостепью и степью стал интразональный пойменный лесолуговой ландшафт. Он более значительно, чем лесополевой ландшафт проникает к югу. В зональном лесополевом типе населения птиц в I половине лета отмечено 164 вида птиц, из них 46 фоновых (лидируют представители лесополевого комплекса: лесной конёк, зяблик и серая славка). Плотность населения птиц этого типа - 89 особей/км и биомасса 39 кг/км (лидеры по биомассе из лесополевого комплекса: серая ворона, грач и сорока). В пограничном интразональном пойменном лесолуговом типе отмечено видовое богатство меньшее в 2,4 раза. Из лидеров по обилию - два вида из лесополевой экологической группы (сорока, грач) и полевой воробей из синантропной. Плотность населения здесь незначительно возрастает (412 особей/км), хотя биомасса возрастает в 1,6 раза (лидеры по биомассе из лесополевой группы - грач, сорока, и один из водно-болотного комплекса - кряква). В зональном луговостепном типе населения птиц в этот же период отмечено более высокое видовое богатство птиц (167 видов, из них 43 фоновые), по сравнению с пойменным лесолуговым типом. Состав его лидеров существенно отличается от списков лесополевого и пойменного лесолугового типов. В нём лидируют представители степной экологической группы - полевой жаворонок, луговой - жёлтая трясогузка и лесополевой - грач. Плотность населения сходна с лесополевым типом (399 особей/км), но биомасса выше в 1,4 раза. Лидеры по биомассе из лесополевой группы - грач, водно-болотной - серый гусь и степной - полевой жаворонок. Все это подтверждает гипотезу А.П. Кузякина [1962] об особой роли пойменных местообитаний в проникновении видов птиц к северу и югу и большом значении лесополевых видов в орнитокомплексах лесостепных и степных зон Северной Евразии. Продолжающаяся антропогенная трансформация ландшафтов лесостепи и степи со времени исследования региона Е.Н. Матюшкиным [1967] летом 1962 г. существенно изменила видовой состав лидеров-эдификаторов природных зон. Еще В.Ф. Рябов [1982] отмечал, что районы степи Северного Казахстана по физико-географическому облику сходны с южными районами лесостепи Западной Сибири. В 1930-е гг. в целинной степи список лидеров включал полевого жаворонка, желтую трясогузку, полевого и лесного коньков, стрепета, дрофу, белокрылого жаворонка, степного и лугового луня, и чибиса. Проводя исследования спустя 27 лет после распашки, В.Ф. Рябов назвал кустанайскую степь Устраной жаворонков и коньковФ. В настоящий период в агроландшафте степи доминируют полевой жаворонок, жёлтая трясогузка и грач, чье обилие в последние десятилетия значительно возросло, а остальные виды (степной лунь, полевой конек) стали малочисленными или перестали встречаться совсем.

Таким образом, временные изменения орнитокомплексов произошедшие в XX столетии в лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана из-за распашки весьма существенны и сильнее выражены, чем их современные зональные отличия, которые снивелированы формированием единого лесополевого облика птиц.

В среднем за лето в Тоболо-Иртышской северной лесостепи лидируют антропофильный грач (6 %), антропотолерантные виды: полевой жаворонок, жёлтая трясогузка (по 5 %), желтоголовая трясогузка (4 %), а также индифферентная индийская камышевка (7 %). В наиболее застроенной и распаханной южной лесостепи в списке лидеров присутствуют антропофильные виды:

грач (6 %), факультативный синантроп - полевой воробей и облигатный - домовый воробей (8 и 5 %), а также антропотолерантные виды лесной конек (6 %) и жёлтая трясогузка (4 %). В менее застроенной степи в перечне лидеров остаются антропотолерантные - полевой жаворонок (5 %) и жёлтая трясогузка (4 %), но вновь, как и в северной лесостепи появляется индифферентная индийская камышевка (7 %). Два новых лидера - чирки: трескунок и свистунок (6 и 4 %) появляются благодаря наличию водно-болотных ландшафтов, где они линяют и пополняют жировые кондиции перед миграцией. Зимой список лидеров состоит только из антропофильных видов: облигатных синантропов - домового воробья (27 %) и сизого голубя (6 %), и факультативных синантропов - сороки (14 %) полевого воробья (8 %), а также антропотолерантного вида - чечётки (10 %).

Из общего списка лесостепных видов при продвижении к югу выпадают северные и лесные виды: чернозобая гагара, зарянка, обыкновенный соловей, соловей-красношейка, певчий дрозд, деряба, сверчки: речной, певчий и пятнистый, пеночки: трещотка и зарничка, мухоловка-пеструшка, чиж, щегол, клёст-еловик, дубонос и сойка. В степи добавляются южные водные и околоводные виды: пеликаны - розовый и кудрявый, большой баклан, большая белая цапля, колпица, каравайка и степные виды - красавка и стрепет.

Для более чётких представлений об особенностях пространственной организации исследуемого региона проведено её сравнение по всей ТоболоИртышской лесостепи и степи (степному зонобиому) и южной лесостепи Прииртышья. Так, пространственно-типологическая структура орнитокомплексов южной лесостепи Прииртышья в I половине лета на уровне подтипа тоже представлена тремя связанными между собой системами населения: незастроенной суши, водно-околоводной и застроенных территорий [Соловьев с соавт., 2004]. Для формирования орнитокомплексов этой территории наиболее значимы облесенность, увлажнённость, обводненность и проточность водоемов, а также застроенность и макроурбанизация (таблица 2).

Таблица Сила и общность связи факторов среды и неоднородности населения птиц южной лесостепи Прииртышья и Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства Учтенная дисперсия, % Факторы Южная лесо- Лесостепь и степь степь Антропогенные факторы 36 Застроенность 33 Макроурбанизация 25 Распашка 5 Природные факторы 20 Преобладающий породный состав 12 облесенных участков Облесенность 11 Обводненность 5 Рельеф (пойменный режим) 4 Проточность 0 Провинциальность 1 Зональность - 0,Все факторы 53 Режимы: 54 по классификации по структуре 52 Все факторы и режимы 70 Коэффициент множественной корре- 0,84 0,ляции В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи пространственную неоднородность населения определяют облесенность, распашка, увлажнённость, заболоченность, обводнённость и проточность водоемов, а также застроенность и макроурбанизация. Факторы среды, определяющие облик населения птиц степного зонобиома и южнолесостепной подзоны сходны, за исключением двух. Первый (заболоченность) существенно проявляется лишь в северной лесостепи из-за возрастания площади болот к северу. Для зонобиома в целом также отмечено незначительное влияние собственно распашки (создание паров и зяби).

Ранее установлено, что при значительных площадях обследованных природных зон Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин основными факторами, определяющими смену орнитокомплексов, становятся природная зональность и теплообеспеченность [Равкин с соавт., 2000; Равкин, 2002]. Это незначительно отражено в пространственной организации населения птиц степного зонобиома, несмотря на его значительную протяженность с севера на юг (около 800 км). При этом эдификаторы сходства наиболее трансформированных сельскохозяйственной деятельностью подтипов населения южной лесостепи (полей и лугов - полевой жаворонок, жёлтая трясогузка и грач) аналогичны лидерам сходства лугово-степного класса населения птиц степного зонобиома в целом. Оценка связи неоднородности населения птиц с факторами среды в летний период для южной лесостепи подчеркивает, что наиболее значимы для формирования ее орнитокомплексов антропогенные факторы, а для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи в целом - природные (36 % и 39 %, cм. табл. 2). В целом антропогенные факторы определяют 22 % неоднородности населения птиц в лесостепи и степи региона.

Следующая пара факторов, менее значительных - преобладающий древесный породный состав облесенных участков и облесенность территории (в среднем по 11 %). В 2 раза более значима для степного зонобиома в целом обводненность, чем для южной лесостепи. Это объясняется обследованием в ТоболоИртышской лесостепи и степи незарегулированных плотинами рек (Тобол и Ишим, проточность - 8 %) и значительной площадью озёр. Влияние рельефа (пойменного режима) минимально (4 %) из-за незначительной представленности пойменных ландшафтов. Не так значимо оказалось и влияние распашки в виде создания паров и зяби (соответственно 5 и 4 %). Итак, территориальную неоднородность населения птиц южной лесостепи Прииртышья в наибольшей степени определяет антропогенное влияние (застроенность, макроурбанизация, создание агроценозов и трофическая ценность урочищ). Менее значимы естественные факторы среды: облесенность, преобладающий породный состав облесенных участков, и обводненность территории. В лесостепи Средней Сибири тоже отмечено преобладание антропогенных факторов над естественными [Жуков, 2006]. Для Тоболо-Иртышской лесостепи и степи в целом характерно меньшее влияние антропогенных факторов, чем в лесостепи Средней Сибири, которая менее обводнена и более техногенно трансформирована разработками полезных ископаемых.

Таким образом, по мере увеличения аграрной, техногенной и урбанистической трансформации лесостепных и степных ландшафтов наблюдаются всё большие отличия облика и пространственной организации их орнитокомплексов от таковых лесной зоны. При этом в формировании лесостепных и степных орнитокомплексов антропогенные факторы все сильнее преобладают над естественными.

Глава 7. ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПТИЦ состоит из пяти подглав Список редких и исчезающих птиц лесостепи и степи Западной Сибири насчитывает 75 видов. Все они внесены в Красную книгу Омской области (2005). Природоохранный статус и степень изученности этих видов различны, оценки состояния их популяций тоже приводятся с разной степенью полноты и подробности. Из этого перечня одни виды перестали гнездиться (степной орел, могильник, курганник, степная пустельга, балобан, стерх, дрофа, тонкоклювый кроншнеп, кречетка), а другие ещё достаточно обычные в основной части ареала и очень редки на его периферии (вертлявая камышевка, черноголовая славка). Численность третьих достоверно сократилась, вплоть до полного исчезновения (малый лебедь, огарь, кречет, балобан, джек, авдотка), за исключением орлана-белохвоста, шилоклювки и ходулочника, обилие которых возрастает, а также стрепета и красавки, которые вновь гнездятся и расширяют ареал в северном направлении [Ковшарь, Березовиков, 2001]. Из этого списка в Красной книге Российской Федерации [2001] 38 видов. Для большинства краснокнижных птиц имеются общие причины сокращения их численности, которые сводятся к беспокойству в местах гнездования, браконьерскому отстрелу и изъятию птиц и яиц из гнёзд, загрязнению водоёмов и утрате гнездовых биотопов. Поэтому приоритетные меры охраны редких и исчезающих птиц сводятся к сохранению водно-болотных угодий и развитию сети ООПТ, на базе выделенных КОТР международного значения [КлючевыеЕ, 2006].

При составлении предложений для включения в международные списки изчезающих видов птиц мы исходили из состояния их численности. Такие данные получены по юго-западной части Западной Сибири и рекомендованы для проведения природоохранных мероприятий на территории Евразии [Soloview, 2006].

Проведённые работы по программе КОТР позволили сформировать каркас для создания ООПТ юго-западной части Западной Сибири. С 1999 по 2004 г. выявлена шестьдесят одна ценная для жизни птиц КОТР разного ранга, включая международное значение. Максимальное число из них представлено озёрами с прилегающими территориями (44). Современное экологическое состояние лесостепных и степных орнитокомплексов требует скорейшей реализации системы мероприятий по их охране и рациональному использованию, основные принципы которых изложены в диссертации. Большим недостатком заповедной системы РФ является отсутствие крупного заповедника, типичного для зональной западносибирской лесостепи. Такой кластерный резерват следует создать в лесостепной зоне в центре Омской области, в Крутинском и Тюкалинском районах на базе КОТР международного значения УОзера Салтаим-ТенисФ и бывшего Баировского заказника. При условии создания такого заповедника Сибирский федеральный округ стал бы обладателем уникальной зональной заповедной территории среди сельскохозяйственно-трансформированных ландшафтов. Это станет прочным фундаментом для организации мониторинга животного мира России.

Проанализированные данные встреч гусеобразных, окольцованные или добытых в Омской области с кольцами, позволяют констатировать, что все они относятся к следующим географическим популяциям: СибирскоКазахстанской, Пакистано-Индийской, Западно-Сибирской, КаспийскоНильской, и в меньшей степени к Европейской ЧерноморскоСредиземноморской и Северной Беломорско-Североморской [Исаков, 1969, Veen, Yurvov, Delany et al., 2005]. Практически все гусеобразные этих популяций могут быть потенциальными переносчиками птичьего гриппа в югозападную часть Западной Сибири и в Северный Казахстан.

Выводы 1. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи Западной Сибири и Казахстана встречено 363 вида птиц, из них 256 при проведении учетов. Современное население птиц представлено 235 видами в I половине лета и 219 во II, а зимой - 48 видами. Отличия видового богатства по типам и подтипам орнитокомплексов с различной степенью антропогенной трансформации и разнообразия местообитаний существенны (от 15 до 167 видов). Общее число встреченных видов летом максимально в удалённых от городов местообитаниях лугово-степного и лесополевого типов населения птиц (167). Минимальное количество видов птиц характерно для городских районов, застроенных 5-9-этажными домами (15). Зимой больше всего видов птиц, в отличие от лета, обитает в селитебных ландшафтах (24) и вдвое меньше - в лесополевых и степных среднеоблесенных и открытых биотопах с наличием сорняков, незанесённых снегом (соответственно 12 и 11 видов).

2. Эколого-географическая классификация видов птиц исследуемого региона по сходству распределения в I половине лета показывает значимость для их размещения антропогенного влияния, макроурбанизации, продуктивности сообществ, степени облесенности местообитаний, увлажнения, закустаренности, наличия пресных и слабосолёных водоемов. Во II половине лета по сравнению с I, прослеживаются изменения в предпочтении птицами местообитаний, связанные с послегнездовыми кочёвками и миграциями, сезонным иссушением и интенсивностью сельскохозяйственных работ. Зимой предпочитание большинством видов птиц антропогенных местообитаний определяется их высокой кормостью и укрытостью.

3. В целом по исследуемому региону в I половине лета лидируют антропофильные виды (грач, домовый воробей), антропотолерантные (полевой жаворонок, жёлтая трясогузка) и индифферентный вид - индийская камышевка. Во II половине лета из прежнего списка видов остаются грач и жёлтая трясогузка, и индийская камышевка, а число антропотолерантных видов возрастает за счет чирка-трескунка и лысухи. Зимой список лидеров исследуемого региона состоит из антропофильных видов: домового и полевого воробьёв, сизого голубя и сороки, а также антропотолерантной чечётки.

4. Плотность населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи уменьшается в ряду: рудеральные местообитания с регулярной подвозкой пищевых отбросов, селитебные, рудеральные после прекращения подвоза ресурса, озерные, внепойменные низинно-болотные, лесо-лугово-полевые местообитания, реки, что определяется снижением их продуктивности (в городах и посёлках - кормности), а также биотопической разнокачественности и мозаичности внутри местообитаний. Снижение суммарного обилия птиц на исследуемой территории происходит при смене лесостепи на степь, а также внутри зон с запада на восток, что определяется уменьшением продуктивности биоценозов в связи с увеличением континентальности климата и возрастанием макроурбанизации в Прииртышье по сравнению с Притобольем.

5. Исходная тенденция формирования орнитокомплексов - их обеднение с продвижением к югу по числу видов и особей, наиболее чётко выражена в Среднетобольской провинции. В Прииртышье максимальная плотность населения птиц свойственна южной лесостепи за счет крупного города Омска и возрастания численности облигатных и факультативных синантропов, которое распространяются за пределы городских и пригородных ландшафтов.

6. Фаунистический состав орнитокомплексов весьма однороден и по числу видов преимущественно европейский. По количеству особей заметно участие средиземноморских видов в городах, которое зависит от обилия сизого голубя в микрорайонах многоэтажной жилой застройки, а также транспалеарктов в селитебном и полевом типах населения птиц. Без учета последних по числу особей фаунистический состав тоже в основном европейский и только в лесополевых ландшафтах - сибирско-европейский. Участие монгольского и арктического типов фауны незначительно и заметно лишь зимой в луговых подтипах населения птиц.

7. В летний период максимальная биомасса и трансформируемая птицами энергия характерна для селитебных и промышленных местообитаний.

Затем они снижаются к водно-околоводным ландшафтам. Минимальные показатели отмечены для незастроенных местообитаний суши. Зимой направление изменений показателей этих параметров сообществ остаются прежними, и различие биомассы и трансформируемой энергии птиц застроенной и незастроенной суши существенно увеличивается. Наиболее характерная особенность ярусного распределения птиц заключается в почти повсеместном преобладании наземных птиц, даже в ландшафтах с заметным участием лесной и кустарниковой растительности.

8. Энергетические потребности птиц лесостепи и степи региона летом удовлетворяются в основном за счёт беспозвоночных при существенном участии в рационе птиц вегетативных частей растений в сообществах водноболотных типов населения. Преобладание позвоночных животных в составе кормов отмечено в рационе птиц речного прииртышского, озёрного и рудерального орнитокомплексов (преимущественно за счет врановых и чайковых птиц на водоёмах, их берегах или на свалках). Кроме того, велика доля семян, плодов, а также кормов антропогенного происхождения в селитебном типе населения. Зимой семена, сухие плоды и хлеб гораздо чаще входят в рацион птиц, чем летом, и нередко преобладают.

9. Территориальная изменчивость населения птиц лесостепи и степи определяется, прежде всего, урбанизацией, в частности, застроенностью, повышенной кормностью местообитаний, близостью города, а также распашкой, различием возделываемых сельскохозяйственных культур и долей площади, покрытой древесной растительностью в городских местообитаниях, а также облесенностью, обводнённостью, проточностью, увлажненностью и закустаренностью и развитием тростникового яруса. Антропогенные факторы почти столь же значимы для формирования летних орнитокомплексов, как и природные. В зимний период воздействие антропогенных факторов доминирует. Орнитокомплексы птиц промышленных и аграрных ландшафтов характеризуются наибольшей сезонной нестабильностью и тенденцией к увеличению численности синантропов в послегнездовой период. При дальнейшем освоении лесостепи и степи произойдёт тривилизация населения птиц, снизится видовое богатство, численность и биомасса лесополевых воробьинообразных, неворобьинообразных водно-болотных и дневных хищных птиц.

10. Сельскохозяйственное воздействие формирует по всей территории черноземной полосы Западной Сибири и Северного Казахстана лесополевой комплекс птиц с резким увеличением численности отдельных антропофильных и антропотолерантых видов (грач, полевой жаворонок, жёлтая трясогузка). При увеличении площади селитебных ландшафтов и усложнении архитектуры строений произойдет возрастание обилия антропофильных видов (домовый и полевой воробьи и сизый голубь).

11. Многолетняя динамика орнитокомплексов в течении XX в., преимущественно связанная с распашкой лесостепи и степи, сильнее выражена, чем современные зональные изменения населения птиц. Последние снивелированы формированием единого лесополевого облика орнитокомплексов на всей территории изучаемого региона.

12. В Тоболо-Иртышской лесостепи и степи частичная смена лесополевых орнитокомплексов лугово-полевыми происходит постепенно и гораздо севернее аналогичных изменений ландшафтов уже при переходе от северной к южной лесостепи. В результате приспособления птиц к обширным сельскохозяйственным ландшафтам единый лесополевой комплекс птиц замещает ранее широкораспространённые лесостепные и степные орнитокомплексы. В исходных ландшафтах доминируют лесной конёк, зяблик, серая славка, большая синица и белошапочная овсянка, в агроценозах - грач, полевой жаворонок и жёлтая трясогузка.

13. При сравнении оценок силы и общности связи факторов среды с неоднородностью населения птиц менее нарушенных территорий: лесной зоны Сибири, а также лесостепи Приобья, в Тоболо-Иртышской лесостепи и степи, отмечено преобладание антропогенных факторов над естественным, но только в зимний период. Для формирования летних орнитокомплексов исследуемого региона антропогенные факторы менее значимы, чем природные, но более существенны, чем в остальных зонально-провинциальных участках Западной Сибири, уступая лишь менее обводнённой и заболоченной и промышленно-разрабатываемой лесостепи Средней Сибири.

14. По мере увеличения аграрной, техногенной и урбанистической трансформации лесостепных и степных ландшафтов Евразии наблюдаются все большие отличия облика и пространственной организации их орнитокомплексов от таковых лесной зоны. При этом в формировании лесостепных и степных орнитокомплексов антропогенные факторы все сильнее преобладают над естественными.

Основные публикации по теме диссертации Монография, справочно-энциклопедические издания и учебнометодические рекомендации 1. Соловьев С.А. Птицы Омска и его окрестностей. - Новосибирск:

Наука, 2005. - 295 с.

2. Бекишева И.В., Богданов И.И., Е, Соловьев С.А. и др. Красная книга Омской области. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. - 460 с.

3. Авербух С.Д., Агеенко А.А., Е, Соловьев С.А. и др. Природа и природопользование Омского Прииртышья. - Омск, 2002. - 576 с.

4. Соловьев С.А., Торопов К.В. Эколого-фаунистическая характеристика орнитокомплексов южной лесостепи Прииртышья: Учебно-методические рекомендации. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997. - 32 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК 5. Соловьев С.А. Орнитофауна урбанизированной территории Омска и пригородных ландшафтов южной лесостепи Прииртышья // Омский научный вестник - 2006. - №10 (50) с. 16Ц19.

6. Соловьев С.А., Блинова Т.К.,Торопов К.В. и др. Структура, организация и характеристика населения птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи в летний и зимний периоды // Омский научный вестник - 2006. - № 9(46). - С.

265Ц271.

7. Яковлев К.А., Соловьев С.А., Соловьев Ф.С. Экология сов (Strigiformes) южной части Омской области // Омский научный вестник. - 2006. - № 8(45). - С. 169Ц174.

8. Соловьев С.А. Распределение и численность некоторых синантропных видов птиц Тоболо-Иртышской лесостепи и степи // Вестник ЧПГУ. - Серия 4. - №7. - 2005. - С 117Ц132.

9. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Е, Соловьев С.А., и др. Предпромысловая численность и распределение глухаря и рябчика на Западно-Сибирской равнине // Сибирский экологический журнал - 2004. - №4. - С. 563Ц566.

10. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г.,Е, Соловьев С.А., и др. Численность и распределение кукушек (Cuculus canorus, C. saturatus) на Западно-Сибирской равнине // Сибирский экологический журнал - 2003а. - №5. - С. 637Ц640.

11. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Е, Соловьев С.А., и др. Распределение и численность серого журавля (Grus grus) на Западно-Сибирской равнине //Сибирский экологический журнал - 2003б. - №3. - С. 367Ц370.

12. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Е, Соловьев С.А., и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения позвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сибирский экологический журнал - 2002. - №6. - С. 735Ц755.

13. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Е, Соловьев С.А., и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия Академии Наук. Серия Биологическая, 2001. - №3. - С. 362Ц371.

14. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Е, Соловьев С.А., и др. Классификация птиц Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экологический журнал - 2000 - № 3. - С. 337Ц345.

15. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Е, Соловьев С.А., и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Сибирский экологический журнал - 2000 - № 6 - С.743Ц754.

16. Граждан К.В., Миловидов С.П., Е, Соловьев С.А., и др. Видовое богатство и особенности распределения птиц городов Западно-Сибирской равнины в первой половине лета // Сибирский экологический журнал - 2000 - №3 - С. 345Ц349.

17. Равкин Ю.С., Миловидов С.П.,Е, Соловьев С.А., и др. Численность и распределение коростеля и вертлявой камышевки на Западно-Сибирской равнине // Сибирский экологический журнал - 1997 - №6 - С. 631Ц634.

18. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Е, Соловьев С.А., и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сибирский экологический журнал - 1994 - №6. - С. 521Ц535.

Основные статьи и тезисы в остальных научных российских и зарубежных журналах и сборниках конференций 19. Soloview S. Die Vogelfauna der Waldzone des Omsker Gebietes, insbesondere des Tarsker Kreises. I. Teil. Non-Passeriformes // Ornithologische Mitteilungen 2008а. 60. Jahrgang Nr. 02, s. 61Ц67.

20. Soloview S. Die Vogelfauna der Waldzone des Omsker Gebietes, insbesondere des Tarsker Kreises II. Teil. Passeriformes // Ornithologische Mitteilungen 2008б. 60. Jahrgang Nr. 03, s. 87Ц94.

21. Soloview S. Anzahl und Verbreitung der Gnsevgel in Sd-Westsibirien (am Beispil des Gebietes Omsk) angesichts der Problematik der Geflgelgrippe // Ornithologische Mitteilungen - 2007. - 59. Jahrgang № 1. - S. 11Ц20.

22. Soloview S. Der gegenwrtige Status seltener und gefhrdeter Arten Nordeurasiens im sdlichen Tiel des Omsker Gebietes // Ornithologische Mitteilungen - 2006. - 58. Jahrgang №. 06Ц07. - S. 227Ц230.

23. Soloview S. Verbreitung und Hufigkeit der Haustaube Columba livia var.

dom. in Omsk und der sdlichen Waldsteppe Westsibiriens // Ornithologische Mitteilungen - 2005. - 57. Jahrgang №. 09. - S. 304Ц310.

24. Soloview S. Eine kurze bersicht der Vogelfauna im Gebiet Omsk // Ornithologische Mitteilungen - 2003. - 55 Jahrgang №. 12. - S. 433Ц439.

25. Soloview S. Der Einflu des Menschen auf die Dichte und den faunistischen Bestand der Vogelgesellschaft, dargestellt insb. An der Vogelwelt der Waldsteppe und der steppe von Tobol und Priirtzschje in Sibirien // Ornithologische Mitteilungen - 2002. - 54 Jahrgang. №. 11. - S. 386Ц391.

26. Berthold P., Heine G., Е, Soloview S. et al. Zum vorkommen der Monchsgrasmuske an der ostlichen verbreitungs grenze in Westsibirien // Ornitohologische Mitteilungen - 2001. - 53 Jahrgang № 5. - S. 161Ц164.

27. Соловьев С.А., Вартапетов Л.Г. К проблеме выявления провинциально-зональных особенностей орнитокомплексов лесостепи и степи Северной Евразии // Биологическая наука и образование в педагогических вузах.

Вып. 5. 2008 - С. 118Ц124.

28. Соловьев С.А., Блинова Т.К., Блинов В.Н., Торопов К.В. Антропогенная трансформация населения птиц лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 5. 2008 - С. 124Ц128.

29. Соловьев С.А., Лаптева Л.К. Материалы к ведению Красной книги и созданию ООПТ Омской области // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 5. Новосибирск. 2008 - С. 129Ц133.

30. Соловьев С.А. Региональные особенности орнитофаун лесостепи и степи Западной Сибири и Северного Казахстана // Естественные науки и экология. Вып. 12. Омск - 2008 - С. 92Ц104.

31. Soloviev S.A., Blinova Т.К., Blinov V.N. Spatial and typological structure of the ornithocomplexes forest steppe of the South-West Siberia. Alauda. Abstracts 5th Conference of the European Ornithologists' Union. - 2005. - Vol. 73. - P. 321.

32. Soloviev S.A. Siberian Game Birds Under Big City Influence.

33. Soloviev S.A. Protection, management and research of waterbirds of the Tobolo-Irtyshskaja forest-steppe and steppe of Western Siberia // Waterbirds around the world. A global review of the protection, management and research of the worldТs major flyways. - UK. - Edinburgh. - 2004. - P. 166.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии