Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

ТАБАЛЕНКОВА Галина Николаевна

ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва 2007

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

                                         Головко Тамара Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

                                                       Кошкин Евгений Иванович

доктор биологических наук

Коф Элла Михайловна

доктор биологических наук, профессор

  Пузина Тамара Ивановна

Ведущая организация:  ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства

им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится л____________2007 г. в______ часов на заседанидиссертационного совета Д 220.043.08 при Российском аграрном университете - МСХА им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Российского аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева

Автореферат разослан _____________ 2007 г.

и размещен на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета  Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. Их субстратное и энергетическое обеспечение определяется метаболической активностью клетки, ткани, органа, организма, т.е. в продукционном процессе участвуют механизмы всех уровней организации. Факторы внешней среды могут различным образом влиять на составляющие продукционного процесса фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение ассимилятов (Ничипорович, 1956, 1982; Кумаков, 1980; Гуляев, 1996; Головко, 1999; Жученко, 2004). Особое значение имеют регуляторные взаимосвязи между функциями, которые реализуются через донорно-акцепторную систему целого растения (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981). Наряду с обеспеченностью растений ассимилятами, большую роль в формировании продуктивности играют процессы распределения углерода, которые контролируются системой прямых и обратных связей между органами производящими и потребляющими ассимиляты. Практическим аспектом концепции донорно-акцепторных отношений является изучение закономерностей формирования органов репродукции и запасания, так как именно они чаще всего представляют хозяйственный интерес.

Современные принципы образования высокопродуктивных агроценов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Формирование продуктивности северных агроценозов определяется своеобразием почвенно-климатических факторов и степенью адаптированности сортов. Вместе с тем, способы размножения, и формирования различных запасающих органов определяют особенности донорно-акцепторных отношений. Актуальными остаются вопросы изучения закономерностей формирования потоков ассимилированного углерод в системе целого растения и поиска путей оптимизации распределения ассимилятов в сторону хозяйственно-ценных органов. Выявление общих закономерностей функционирования растений в условиях Севера необходимо для оптимизации продукционного процесса, оценки соответствия метаболизма климатическому фактору и прогнозирования продуктивности и устойчивости важнейших сельскохозяйственных культур при глобальных изменениях климата.

Цели и задачи исследований.  Целью работы было выявление физиолого-биохимических закономерностей формирования продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях холодного климата.

Для этого было необходимо решить следующие задачи:

1) изучить динамику роста и накопления биомассы растений;

2) охарактеризовать донорно-акцепторные взаимосвязи и установить закономерности распределения ассимилятов в хозяйственно-полезные органы у различных видов и сортов растений;

3) выявить особенности использования ассимилированного углерода на рост и формирование урожая ячменя, картофеля, однолетних и многолетних кормовых трав;

4) провести сравнительное изучение крахмал- и белоксинтезирующей способности специализированных органов запасания разных по скороспелости и продуктивности сортов картофеля;

5) рассмотреть комплексное влияние почвенно-климатических факторов на функциональные характеристики и продуктивность основных культур;

6) дать физиолого-биохимическое обоснование и оценить эффективность применения регуляторов роста и ризосферных препаратов при выращивании сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата.

Научная новизна. На основе материалов многолетних физиолого-биохимических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности продукционного процесса сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель, однолетние и многолетние кормовые травы), адаптированных к условиям холодного климата.

Для сельскохозяйственных растений, возделываемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока, характерно продолжительное развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, что обусловлено длинным фотопериодом, высокой влагообеспеченностью и умеренными температурами. В результате возрастают траты энергопластических веществ на формирование и поддержание вегетативной биомассы, что отрицательно сказывается на зерновой продуктивности и урожайности клубней. Недостаток тепла и короткий вегетационный период являются причиной незавершенности процессов физиологического созревания, замедляют транспорт ассимилятов в зерно и клубни.

Выявлена зависимость интенсивности синтеза крахмала в клубнях от содержания растворимых сахаров и азота в листьях, что указывает на прямые и обратные коррелятивные взаимосвязи метаболизма донорных и акцептирующих органов.

Рассмотрены особенности продукционного процесса однолетних и многолетних кормовых трав; показана роль корневищ в донорно-акцепторной системе костреца безостого, двукисточника тростниковидного и рапонтикума сафлоровидного.

Изучены физиолого-биохимические основы регуляции роста и продуктивности сельскохозяйственных культур на Севере при помощи синтетических и микробиологических препаратов.

Научно-практическое значение. Итогом работы является углубление представлений о физиолого-биохимических основах адаптивности формирования продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях холодного климата. Полученные данные позволяют оценить степень соответствия метаболизма видов и сортов к климатическим условиям и создают основу для оптимизации их продуктивности, и возможность прогнозирования их устойчивости при глобальных изменениях климата. Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур, приведены в Системе ведения сельского хозяйства Республики Коми (1991), вошли в сводку Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование (1999) и препринты серии Научные рекомендации - народному хозяйству (1991, 2004).

На основе работы даны предложения по использованию синтетических регуляторов роста с направленным действием для увеличения продуктивности и повышения качества урожая картофеля. Показана возможность применения синтетических регуляторов роста для снижения природной гетерогенности семян и получения дружных всходов крупнотравных видов растений. Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.

Полученные результаты используются в учебных курсах по физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственном факультете Сыктывкарского лесного института.

Положения, выносимые на защиту

1. Выявлены физиолого-биохимические закономерности и количественные показатели продукционного процесса 9 видов и 12 сортов культурных растений, выращиваемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.

2. Длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют продолжительному вегетативному росту и накоплению в биомассе низкомолекулярных соединений, что обеспечивает высокую урожайность кормовых трав. Короткий вегетационный период ограничивает реализацию продукционного потенциала, приводит к незавершенности физиологического созревания зерновых культур и картофеля.

3. Донорно-акцепторные взаимосвязи, контролирующие процессы распределения и использования ассимилятов в растении, играют ведущую роль в продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур на Севере.

4. Теоретическое обоснование и экспериментальная проверка эффективности применения регуляторов роста и ризосферных препаратов в условиях холодного климата.

Апробация основных результатов. Основные положения диссертации докладывались на рабочих совещаниях Дыхание и продукционный процесс, Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах (Сыктывкар, 1981, 1992); на всесоюзном симпозиуме Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе (Пущино, 1985); на всесоюзной научной конференции Фотосинтез и продукционный процесс (Саратов, 1989); на съездах ОФР (Минск, 1990; Ленинград, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003); на международных научных конференциях Регуляторы роста и развития растений (Москва 1995, 1997, 1999, 2001; Минск, 2003), Биологическое разнообразие. Интродукция растений (СПб., 2003); на международных симпозиумах Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования (Пущино,1999, 2001), Plant under environmental stress (Москва, 2001), Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия (Вологда, 2005); на научно-практических конференциях Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России (Сыктывкар, 2002), Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса (Киров, 2004), Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений (Орел, 2005).

Организация исследований. Настоящая работа является результатом обобщения исследований, выполненных в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках плановых тем № Гр. 76007998, 81045644, 01.9.20.000504, 01.9.60003715, частично поддержана грантом РФФИ-Коми № 01-04-96434 Структурно-функциональная организация подземного побегового комплекса корневищных травянистых многолетних растений и их продуктивный потенциал и грантом Минпромнауки Биологические ресурсы северо-востока европейской части России и их рациональное использование в продовольственном комплексе (2000-2002 гг.).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 90 работах, в том числе в 4 коллективных монографиях, 13  статьях в рецензируемых журналах, 73 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 307 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и библиографии, иллюстрирована 111 рисунками, содержит 85 таблиц. Список использованной литературы содержит 430 источников, из которых 130 зарубежных.

ичный вклад автора. Исследования проведены автором самостоятельно и на основе сотрудничества с целью анализа и более полного представления разных аспектов продукционного процесса. Автор непосредственно участвовал во всех комплексных полевых и лабораторных исследованиях, анализе, систематизации и интерпретации данных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б. н., профессору Т.К. Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, и особенно С.В. Куренковой, за помощь в экспериментальной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физиолого-биохимические закономерности

продукционного процесса растений (обзор литературы)

Дан обзор современного состояния знаний о продукционном процессе, как основы урожайности сельскохозяйственных культур. Рассмотрены принципы обеспечения максимальной продуктивности культур в данных условиях среды. Проанализированы физиолого-биохимические факторы, определяющие продуктивность агроценоза (Ничипорович, 1977, 1979, 1982; Тооминг, 1976, 1984; Образцов, 2001). Проанализирована концепция донорно-акцепторных отношений, их роль в продукционном процессе (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981, 1983; Чиков, 1987, 2005; Wardlaw, 1990; Гладун, Карпов, 1993; Киризий, 2000, 2004; Liang et.al., 2001; Murchie et al., 2002; Matthew, 2002). Обсуждены вопросы влияния продолжительности фотопериода и температуры на образование ассимилятов (Холупенко и др. 1991, 1996, 2003; Таланов и др., 2005; Wang et al., 1997). Показана неоднозначность влияния метеофакторов на продуктивность агроценозов и химический состав хозяйственно-ценных органов растений в различных почвенно-климатических условиях (Сонев, 1991; Грязнов, 1996; Ершов, 2001; Зыкин и др. 2000; Свердлова, 2004; Евдокимов, Юсов, 2005; Сапега, 2005).

Обсуждены вопросы повышения продуктивности культур при использовании регуляторов роста и ризосферных препаратов (Калинин, 1984; Деева и др. 1988; Кожемяков, Тихонович, 1998; Матевосян и др., 2000; 2006; Прусакова и др. 2005; Завалин, 2005).

Таким образом, актуальность исследований продукционного процесса сельскохозяйственных культур в условиях среднетаежной зоны обусловлена необходимостью выявление наиболее общих физиологических реакций взаимосвязи между параметрами фотосинтетического аппарата, метаболизмом и продуктивностью растений. Это позволяет объяснить многие закономерности функционирования растительного организма и формирования продуктивности в условиях холодного климата.

Глава 2. Климатические и почвенные условия,

объекты и методы  исследований

Климатические и почвенные условия района исследований. Район исследований расположен в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России. Климат умеренно континентальный, характеризуется сравнительно длинной, холодной, многоснежной зимой и умеренно теплым коротким летом. Сумма биологически активных температур (более + 10 С) составляет 1200-1500 С. Средняя продолжительность безморозного периода 102 дня. Годовое количество осадков - 600-800 мм. Обеспеченность растений влагой удовлетворительная. Большое количество дней с дождливой и пасмурной погодой отрицательно влияет на развитие растений, особенно на их созревание. Продолжительность светлой части суток в июне-июле составляет свыше 18 ч (Климат Сыктывкара, 1986).

Часть исследований (2000-2002 гг.) была проведена на базе Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства им. Н.В. Рудницкого (ЗНИИСХ, г. Киров) в подзоне южной тайги. Продолжительность вегетационного периода - 155-160 дней. Сумма активных температур составляет 1700-1900 С, осадков - 250-350 мм.

Объекты исследований и условия проведения опытов

Исследования проводили на различных группах культурных растений: картофеле, зерновых (ячмень) и кормовых (райграс однолетний, кострец безостый, канареечник тростниковидный, рапонтикум сафлоровидный). Опыты проводили в течение 1984-2003 гг. Почвы опытных участков - типичные подзолистые, сформированные на покровных суглинках, средней степени окультуренности. Запасы основных элементов минерального питания в пахотном горизонте почвы колебались в следующих пределах: азота - 120-160, фосфора - 840-1000, калия - 430-560 кг/га.

Картофель. Исследования выполнены на картофеле (Solanum tuberosumаL.) сортов Приекульский ранний, Искра, Сахалинский, Берлихинген, Идеал, Шарташский, Детскосельский. Дополнительно, в сравнительных целях, использовали разные по скороспелости сорта: Белорусский ранний, Невский, Изора, Имандра, Пригожий, Гранат, Монтана, Веселовский, Чебарок, Ласунок и виды S.mamilliferum, S.kesselbrennerii, S.molinae и S.andigenum (Перлова, 1951). Посадку клубней проводили в конце мая - начале июня при площади питания 70⌡30 см2. Уход за растениями осуществляли по общепринятой для региона агротехнике (Агробиологические ресурсы..., 1999). Для изучение адаптивных возможностей картофеля провели серию экспериментов с сортом Приекульский ранний, применяя фитохирургию и затенение. Опыты начинали с конца июля, когда надземная часть растений была полностью сформирована и отмечалось клубнеобразование. В опыте 1 освещенность над посевом составляла 30-40% от естественной, в опыте 2 у части растений удаляли 50% листьев. Влияние фотопериода на продуктивность картофеля изучали на видах: S. tuberosum, сорт Идеал - нейтральный по реакции клубнеобразования, S. andigenum convar. zhukovskii Lech - количественно короткодневный по клубнеобразованию (Маркаров и др. 1993). Растения выращивали при естественной продолжительности светового дня (ДД). После появления зачатков бутонов часть растений в течение 20 суток (с 27 июля по 16 августа) находились в условиях короткого (11 ч) дня.

Ячмень (Hordeum vulgare L.). В опытах использовали сорта селекции ЗНИИСХ: двурядные - Дина, Андрей, Новичок, Эколог, многорядный - Добрый. Сорта Дина, Андрей, Новичок - скороспелые, продолжительность вегетационного периода 60-80 дней, сорта Эколог, Добрый - среднеспелые, продолжительность вегетационного периода 75-87 дней. Ячмень высевали в конце мая - начале июня вручную по 500 всхожих семян/м2. Площадь учетных делянок 12 м2, повторность 4-кратная.

Опыты по влиянию алюминия на продуктивность ячменя проводили в климатической камере и полевых условиях. В климатической камере растения ячменя сорта Новичок выращивали в сосудах с песком при температуре 20/15 С с фотопериодом 16/8 ч, освещенность 80 вт/м2 ФАР. Алюминий вносили в виде соли нитрата алюминия в концентрации 2 и 4 мг/кг песка (Al1, Al2). Пробы отбирали через 7, 20, 30 и 40 дней после прорастания семян. В полевых исследованиях использовали сорта Новичок и Андрей. Площадь делянок 1 м2, повторность 4-кратная. Алюминий вносили в виде соли хлористого алюминия в дозе 10, 20 и 40 мг/кг почвы (Al10, Al20, Al40). Соль перемешивали с песком и почвой на глубину (20 см) пахотного слоя с одновременной заделкой минеральных удобрений из расчета N90P90K90.

Райграс однолетний (Lolium multiflorum Lat., vesterwoldicum) - верховой рыхлокустовой злак семейства Poaceae - сорт Московский 74. Посев проводили в конце мая - начале июня. Норма высева 500, 720 и 1200 шт./м2 , ширина междурядий 15 см. Обеспеченность растений азотом варьировали внесением аммиачной селитры из расчета N30P60K90 и N90P60K90 кг/га д.в. Площадь делянок 30 м2, повторность 4-кратная.

Кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.)Holub) и канареечник тростниковидный (Phalaroides arundinacea (L.), Rausch.) - многолетние, травянистые, длиннокорневищные растения семейства Poaceae. Посев производили в конце мая - начале июня. Норма высева 500 шт./м2 с шириной междурядий 15 см. В опытах использовали растения второго и третьего года жизни.

Рапонтикум сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) семейство Asteracea - кормовое, лекарственное и медоносное растение. Растения выращивали из семян местной репродукции с междурядьями 80 см, Норма высева 10-12 кг/га, при лабораторной всхожести семян 45%. В опытах использовали растения первого-четвертого года жизни.

Методы исследований

О ростовой функции растений судили по накоплению и распределению сухой массы. Листовую поверхность растения определяли из данных по массе листовых пластинок с 8-10 растений и величине удельной поверхностной плотности листьев. Для райграса однолетнего и ячменя листовую поверхность рассчитывали по регрессионной зависимости площади листьев от их длины (Мустафина, Колосов, 1991). Урожай учитывали с 1 м2 в 4-кратной повторности. Посевные качества семян определяли по ГОСТ 12038-84.

В сухой биомассе определяли содержание растворимых углеводов по Бертрану или с помощью ВЭЖХ (Гляд, 2002), фруктозанов (Починок, 1976), крахмала - калориметрически (Сафронова и др., 1978), азота и углерода - на автоматическом анализаторе АNА-1500, аминокислот - на аминокислотном анализаторе ( Т-339), фосфора - по Кирсанову, калия, кальция и магнияаЦ на атомно-адсорбционном спектрофотометре. Содержание белка определяли по Лоури (Ермаков и др., 1972)

Ассимиляция и распределение 14С в растениях. Для введения 14СО2 использовали прозрачную камеру, которую устанавливали на участке ценоза. Меченый углерод генерировали из Ва14СО3 при добавлении 0.1 н HCl. Начальная концентрация СО2 в камере не превышала 0,09%, удельная активность варьировала в пределах 8104Ц9104 Бк/л воздуха. Удельную активность (УА) сухого порошка определяли на торцовом счетчике СБТ-7, либо на радиометре УС-2000 в 2-3-х биологических и 6-8 аналитических повторности. По величине УА и соотношению масс органов рассчитывали количество метки в растениях. Относительную радиоактивность органов рассчитывали как процент от общего количества 14С в растении или в процентах от первоначально ассимилированного количества углерода.

Белоксинтезирующую способность листьев и клубней оценивали по включению 14С-лейцина в белок, крахмалсинтезирующую - 1-6-14С-глюкозы в крахмал. Радиоактивность фракций просчитывали на сцинтилляционном счетчике Бета-1, повторность 5-6 кратная. Включение 14С в биомассу оценивали по содержанию в этанолрастворимой, водорастворимой и остаточных фракциях (Ryle, Powell, 1977; Головко и др., 1992). Радиоактивность каждой фракции просчитывали на сцинтилляционном счетчике "Бета-1" или на счетчике типа Протока. Биологическая повторность 2-3 кратная, аналитическаяаЦ 6-8 кратная.

Обработка растений регуляторами роста и ризосферными препаратами.  Семена рапонтикума замачивали в 0.01% растворе гумата натрия и 0.001% растворе ивина 24 ч, 0.01% растворе гибберсиба - 9 ч, контроль - вода. Обработку вегетирующих растения растворами 0.1% этамона, 0.01% крезацина, 0.02% хлорхолинхлорида (ССС) проводили во II и III декадах июня. Пробы для анализов отбирали через 3, 18 и 40 сут. после обработки.

Картофель обрабатывали в фазу бутонизации, сорта Идеал и Сахалинский - 0.7 % раствором ССС, сорта Детскосельский и Идеал - 0.025% раствором 2-ХЭФК. Пробы на урожай клубней отбирали через 20 и 40 сут после обработки.

Предпосевную обработку семян ячменя проводили янтарной кислотой (ЯК) концентрации 50 мг/л и ризоагрином (Agrobacterium radiobacter) из расчета 600 г/га. Площадь опытных делянок - 12 м2, полупроизводственных - 1500 м2, повторность 4-кратная.

Для обработки экспериментальных данных использовали методы статистического анализа (Доспехов, 1985) с использованием стандартных программ Microsoft Excel. В таблицах и рисунках представлены средние величины со стандартной ошибкой. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента.

Глава 3. Морфофизиологические факторы продуктивности картофеля

Картофель принадлежит к основным продовольственным и кормовым культурам и относится к видам, обладающим способностью адаптироваться к широкому спектру климатических условий. Эффективное использование потенциала продуктивности картофеля на Севере возможно при глубоком понимании морфофизиологических и экологических особенностей данной культуры.

3.1. Рост, формирование ассимиляционной поверхности

и накопление биомассы

Способность культур к реализации своих потенциальных возможностей отражается в показателях роста и накопления биомассы. Основной вклад в ассимиляцию целого растения дают листья. В условиях Севера максимальная площадь листьев, как правило, отмечалась за 15-20 дней до уборки и составляла в зависимости от сорта и погодных условий 0.8-1.3 м2/куст. Отставание в величине листовой поверхности на первых этапах развития, связанное с низкими температурами воздуха, не компенсировалось ее более мощным нарастанием в конце цветения. Было показано, что биологическая продуктивность хорошо коррелирует с площадью листьев (Ничипорович, 1956, 1977). Для картофеля корреляция между этими показателями в значительной степени определялась внешними факторами. При выборке за один вегетационный период с использованием разных сортов и видов картофеля корреляции коэффициент составлял r = 0.77, а при выборке за 3 года, т.е. с учетом погодных факторов r 0.3. Нарастание надземной массы до уборки за счет длительного роста листьев и стеблей отрицательно сказывалось на урожае клубней.

3.2. Распределение и использование углерода растениями

Одним из главных факторов, регулирующих фотосинтетическую функцию растений, а, следовательно, определяющих, продуктивность являются взаимоотношения между производящими и потребляющими ассимиляты органами. Наблюдалась связь между фотосинтетической активностью листьев и аттрагирующей способностью клубней, на что указывает высокая УА листьев и клубней селекционного картофеля по сравнению с УА клубней вида S. kesselbrennerii (табл. 1).

Как показано рис. 1, перед уборкой в клубнях депонируется свыше 60% 14С от его общего содержания в растениях. В то же время и в надземных органах сохранялось существенное количество 14-углерода, что связано с торможением транспорта и использованием углерода на рост и поддержание надземной массы.

На незавершенность ростовых процессов указывает длительное сохранение физиологической активности листьев. В период налива клубней в листья всех сортов отмечали повышение содержание растворимых сахаров по сравнению с фазой цветения.

Следовательно, интенсивность поглощения 14СО2 листьями картофеля не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля. В условиях Севера листья длительное время оставались физиологически активными, о чем свидетельствует наличие в них значительного количество ассимилированного углерода и высокое содержание растворимых сахаров, что в целом характеризует незавершенность процесса вегетации растений.

Таблица 1

Удельная активность органов картофеля через 1 ч после экспозиции

в атмосфере с 14СО2, в период цветения Ц начала клубнеобразования,

тыс. имп./100 мг сухой массы/мин. 21.07 Ц 29.07 1984 г.

Органы растения	S. tuberosum		S. kesselbrennerii
	с. Детскосельский	c. Идеал
истья Черешки Стебли Соцветия Корни Клубни	7.50.7 7.00.8 6.00.7 10.71.3 2.90.2 12.01.4	8.90.9 8.10.7 5.30.6 9.51.0 1.90.1 12.51.0	1.20.2 1.10.1 1.50.2 0.40.1 1.30.1 0.40.02

Рис. 1. Распределение 14С по органам двух сортов картофеля, % от целого растения:

1, 2, 3, 4 - соцветия, листья, черешки + стебли, клубни;

1-38 сутки после экспозиции растений в атмосфере с 14СО2.

3.3. Характеристика азотного обмена растений картофеля

В настоящее время хорошо известны пути азотного обмена, обеспечивающие высокую ассимилирующую способность растительного организма. При этом становится ясным, что процесс усвоения азота растениями необходимо рассматривать в русле корреляционных взаимосвязей, которые складываются между производящими и потребляющими ассимиляты органами. Основная масса белковых соединений в листьях картофеля синтезируется к периоду, когда лист сформирован на 80%. Абсолютное содержание общего и белкового азота (мг/лист) коррелировало с нарастанием ассимиляционной поверхности. Содержание общего азота в листьях колебалось в пределах 35-54 мг/г сухой массы. Минимальное количество азота отмечено в листьях вида S. mamilliferum (34 мг/г), максимальное - сорта Сахалинский (54 мг/г). У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (r = Ц0.7...Ц0.9). У ранних сортов связь между этими показателями была слабой.

Содержание белков в листьях обусловлено возрастом листа, растения и условиями внешней среды. В начале клубнеобразования по скорости включения 14С-лейцина в белок листья разных сортов и видов картофеля, за исключением S. molinae, различались незначительно. При старении растений снижалась интенсивность синтеза белка, и усиливались процессы его распада. Поэтому отток азота из стареющих листьев в формирующиеся клубни происходил не только за счет фонда свободных аминокислот и амидов, но и азота белков, интенсивность распада которого в этот период возрастала. В период созревания клубней, при высокой белоксинтезирующей способности, наблюдали снижение количества белка в листьях. Видимо, уменьшение количества белка без изменения скорости его образования свидетельствует об увеличении оборота белка и оттока продуктов гидролиза в клубни.

Белковый комплекс клубней картофеля на 62-76% состоит из растворимого белка. В начальный период клубни селекционного картофеля характеризовались более высоким уровнем белоксинтезирующей способности, чем S. kesselbrennerii и S. molinae. Во время созревания клубней (август) у всех изучаемых видов и сортов картофеля интенсивность синтеза и количество белка в клубнях повышалось в 1.5-3 раза, что обусловлено усилением ферментативной активности, связанной с синтезом крахмала.

3.4. Крахмалсинтезирующая способность клубней

Рост клубня осуществляется за счет поступающих из листьев продуктов текущего фотосинтеза, а также ассимилятов, ранее депонированных в стеблях или других частях растения. Сравнительный анализ интенсивности поглощения 14С-глюкозы показал, что клубни селекционного картофеля содержали в 1.5-2 раза больше 14С, чем S. molinae (табл. 2). Подавляющая часть 14С (до 70%) после экспонирования дисков из клубней картофеля на растворе, содержащем 14С-глюкозу, отмечалась в крахмальной фракции. Содержание метки в остаточной фракции, включающей материал клеточных стенок, составляло 5-19 %, растворимой - 23-44% от общего количества поглощенного углерода. Соотношение спиртонерастворимой фракции к спирторастворимой (А/Б) характеризует интенсивность превращения 14С-глюкозы в крахмал и может быть использовано для оценки скорости отложения запасных соединений. В начальный период клубнеобразования наиболее высокие величины А/Б имели клубни среднепоздних сортов Шарташский и Идеал. В процессе вегетации величина отношения А/Б возрастала, что согласуется с данными по содержанию в клубнях крахмала и растворимых углеводов.

Таблица 2

Накопление меченых продуктов в дисках из клубней картофеля

после экспозиции в растворе 14С-глюкозы, в тыс.имп./100 мг сухой массы

Вид, сорт	Июль, 24 - 31		Август, 10 - 16
	D 2.0-2.5 см	D >4 см	D 2.0-2.5 см	D >4 см
S. tuberosum: Искра Шарташский Идеал Сахалинский S. kesselbrennerii S. mamilliferum S. molinae	11.91 0.06 10.76 0.30 12.53 0.06 9.72 0.03 7.51 0.18 12.97 0.08 6.01 0.14	9.32 0.09 12.82 0.14 13.92 0.02 13.14 0.06 Ц Ц	11.83 0.04 9.89 0.04 10.73 0.03 Ц 10.61 0.03 11.57 0.02 5.55 0.05	13.50 0.05 9.95 0.03 20.20 0.03 6.59 0.03 11.75 0.07 11.46 0.03 7.02 0.06

Итак, увеличение крахмалсинтезирующей способности сопряжено с усилением синтеза белков - ферментов, ответственных за биосинтез крахмала в клубнях. Сорта и виды, отличающиеся повышенным накоплением крахмала, характеризовались активной белоксинтезирующей системой и сравнительно высоким содержанием крахмала.

3.5. Влияние затенения и дефолиации на биохимический состав

и продуктивность картофеля

Продуктивность картофеля в условиях холодного климата определяется продолжительностью периода работы ассимилирующего аппарата, поскольку высока вероятность заморозков, способных повреждать листья. С другой стороны, длинный световой день способствует чрезмерному развитию листовой поверхности и затенению растений. Оба фактора приводят к снижению продуктивности картофеля. В связи с этим, для изучения адаптивных возможностей картофеля мы провели серию экспериментов, применяя фитохирургию и затенение. В первую неделю эксперимента затенение растений на 30-40 % привело к значительному снижению в листьях и клубнях растворимых сахаров и крахмала, что связанно с подавлением активности фотосинтеза. Через месяц после начала эксперимента количество сахаров в листьях возросло до уровня контрольных растений, а содержание крахмала в клубнях опытных растений было достоверно выше, чем в контроле.

При удалении 50% листьев уровень сахаров в вегетативных органах, особенно листьях, в опыте было в 2-4 раза ниже, чем контроле. Причем образованные сахара не депонировались в стеблях и подземных частях картофеля, а сразу использовались на синтез крахмала в клубнях. В результате в опыте по содержанию крахмала клубни не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения. Нарушение морфофизиологических корреляций и уровня снабжения клубней ассимилятами проявлялось в изменении активности процессов, связанных с отложением в запас (рис. 2).

Рис. 2. Влияние затенения и дефолиации на соотношение спирторастворимой

и спиртонерастворимой (А/Б) фракций в мелких (I) и крупных (II)клубнях картофеля

сорт Приекульский ранний. к - контроль, з - затенение, д - дефолиация.

Через 3-4 сут. после начала эксперимента величина отношения А/Б составляла в опыте 5-5.5, в контроле 2-2.5. Следовательно, удаление части листьев приводило к недолговременному усилению синтеза крахмала в клубнях. Через две недели разница сглаживалась.

В зависимости от степени воздействия на донорно-акцепторную систему изменялось и количество азота в вегетативных органах картофеля. Наряду с листьями в экспорте азота при формировании клубней существенную роль играли стебли и подземная масса (подземная часть стебля + корни) растений. В опыте содержание общего азота в клубнях в течение всего эксперимента было ниже, чем в контроле. Особенно сильное, почти вдвое, снижение азота в клубнях отмечали при удалении части листовой поверхности. Кроме того, в начале опыта интенсивность включения 14С-лейцина в белок клубней была в 1.4-1.8 раз ниже, чем в контроле. Через 20 сут. при одинаковом содержании белка белоксинтезирующая способность тканей в опыте увеличивалась, что коррелировало с динамикой накопления в них крахмала. Ускорение темпов созревания клубней, о котором судили по отложению крахмала, вероятно, является следствием двух факторов. При частичной дефолиации и затенении, с одной стороны, снижался уровень снабжения клубней ассимилятами, а с другой - нарушались корне-листовые отношения, и сдвигался гормональный баланс в растениях.

В то же время, частичная дефолиация и затенение приводили к снижению урожая. Особенно значительное влияние на биомассу клубней оказало удаление 50% листьев. Так, в контроле биомасса клубней составляла 140, при затенении 130, при дефолиации 100 г/куст.

Следовательно, обеспеченность ассимилятами является важнейшим фактором, определяющим направленность потоков азота и углерода в растениях картофеля. Ограничение ассимиляционной деятельности листьев снижало пул ассимилятов доступных акцепторам - клубням. Недостаток пластических веществ, приводил к уменьшению накопления массы клубней, но не влиял на содержание в них крахмала, что свидетельствует об эффективной реутилизации ассимилятов из других частей растений.

3.6. Влияние климатических факторов

на физиолого-биохимические характеристики

и продуктивность картофеля

По своей природе картофель относится к короткодневным видам. Поэтому даже у селекционного картофеля продолжительность фотопериода оказывала влияние на физиолого-биохимические показатели. При сокращении длины дня изменялись параметры ассимиляционной поверхности. При естественной длине дня (ДД) величина УППЛ составляла у сорта Идеал 0.5220.015, у S.аandigenum - 0.6750.039 на коротком дне (КД) - 0.4800.08, и 0.5790.013 г/дм2, соответственно. На КД у растений проявлялась тенденция к снижению растворимых углеводов в листьях, клубнях (табл. 3) и усилению включения 14С-лейцина в белок листьев.

Таблица 3

Влияние длины дня на содержание углеводов в картофеле, мг/г сухой массы

Вид, сорт	Орган растения	Растворимые сахара		Крахмал
		ДД	КД	ДД	КД
S. tuberosum с. Идеал	истья Клубни: 1-2 см > 2 см	372 473 506	262* 332* 443	453 59034 55316	768* 46258 48342
S. andigenum	истья Клубни: 1-2 см > 2 см	432 491 513	352* 421* 503	253 46320 36714	283 52920* 51518*

* разница между вариантами достоверна при Р 0.05.

У сорта Идеал сокращение длины дня привело к достоверному накоплению крахмала в листьях и некоторому снижению его содержания в клубнях, т.е. к торможению оттока растворимых сахаров из листьев. У S. andigenum КД способствовал усилению оттока сахаров и повышению в клубнях содержания крахмала. Это подтверждается данными по распределению 14С - ассимилятов. На КД у S. andigenum усиливался экспорт 14С из листьев, и снижалось накопление ассимилятов в стеблях. В результате в клубни на КД распределялось до 40%, на ДД - около 8% углерода. На ДД растения вдвое превышали по биомассе растения, экспонированные на КД, в основном за счет надземной части, что может служить косвенным доказательством повышенного содержания гиббереллинов на фоне низкой активности АБК и цитокининов.

Значительное влияние на клубнеобразование и качественный состав клубней оказывает температурный режим, особенно во время созревания клубней. В условиях Севера этот период (август) характеризуется низкой средней многолетней температурой воздуха (13.9 С) и высокой влажностью почвы, что тормозит синтез и накопление крахмала в клубнях. В молодых клубнях величина отношения крахмал/сахара варьирует от 4 до 9. При созревании эта величина увеличивалась до 10-24, однако  в 2-4 раза ниже, чем в условиях средней полосы России. Одной из причин незавершенности процесса формирования клубня является торможение оттока ассимилятов из надземных органов и короткий период клубнеобразования. Именно этим объясняется незначительные различия в содержании крахмала и накоплении урожая клубней  разных по скороспелости сортах (рис. 3).

Рис. 3. Урожай клубней и содержание крахмала

в разных по скороспелости сортах картофеля.

Итак, длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствует вегетативному росту и накоплению биомассы картофеля. Увеличение листовой массы продолжалось в условиях Севера большую часть вегетационного периода. К уборке в надземной массе картофеля сохранялось значительное количество ассимилированного углерода, растворимых сахаров и азота, что связано с торможением оттока ассимилятов в клубни и использованием 14С на рост и поддержание листьев. В период созревания клубни отличались высокой белоксинтезирующей способностью, что коррелирует с динамикой накопления в них крахмала. Селекционный картофель характеризуется более высокой акцептирующей способностью клубней по сравнению с дикорастущим видом S. molinae. В условиях Севера величина отношения крахмал/сахара не достигала уровня, характерного для зрелого клубня.

Глава 4. Морфофизиологические факторы продуктивности ячменя

Среди зерновых культур особого внимания заслуживает ячмень, отличающийся высокой пластичностью и огромными приспособительными возможностями. Для сравнительно короткого вегетационного периода, характерного для северных условий, адаптивность и стабильность сортов во многом связаны со временем созревания культуры.

4.1. Рост, формирование ассимиляционной поверхности

и накопление биомассы

В условиях холодного климата продуктивность ячменя зависит, в первую очередь, от температуры, которая определяет сроки посева и длину вегетационного периода. В годы проведения исследований длина вегетационного периода составляла 80-90 суток. Сорта ячменя селекции ЗНИИСХ отличались высокой скоростью роста и быстрым образованием листовой поверхности. К фазе колошения величина листового индекса (ЛИ) варьировала в пределах 0.7-1.5 м2/м2, УППЛ составляла в среднем 0.5-0.7 г/дм2 . Стабильность основных относительных показателей ассимилирующей поверхности (УППЛ, ОМЛ, ОПЛ) у разных генотипов ячменя свидетельствует о сохранении ростовых корреляций, что является одним из признаков адаптации к условиям произрастания. Анализ объединенных выборок выявил существенную корреляцию зерновой продуктивности с величиной листового индекса. Накопление сухой массы продолжалось до конца вегетации. Формирование зерна с высокими посевными качествами находилось в прямой зависимости от температурного режима в период созревания, в меньшей степени оказывало влияние обеспеченность влагой.

4.2. СО2-газообмен, распределение и использование углерода

Ключевым звеном продукционного процесса растений является фотосинтез. Скорость фотосинтеза подфлаговых листьев ячменя возрастала почти линейно с увеличением освещенности до 100 Вт/м2. При этом подфлаговый лист ячменя сохранял способность к активному фотосинтезу до периода созревания зерна. Так, в середине-конце августа скорость фотосинтеза этих листьев была лишь немногим ниже, чем в июле (фаза колошения). На долю подфлагового листа приходилось более половины ассимилированного 14С. Следовательно, что в наливе зерна, наряду с реутилизацией ранее ассимилированного углерода, существенную роль играет текущий фотосинтез. О ведущей роли флагового и пофлагового листьев в снабжении колоса ассимилятами свидетельствует их белоксинтезирующая способность. В фазу созревания зерна УА подфлагового листа более чем в 1.5 раза выше, чем флагового и в 2.3-2.7 раза выше, чем УА листьев нижних ярусов продуктивных побегов. Сохранение высокой фотосинтетической и белоксинтезирующей способности в период созревания зерна является важным фактором формирования урожая зерна.

Анализ данных распределения 14С ассимилятов показал, что через сутки после экспозиции растений в атмосфере с 14СО2 значительная часть метки находилась в стеблях с влагалищами листа (рис. 4).

Рис. 4. Распределение 14С - продуктов в растениях ячменя сразу (0),

через 1, 4 и 30 сут. после ассимиляции в атмосфере с 14СО2 в фазу трубкования,

1, 2, 3, 4 - колос, листья, стебли + влагалища листьев, корни.

Значительное поступление ассимилятов в стебли, обусловлено не только их фотосинтетической способностью, но и связано с высокой аттрагирующей емкостью тканей стебля, где часть ассимилятов используется на ростовые процессы, а часть откладывается в запас. Во время налива зерна, когда запрос колоса на ассимиляты высок, а фотосинтетическая способность листьев снижается, нарастание сухой массы зерновок осуществляется преимущественно за счет ассимилятов, депонированных в стеблях. К началу созревания семян в колосьях накапливалось максимальное количество 14С-ассимилятов.

Характеристика расходной статьи углеродного баланса у растений ячменя связана с формированием колоса. За сутки, в основном за счет дыхания, из листьев терялось около 10% метки. Затем интенсивность использования углерода снижалась, и через 30 сут. в растениях оставалось 45-50% углерода, депонированного в основном в колосьях. Столь незначительные потери метки растениями, по-видимому, объясняются высокой акцептирующей способностью колосьев, которые используют значительную часть углерода на синтез высокополимерных соединений зерна.

Итак, анализ СО2-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода позволяет характеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений современных сортов ячменя. Скорость фотосинтеза подфлагового листа в оптимальных свето-температурных условиях достигала величины 30-40 мг СО2/дм2ч, что указывает на существенную роль подфлагового листа в формировании продуктивности колоса. К фазе колошения значительная часть ассимилированного углерода депонировалась в нелистовых органах - стеблях с влагалищами листа, большая часть которого затем использовалась на образование зерна.

4.3. Химический состав биомассы

Распределение азота в системе целого растения определяется многими факторами, в том числе, взаимосвязями между производящими и потребляющими органами. Большая часть азота в растениях ячменя накапливалась до начала генеративной стадии развития, а затем перераспределялась в ходе формирования зерна. При этом на заключительных стадиях развития первостепенное значение приобретает реутилизация азота, его отток из вегетативных органов, и использование при образовании зерна. Однако в северных условиях в фазу молочной спелости содержание азота в листьях составляло 70-80, в стеблях с влагалищами листьев - 50-60% от его количества в фазу трубкования. Следует отметить и высокое содержание в них растворимых сахаров, количество которых в 2-2.5 раза выше, чем в колосьях (рис. 5).

Рис. 5. Содержание углеводов в растениях ячменя в фазу молочной спелости семян,

мг/г сырой массы. Темная часть - листья, заштрихованная - колосья.

Следовательно, низкие температуры и высокая влажность в период созревания снижали поступление азота и сахаров в зерно, что приводило к снижению темпов формирования зерна.

4.4. Динамика формирования и структура урожая

Ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, о чем свидетельствует широкий ареал его возделывания. Однако в каждом регионе есть периоды метеотропного риска, то есть такие проявления погоды, которые вызывают отклонения от нормы. Анализ данных о биологической продуктивности и урожайности зерна ячменя в условиях средней тайги европейского Северо-Востока показал, что сорта в среднем за 3 года накапливали около 880 г/м2 сухой массы. При этом отмечался значительный разброс продуктивности по сортам. Средний урожай зерна составлял 350 г/м2 или 3.5 т/га. Величина КХОЗ варьировала от 0.3 до 0.6. Известно, что урожай зерна определяют число колосьев на единицу площади посева и число зерен в колосе (Ламан и др., 1985). В северных условиях число зерен в колосе главного побега в зависимости от погодных условий варьировало у двурядных сортов в пределах 14-18 шт./колос, у многорядного сорта Ч 32-37 шт./колос. Недостаток влаги и низкие температуры в период кущения - трубкования подавлял способность растений к кущению, в результате уменьшалось количество продуктивных побегов. Большое количество осадков, выпавших в начале августа и почти в 2.5 раза превышавшее норму, создавали условия для роста вегетативных побегов и снижения темпов созревания зерна.

4.5. Влияние алюминия на физиолого-биохимические процессы

и продуктивность ячменя

В подзоне средней тайги европейской части России преобладают территории с подзолистыми почвами, характеризующимися низким естественным плодородием и повышенной кислотностью, в значительной степени обусловленной высоким содержанием алюминия. Токсичность алюминия является главной причиной недобора зерна при возделывании культур на кислых почвах (Kochian, 1995). На стати проростков алюминий не оказывал существенного влияния на рост растений. Начиная с фазы кущения, отмечали уменьшение площади листовой поверхности и содержания хлорофиллов. Кроме того, растения алюмотолерантного сорта отличались более высокой дыхательной способностью, что, возможно, обеспечивало энергетические процессы, связанные с алюмоустойчивостью (Табаленкова, Куренкова, 2005). Изменения физиолого-биохимических показателей проходили на фоне подавления роста и формирования сухой массы. Неблагоприятные погодные условия, недостаток влаги в период начального роста ячменя, повышенная влажность и низкие температуры при созревании зерна усугубляли действие эдафического фактора и сильно снижали продуктивность сортов.

4.6. Влияние климатических условий на продуктивность ячменя

Несмотря на то, что ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, климатические условия существенным образом влияли на продуктивность и качество урожая. Часть исследований проводили на базе ЗНИИСХ (г.аКиров). Поэтому мы имеем возможность, сравнить физиологические показатели продуктивности сортов в условиях средней (г. Сыктывкар) и южной (г. Киров) тайги. Южные агроценозы отличались большим количеством продуктивных побегов (1.8-2.6 шт./растение), формировали большую ассимилирующую поверхность и имели высокий листовой индекс, чем северные (рис.а6), что объясняется ранними сроками посева и более высокой суммой биологически активных температур (1700 до 1900 С). Кроме того, наблюдалась тенденция к увеличению УППЛ, величина которой является одним из показателей эффективности расхода ассимилятов на образование ассимиляционной поверхности.

Рис. 6. Влияние района выращивания на площадь листовой поверхности (S)

и листовой индекс (ЛИ) разных сортов ячменя. 1 - г. Сыктывкар, 2 - г. Киров.

Урожай зерна северных агроценозов был ограничен массой зерен в колосе и низким числом зерновок на 1 м2. Наиболее благоприятным соотношением числа зерновок на м2 и массой зерен в колосе характеризовался ячмень южных агроценозов, где условия позволяли наиболее полно реализовать продуктивный потенциал сортов. Урожай зерна составлял в среднем около 700 г/м2, что вдвое превышало урожайность ячменя северных агроценозов.

Зерно ячменя северных агроценозов содержало в 1.6 раза больше общего азота (26-28 мг/г сухой массы) и растворимых сахаров (рис. 7), и меньше крахмала и восстановленного азота, входящего в состав белков.

Это обусловлено низким уровнем синтетических процессов, связанных с пониженными температурами и указывает на незавершенность процесса созревания.

Рис. 7. Влияние района выращивания на содержание углеводов в зерне ячменя.

1, 2 - северный (г. Сыктывкар), южный агроценозы (г. Киров).

Итак, анализ СО2-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода позволил характеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений ячменя. Показано, что климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество зерна ячменя, чем сортовые особенности. Урожай северных агроценозов ограничен низким числом зерновок на 1 м2 и составлял в среднем около 400 г/м2, что вдвое ниже, чем урожайность ячменя в более южных агроценозах. Таким образом, данные показывают, что в условиях региона культура ячменя способна реализовать продуктивный потенциал менее чем на 2/3.

Глава 5. Морфофизиологические факторы продуктивности

однолетних и многолетних злаковых трав

Климатические условия подзоны средней тайги благоприятны для роста и реализации продукционного потенциала кормовых трав. В настоящее время наиболее полно исследованы процессы роста, развития и химического состава трав. Вместе с тем многие физиолого-биохимические аспекты продуктивности кормовых трав остаются мало изученными. В первую очередь это касается системы донорно-акцепторных отношений.

5.1. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности

райграса однолетнего

Ассортимент возделывания однолетних кормовых растений в северных условиях невелик, что обусловлено низкой теплообеспеченностью региона. В связи с этим, особый интерес представляет райграс однолетний. Для формирования вегетативной массы райграса необходима сумма эффективных температур 680-700 С, для созревания семян - не менее 900 С. Образование ассимилирующей поверхности у райграса происходит быстро. В благоприятные годы переход листового индекса через единицу отмечался через две недели после всходов и варьировал в зависимости от условий вегетационного периода в пределах 2.0-2.8. Формирование биомассы определялось плотностью посева и уровнем азотного питания. Наиболее существенно параметры листовой поверхности изменялись в зависимости от плотности ценоза в первую половину вегетации. В дальнейшем более заметными были онтогенетические изменения. За счет густоты стояния плотные посевы формировали большую биомассу, чем разреженные. Следует отметить, что погодные условия вегетационного периода в большей степени оказывали влияние на продуктивность райграса, чем плотность посева. При этом менее зависимы от метеоусловий разреженные посевы. Биологические особенности райграса (скороспелость, интенсивное кущение) позволяют в условиях севера получать за два укоса урожаи до 400-500 ц/га сырой или 90-100 ц/га сухой массы. Райграс ежегодно формировал до 5-8 ц/га зрелых семян, что немаловажно для региона с коротким вегетационным периодом.

Продолжительность фотосинтеза в условиях средней тайги может достигать 20 ч. Положительный газообмен у кормовых трав наблюдался уже при освещенности 5-10 Вт/м2 ФАР. Для выяснения способности ассимиляции  14СО2 растениями райграса в течение суток, провели серию опытов, экспонируя часть посева в атмосфере с 14СО2 в утренние (10 ч) и вечерние (19 ч) часы. Оказалось, что в вечернее время, растения способны ассимилировать до 30% углерода от поглощенного утром (рис. 8).

Рис. 8. Распределение 14С по органам райграса однолетнего в течение суток.

А, Б - экспозиция растений в атмосфере с 14СО2 в 1000 и 1900.

1, 2, 3, 4, 5 - нижний ярус, верхний ярус листьев, листья побегов кущения,

стебли с влагалищами листа, корни.

Спустя сутки значительная часть 14С накапливалась в стеблях с влагалищами листьев. С переходом растений к репродуктивной стадии развития наблюдали отток 14С в метелки, где к концу вегетации доля ассимилированного углерода составляла 35-40%.

Анализ баланса углерода в растениях показал, что интенсивность убыли 14С из растений была наибольшей в первые дни после экспозиции и в основном происходила за счет окисления 14С ассимилятов при дыхании (Головко, Табаленкова, 1994). Более медленные потери метки продолжались в течение длительного времени, что указывает на включение углерода в состав структурных компонентов. За счет опада существенные потери 14С появлялись в конце вегетационного периода.

Однотипный характер поглощения и распределения углерода в посевах разной плотности и обеспеченности азотом позволяет полагать, что интенсивность ассимиляции углерода и его использование связано с внутренними факторами, а именно с ростовой функцией растения.

5.2. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности

многолетних злаковых трав

Условия Севера наиболее благоприятны для роста и развития многолетних злаков. Длинный световой день, достаточная увлажненность и умеренные температуры способствуют реализации продукционного потенциала многолетних злаков. Растения канареечника тростниковидного и костреца безостого начинали отрастать в первой половине мая, после схода снегового покрова. Надземная масса этих видов формируется за счет интенсивного образования стеблей. На анализирующем фоне к фазе трубкования растения образовывали в среднем около 40 надземных побегов. Относительная скорость роста в этот период составляла 0.23 г/г сут. Формирование побегов продолжалось в течение всего вегетационного периода. Между продуктивностью травостоя и числом стеблей установлена положительная корреляция. К началу созревания семян количество побегов составляло у костреца свыше 55 шт./растение, у канареечника - 160 шт./растение.

В ассимиляции 14С у многолетних злаков ведущую роль играют листья. Их УА в 1.5 раза выше, чем стеблей (табл. 4). Однако через неделю большая часть метки находилась именно в стеблях, что объясняется наличием интеркалярных меристем и способностью к временному депонированию ассимилятов при транспорте (рис. 9). Корневища многолетних злаков являются мощными акцепторами углерода даже в период активного роста надземной части (фаза колошения). УА и доля 14С в корневищах сопоставима с листьями. Следовательно, характер распределения ассимилятов в фазу созревания семян свидетельствует о наличии двух аттрагирующих центров - это вновь образующиеся надземные побеги и растущие корневища.

Таблица 4

Содержание 14С в органах костреца безостого 2-го года жизни

через 1 ч после экспозиции в атмосфере с 14СО2, фаза трубкования

Органы растений	Имп. мин / 100 мг сухой массы	Имп./растение	% от целого растения
истья Стебли Корневища Корни	1594120 65438 24119 1389	159403180 128182559 2414482 1552311	48.7 39.2 7.4 4.7

Увеличение доли 14С в листьях и корневищах происходило в основном за счет использования С14 ассимилятов стеблей. Это подтверждает существование в растениях длительной циркуляции ассимилятов и повторное их использование для роста. Несмотря на наличие у многолетних злаков хорошего семенного размножения, репродуктивные органы не являлись конкурентами за ассимиляты. В отличие от райграса однолетнего, у которого до 40% всей метки локализовалось в метелках, обеспечивая семенное размножение, у костреца и канареечника эта величина не превышала 5%. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обеспечивая вегетативное размножение.

Рис. 9. Распределение 14С по органам костреца безостого 1, 2, 3, 4, - метелки, листья, стебли с влагалищами листьев, корневища+корни.

Способность ценоза формировать биомассу во многом определяется балансом углерода. Анализ данных по содержанию углерода в растениях костреца и канареечника на протяжении вегетации позволяет проследить относительное распределение метки в системе целого растения и оценить затраты первоначально заключенного в биомассе углерода-14. Отмечено, что в течение эксперимента содержание метки в отдельных органах изменялось неравномерно. Наиболее значительное снижение наблюдали в листьях, за счет оттока ассимилятов в стебли и подземные органы. Увеличение количества метки в других органах не компенсировало её убыли из листьев. В целом, интенсивность потерь 14С из растений была невысокой. Через 10 суток общее содержание метки в растениях уменьшилось менее чем на 10%, что объясняется депонированием значительного количества углерода в подземных органах.

Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14С у однолетних и многолетних злаковых растений определяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста.

Глава 6. Морфофизиологические факторы продуктивности

рапонтикума сафлоровидного

6.1.  Формирование ассимиляционной поверхности и накопление  массы

Перенос растений за пределы ареала сопровождается изменением морфологических и физиолого-биохимических показателей, характеризующих адаптивный и продуктивный потенциал. В условиях интродукции рапонтикум - кормовое и лекарственное растение является быстрорастущей культурой. Длинный световой день, преобладание рассеянной радиации, умеренные температуры и отсутствие межвидовой конкуренции способствуют формированию более мощных, чем в условиях природного ареала особей. Максимальные суточные приросты отмечали в ранние сроки вегетации: у растений первого года жизни - в конце июляЦначале августа, второго года жизни - в первую половину июля, третьего - начале июня. Такая закономерность является отличительной особенностью многолетних растений и отражает их общую стратегию - развитие ассимилирующей поверхности в наиболее ранние сроки, которые в северных условиях совпадают с длинным световым днем. Положительным моментом для успешного выращивания рапонтикума является его способность к образованию полноценных семян. Количество продуктивных побегов варьировало от 1 до 4 шт./растение. В среднем на корзинку приходилось примерно 300 полноценных семян, масса которых составляла около 4 г. Семенная продуктивность и качество семян, в значительной степени, зависели от погодных условий в период цветения - повышалась в теплые сухие годы и снижалась в холодные и дождливые. В благоприятные годы вес 1000 семян составлял 17 г, а количество выполненных семянок в одной корзинке достигало - 94%.

Таким образом, при выращивании в условиях подзоны средней тайги рапонтикум характеризовался высокой продукционной способностью. В благоприятные годы трех-четырехлетние растения за вегетационный период формировали 100-150 г сухой надземной массы и 70-80 г корней. Биологическая продуктивность варьировала в пределах 250-360 ц/га зеленой массы. Урожай семян в среднем составлял около 5 ц/га.

6.2. Распределение и использование 14С-ассимилятов

в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного цикла

Жизнеспособность растений-интродуцентов в северных условиях во многом определяется их перезимовкой, а, следовательно, способностью запасать достаточное количество углерода. В первый год жизни рапонтикума большая часть ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода использовалась на рост корней, о чем свидетельствует их высокая УА. Растения второго и последующих лет жизни формируют мощную розетку листьев, ассимилирующая способность которых примерно одинакова. Однако листья отличались по интенсивности оттока из них фотоассимилятов в подземные органы. Доля метки в молодых листьях через две недели после экспозиции составляла свыше 55%, в остальных около 23% (рис. 10).

Рис. 10. Распределение 14С по органам рапонтикума сафлоровидного

четвертого года жизни, % от радиоактивности целого растения:

1 - подземная масса, 2 - стебли, 3 - черешки, 4 - листья вегетативных побегов,

5 - листья продуктивных побегов, 6 - соцветия.

Через 1 ч, 1, 7 и 24 сут. после экспозиции в атмосфере с 14СО2.

Основной транспортный поток 14С ассимилятов из листьев и стеблей в фазы цветения, созревания семян направлен в корни и корневища. На долю соцветий приходилось 5-6% ассимилятов, что свидетельствует о сравнительно невысокой цене семенной репродукции.

Жизнеспособность и долголетие рапонтикума связано со способностью подземных органов запасать достаточное количество ассимилятов осенью и медленно расходовать их на поддержание в течение перезимовки. При отрастании весной и формировании листьев в летний период, помимо текущего фотосинтеза использовались и ассимиляты, депонированные в подземных органах. Этот положение подтверждается данными о наличии 14С в листьях, появившихся в середине вегетационного периода. Существенная доля 14С оставалась локализованной в подземных органах, что указывает на использование углерода на рост придаточных корней и разрастание корневища.

Следовательно, высокая акцептирующая способность подземных органов, связанная с запасающей функцией, определяет жизненную стратегию рапонтикума как вида.

6.3. Химический состав биомассы рапонтикума сафлоровидного

Существенная часть сухой биомассы рапонтикума представлена неструктурными углеводами. Содержание углеводов в надземной массе составляет свыше 200 мг/г сухой массы, в подземных органах в 1.5 раза выше. В надземной массе бльшая часть углеводов (70-80%) представлена низкомолекулярными моно- и дисахаридами. Углеводный состав подземных органов в основном представлен фруктозанами. Только в первый год жизни у очень молодых растений содержание моно- и дисахаров в корнях превалировало над количеством фруктозанов, что объясняется использованием низкомолекулярных углеводов для обеспечения роста подземных органов. К концу вегетационного периода содержание углеводов в подземных органах растений возрастало, что связано с депонированием в них большей части фотоассимилятов. Это подтверждается данными радиохимического анализа, свидетельствующего, что направленность транспортных потоков у рапонтикума связана с высокой акцептирующей способностью подземных органов.

Соединениями, определяющими лекарственные свойства рапонтикума, являются экдистероиды, в основном 20-гидроксиэкдизон. В зависимости от фазы развития растений содержание экдистероидов в сухой массе листьев изменялось в пределах от 0.15 до 0.4%, в подземных органах возрастало к концу вегетации от 0.14 до 0.3% (Фитоэкдистероиды, 2003). До последнего времени пригодность рапонтикума в качестве лекарственного сырья оценивалась по содержанию экстрактивных веществ (Государственная фармакопея..., 1990). Надземная масса рапонтикума содержит до 40%, подземная до 30% экстрактивных веществ. Следовательно, биомасса растений, выращенных в климатических условиях подзоны средней тайги, соответствует стандарту, предъявляемому для лекарственного сырья.

В целом, можно заключить, что рапонтикум сафлоровидный - вид, отличающийся высокой метаболической и морфофизиологической адаптивностью, успешно адаптирован к условиям Европейского Северо-Востока и имеет высокую продукционную способность. Сравнительно высокая семенная продуктивность рапонтикума создает предпосылки для успешного культивирования растений в северных условиях, где у вида отсутствует вегетативное размножение.

Глава 7. Физиолого-биохимические аспекты

использование регуляторов роста и ризосферных препаратов

в условиях холодного климата

Климатические условия Европейского Севера вносят определенные коррективы в использование в растениеводстве регуляторов роста и ризосферных препаратов. Преобладание прохладной погоды, высокая влажность воздуха и почвы снижают эффективность регуляторов роста (РР). В связи с этим возникает необходимость детального исследования возможности их применения для увеличения продуктивности северных агроценозов.

7.1. Использование регуляторов роста при выращивании картофеля

Разрастание листовой поверхности, обусловленное длинным днем и физиологическая незрелость клубней предопределяет необходимость использования РР на картофеле. Влияние на экспортную функцию листьев является одним из способов управления формированием урожая картофеля. Для этих целей наиболее интересны соединения, способные подавлять синтез предшественников гиббереллинов, тем самым, изменяя соотношения активности гормонов в пользу АБК. Обработка картофеля ССС или 2-ХЭФК подавляет рост и вызывает усиление экспорта продуктов фотосинтеза из надземной массы в клубни (рис. 11). В надземной массе опытных растений в этот период оставалось в 1.5 раза меньше 14С, чем в контроле. Количество растворимых сахаров в клубнях картофеля сорт Детскосельский достоверно снижалось с 413 в контроле до 322 в опыте, сорт Идеал - с 625 до 423 мг/г. Соответственно, увеличивалось содержание крахмала с 674 до 703 и с 700 до 722 мг/г сухой массы. В опыте урожай клубней составлял в зависимости от сорта и применяемого препарата 180-200, в контроле 130-150 г/куст.

Рис. 11. Влияние 2-ХЭФК на распределение 14С ассимилятов в растениях картофеля.

1, 2, 3, 4 - листья, стебли, клубни <3 см, клубни >3 см.

Масса клубней опытных растений возрастала, в основном, за счет использования временных фондов. Это отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

7.2. Использование регуляторов роста

при выращивании рапонтикума сафлоровидного

Неоднородность семенного материала значительно усложняет заложение плантаций, поэтому в первую очередь регуляторы роста используют для устранения природной гетерогенности семян. Использование разрешенных препаратов гумата натрия, крезацина, этамона и гибберсиба улучшало посевные качества семян и снижало их природную гетерогенность. Всхожесть семян увеличивалась на 13-27%, энергия прорастания - 16-23%. В результате в первый год жизни к концу вегетации растения формировали большую, чем в контроле листовую поверхность и сухую биомассу.

Обработка вегетирующих особей приводила к усилению ростовых процессов, в первую очередь, образованию листовой поверхности и увеличению их ассимиляционной способности. Накопление надземной сухой массы у растений третьего года жизни составило в контроле 76.9±9, при обработке этамоном - 176.6±17, крезацином - 185.2±18, ССС - 134.6±14, подземной соответственно 40.7±7, 81.4±8, 83.6±10 и 64.1±10. Разрастание подземных органов сопровождалось увеличением интенсивности оттока в них ассимилятов, в основном за счет убыли 14 С -ассимилятов из листьев. Увеличение надземной и подземной массы под влиянием препаратов не приводило к снижению содержания экстрактивных веществ, следовательно, не ухудшало качества лекарственного сырья.

7.3. Использование биопрепаратов при выращивании ячменя

Для повышения продуктивности ячменя нами были выбраны из синтетических препаратов - янтарная кислота (ЯК), из биологических - ризоагрин - препарат на основе ассоциативных азотфиксирующих ризобактерий.

Наиболее эффективной для обработки семян ячменя была концентрация ЯК 50 мг/л. К фазе колошения опытные растения были выше, имели большее количество продуктивных побегов. Площадь листьев возрастала на 30% по сравнению с контролем. Интенсивный стартовый рост растений ячменя приводил к более высокому накоплению сухой массы даже в неблагоприятные по погодным условиям годы. Урожай зерна повышался за счет увеличения числа зерен в колосе, массы зерен колоса и массы 1000 зерен и составлял в среднем в опыте 40037, в контроле - 32533 г/м2.

Инокуляция семян ячменя ризоагрином способствовало усилению побегообразования, в том числе продуктивной кустистости с 1.9 до 2.7 шт./растение. Увеличение площади листьев сопровождалось повышением содержания хлорофиллов на 15-33% и интенсивности фотосинтеза с 15.8±2.8 до 22.2±4.5 мгСО2/г сухой массыч.

Увеличение зерновой продуктивности при использовании ризоагрина (рис. 12) обеспечивалось за счет повышения количества и массы зерен в колосе главного побега, выполненности зерен и массы 1000 семян.

.

Рис. 12. Влияние ризоагрина на зерновую продуктивность ячменя.

1 - контроль, 2 - опыт.

Эффективность и направленность действия препарата определялась погодными условиями вегетационного периода. При достаточной влагообеспеченности (2000 г.) ризоагрин оказал наибольшее влияние на образование вегетативной массы, а при недостатке влаги (2001 г.) на зерновую продуктивность.

Заключение

Формирование продуктивности северных агроценозов обусловлено своеобразием климатических и эдафических факторов. Определяющее значение в продукционном процессе имеет фактор времени: календарные сроки и общая продолжительность вегетации. Сокращение продолжительности вегетационного периода вследствие пониженного температурного фона в начале вегетации, высокой влажности и низкой температуры в период формирования урожая наиболее значимо для формирования продуктивности таких культур как картофель и ячмень. В меньшей степени от фактора времени зависела урожайность однолетних и многолетних кормовых культур. Длинный световой день способствовал нарастанию вегетативной массы представляющей хозяйственный интерес.

Проведенные исследования позволили оценить количественные показатели продукционного процесса северных агроценозов. Показано, что для них характерно сравнительно быстрое развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, обусловленное длинным световым днем. Разрастание листовой поверхности приводит к ухудшению радиационного режима в посеве и требует значительных энергопластических затрат для роста и поддержания, что отрицательно сказывается на формировании урожая картофеля и зерновых культур.

Сравнительные исследования ассимилирующей способности листьев картофеля показали, что интенсивность поглощения 14СО2 не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля, чем у диких сородичей. Листья длительное время сохраняли свою физиологическую активность, о чем свидетельствует высокое содержание ассимилироапнного углерода, растворимых сахаров, азота в конце вегетационного периода. Сортовой картофель характеризуется интенсивным оттоком ассимилятов из листьев и более высокой акцептирующей способностью клубней, по сравнению с дикорастущим картофелем.

Изменение коррелятивных взаимоотношений органов производящих и потребляющих ассимиляты оказывало влияние на метаболическую активность растений картофеля. При затенении или удалении части листьев наблюдали значительное снижение в вегетативных органах растворимых сахаров, что связано с подавлением активности фотосинтеза. При этом к концу вегетации по содержанию крахмала клубни опытных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения. Однако продуктивность картофеля была заметно меньше и составляла 100 г/куст, против 140 г/куст в контроле. Очевидно, при недостатке ассимилятов прежде тормозится рост клубней, а процессы запасания затрагиваются в меньшей степени.

Анализ распределения и использования ассимилированного углерода позволил характеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений современных сортов ячменя при выращивании в условиях холодного климата. По показателям роста и характеру донорно-акцепторных отношений, накоплению и использованию углерода и азота исследованные сорта можно отнести к группе растений с высоким уровнем метаболической активности. Формирование значительных фондов ассимилятов в стебле с их последующей реутилизацией в колос способствуют стабилизации урожаев в неблагоприятных условиях.

Несмотря на высокую степень устойчивости сортов ячменя и картофеля, климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество хозяйственно-полезных органов ячменя и картофеля, чем сортовые особенности. Северные агроценозы отличались повышенной концентрацией азотистых соединений и растворимых углеводов, низким накоплением крахмала в зерне и клубнях. При неблагоприятном сочетании и взаимодействии факторов агроценозы имели низкую производительность. Урожай зерна составлял в среднем около 40 ц/га, что вдвое ниже, чем более южных агроценозах (70 ц/га). Урожайность картофеля может достигать 300 ц /га, что в 2 раза ниже, чем в условиях средней полосы России.

Климатические условия района исследований более благоприятны для реализации продукционного потенциала однолетних и многолетних кормовых трав. Изучение физиолого-биохимических факторов продуктивности позволило выявить специфические особенности ассимиляции и распределения 14СО2 у злаковых трав. Основной аттрагирующей зоной райграса однолетнего являются репродуктивные органы. В метелки транспортируются продукты текущего фотосинтеза из листьев и ассимиляты из мест временного депонирования, обеспечивая семенное размножение. Репродуктивные органы костреца безостого и двукисточника тростниковидного не являются сильными конкурентами за ассимиляты. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обеспечивая вегетативное размножение. Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14СО2 у однолетних и многолетних злаковых растений определяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста.

Способность ценоза накапливать биомассу зависит от баланса углерода. Переход растений на новый уровень донорно-акцепторных отношений, связанный с образованием репродуктивных и запасающих органов, приводит к изменению соотношения ассимилятов, используемых для образования массы или отложенных в запас. К концу вегетации в биомассе злаковых трав сохранялось: у райграса однолетнего не более 20%, у костреца безостого - 25-30% от первоначально ассимилированного углерода. Использование углерода у этих культур связано с ростовой функцией и свидетельствует об интенсивных метаболических процессах в органах, потребляющих ассимиляты.

У картофеля, ячменя, рапонтикума к концу вегетации сохранялось до 50-60% первоначально ассимилированного углерода, что связано с синтезом полимерных соединений и отложением в запас. Углерод, депонированный в зерне и клубнях, обеспечивал функцию размножения, а запасенный в корневищах - перезимовку и быстрое отрастание весной. Таким образом, распределение и использование ассимилятов у разных видов растений составляет основу морфологических корреляций.

В последние десятилетия большое внимание уделяется практическому использованию регуляторов роста для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективным способом для увеличения продуктивности картофеля было применение ретардантов и этиленпродуцентов. Масса клубней опытных растений возрастала в основном за счет использования временных фондов и продуктов текущего фотосинтеза, что отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

Учитывая морфологические и экологические особенности ячменя, в качестве препаратов для активизации защитно-приспособительных механизмов и улучшения азотного питания на северном пределе возделывания культуры использовали янтарную кислоту и ризоагрин. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян способствовала улучшению роста и развития растений, повышению побегообразования и общей продуктивности. В условиях достаточной влагообеспеченности наиболее значительное влияние ризоагрин оказывал на образование вегетативной биомассы, а при недостатке влаги инокуляция семян способствовала формированию урожая зерна.

Таким образом, рассматривая продукционный процесс, как интегральную функцию растений, удалось дополнить представления о формировании продуктивности и резистентности современных сортов картофеля, ячменя, однолетних и многолетних кормовых трав, ориентированных на использование в условиях холодного климата. С учетом физиолого-биохимических особенностей культуры предложены способы использования биологически активных веществ химического и микробиологического происхождения, повышающих устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных культур. Познание общих закономерностей функционирования растений создает основы для оптимизации продукционного процесса, позволяет оценить степень соответствия метаболизма тех или иных видов климату, прогнозировать их продуктивность и устойчивость при глобальных изменениях климата.

Выводы

1. В условиях Севера процесс формирования хозяйственно-полезной биомассы зерновых культур и картофеля протекает при пониженных температурах и высокой влажности. Это приводит к замедлению транспорта и использования ассимилятов в биосинтетических процессах и, как следствие, к незавершенности физиологического созревания зерна и клубней. При уборке в зерне ячменя выявлено повышенное содержание азотистых соединений, а в клубнях картофеля - растворимых сахаров.

2. Длинный день, умеренные температуры и достаточная влагообеспеченность благоприятствуют продолжительному вегетативному росту, что обеспечивает высокую продуктивность кормовых трав. Показана тесная связь между интенсивностью поглощения и использования ассимилированного углерода и ростовой функцией.

3. Установлены онтогенетические закономерности ассимиляции, транспорта и распределения 14С у однолетних и многолетних трав. В фазу вегетативного роста райграса однолетнего продукты текущего фотосинтеза используются на формирование листовой поверхности, значительная часть временно депонируется в стеблях; с началом генеративного развития поток ассимилятов переориентирован в метелки, что обеспечивает высокую семенную продуктивность. У костреца безостого и двукисточника тростниковидного с переходом к генеративной фазе сохраняется высокая аттрагирующая активность корневищ, обеспечивающих отрастание новых побегов и вегетативное размножение.

4. С использованием различных видов, форм и сортов выявлена связь между фотосинтетической активностью, аттрагирующей способностью, продуктивностью и качеством урожая картофеля. Показана зависимость распределения 14С в растении от фотопериодической реакции клубнеобразования.

5. Выявлены закономерности изменения белок- и крахмалсинтезирующей активности в ходе формирования клубня и в зависимости от скороспелости и продуктивности сорта. У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (r = Ц0.7...Ц0.9). У ранних сортов связь между этими показателями была слабой. Показана положительная связь между содержанием растворимых сахаров в листьях и интенсивностью синтеза крахмала в клубнях.

6. Высокая метаболическая активность и морфофизиологическая адаптивность обеспечивает успешное произрастание и высокую продукционную способность рапонтикума сафлоровидного за пределами естественного ареала. Направленность транспортных потоков в растении связана с высокой акцептирующей активностью подземных органов. Создание в осенний период резервного фонда ассимилятов в результате распределения в подземные органы 90% углерода, способствовало выживаемости растений при перезимовке и быстрое образование ассимиляционного аппарата при отрастании. На формирование надземной массы после перезимовки использовались продукты текущего фотосинтеза и ассимиляты, депонированные в подземной части.

7. Установлено, что на северном пределе возделывания адаптированные сорта ячменя и картофеля даже в наиболее благоприятные по погодным условиям годы, реализуют продукционный потенциал, менее чем на 70%. Действительно возможный урожай зерна ячменя в подзоне средней тайги составляет 30-40 ц/га, что вдвое ниже, чем в подзоне южной тайги (Кировская обл.). Урожайность картофеля может достигать 300-350 ц /га, что составляет 50% от потенциально возможных урожаев в центральной зоны России.

8. Изучено влияние предпосевной обработки семян ячменя на рост и развитие растений. Янтарная кислота повышала урожай зерна; ризоагрин при достаточной влагообеспеченности оказывал положительный эффект на биологическую продуктивность, а в засушливые годы способствовал увеличению зерновой продуктивности.

9. Показано положительное влияние регуляторов роста на продукционный процесс картофеля. Обработка ретардантами (ССС) и этиленпродуцентами (2-ХЭФК) усиливала транспорт и распределение фотоассимилятов в формирующиеся клубни. Урожай возрастал за счет реутилизации ранее депонированных фондов углерода, повышения белок- и крахмалсинтезирующей активности клубней.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

В монографиях:

1. Головко Т.К., Куренкова С.В. Табаленкова Г.Н., авриненко О.В., Швецова А.М., Безносиков В.А. Физиология продуктивности райграса однолетнего Сыктывкар, 1992. 127 с.

2. Головко Т.К., Гармаш Е.В., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н., Фролов Ю.М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования) Сыктывкар, 1996. 140 с.

3. Головко Т.К., Маркаров А.М., Табаленкова Г.Н., Морфофизиология клубнеобразующих растений СПб. Наука. 2001. 208 с.

4. Головко Т.К., Родина Н.А, Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности). Екатеринбург, УрО РАН, 2004. 156 с.

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

5. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н Влияние ССС на крахмалсинтезирующую способность и урожай клубней картофеля // Физиология растений. 1989. Т. 36. Вып.3. С. 544-550.

6. Головко Т.К., Маркаров А.М., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля // Физиология растений. 1993. Т.40. № 1. С. 40-45.

7. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание растений Lolium multiflorum Lam // Физиология растений. 1994. Т. 41. №5. С

8. Маркаров А.М., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Регуляция клубнеобразования Solanum andigenum cv. Zhukovskii // Физиология растений. 1998. Т. 45. №1. С.33-36.

9. Куренкова С.В. Табаленкова Г.Н Продуктивность и химический состав Rhaponticum сarthamoidesв выращенного в Республике Коми // Растительные ресурсы, 2000.Т.36, вып. 2.С.14-23.

10. Куренкова С.В. Табаленкова Г.Н Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного // Агрохимия 2001. №3. С.35-41.

11. Куренкова С.В. Табаленкова Г.Н Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя // Агрохимия. 2004. № 3. С. 25-32.

12. Маслова С.П., Головко Т.К., Куренкова С.В., Маркаров А.М, Табаленкова Г.Н. Подземный метамерный комплекс в донорно-акцепторной системе корневищных многолетних злаков Bromopsis inermis и Phalaroides arundinacea // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С.839-847.

13. Маслова С.П., Куренкова С.В., Маркаров А.М, Табаленкова Г.Н Морфологические характеристики, аминокислотный и элементный состав фитомассы Bromopsis inermis (Poaceae) // Растительные ресурсы. 2005. Вып.3. С.87-95.

В региональных изданиях и материалах конференций:

14. Головко Т.К. Некучаева Е.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М.,. Рост, СО2-газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля // Физиология картофеля. Свердловск. 1985. С.109-117.

15. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Назаров С.К. Крахмалсинтезирующая способность клубней различных сортов и видов картофеля. Сыктывкар.1986.//Науч. докл. Коми филиал АН СССР. Вып. 145. 22 с.

16. Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание посевов райграса однолетнего // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар. 1988. С.46-55.

17.  Табаленкова Г.Н. Накопление азота и белоксинтезирующая способность листьев и клубней картофеля и топинамбура // Эколого- физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар. 1990. С. 69-79.

18. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Морфофизиологические адаптации и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С.а75-80.

19. Головко Т.К., Маркаров А.М., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики картофеля Сыктывкар. 1992. // Науч. докл. Коми филиал АН СССР. Вып. 282. 20 с.

20. Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н., Швецова А.М, Гляд В.М. Влияние фиторегуляторов на ростовые процессы рапонтика сафлоровидного //Лекарственные растения в природе и в культуре. Сыктывкар. 1995. С.74-82.

21. Головко Т.К, Табаленкова Г.Н., Добрых Е.В., Гляд В.М., Накопление и химический состав биомассы рапонтика сафлоровидного // Лекарственные растения в природе и в культуре. Сыктывкар. 1995. С. 63-73.

22. Головко Т.К., Куренкова С.В, Табаленкова Г.Н., Швецова В.М Crop reaction in cold climate // Bulgaria J. of Plant Physiology. Special issue. Abstracts of 11-th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. Varna. 1998. Р 98.

23. Головко Т.К.,Куренкова С.В. Табаленкова Г.Н. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата // Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России: Матер.науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2002. С. 108-112.

24.  Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В. Продуктивность ячменя и химический состав зерна при выращивании в разных экологических условиях // Вопросы сельского хозяйства. Междунар. сборник научных трудов. Калининград, КГТУ. 2003. С.167-174.

25. Табаленкова Г.Н. Распределение 14С- фотоассимилятов в годичном жизненном цикле растений рапонтика сафлоровидного // Физиология и биохимия культурных растений. 2004. Т.36. №4. С.356-362.

26. Головко Т.К., Маркаров А.М. Табаленкова Г.Н Physiological basis of potato underground shoots growth and development // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. Horticulture and vegetable growing. 2004. 23(2). Р.23-34.

27. Головко Т.К., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Реализация продукционного потенциала ячменя в условиях центральной зоны Республики Коми. // Научные рекомендации Ч народному хозяйству / Коми научный центр УрО Российской академии наук; Вып.121. Сыктывкар, 2004. 24 с.

28.  Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В. Алюмотолерантность разных сортов ячменя в условиях таежной зоны европейского Северо-Востока // Проблемы сельского хозяйства, Межвузовский сб. науч. трудов Калининград, изд-во КГТУ, 2005. С.230-237.

29. Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В., Головко Т.К. Физиолого-биохимические факторы продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата. // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел. 2006. Ч.1. С.138-150.

30. Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Влияние янтарной кислоты на рост и продуктивность ячменя. // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел. 2006. Ч.1. С.26-32.

31. Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В., Головко Т.К. Физиолого-биохимическая оценка параметров продукционного процесса ячменя в условиях Севера // Физиология и биохимия культурных растений. 2006. Т.38. №6. С.515-525.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии