Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству

На правах рукописи

Аблова Ирина Борисовна

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ (НА ПРИМЕРЕ ФУЗАРИЗА КОЛОСА) И ИХ РОЛЬ В СТАНОВЛЕНИИ АГРОЭКОСИСТЕМ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

КРАСНОДАР-2008

Работа выполнена в государственном научном учреждении - Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (КНИИСХ) им. П.П. Лукьяненко в 1988-2007 гг.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН, заслуженный деятель науки РФ Беспалова Людмила Андреевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Грабовец Анатолий Иванович;

доктор биологических наук Антонова Татьяна Сергеевна;

доктор сельскохозяйственных наук Кузнецова Тамара Евгеньевна

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно- исследовательский институт зерновых культур им. И.Г.Калиненко

Защита состоится л 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное Тел. (факс) (861) 229-49-222-11-

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан Е.. 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Зерновое хозяйство Краснодарского края обладает высокой интенсивностью, имеет третью по величине посевную площадь озимой пшеницы в Северо-Кавказском регионе. Кубань - это зона высоких урожаев при самых высоких дозах внесения минеральных удобрений в стране. Одновременно ее можно характеризовать как зону с наиболее обостренными агроэкологическими противоречиями. С ростом урожайности произошло значительное уплотнение фитоценозов, изменился микроклимат в них. Глобальное изменение климата, выражающееся в потеплении и увлажнении, деградация почв, дисбаланс минерального питания, пестицидный прессинг, негативные антропогенные процессы, такие как увеличение содержания в воздухе сернистого газа, озона, окислов азота, тяжелых металлов - все это ужесточает конкурентные отношения между растениями и патогенами, дестабилизирует и осложняет фитосанитарную обстановку.

На посевах озимой пшеницы в Краснодарском крае постоянную угрозу урожаю представляют листовые болезни (бурая и желтая ржавчины, септориоз, пиренофороз, мучнистая роса). Прогрессирует развитие головни, вирусных болезней, спорыньи и др.

В отдельные годы широкое распространение получает особо вредоносное заболевание - фузариоз колоса.

Фузариоз колоса пшеницы приводит к недобору 20Е50% урожая (Соколов, 1992), существенно ухудшает химико-технологические свойства зерна, что отрицательно сказывается на качестве муки - она становится непригодной для хлебопечения. Проблема усугубляется тем, что зерно, пораженное фузариозом, обычно загрязнено дезоксиниваленолом - токсином, образующимся во время поражения патогеном эндосперма развивающегося зерна.

В Краснодарском крае в 1980-х и 1990-х годах фузариозом колоса поражалось до 70% посевов озимой пшеницы. При этом объем зерна пшеницы, содержащего дезоксиниваленол, возрос с 62 до 100%, а количество образцов, содержащих этот токсин в концентрации, превышающей ПДК, варьировало от 25 до 80,3% (Иващенко и др., 2004). В связи с этим фузариоз колоса внесен в группу особо опасных заболеваний, вызывающих чрезвычайные ситуации в стране, для которых требуется система общегосударственных защитных мероприятий (Захаренко, 2000).

Создание и внедрение в производство болезнеустойчивых сортов является наиболее быстрым, дешевым и централизованным способом борьбы с заболеваниями озимой пшеницы. Кроме того, создание устойчивых сортов предотвращает необходимость широкого использования пестицидов, что имеет важное значение с точки зрения охраны окружающей среды от загрязнения и разрушения (Жученко, 2001).

Селекция на устойчивость к болезням осуществляется по непрерывной программе, т.к. патогены эволюционируют совместно с хозяином. Многообразие сортов с различной генетической основой устойчивости, частая сортосмена позволяют опережать эволюцию патогена во времени, а ареал хозяина и паразита сделать более ограниченным и разорванным в пространстве (Беспалова и др., 2001). Фитосанитарной оптимизации состояния посевов способствуют территориальные маневры генетическими факторами устойчивости, фитопатологические запреты для восприимчивых сортов, отсутствие сорта-лидера по занимаемой площади и т.д. Исследования, направленные на повышение адаптивного потенциала культуры и стабилизацию фитосанитарной ситуации в агроэкосистемах селекционноиммунологическими методами, являются актуальными.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - определить и усовершенствовать методы и технологию селекции высокопродуктивных сортов пшеницы, сочетающих самозащиту от Fusarium graminearum Schwabe и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью. Разработать систему генетического контроля резистентности агроценозов пшеницы во времени и пространстве.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- провести мониторинг фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае, изучить биологические особенности развития основного на юге России возбудителя болезни гриба F.graminearum, исследовать характер патогенеза на различных по степени устойчивости сортах;

- оценить вредоносность болезни на сортах с разной степенью самозащиты;

- создать постоянно действующий искусственный инфекционный фон, наиболее полно дифференцирующий устойчивость к болезни и усовершенствовать методы оценки фузариозоустойчивости;

- выявить полиморфизм современного сортимента, провести оценку селекционного материала на устойчивость к болезни на искусственных инфекционных фонах;

- изучить генофонд пшеницы отечественной и зарубежной селекции, выделить источники устойчивости и на их основе создать доноры с комплексной резистентностью к патогенам;

- установить генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов пшеницы различных генных пулов в условиях Краснодарского края;

- исследовать связь устойчивости к фузариозу колоса с хозяйственно-ценными признаками, в т.ч. с резистентностью к другим болезням;

- разработать модель фузариозоустойчивого сорта Северо-Кавказского экотипа;

- определить приоритетные направления в селекции пшеницы на устойчивость к наиболее распространенным и вредоносным фитопатогенам;

- разработать системы управления и контроля за фитопатологической ситуацией в агроценозах;

- создать новые высокопродуктивные сорта, характеризующиеся оптимальным сочетанием устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам.

Объект и предмет исследования. Теоретической и методологической основой исследований являются достижения селекционной и аграрной науки по проблемам создания высокопродуктивных и устойчивых к биотическим стрессорам сортов озимой пшеницы, оптимизации фитосанитарного состояния посевов, биологизации, интенсификации и эффективности сельскохозяйственного производства.

Создание искусственных инфекционных фонов в полевых условиях, тестирование устойчивости сортов, селекционных линий и коллекционных образцов к болезням проводили общепринятыми в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко и мировой науке методами (Воронкова, 1980; Бабаянц, 1988; Gilchrist, 1996).

При изучении динамики сортового состава, сортовых структур озимой пшеницы использованы данные Краснодарского краевого комитета Госстатистики, отчеты инспектуры Госкомиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений по Краснодарскому краю, данные краевой семенной инспекции, а также краевой станции защиты растений.

Основной объект исследований - коллекционные образцы отечественной и иностранной селекции, селекционный материал, сорта пшеницы и тритикале.

Фитопатологические объекты исследований - грибы родов Fusarium, Septoria, Tilletia, Puccinia.

Научная новизна исследований.

Впервые установлен полициклический тип развития фузариоза колоса в условиях погоды циклонического характера, при котором F. graminearum формирует в зависимости от степени устойчивости сортов 3Е4 генерации за период цветениеЕмолочно-восковая спелость зерна.

Значительно расширен сортимент источников устойчивости к F. graminearum.

Впервые установлено разнонаправленное наследование устойчивости к фузариозу колоса: оно может быть как доминантным, так и рецессивным. С использованием гибридологического анализа у доноров разных генных пулов выявлен ди- и тригенный типы наследования. Установлено комплементарное взаимодействие генов, детерминирующих резистентность.

Созданы доноры, сочетающие устойчивость к фузариозу колоса с комплексом хозяйственно-полезных признаков.

Впервые разработана модель сорта Северо-Кавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса.

Оценены в условиях искусственных инфекционных фонов и охарактеризованы по устойчивости к комплексу наиболее распространенных и вредоносных болезней сорта озимой пшеницы.

Разработаны фитопатологические запреты для конкретных агроэкологических условий, как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией.

Созданы в соавторстве 25 сортов озимой пшеницы, 12 из которых внесены в Госреестр РФ, остальные проходят Государственное сортоиспытание.

Практическая значимость работы. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая и агроэкологическая характеристика. Сорта сгруппированы в кластеры по устойчивости к фузариозу колоса и на основании представленной классификации осуществляется генетический мониторинг резистентности к болезни в производственных условиях. Для конкретных агроусловий внедрены фитопатологические запреты, что позволяет повысить адаптивный потенциал культуры, снизить риск возникновения эпифитотий, оптимизировать фитосанитарную обстановку, увеличить урожайность и стабилизировать валовые сборы зерна пшеницы в регионе.

Апробация работы. Исследования проведены в соответствии с планом научноисследовательских работ КНИИСХ, номер государственной регистрации 01.200.115502. Соискатель является научным соруководителем и ответственным исполнителем по проблемам: 02.03. Выявить и создать для селекционных учреждений доноры новых генов устойчивости растений к вредным организмам с целью выведения и испытания сортов, сочетающих хозяйственно-ценные признаки с устойчивостью к вредителям, болезням и гербицидам и 02.02.01. Провести поиски источников устойчивости к основным возбудителям заболеваний пшеницы и тритикале и на их основе создать линии с комплексной резистентностью к патогенам. На инфекционных фонах провести оценку селекционного материала на устойчивость к патогенам, а также соисполнителем по проблемам: Р.08.04.01.01, 08.04.01.02, 08.04.01.03, 08.04.01.04, 08.04.01.05, 08.04.01.06, 08.04.01.07.

Основные результаты работы докладывались на заседаниях методической комиссии КНИИСХ (1988-2007 гг.), полевых семинарах КНИИСХ (1999-2007 гг.), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской области (1999-2007 гг.); на съездах и научно-практических конференциях: Первом Всероссийском съезде по защите растений, Санкт-Петербург, 1995; Международном симпозиуме по проблемам фузариоза колоса Fusarium head scab:

Global status and future prospects, Mexico, CIMMYT, 1996; The fifth Europen Fusarium Seminar, Szeged, Hungary, 1997; International symposium on wheat improvement for scab resistance, Suzhou and Nanjing, China, 2000; Slechtitelsky seminar Problematika odolnosty k fusariosam obilovin, Praha, 2001; Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, Санкт-Петербург, 2002; Всероссийском совещании Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии, Москва-Голицыно, 2003; The 1-st Central Asian Wheat Conference, Almaty, 2003; Третьем съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров Генетика в ХХI веке: современное состояние и перспективы развития, Москва, 2004; 7th international wheat conference, Mar del Plata, Argentina, 2005; Втором Всероссийском съезде по защите растений Фитосанитарное оздоровление экосистем, Санкт-Петербург, 2005; Международной научно-практической конференции Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей, Одесса, 2007 и др.

Основные положения, вынесенные на защиту:

- мониторинг фузариоза колоса в Краснодарском крае;

- фузариоз колоса - болезнь полициклического типа;

- вредоносность фузариоза колоса в условиях искусственно созданных эпифитотий на урожайность, качество зерна и его токсичность;

- генетический контроль устойчивости к фузариозу колоса у сортов разных генных пулов;

- модель сорта Северо-Кавказского экотипа, устойчивого к фузариозу колоса;

- технология и схема селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим наиболее распространенным и вредоносным болезням;

- мозаика сортов, как метод управления резистентностью агроценозов в производстве.

Публикации. Материалы диссертации отражены в монографии, 56 печатных работах. Получены 9 авторских свидетельств и 8 патентов на созданные сорта пшеницы.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 483 страницах машинописного текста, включает 111 таблиц, 124 рисунка и 17 приложений. Она состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений для селекции и производства. Список литературы включает 391 источник, в том числе 186 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Фузариоз колоса пшеницы: проблемы и перспективы В первой главе представлен аналитический обзор по распространению и вредоносности особо опасного и чрезвычайно вредоносного заболевания пшеницы - фузариоза колоса в мировом, российском сельскохозяйственном производстве, представлены последствия эпифитотийного развития болезни в Северо-Кавказском регионе, в т.ч.

и в Краснодарском крае. Обсуждены биологические особенности основного на юге России возбудителя болезни - Fusarium graminearum Schwabe. Представлен материал по внутривидовому полиморфизму морфолого-культуральных свойств, патогенности гриба. Обобщены сведения по эпифитотиологии, причинам возникновения эпифитотий. Рассмотрены возможности агротехнического и химического методов борьбы с болезнью колоса и зерна пшеницы. Большое внимание уделено анализу современного состояния исследований по селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса, методам создания искусственных инфекционных фонов, оценки фузариозоустойчивости, отбора резистентных генотипов. Обсуждены вопросы, посвященные типам устойчивости и механизмам защиты растений от фузариоза колоса, наследованию резистентности, полиморфизму пшеницы по устойчивости к фузариозам, методам селекции сортов, способных обеспечить самозащиту от грибов рода Fusarium.

Анализ данных отечественной и иностранной литературы позволяет заключить, что исследования, посвященные принципам и методам создания сортов, устойчивых к болезни, чрезвычайно актуальны.

2. Почвенно-климатические условия, материал и методика исследований Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко, расположенного в г. Краснодаре в период с 1988 по 20гг. Почвы селекционного севооборота представлены сверхмощными, слабовыщелоченными, малогумусными черноземами. В пахотном слое содержание гумуса составляет менее 4%, Р2О5 - 15Е20 мг, К2О - 20Е30 мг на 100 г воздушно-сухой почвы. Реакция почвы близка к нейтральной. Краснодарский край является одним из самых благоприятных регионов как для возделывания озимой пшеницы, так и для развития и распространения комплекса паразитирующих на ней фитопатогенов. Климат умеренноконтинентальный. Среднее количество осадков, выпадающих за год в районе г. Краснодара, составляет 611 мм при варьировании от 540 до 737 мм. Среднегодовая температура воздуха составляет +10,80С. Самый теплый месяц в году - июль (+23,20С), самый холодный - январь (-1,80С). За период исследований отмечались почвенные и воздушные засухи (1995, 1996, 1999, 2003, 2007), избыточное увлажнение (1988, 1992, 1997, 2002), годы с эпифитотийным развитием снежной плесени (2002), бурой ржавчины (1997, 2004), желтой ржавчины (2000, 2001), септориоза (2006), вирусных болезней (2005, 2006), фузариоза колоса (1988, 1990, 1992). По количеству выпавших осадков за период майЕиюль (период риска поражения колоса и зерна фузариозом) 12 из 19 лет исследований были избыточно увлажненными в сравнении со среднемноголетней нормой. Количество осадков превысило среднюю многолетнюю норму в период цвете ниеЕполная спелость от 19,8 до 70, 6% в 1989, 1991, 1993, 1997, 1998, 1999, 2000, 2002, 2004, 2006 гг. и на 217,5; 220,9% в 1992 г. и 1988 г., соответственно.

Выделение грибов рода Fusarium в чистую культуру и размножение инокулюма проводили по общепринятым методикам (Наумова, 1970; Григорьев, 1976; Хохряков, 1976), видовую идентификацию - по классификации В.И. Билай (1977); изучение фитотоксичности изолятов F. graminearum - методом биопробы на семенах пшеницы (Берестецкий, Билай, 1982), паразитическую активность - по методике Л.Т. Бабаянц, Е.А. Клечковской (1988); учет заспорения колосьев - методом смыва инфекционных структур (Andersen, 1948).

Инокуляцию проводили в фазу цветения разными способами: ранцевым опрыскивателем, аппаратом Кривченко, с помощью медицинского шприца. Плотность суспензии составляла 106 пропагул/мл.

Степень поражения колосьев учитывали по шкале СЭВ (Методы селекции, 1988). Для учета степени поражения зерна использовали разработанную нами шкалу.

Определение содержания токсина ДОН в зерне методом тонкослойной хроматографии проводили в Кубанском филиале Всероссийского института зерна; на инфракрасном анализаторе - в Краснодарском научно-исследовательском ветеринарном институте. Оценка качества зерна выполнена в отделе технологии и биохимии зерна КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко.

Для оценки устойчивости сортов, исходного материала к другим болезням на инфекционных и провокационных фонах использовали общепринятые методы. В качестве основного критерия устойчивости использовали степень поражения листьев. Тип реакции определяли по шкалам: для бурой ржавчины - Майнса и Джексона; для желтой - Гайсснера и Штрайба; для стеблевой - Стэкмана и Левина. Оценку степени поражения растений озимой пшеницы септориозом проводили по шкале Saari и Prescott.

При учете пораженности растений твердой головней использовали метод разбора снопа (Методы селекции, 1988).

В полевых инфекционных питомниках изучаемый материал высевался в рядки селекционной кассетной сеялкой Hege 80 (за исключением питомника по твердой головне). Длина рядка составляла 70 см, ширина междурядья - 22,5 см. Агротехнологические опыты высевали делянками сплошного сева площадью 5м2, в трехкратной повторности по схеме двухфакторного опыта.

Фенологические наблюдения, учеты и оценки проводили согласно методике, принятой в институте (П.П. Лукьяненко, 1973), Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971), методическим указаниям ВИР (1968), ВИЗР (1976).

Наследование устойчивости к фузариозу колоса изучали с использованием гибридологического анализа. Степень соответствия фактических и теоретически ожидаемых данных рассчитывали по методу хи-квадрат (Рокицкий, 1978).

Экспериментальные данные обрабатывали различными методами биометрической статистики в изложении Б.А. Доспехова (1985), с использованием компьютерных программ.

3. Биологические особенности развития возбудителя фузариоза колоса пшеницы F.graminearum Ретроспективный анализ результатов исследований видового состава возбудителей фузариоза колоса в Краснодарском крае, в том числе собственных, показал, что F. graminearum сохраняет в регионе доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1%. Наметилась устойчивая тенденция нарастания доли M. nivale - одного из основных возбудителей снежной плесени зерновых колосовых (таблица 1).

Таблица 1 - Динамика видового состава возбудителей фузариоза колоса в Краснодарском крае Частота встречаемости, % Род, вид грибов 1988 1992 1995 1997 2006 среднее F. graminearum 85,3 90,1 44,6 87,5 74,6 76,F. moniliforme 0,6 3,4 31,7 0,5 4,1 8,F. poae 0,9 0,3 0,7 0,3 0,8 0,F. culmorum 1,1 2,4 0,3 0,3 1,8 1,F. sporotrichoides 1,0 1,4 22,1 0,3 6,2 6,F. avenaceum 0,8 0,2 0 0,1 0,3 0,M. nivale 0 10,4 2,6 3,8 21,8 7,Другие грибы 7,3 2,1 0,4 7,4 4,4 4,Выявлена сортовая приуроченность грибов р. Fusarium. Установлено, что в одинаковых условиях на зерне и колосьях генетически различающихся сортов представленность одного и того же вида варьирует от 42,1 до 88,2% (F. graminearum); от 7,9 до 55,3% (М. nivale).

Маршрутные обследования посевов озимой пшеницы в различных агроклиматических зонах Краснодарского края показали, что фузариоз колоса распространен во всех зонах, но преобладает в южно-предгорной, центральной и западной дельтовой.

Долгое время фузариоз колоса характеризовался как болезнь моноциклического типа, при которой возбудитель в течение года формирует только одну генерацию спор бесполого размножения (Sutton, 1982). Наши исследования выявили способность формирования F.graminearum в благоприятных условиях 3-4-х поколений конидиоспор (в период цветение - молочно-восковая спелость зерна), что свидетельствует о полициклическом типе развития болезни, наиболее вероятном для возникновения эпифитотии в условиях высокой влажности и температуры. На восприимчивых сортах гриб формирует 4 генерации, на устойчивых - 3 (рис. 1).

Восприимчивые сорта 6 10 12 Устойчивые сорта 10 14 15.06. 26.06.

18.05. 24.05. 28.05. 3.06. 11.06.

Даты инокуляции 1 генерация 2 генерация 3 генерация 4 генерация Рис. 1. Динамика формирования генераций гриба F.graminearum, 1997 г.

При увеличении периода увлажнения в три раза заспоренность колосьев возрастает в 2,6Е11 раз. Такая зависимость наблюдается как у восприимчивых, так и у устойчивых сортов. Однако на устойчивых растениях спор образуется в 5Е8 раз меньше, чем на восприимчивых (рис. 2).

21111124 часа 48 часов 72 часа Период увлажнения Даха Л. 4000к11 Диалог Лад Рис. 2. Споропродуктивность гриба F.graminearum, 1997-1998 гг.

4. Совершенствование методики оценки селекционного материала на устойчивость к фузариозу колоса Оценку генотипического разнообразия сортов и линий пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса проводили при искусственном заражении в разные сроки, различными способами с использованием аскоспор и конидий на фоне варьирования инфек Спор на 1 колос, тыс. шт.

ционных нагрузок. Нами установлено, что фаза цветения является наиболее уязвимой для внедрения и развития фитопатогена, однако F.graminearum способен поражать генеративные органы пшеницы на протяжении всего периода цветениеЕсозревание зерна. По мере созревания зерна у растений сопротивляемость к F.graminearum возрастает.

Инфекционная нагрузка при создании искусственного фона должна наиболее полно дифференцировать сорта, селекционные линии и коллекционные образцы по степени и типу устойчивости. Данные наших экспериментов показали, что для максимального поражения оптимальным является двукратное заражение суспензией с титром 106 кон./мл. Дальнейшее увеличение концентрации инфекционной жидкости и количества инокуляций нецелесообразно, т.к. при таких супернагрузках наблюдается самоугнетение патогена (Гешеле, 1964). Нами установлено, что повторная инокуляция даже при минимальной нагрузке обеспечивает большее поражение, чем однократная при максимальной концентрации суспензии, т.е. количество опрыскиваний является наиболее значимым, чем концентрация инфекционной жидкости.

Важнейшими критериями оценки фузариозоустойчивости и отбора резистентных генотипов являются степень поражения колоса и особенно зерна, накопление токсинов. Нашими исследованиями установлена положительная корреляционная связь между степенью поражения колоса и содержанием фузариозных зерен, которая варьировала от средней (r = 0,69; r = 0,60; r = 0,60 в 2001, 2002, 2004 гг., соответственно) до высокой (r = 0,75; r = 0,83 в 2005, 2006 гг., соответственно). На степень выраженности связи оказывают влияние генотип-средовые взаимоотношения, сила инфекционного фона, устойчивость сортов и их биологические особенности. При очень высокой инфекционной нагрузке, обусловленной благоприятными для внедрения и развития патогена погодными условиями (2005, 2006 гг.), различия между сортами по степени поражения сглаживаются и все генотипы становятся восприимчивыми. В этих условиях связь между поражением колоса и зерна резко возрастает, что согласуется с данными других исследователей (Назаровская, 1997). На инфекционном фоне средней силы зависимость между этими характеристиками болезни, как правило, средняя.

Мы считаем, что толерантность и поражение фузариозом колоса - понятия не совместимые по причине токсиногенной способности F. graminearum. Наши исследования последних лет выявили высокую коррелятивную связь между степенью поражения зерна и накоплением ДОН: r=0,81Е0,83. Как правило, при увеличении степени поражения зерна соответственно возрастает и содержание ДОН в зерне (рис. 3).

R2 = 0,60 20406080 1Степень поражения зерна, % Рис. 3. Связь между степенью поражения зерна и содержанием ДОН, 2000-2004 гг.

В тоже время нами обнаружены существенные различия между сортами по токсинопродуктивности. При практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН (рис. 4). А. Mesterhazy (2001) подчеркивает, что накопление ДОН не связано со степенью поражения колосьев и зерна. Результаты наших исследований, полученные в 1990-1992 гг. и в 2000-2004 гг. полностью согласуются с его мнением. Нами установлено, что внешнее проявление болезни не всегда соответствует содержанию токсина в зерне и даже предельно-допустимое количество пораженного зерна в товарной партии не гарантирует ее пригодность для использования в пищу или на фураж. Таким образом, оценка сортов по устойчивости к фузариозу колоса должна быть комплексной и объединять следующие показатели: распространение и развитие болезни на колосе, степень поражения зерна, содержание ДОН в зерне.

Поражение зерна, % Содержание ДОН, мг/кг Развитие болезни, % Рис. 4. Содержание ДОН в зерне разных сортов в зависимости от развития фузариоза колоса, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2002-2004 гг.

Содержание ДОН в зерне, мг/кг ю %, мг/кг г ч ь а а л а л р ум ич и т н в за ка у й ня о я.

я П а о а ед т ни ту е р л м скв Ви Д с В Та Фа К уп Д Ес ле ор К Па Па Во л Мо Ф Ми В наших экспериментах в условиях искусственно созданных эпифитотий за период 1998-2007 гг. средняя вредоносность болезни на сортах с разной устойчивостьювосприимчивостью составила 10,7% при варьировании от 0,9% в условиях острой засухи в 2007 году до 40,2% в 2006 году (таблица 2).

Таблица 2 - Вредоносность фузариоза колоса в зависимости от условий года, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ Годы Количество Урожайность, ц с 1 га Вредоносность изучения сортов болезни, % заражение без заражения 1998 3 80,5 86,0 6,2000 6 41,8 48,9 17,2001 10 72,8 74,9 2,2002 10 65,3 70,5 8,2003 16 101,8 106,7 4,2004 15 63,5 73,5 15,2005 15 99,3 108,8 9,2006 11 58,2 81,6 40,2007 15 89,5 90,6 0,Среднее, 35 74,5 82,5 10,всего сортов Основой системы интегрированной защиты растений является сорт. Вредоносность болезни на сортах с устойчивостью Дельты, Деи почти в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты. Только за счет правильного использования сорта в условиях эпифитотийного развития болезни недобор урожая можно сократить на 8 ц с 1 га (таблица 3). В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс. тонн зерна.

Таблица 3 - Ущерб от фузариоза колоса в разных условиях на сортах озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 1998-2007 гг.

Дельта Купава Показатели устойчивый сорт восприимчивый сорт Вредоносность болезни,% 7,9 20,Урожайность, ц с 1 га:

заражение 74,8 68,заражение+защита 79,5 75,без заражения и без защиты 80,7 82,Недобор урожая от болезни, ц с 1га 5,9 13,Согласно нашим данным, поражение фузариозом колоса приводит к снижению урожайности как за счет уменьшения озерненности ценоза (вклад в снижение урожайности около 70%), так и за счет уменьшения крупности зерна (вклад в снижение урожайности около 30%).

Фузариоз колоса ухудшает физические свойства зерна, его технологические и хлебопекарные качества (рис.5).

Натура зерна 11Общая хлебопекарная оценка Масса 1000 зерен Объемный выход хлеба Здоровых зерен Сила муки Содержание белка ИДК Содержание клейковины инокуляция контроль Рис. 5. Изменение качества зерна озимой пшеницы при поражении фузариозом относительно контроля, %, искусственный инфекционный фон, 2004-2006 гг.

Нами выявлено, что при поражении зерна фузариозом отмечается снижение натуры зерна, массы 1000 зерен, силы муки, ухудшение общей хлебопекарной оценки.

Содержание белка и клейковины практически не меняется, ИДК и объемный выход хлеба увеличиваются.

Реакция сортов на изменение качественных характеристик, отличающихся по степени поражения, неоднозначна. У восприимчивых сортов зерно и мука из него непригодны для хлебопечения. Более того, у восприимчивых сортов накапливается большое количество вомитоксина - до 19,6 мг/кг, который переходит в муку, не разлагается под воздействием высоких температур, является кислотоустойчивым, что делает непригодными для употребления в пищу хлебобулочные изделия. Устойчивые сорта имеют преимущества перед восприимчивыми. Качество зерна у них ухудшается, но в меньшей степени, до хозяйственно неощутимого значения, а главное мы получаем неконтаминированную продукцию, которая обычно отвечает санитарным нормам.

5. Поиск доноров и источников устойчивости и вовлечение их в селекционную программу Проблемой селекции на устойчивость к фузариозу колоса является то, что на современном этапе во всем мире широко используется малое количество доноров, а именно: Sumai 3 и его производные, реже Nobeokabozu komugi, Frontana и еще реже Ringo Star, Arina. Столь узкая генетическая основа фузариозоустойчивости может оказаться слишком уязвимой для основных возбудителей болезни. Поэтому исследования, связанные с идентификацией новых генотипов как источников устойчивости актуальности не теряют.

За период 1992-2006 гг. нами изучено 3070 образцов мирового генофонда, из них 9,2% отнесены к устойчивым. Наши исследования позволили значительно расширить сортимент источников, относящихся к различным экологическим группам.

По результатам многолетнего изучения по устойчивости к фузариозу колоса среди сортов и линий КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко выделяются: Краснодарская 6, Басианка, 650h648, Дельта, Колос, 4594h370-4, которые по степени устойчивости превышают стандарт резистентности сорт Даха. Из сортимента других селекционных учреждений России лучшими признаны Московская 39, Ивановская 19, Волжская 16, которые обладают высокой морозостойкостью, имеют хорошие и отличные хлебопекарные качества, устойчивы к мучнистой росе. Однако в условиях Краснодара у них отмечаются низкий урожай зерна (от 70 до 90% к стандартным сортам Память, Палпич) и высокая степень поражения бурой ржавчиной. Комплексная устойчивость к фузариозу колоса, ржавчинам и мучнистой росе выявлена у образцов иностранной селекции: FR. 842, IMN/HJS/VPM - Франция; IP 114/6511 - Англия; Livius - Австрия; WSP 96.6 - Перу;

KS91WGRS-11 ЦСША; 6687-12k - Болгария. Устойчивость к фузариозу колоса сочетается с высокой продуктивностью у сортов Livius, WSP 96.6, KS91WGRS-11, 6687-12k, Pr. imperial. Более того, Livius, WSP 96.6, KS91WGRS-11 обладают повышенным содержанием в зерне белка и клейковины.

Устойчивость к фузариозу колоса в сочетании с высокой резистентностью к бурой ржавчине отмечена у сортов Эллегия, Раставица (Украина), Сплав (Россия), Arapachoe (США), Xiao Yan 107 (Китай), Buck Palengue (Аргентина), Alliat (Румыния). Сорта Раставица, Effekt, Jagger (Турция), Xiao Yan 107, Buck Palengue по урожайности близки к стандарту. Высоконатурное зерно имеют сорта Саратовская остистая (Россия), Раставица, Effekt, Jagger, Alliat, Rapid, Xiao Yan 07, Buck Palengue.

Генетику устойчивости пшеницы к фузариозу колоса изучают с 50-х годов прошлого века. До сих пор исследователи, изучая наследование устойчивости к фузариозу колоса в гибридах с одним и тем же донором, получают разные результаты. Это объясняется полигенным контролем фузариозоустойчивости, различным генетическим происхождением изучаемых сортов, многочисленностью типов резистентности, генотип - средовыми взаимодействиями, техникой инокуляции, применяемой в экспериментах, отсутствием четкой дифференциации на устойчивые и восприимчивые растения, большим количеством промежуточных форм по степени поражения и др. В мировой науке признано, что устойчивость к фузариозу колоса описывается с помощью аддитивнодоминантной модели.

При изучении 192 гибридных комбинаций F1 нами установлено разнонаправленное наследование устойчивости (таблица 4).

Таблица 4 - Частота типов наследования устойчивости к фузариозу колоса у гибридов F1.

Год изучения hp=0 hp=0,1-0,5 hp=0,6-0,9 hp=1 hp>1 hp<2000 1 10 1 0 6 2001 5 24 1 1 6 2002 6 5 9 1 11 2004 0 14 0 1 0 2005 0 29 0 2 0 2006 0 26 1 0 4 Всего, шт. 12 108 12 5 27 Всего, % 6,3 56,5 6,3 2,1 14,1 14,Частичное доминирование выявлено у 108 гибридов F1 из 192, что составляет 56,5%. Значительно реже встречаются неполное (6,3%) и полное (2,1%) доминирование. Эффект сверхдоминирования восприимчивости отмечен у 27 гибридов. Депрессия характерна для 28 гибридов. В 12 комбинациях реакция гибридов была промежуточной. Полученные данные свидетельствуют, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной.

учшими донорскими свойствами обладают сорта Frontana, Ringo Star. Гибриды, полученные на их основе, практически не поражаются фузариозом колоса и полностью соответствуют по искомому признаку устойчивым родителям (таблица 5).

Таблица 5 - Степень поражения зерна фузариозом у гибридов F1, искусственный инфекционный фон, 2000 г.

Количество Степень поражения зерна у F1,% Донор гибридных варьирование, устойчивости комбинаций средняя отЕдо F1, шт.

Frontana 4 7,1 3,0Е11,Ringo Star 3 10,7 9,2Е12,Дельта 8 12,9 8,5Е29,Kincso 6 16,9 8,0Е41,Даха 6 42,3 32,0Е54,Bizel 1 49,3 У гибридов F1, где устойчивым родителем является сорт Дельта, зерно поражено в средней степени. Следовательно, у Дельты устойчивость детерминирована другой генетической системой. У гибридов с устойчивым сортом Даха отмечена максимальная степень поражения зерна, что обусловлено рецессивной устойчивостью данного источ ника. Французский сорт Bizel, вероятно, также, как и Даха, несет гены устойчивости, находящиеся в рецессивном состоянии.

В.Н. Рипенко (1988), Т.Д. Густых (1995), при селекции пшеницы на устойчивость к фузариозным корневым гнилям, выявили положительный материнский эффект. Американские ученые R.W. Stack и R.C. Frohberg (2000) установили, что гибриды F1, полученные от реципрокных скрещиваний, не отличались друг от друга по степени поражения фузариозом колоса. Наши данные свидетельствуют, о незначительном различии реципрокных гибридов F1 по степени поражения, что позволяет сделать вывод об отсутствии материнского эффекта (таблица 6).

Таблица 6 - Реакция родительских форм и реципрокных гибридов F1 на заражение F.graminearum, 2000-2001 гг.

Комбинация скрещивания, Степень поражения зерна, % тип устойчивости F1 Даха/Купава; R/S* 18,7 50,0 50,Купава/Даха; S/R 50,0 54,7 18,Купава/Frontana; S/R 61,0 9,0 1,Frontana/Купава; R/S 0 11,2 44,Безостая1/Frontana; S/R 34,5 5,2 0,Frontana/Безостая1; R/S 0,5 3,0 25,Купава/Ringo Star; S/R 40,0 12,0 10,Ringo Star/Купава; R/S 11,6 15,3 48,Sumai 3/Ника Кубани; R/S 0 1,6 14,Ника Кубани/Sumai 3; S/R 16,3 2,2 Купава/Sumai 3; S/R 24,5 2,6 1,Sumai 3/Купава; R/S 1,0 2,9 27,*R - устойчивость; S - восприимчивость Результаты гибридологического анализа позволяют утверждать, что устойчивость к фузариозу колоса у сортов различного генетического и географического происхождения (Дельта, Даха, Sumai 3, Ringo Star, Frontanа), детерминирована в основном 2Е3 генами в каждом генном пуле (таблица 7).

Расщепление в соотношении, соответствующее теоретическому 1:15, наблюдается у гибридов F2 Купава/Дельта и Купава/Даха, что свидетельствует о комплементарном взаимодействии двух рецессивных генов устойчивости. Присутствие каждого из них в гомозиготном состоянии недостаточно для появления устойчивого фенотипа.

При скрещивании восприимчивых сортов Купава и Ника Кубани с донором Sumai 3 наблюдается тригенное расщепление. Согласно теоретическому расщеплению 27:37, которое выявлено у гибридов F2 Дея/Frontana и Ringo Star/Победа 50, устойчивость доноров Frontana и Ringo Star также обусловлена тремя доминантными комплементарными генами. В таких случаях предвидеть желаемые рекомбинации генов трудно. Получен ные фактические расщепления в комбинациях скрещивания Дельта/Sumai 3 и Даха/Sumai 3 свидетельствуют о различии генов устойчивости сортов Даха, Дельта и Sumai 3. Мы полагаем, что Дельта и Даха отличаются от Sumai 3 по трем генам.

Таблица 7 - Гибридологический анализ F2 по устойчивости к фузариозу колоса, искусственный инфекционный фон, 2004, 2006 гг.

Расщепление R:S Комбинация Всего расфактиче- теорети- 2 Вероятность скрещивания тений, шт. Р ское ческое Купава/Дельта 220 10:210 1:15 0,606 0,50-0,Купава/Даха 282 22:260 1:15 0,474 0,50-0,Купава/Sumai 3 226 84:141 27:37 1,303 0,50-0,Ника Кубани/Sumai 3 220 102:118 27:37 0,933 0,50-0,Ringo Star/Победа 50 313 141:142 27:37 1,060 0,50-0,Дея/Frontana 369 166:203 27:37 1,110 0,50-0,Купава/Frontana 354 77:277 15:49 0,501 0,50-0,Даха/Sumai 3 306 54:252 9:55 1,303 0,50-0,Дельта/Sumai 3 316 146:170 27:37 1,026 0,50-0,Вследствие того, что устойчивость к фузариозу колоса детерминирована полигенами, то передать ее насыщающими скрещиваниями, как правило, невозможно, т.к. при расщеплении в гибридном потомстве устойчивость будет распыляться в результате перетасовки в мейозе хромосом и их участков (Коновалов, 2000). Анализ результатов селекции на устойчивость к фузариозу колоса свидетельствует о низкой эффективности парных скрещиваний и целесообразности проведения сложной ступенчатой гибридизации, направленной на аккумуляцию эффективных генов специфической и неспецифической устойчивости.

В популяциях F2 мы наблюдали широкий формообразовательный процесс (рис. 6).

В F2 гибрида Купава/Frontana по количеству пораженных зерен с растения обнаружен значительный сдвиг в сторону резистентного родителя, т.е. устойчивость доминирует. Те же закономерности обнаружены в популяциях F2 Купава/Даха и Купава/Ringo Star. В F2 гибрида Купава/Bizel наблюдалось сложное расщепление с появлением устойчивых трансгрессивных форм. Нами отмечено, что доминирование устойчивости в гибридах F2 осложняет дальнейшую селекционную работу. Число устойчивых растений в комбинациях с доминантным эффектом возрастает за счет гетерозиготных особей и за счет форм, гомозиготных лишь по некоторым генам (Мережко, 1994). В связи с этим, во многих потомствах более поздних поколений в большом количестве выщепляются восприимчивые формы, а отбор на устойчивость не гарантирует передачу гибридам всех ценных генов от донора. Это вызывает необходимость про ведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения для проверки полноты передачи генетической информации гибридам.

70 60 Купава/Frontana Купава/Даха 50 40 30 20 10 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 Больных зерен с растения, шт. Больных зерен с растения, шт.

F2 Frontana Купава F2 Даха Купава 70 Купава/Ringo Star Купава/Bizel 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 Больных зерен с растения, шт. Больных зерен с растения, шт.

F2 Ringo Star Купава F2 Bizel Купава Рис. 6. Распределение растений по количеству больных зерен с растения в гибридных популяциях F2, 2001 г.

6. Иммунологический аспект селекционной модели сорта За период исследований с 1988 по 2006 гг. на искусственном инфекционном фоне нами изучена резистентность к фузариозу колоса 25814 селекционных линий. Частота встречаемости устойчивых составила - 5,2%, среднеустойчивых - 16,8% от общего количества.

Многолетнюю работу по оценке устойчивости селекционного материала к фузариозу колоса по времени и результатам мы условно разделили на 2 этапа, каждый из которых характеризовался созданием новых линий и сменой стандартов, а также сортов - индикаторов восприимчивости и эталонов устойчивости. Первый этап оценочной работы мы относим к периоду 1988Е1998гг. Выделившиеся линии созданы по общей программе в основном с привлечением исходного материала собственной селекции.

Часть линий этого периода, со стабильной устойчивостью к фузариозу колоса, стали сортами и испытывались на ГСУ, а в дальнейшем были внесены в Госреестр селекционных достижений РФ. Это сорта Старшина, Селянка, Дея и др.

Большинство лучших линий второго этапа оценочно-аналитической работы получены с использованием известных доноров - Nobeokаbozu komugi: 100-94к7, 10094к10; NungTa 173: 94-258а6-1, Обрий: 89-689а449. Среди них также есть формы, ставшие сортами - 4692к10-1 (сорт Мафэ), 252-91к11-2 (сорт Таня).

Частота, % Частота, % Частота, % Частота, % В результате селекции на высокую адаптивность в сочетании с устойчивостью к фузариозу колоса созданы новые перспективные линии с различной генетической природой резистентности: 000к16, 4-98к1-4, 9923н210-33, 99-747а677, 99-807а1, 2814к/147/RR10, 184RR4/Старшина. Они получены с привлечением в скрещивания форм из разных генных пулов (Frontana, 6687-12k, Истра 1, Московская 39, Дея, 2392hГ8, Ringo Star, Nobeokabozu komugi, Sumai 3), обладающих разнообразием механизмов защиты, которые контролируются сложными генетическими системами. Эти формы были выделены нами при изучении на фоне искусственного заражения и включены в селекционные программы.

Наши исследования и опыт мировых достижений показали, что использование в селекционных программах доноров и источников устойчивости не позволило получить высокопродуктивные сорта с высокой резистентностью. Созданные нами доноры устойчивости обладают повышенной продуктивностью, но, как правило, не достигают устойчивости используемого донора (таблица 8).

Таблица 8 - Характеристика созданных доноров устойчивости к фузариозу колоса, 2003-2005 гг.

Поражение Дата ко- Высота УрожайДонор, фузариозом Линия лошения, растений, ность, ц с источник колоса/зерна, май см 1 га балл* 6 кф12 Frontana 6 95 3/2 71,2зф17 Дельта 3 105 3/3 66,Ringo Star, Nobeokаbouzu 3зф1 7 95 3/2 82,komugi 15кф64-17 Frontana 7 75 3/2 67,66кф51-37 Московская 39, Батько 10 110 3/2 62,9яф24-3 Lory 82-21-24-1 7 110 2/2 65,100-94к9 Nobeokаbouzu komugi 8 80 4/3 78,Дельта, ст. Олимпия 2/4431h86-4 3 100 4/3 63,Дея, ст. 4594h370-41 6 105 4/3 58,Frontana - 3 125 2/2 31,Sumai 3 - 1 115 2/2 30,Кроме того, они не конкурируют с коммерческими сортами по комплексу хозяйственно-полезных признаков и свойств. Ценность таких линий заключается в том, что они защищены эффективными генами устойчивости. Не смотря на выведение большого количества новых селекционных линий на основе доноров и источников устойчивости, отличающихся качественно новым типом резистентности с хорошим агроэкотипом, в ближайшем будущем приоритет в селекции на устойчивость к фузариозу колоса будет принадлежать созданию сортов с высокими продуктивностью и общей адаптив ностью, сочетающих повышенное сопротивление к болезни. Они будут выявляться при изучении их реакции на воздействие патогена при искусственной инокуляции.

Результаты наших исследований позволили установить генетическую дивергенцию среди сортов озимой пшеницы, дифференцировать их на кластеры согласно степени и типа устойчивости к фузариозу (таблица 9). Анализ показал, что среди современного сортимента на долю устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивых и восприимчивых - 51,1%, высоко восприимчивые составляют лишь 13,3%.

Таблица 9 - Кластеры сортов озимой пшеницы по устойчивости к фузариозу колоса (n=45), 2001-2006 гг.

Умеренно Умеренно Высоко Устойчивые Восприимчивые устойчивые восприимчивые восприимчивые Афина Лира Батько Виза Вита Даха Москвич Безостая 1 Восторг Дока Дельта Красота Зимородок Грация Крупинка Дея Кума Коллега Есаул Купава Краснодарская Селянка Крошка Зимтра Скифянка Память Краснодарская Соратница Лига Фортуна 4594h370-41 Ласточка Старшина Победа Леукурум Таня Русса Юбилейная 100 Нота Файл Юна ПаПич Фишт Шарада Для выявления взаимосвязи между степенью поражения фузариозом и некоторыми хозяйственно-биологическими признаками озимой мягкой пшеницы нами был проведен корреляционный анализ.

Экспериментально установлено, что степень поражения фузариозом находится в слабой разнонаправленной зависимости с датой колошения (r=-0,34) в 2004 и 2006 гг. В 2005 г. cвязь между степенью поражения зерна и датой колошения была достоверной слабой, но положительной (r=0,25). На силу и направление коррелятивной связи большое влияние оказывают условия среды.

Группировка данных по продолжительности вегетационного периода в 2004, 2006 гг. свидетельствует о тенденции увеличения частоты встречаемости устойчивых форм среди образцов с более поздним наступлением даты колошения и одновременном уменьшении восприимчивых. В 2005 году наблюдалась прямо противоположная картина. Максимальная частота встречаемости устойчивых образцов отмечена в группе скороспелых. В группах с более поздним наступлением периода колошение-цветение количество устойчивых форм уменьшалось. Поэтому скороспелость, а точнее дата ко лошения, не является надежным и стабильным механизмом защиты от фузариоза колоса, работает лишь при определенных погодных условиях. Устойчивые образцы присутствуют во всех группах спелости.

Наши многолетние данные, полученные как на естественном фоне заражения, так и при искусственной инокуляции показывают, что увеличение высоты растений влечет за собой снижение степени поражения колоса и зерна. Устойчивых полукарликовых образцов в коллекции не найдено.

Такие же закономерности обнаружены в расщепляющихся популяциях на отдельно взятых растениях. С увеличением высоты растений поражение колосовых чешуй, количество фузариозных зерен в главном колосе и с растения уменьшается (рис.

7).

Экспериментально установлено и математически подтверждено на гибридных растениях F2 наличие связи между плотностью колоса и степенью его поражения (рис.7). С уплотнением колоса степень поражения растет, т.е. рыхлоколосость является одним из механизмов защиты. Генетически детерминированный плотный колос у твердой пшеницы обусловливает высокую восприимчивость культуры к болезни.

2,3,3,2,2,1,2,1,1,1,0,0,0,0,91-100 101-110 111-120 121-130 131-140 141-112,1-14,0 14,1-16,0 16,1-18,0 18,1-20,0 20,1-22,0 22,1-24,высота растений, см плотность колоса, шт. на 10 см Пораженных зерен в колосе Пораженных зерен с растения Поражение колоса Рис. 7. Влияние высоты растений и плотности колоса на степень поражения фузариозом в популяции F2 Купава/Frontanа При изучении образцов из мировой коллекции нами установлена связь между устойчивостью к фузариозу колоса и продуктивностью. С увеличением урожайности количество устойчивых генотипов уменьшается. Среди высокоурожайных (4Е5 кг зерна с 5м2 и более) отсутствуют устойчивые и среднеустойчивые образцы, а доля восприимчивых составляет 61,3% (рис. 8).

поражение, балл поражение, балл количество зерен, шт., количество зерен, шт., 3 кг и менее 3-4 кг 4-5 кг и более R MR MS S Рис. 8. Распределение образцов коллекции по урожайности и степени поражения фузариозом, %, 2004-2006 гг.

Групповой или комплексный иммунитет является вполне реальным фактом, широко распространенным в природе, а следовательно, играющим важную роль в практической селекции (Вавилов, 1935).

Нами установлена положительная корреляция между поражаемостью фузариозом колоса и септориозом (r=0,38). Практически отсутствует связь между поражаемостью фузариозом колоса и твердой головней (r=-0,11), между фузариозом колоса и бурой ржавчиной (r=-0,10) (таблица 10).

Таблица 10 - Сопряженность степени поражения фузариозом колоса с поражением другими болезнями Коэффициент корреляции (r) Коррелируемые признаки 2004 г. 2005 г. 2006 г. Среднее Степень поражения бурой -0,18 0,06 -0,18 -0,ржавчиной Степень поражения 0,37 0,29** 0,48* 0,септориозом Степень поражения -0,12 -0,11 -0,10 -0,твердой головней Значимо: *при вероятности 95%; **при вероятности 99% Наличие таких отрицательные корреляций является серьезным препятствием в создании сортов с комплексной устойчивостью.

По результатам исследований нами установлены 30 параметров сортов пшеницы, которые позволят обеспечить самозащиту от фузариоза колоса. Разработана и обоснована новая модель фузариозоустойчивого сорта Северо-Кавказского экотипа (таблица Частота встречаемости, % 11). Сорта, соответствующие новой модели, должны быть короткостебельными, с прочным, упругим тонким или средней толщины стеблем, высоко устойчивым к полеганию.

По продолжительности вегетационного периода сорта новой модели могут быть скороспелыми, среднеранними или среднеспелыми.

Вектор отбора должен быть направлен на увеличение длины колоса при оптимальной его плотности 17Е19 колосков на 10 см колосового стержня. Рыхлоколосые и со средней плотностью колоса формы, синхронно цветущие, менее уязвимы к патогенам рода Fusarium. Предпочтение следует отдавать безостым формам, так как отсутствие остей ограничивает накопление и сохранение дождевой влаги и росы в колосе. Цвет колоса и окраска зерна у сортов новой модели не должны затруднять семеноводство, поэтому жесткой браковке подвергаются красноколосые формы, относящиеся к разновидностям ferrugineum и milturum, а также растения с белым зерном, которые часто выщепляются в гибридных популяциях с участием донора Sumai 3.

Пониклость колосьев после созревания должна быть средней степени, что уменьшит попадание и сохранение влаги на колосе и особенно зерне и обеспечит их меньшую уязвимость при продолжительных осадках.

Потенциал зерновой продуктивности сортов новой модели должен быть высоким, чтобы в годы без проявления болезни не уступать стандартам. Потенциальная урожайность в зависимости от агроэкотипа должна быть 80-110 ц с 1 га.

Для получения в условиях эпифитотии полноценного конечного продукта - хлеба сортам новой модели необходимо иметь высокое генетически детерминированное качество зерна, соответствующее ГОСТу, предъявляемым к сильным и ценным пшеницам.

Сорта новой модели, относящиеся к Северо-Кавказскому генному пулу, должны отличаться высокой адаптивностью и широкой пластичностью к спектру агроклиматических условий.

Согласно параметрам новой модели, сорта, устойчивые к фузариозу, должны обладать высокой и средней морозостойкостью, высоким коэффициентом использования почвенной влаги, развитием мощной, глубоко проникающей, быстрорастущей корневой системы, т.е. высокой общей приспособленностью.

Дальнейшее генетическое совершенствование озимой пшеницы будет осуществляться пирамидированием генов различных генных пулов. Генотип сорта новой модели должен объединить в себе гены специфической устойчивости доноров, относящихся к южно-американской, китайско-японской, западно-европейской и Северо-Кавказской экологическим группам: Fhbюа+ Fhbкя+ Fhbзе+ fhbск.

Таблица 11 - Параметры доноров, источников устойчивости к фузариозу колоса разных генных пулов и новой фузариозоустойчивой модели сорта Северо-Кавказского экотипа Состояние признака Сорт Память, Сорт Кума, приближенный к Признак Frontana, Sumai3, Ringo Star, Bizel, приближенный к Даха, Дельта, Дея новая модель модели Nobeoka Bozu Arina модели степного лесостепного экотипа экотипа 1 2 3 4 5 6 Выстота, см 120 и более 105Е110 100Е105 90Е100 88-98 95-1Устойчивость к полега1Е3 5Е7 7Е8 8Е9 9 8Ению, балл средне- скороспелые- скороспелые- Группа спелости скороспелые ультраскороспелый среднеспелый позднеспелые среднеспелые среднеспелые тонкий, средний, Толщина стебля средний тонкий, средний тонкий средний очень тонкий толстый эректоидный, Положение флагового пониклый, пониклый пониклый полуэректоид- полуэректоидный пониклый листа эректоидный ный Количество колосьев на 200Е300 400Е500 500Е600 650Е700Е900 700Е900 500Е81м2, шт.

Длина главного колоса, см 8,0Е9,0 10,0Е12,0 8Е11 8,5Е11,0 9Е10 10..Плотность колоса, шт.на 16Е17 19Е20 18Е19 17Е19 17Е19 19..10 см слабая, средняя, Пониклость колоса слабая средняя средняя средняя средняя сильная Синхронность цветения высокая умеренная высокая высокая высокая умеренная Поражение колоса 0,7Е2,0 2,4Е5,4 2,2Е4,0 0,5Е2,0 2,0Е4,0 2,5Е4,F graminearum, балл Масса колоса, г 1,5..1,7 1,9Е2,1 1,6Е1,7 1,9Е2,5 1,7Е2,0 1,9Е2, Продолжение таблицы 1 2 3 4 5 6 Масса зерна колоса, г 0,8Е0,9 1,3Е1,4 0,9Е1,3 1,3Е1,6 1,0Е1,3 0,9Е1,Фузариозных зерен в гл.

0,1Е0,6 1,9Е10,9 1,9Е2,1 0,1Е0,6 0,5Е1,5 1,0Е1,колосе, шт.

Содержание ДОН в зерне, 0,5Е3,2 2,8Е3,2 1,8Е2,4 0Е0,7 1,8Е3,2 2,9Е4,мг/кг Масса 1000 зерен, г 32Е36 36Е38 36Е42 40Е45 40Е45 38ЕЦвет колоса красный белый белый белый белый белый Окраска зерна красная, белая красная красная красная красная красная Наличие остей остистые, безостые безостые безостые безостые безостые безостые Урожайность, ц зерна с 30Е35 55Е60 70Е90 80-110 100Е105 90Ега Качество зерна, хороший филлер, плохой филлер плохой филлер сильная сильная ценная группа ценная, сильная Морозостойкость, средняя и выше от средней до очень низкая ниже средней повышенная средняя группа средней высокой Устойчивость к:

комплексная P.triticina средняя низкая полевая высокая полевая устойчивость E.graminis низкая низкая полевая высокая средняя и/или толерантS.tritici низкая низкая высокая средняя средняя ность снежной плесени низкая низкая средняя средняя высокая мощная, глубомощная, глубоко мощная, глубоко Корневая система слабая слабая смешанного типа ко проникающая проникающая проникающая широкая Адаптивность низкая низкая высокая широкая широкая высокая Наличие генов устойчиво- Fhbкя + Fhbзе + Fhb юа, Fhb кя Fhb зе fhb ск fhb ск fhb ск сти к F.graminearum Fhbюа + fhbск Нами созданы сорта озимой пшеницы, максимально приближенные к новой модели разных агроэкотипов. Это сорт Кума - степного и Память - лесостепного биотипов. Различия в биологии сортов Кума и Память обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах.

7. Мозаика сортов, как метод управления и контроля за фитопатологической ситуацией Важнейшим фактором стабилизации фитосанитарной обстановки ценоза пшеницы является своевременное проведение сортосмены, оптимизация количества возделываемых в производстве сортов, отличающихся генетической основой устойчивости и разной резистентностью к группе фитопатогенов. Из-за потери устойчивости к специализированным патогенам продолжительность жизни большинства сортов короткая - не более 4Е5 лет. Сокращение жизни сорта на современном этапе вызывает необходимость проведения частых сортосмен.

Мозаика сортов позволяет использовать широкое генетическое разнообразие сортовых структур для изменения количественного и качественного биотипного состава популяции возбудителя бурой ржавчины. С расширением генетического разнообразия сортов увеличилось и число рас в популяции. Так, в 60Е80-х годах прошлого столетия на основных площадях использовалось небольшое количество сортов при доминировании одного из них - Безостая 1, при этом количество рас в популяции составляло от 8 до 24 (рис. 9).

Прочие 9,5% Партизанка 7,4% Краснодарская 15,1% Безостая 68,0% Рис 9. Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае в 1981 году.

В 2004 году в производстве возделывалось 17 сортов с посевной площадью 1,1Е14,2% от общей площади посевов озимой пшеницы (рис. 10), популяция паразита была представлена 45 расами (Волкова, 2005).

Купава Русса Соратница 1,7% 1,1% 1,2% Прочие Вита Княжна 8,2% 1,8% 1,3% Краснодарская Уманка 14,2% 1,8% Селянка 3,1% Зимородок 3,7% Дея 11,7% Лира 4,5% Фишт 4,8% Красота Победа 5,5% 11,5% Крошка 6,6% Батько Дельта 10,2% 7,1% Рис. 10. Структура посевных площадей озимой пшеницы в Краснодарском крае в 2004 году.

Многообразие сортов повлияло и на соотношение рас в популяции. При возделывании в производстве 3Е4 сортов доминирующее положение в популяции занимала одна раса с частотой встречаемости от 60 до 90%. С увеличением количества возделываемых сортов исчезли расы - лидеры и доля рас в популяции перестала превышать 10%. Благодаря новой лантимонопольной сортовой политике, направленной на увеличение в производстве генетически разнородных сортов пшеницы, адресного их распределения в зоне районирования, изменился вектор отбора по вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины. Нами установлено, что в настоящее время местная популяция паразита имеет тенденцию к расширению за счет слабовирулентных форм возбудителя, средняя частота встречаемости которых за 2002Е2006 гг. составляет 45,9%.

Таким образом, создание и возделывание в производстве новых, генетически разнообразных сортов существенно влияет на направления микроэволюционных процессов популяций фитопатогенов.

Нами разработаны и внедрены фитопатологические запреты, как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией. Так, например, на основании представленной классификации сортов (таблица 9) осуществляется генетический мониторинг резистентности к фузариозу колоса.

Устойчивые и умеренно устойчивые сорта рекомендуются для возделывания по наиболее фузариозоопасному предшественнику - кукуруза на зерно, являющемуся мощным накопителем и источником первичного инокулюма. Эти же сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов в регионах, где часты вспышки болезни.

Умеренно восприимчивые сорта допускаются к возделыванию по предшественнику кукуруза на зерно. Для восприимчивых и высоко восприимчивых сортов действует фитопатологический запрет на посев по кукурузе и ограниченное использование в фузариоопасных зонах.

Разработка рекомендаций по фитозапретам основана на всесторонней иммунологической характеристике сортов и в соответствии с ней адресном размещении в полях севооборота, территориальных маневрах неэффективными генами устойчивости, чередовании в пространстве резистентных и восприимчивых сортов. К примеру, фитопатологическим недостатком сорта Батько является восприимчивость к вирусным болезням, особенно обостряющаяся при посеве в начале оптимальных сроков. Для снижения риска поражения вирусами рекомендуется посев сорта Батько проводить в середине или конце оптимальных сроков для агроклиматической зоны. Сорт Фишт отличается слабым поражением и высокой толерантностью к комплексу вирусных болезней. В связи с этим он рекомендуется нами для посева на 7Е10 дней раньше оптимальных сроков сева для зоны.

Наибольшую опасность развития эпифитотий листовых болезней представляют загущенные посевы, проведенные в начале оптимальных сроков сева по черному пару, многолетним травам, гороху, колосовым предшественникам. Здесь, в эпифитотийные годы требуется проведение защитных мероприятий. На поздних посевах, по пропашным предшественникам, при слабо раскустившихся растениях, вероятность поражения резко снижается. На таких полях защитные мероприятия должны проводиться только в крайних случаях. Следует отметить, что фунгициды удлиняют вегетационный период, и в случае отсутствия поражения листового аппарата в засушливые и суховейные годы возможно снижение урожайности. Сорта имеют различную реакцию или отзывчивость на применение химических средств защиты, которая обусловлена природой и уровнем устойчивости. Не всегда профилактические обработки биологически, экологически и экономически целесообразны.

Так, сорт Восторг слабо поражается комплексом ржавчинных болезней, имеет продолжительно функционирующий листовой аппарат, поэтому защита фунгицидами требуется лишь в исключительных случаях. Положительное действие фунгицидов на продуктивность сорта Восторг наблюдалось лишь в эпифитотийном 2004 году, когда обработка фальконом в конце мая увеличивала урожай зерна на 6,9 ц с 1 га, несмотря на устойчивость к ржавчинам. Двукратная защита фальконом (в конце апреля и конце мая) снижала величину сохраненного урожая вдвое - до 3,3 ц. В 2002Е2003 гг. развитие болезней было незначительным. Поэтому действие фалькона было минимальным, и даже носило отрицательный характер (рис. 11).

88,84,82,81,81,79,70,69,69,без защиты 1 защита 2 защиты 2002 2003 20Рис. 11. Влияние защиты растений фунгицидом фалькон на урожайность сорта Восторг, КНИИСХ, опыты по паспортизации, предшественник эспарцет, 2002Е2004 гг.

Применение фунгицидов для сорта Краснодарская 99, который характеризуется восприимчивостью к бурой ржавчине и фузариозу колоса, устойчивостью к желтой и стеблевой ржавчинам, полевой устойчивостью к септориозу и мучнистой росе оправданно только при сильном развитии болезней (рис. 12).

Краснодарская 99 Победа 1+1,+10,-1,0 +3,+8,+13,2000 2001 2002 2000 2001 20С защитой Без защиты Рис. 12. Влияние защиты растений фунгицидом фалькон на урожай зерна у сорта Краснодарская 99, КНИИСХ, опыты по паспортизации, 2000Е2002 гг., предшественник эспарцет Урожайность, ц с 1 га о Урожайность, ц с 1 га о В 2000 году при сильном развитии бурой ржавчины величина сохраненного урожая при защите эффективными фунгицидами составила 13,6 ц с 1 га. В последующие два года при более слабой атаке патогенов эффекта от применения фунгицидов не было. В 2004 году на фоне эпифитотийного развития болезни величина сохраненного урожая от двукратной защиты превысила 50 ц с 1га. Благодаря двукратной защите сорт сформировал рекордную урожайность 103,7 ц с 1 га в варианте по предшественнику эспарцет.

8. Результаты селекции на устойчивость к болезням в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко Селекция озимой пшеницы на устойчивость к наиболее опасным болезням была начата П.П. Лукьяненко в начале 30-х годов XX-го столетия. В 60-80-е годы работу по селекции пшеницы на иммунитет возглавляла А.А. Воронкова. Она внесла большой вклад в познание полевой устойчивости и разработку методов селекции сортов с такой резистентностью (Воронкова, 1980). Однако с ростом урожайности изменились фитоценозы и микроклимат в них. Поэтому возникла необходимость изменить и определить новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам:

1.Селекция на толерантность к облигатным и гемибиотрофным возбудителям болезней.

2.Создание сортов с высокой общей адаптивностью к неблагоприятным факторам среды.

3.Создание сортов с полевой неспецифической устойчивостью.

4.Использование эффективных генов расоспецифической устойчивости.

5.Объединение полевой неспецифической и расоспецифической устойчивости к специализированным паразитам.

6.Мозаичное размещение сортов.

Нами разработана технология селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу болезней. Она включает оптимальную систему иммунологических оценок и отборов при обязательном использовании автономных инфекционных фонов по ряду болезней, одновременное тестирование материала в географических точках на естественном инфекционном фоне, которая органично вписывается в схему селекционного процесса (рис. 13).

На основе разработанной нами технологии селекции, которая широко применяется в институте, достигнуты значительные успехи в повышении устойчивости сортов к наиболее распространенным и вредоносным болезням (таблица 12).

Питомник исходного материала:

образцы мирового генофонда, источники, доноры устойчивости, сорта и линии собственной селекции Питомник гибридов первого поколения Гибридные популяции F 2 ЦF Селекционный питомник F - F 5 Контрольный питомник F - F 6 Конкурсное сортоиспытание третьего года Конкурсное сортоиспытание второго года Конкурсное сортоиспытание первого года Рис. 13. Схема селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к комплексу болезней, применяемая в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко роса на+мучнистая Бурая ржавчиЖелтая ржавчина ржавчина Стеблевая Септориоз Полосы заражения из высоко восприимчивых сортов+инокуляция Автономные искусственные инфекционные фоны колоса питомники-ловушки на Ейском ГСУ, Лабинском ГСУ, Отрадненском ГСУ) Фузариоз Эколого-географические пункты (Адлер, п. Шунтук, ст. Даховская, СКСХОС ст. Ленинградская, Кочубеевский ГСУ;

головня Твердая Таблица 12 - Селекционный прогресс по устойчивости пшеницы к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко Название болезни Дифференциация сортов по устойчивости, % У* СУ ПУ СВ В Бурая ржавчина 28,1 17,5 21,0 17,5 15,Желтая ржавчина 40,4 17,5 15,8 21,0 5,Стеблевая ржавчина 44,0 21,0 5,3 15,8 14,Мучнистая роса 35,0 42,1 10,5 8,8 3,Септориоз 22,8 44,0 3,5 12,3 17,Фузариоз колоса 3,5 33,3 0 44,0 19,*У - устойчивость, СУ - средняя устойчивые; ПУ - полевая устойчивость;

СВ - средняя восприимчивость; В - восприимчивость Из 58 сортов озимой пшеницы, допущенных к использованию в производстве и находящихся в государственном сортоиспытании, к бурой ржавчине устойчивость проявляют 28,1%; к желтой и стеблевой ржавчинам - более 40%; к мучнистой росе - 35%; к септориозу - 22,8%; к фузариозу колоса - 36,8%.

Академик С. Бороевич (1984) отмечал, что чрезвычайно трудно создать сорт, устойчивый одновременно к нескольким патогенным видам одного рода (листовая, стеблевая и желтая ржавчина), не говоря уже о разных родах (Puccinia, Erisiphe, Septoria, Fusarium, Tilletia, Helmintosporium и др.). Среди сортов, созданных в КНИИСХ, есть комплексно устойчивые. Их значительно меньше, чем устойчивых к одному патогену (рис.14).

12341 - к бурой ржавчине, 2 - к бурой и желтой ржавчинам, 3 - к бурой, желтой и стеблевой ржавчинам, 4 - к трем видам ржавчины и мучнистой росе, 5 - к трем видам ржавчины, мучнистой росе и септориозу, 6 - к трем видам ржавчины, мучнистой росе, септориозу и фузариозу колоса Рис. 14. Доля сортов пшеницы, устойчивых к комплексу болезней На различной генетически детерминированной основе резистентности и толерантности к фитопатогенам нами созданы агроэкосистемы с широким генетически раз Доля сортов, % нообразным сортовым комплексом. Сорта нашей селекции, как правило, обладают устойчивостью к группе болезней, а также сочетают резистентность к одним болезням с восприимчивостью, но толерантностью к другим.

Мониторинг и оптимизация фитосанитарного состояния агроэкосистем осуществляется с помощью селекции, нарушая связь патогена с хозяином во времени и пространстве. Пространственную связь мы нарушаем путем создания и размещения в виде мозаики большого количества сортов с различной генетически детерминированной устойчивостью и резистентностью к разным фитопатогенам. Согласно агроэкологическим и иммунологическим характеристикам, используя разработанные нами фитозапреты, осуществляется адресное размещение сортов по зонам, районам и хозяйствам края в разрезе предшественников. Чередование устойчивых и восприимчивых сортов препятствует быстрому размножению и распространению инфекций, возникновению эпифитотий. Временную связь нарушаем путем проведения частых сортосмен, не допуская возможности максимального размножения определенной расы патогена. Этому же способствуют оптимальные площади, занимаемые одним сортом. Каждый из наших сортов на всех уровнях (район, зона, край) не занимает площади более 15Е20%. Такой подход позволяет в случае необходимости оперативно вносить корректировку в сортовой состав, проводить быструю сортосмену, не допускать развития эпифитотий бурой, желтой ржавчин и других болезней. На макроуровне мозаичное использование большого сортимента генетически разнообразных сортов представлено на рисунке 15.

В 2007 году в Краснодарском крае возделывалось 22 сорта озимой мягкой пшеницы с посевной площадью от 15 (сорт Батько) до 1% (сорта Лира, Ласточка, Старшина и др.).

Рис. 15. Сортовая мозаика озимой пшеницы в Краснодарском крае Использование широкого генетического разнообразия сортов на основе принципа мозаичного их размещения способствует оптимизации фитосанитарного состоя ния агроэкосистем. При этом повышается общая устойчивость озимой пшеницы как культуры в целом.

На основе разработанных и усовершенствованных нами методов и технологии селекции созданы высокопродуктивные сорта пшеницы, сочетающие самозащиту от F.graminearum и комплекса других патогенов с высокой общей адаптивностью (таблица 13).

Таблица 13 - Сорта пшеницы, соавтором которых является соискатель УстойГод пере- чивость Год включения в Сорт Комбинация скрещивания дачи на к фузаРеестр РФ ГСИ риозу колоса 4333h1001/4476h10// Новокубанка 1993 средняя - 4476hГорянка Олимпия 2/Массив 1997 2001 средняя Верна Скифянка/Colt//Скифянка 1998 - высокая Дея 4594h370-41/323а26 1998 2002 высокая 257т1/1910h16// Маша 1998 - высокая Партизанка Селянка Соратница/4594h370-41 1998 2002 средняя Старшина Colt/Спартанка 1999 2003 высокая Память 1256т22/Леда//Панацея 2000 2004 высокая Grado/Скифянка// Таня 2002 2005 средняя Скифянка Крупинка. 1252h33/Алый парус 2002 2005 низкая Купава, Спартанка, Массив, Виза 2004 2007 средняя Colt Леда, Зерноградка 6, Файл 2004 Испытывается на ГСУ высокая Павловка Фортуна 1985h124/соратница 2004 2006 низкая Москвич 2621h24-82/Олимпия 2 2003 2006 средняя 1985h250/Альбатрос одесЗимтра 2004 2007 низкая ский Айвина Зимородок/90-178а20-13 2006 Испытывается на ГСУ средняя Афина 3320к149/72h3//434к4 2004 Испытывается на ГСУ высокая Грация Леда, Купава, Hana 2005 2008 низкая Зимница Зимородок 151/Шарада 2006 Испытывается на ГСУ низкая Безенчукская 380/Buck Патриарх 2006 Испытывается на ГСУ низкая Palenque Золотко Леукурум 1448h281/Алена 2005 Испытывается на ГСУ низкая Уния Алый парус/Юна 2005 2008 низкая Карлик Истока узколистноСила 2006 Испытывается на ГСУ высокая го/Л.666h6ЮМПА Ейка/3303h17 2006 Испытывается на ГСУ низкая Ласка Г.1852h305/Донской янтарь 2007 Испытывается на ГСУ низкая Творец 7278h111/9274h222 2007 Испытывается на ГСУ высокая Утриш Горлица49/Юна 17 2007 Испытывается на ГСУ низкая Васса П-314/Крошка 2007 Испытывается на ГСУ низкая Шедевром селекции на устойчивость к фузариозу колоса является сорт сильной пшеницы Дея, который в течение 10 лет сохраняет устойчивость и способствует повышению фитосанитарной безопасности агроэкосистем. Ежегодно занимает в Краснодарском крае 50-100 тыс. га, широко возделывается в Ставропольском крае, республиках Северного Кавказа (таблица 14).

Таблица 14 - Иммунологическая характеристика лучших по устойчивости к фузариозу колоса сортов озимой пшеницы, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2004-2006 гг.

Поражение, балл ДОН в Коэффициент Тип Сорт колоса зерна зерне, мг/кг толерантности реакции Ново-Украинка 3 2 0,7 0,97 R Краснодарская 3 2 1,6 0,77 R Дельта 4 2 1,3 0,70 MR Дея 4 3 1,6 0,71 MR Таня 4 3 3,1 0,89 MR Память 4 2 4,3 0,90 MR Файл 5 2 1,8 0,82 MR Кума 4 2 3,2 0,83 MR Афина 4 3 1,8 1,0 MR Индикатор S 9 7 16,0 0,63 S Следует отметить, что в период массовых вспышек и эпифитотий фузариоза колоса на территории Северного Кавказа в конце восьмидесятых - начале девяностых годов прошлого века не было сортов с достаточной устойчивостью к болезни. Селекционные программы в этом направлении только разворачивались. В структуре сортовых посевов озимой пшеницы в Краснодарском крае в 2007 году устойчивые и умеренно устойчивые к фузариозу колоса сорта высевались на площади 360 тыс. га или 36% от общей площади культуры, что свидетельствует о значительном селекционном прогрессе.

Выводы 1. Фузариоз колоса пшеницы является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Fusarium. Болезнь распространена во всех агроклиматических зонах, но преобладает в центральной и южно-предгорной. Развитие заболевания во многом зависит от предшествующих пшенице культур. Наиболее фузариозоопасными предшественниками являются кукуруза на зерно и силос, сахарная свекла.

Ретроспективный анализ результатов исследований, в том числе собственных, показал, что F.graminearum сохраняет в Краснодарском крае доминирующее положение, частота встречаемости варьирует от 44,6 до 90,1%.

2. Нашими исследованиями установлена способность формирования F.graminearum в благоприятных условиях за период цветение - молочно-восковая спелость зерна 3Е4-х поколений конидиоспор, что указывает на полициклический тип развития болезни. На восприимчивых сортах F. graminearum формирует 4 генерации, на устойчивых - 3. Анализ споропродуктивности патогена показал, что она зависит как от продолжительности периода повышенной влажности воздуха, так и от генотипа растения-хозяина. На устойчивых сортах спор образуется в 5-8 раз меньше, чем на восприимчивых.

3. Экспериментально доказано, что при создании искусственного инфекционного фона оптимальной концентрацией инфекционной суспензии следует считать 1кон./мл. Двукратная инокуляция является наиболее результативной; использование конидий гриба в качестве инокулюма дает гарантированные результаты. Для тестирования устойчивости селекционного материала наиболее эффективными методами в условиях Краснодарского края являются опрыскивание и инъекция медицинским шприцем.

4. Установлено, что зависимость содержания фузариозных зерен от степени поражения колоса варьировала от средней (r=0,69; r=0,60; r=0,60 в 2001, 2002, 2004 гг., соответственно) до высокой (r=0,75; r=0,83 в 2005, 2006 гг., соответственно). Результаты оценки поражения зерна по внешне видимым признакам соответствуют биохимической оценке по содержанию ДОН: r= 0,81Е0,83; доказано, что при тесной корреляционной связи между содержанием явно больных фузариозных зерен и содержанием ДОН найдены различия между сортами по токсинопродуктивности: при практически одинаковом количестве пораженных зерновок сорта отличаются по содержанию ДОН.

5. Вредоносность болезни в условиях искусственно созданной эпифитотии на сортах с устойчивостью Дельты, Деи в 3 раза меньше, чем у сортов с восприимчивостью Купавы, Виты. За счет правильного использования сорта в условиях эпифитотийного развития болезни потери урожая можно сократить на 8 ц с 1 га. В масштабах Краснодарского края это около 800 тыс. тонн зерна. Выявлено, что структура потерь урожая зерна от фузариоза колоса состоит из снижения озерненности ценоза и массы 1000 зерен. За счет снижения озерненности ценоза при эпифитотийном развитии болезни потери могут достигать 70%, за счет снижения массы 1000 зерен - 30% всех потерь.

6. При поражении зерна фузариозом существенно снижается натура, масса 10зерен, сила муки. Содержание белка и клейковины остается практически неизменным или отмечается тенденция некоторого увеличения значений этих признаков, при этом ухудшается качество клейковины, снижается ее эластичность и набухаемость, увеличивается ИДК. Объемный выход хлеба увеличивается, но его качество резко ухудшается по таким показателям как цвет мякиша, эластичность, пористость. Хлеб из пораженно го зерна имеет темноокрашенный мякиш с низкой эластичностью и крупной пористостью. Общая хлебопекарная оценка снижается до 1,4 балла.

7. Тестирование 3070 образцов мирового генофонда позволило значительно расширить сортимент источников устойчивости к F. graminearum: Краснодарская 6, 4594h370-41, Колос, Басианка, Московская 39, Истра 1, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия); Одесская 16, Эллегия, Раставица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja (Хорватия); Ringo Star, Kincso, Bence, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия); Livius (Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84 (Германия); IWH/HJS/VPM, Fr. 842 (Франция); CNO 792/He, Victoria (Испания);

Funduleja 705, Turda 81/77, Sineron (Румыния); WSP 96.6, Pegassos, Batts (Перу); Cooperaition Maipue, Buck Catriel, Klein Estrella, Buck Рalenque (Аргентина); Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW 105, ТАМ 200, KS91WGRS-11 (США);

China 7, Fenkang 8, Nung Ta 173, Pekin 11, Zhong 5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай); Effekt, Jagger, Alliat, Rapid (Турция); 6687-12к (Болгария) и др.

8. Выявлено, что устойчивость к фузариозу колоса может быть как доминантной, так и рецессивной. Установлено отсутствие материнского эффекта при передаче потомству признака устойчивости к фузариозу колоса. С помощью гибридологического анализа установлено, что доноры устойчивости из восточно-азиатской, южноамериканской, западно-европейской и краснодарской экологических групп имеют разные типы наследования. Устойчивость Sumai 3, Frontana, Ringo Star детерминирована тремя доминантными генами, взаимодействующими комплементарно. Резистентность сортов Дельта, Даха имеет рецессивный тип и контролируется двумя генами.

9. Наиболее эффективным методом создания сортов, резистентных к фузариозу колоса, является сложная ступенчатая гибридизация, направленная на пирамидирование генов специфической и неспецифической устойчивости. В качестве реципиентов следует использовать устойчивые или умеренно устойчивые сорта и линии, адаптированные к местным условиям. Поскольку материнский эффект отсутствует, следовательно доноры и источники устойчивости можно использовать как в качестве материнской, так и в качестве отцовской родительской формы. Доминирование устойчивости в гибридах F2 требует проведения многократных индивидуальных отборов на фоне искусственного заражения.

10. Степень поражения зерна фузариозом находится в отрицательной слабой или средней связи с высотой растений (r=-0,13Е-0,50); в слабой положительной - с урожайностью (r=0,12Е0,35); корреляционная зависимость с датой колошения разнонаправлена (r=-0,34Е0,25). Отсутствует достоверная связь между степенью поражения зерна и массой 1000 зерен (r=-0,01Е-0,09), натурой зерна (r=-0,18Е-0,29), морозостойкостью (r=-0,08Е0,11).

11. Исследования сопряженности поражения фузариозом колоса с поражением другими болезнями выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между поражаемостью фузариозом колоса и септориозом (r=0,29Е0,48); между поражаемостью фузариозом колоса и твердой головней (r=-0,11), бурой ржавчиной (r=-0,10) связь практически отсутствует.

12. За период 1988-2006гг. на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях изучена устойчивость 25814 селекционных линий пшеницы и тритикале, 5,2% из которых проявили резистентность к фузариозу колоса. Лучшие из них 86-323а21-37, 3217hГ6-14, 1564к42-9, 2814к12, 2392hГ8, 4594h370-41, 89724а719, 89-689а449, 94-258а6-1, 4692к10-1, 100-94к7, 100-94к8, 4-98к1-4, 99807а1, 99-747а677 и др. Такие линии, как 2202/1к7-4-1, 3014hГ13, 3217hГ6-14, 89724а1001, 4692к10-1, 252-91к11-1, 2935к11-1 стали сортами Старшина, Селянка, Ускорянка, Дея, Мафэ, Таня, Сила. На основе доноров разных генных пулов создан перспективный исходный материал: 6кф12 (Frontana), 2зф17 (Дельта), 2зф1 (Nobeoka bozu, Ringo Star, 15кф64-17 (Frontana), 66кф51-37 (Московская 39, Батько), 9яф24-(Lory 82-21-24-1).

13. Установлена генетическая дивергенция среди современного сортимента по устойчивости к фузариозу колоса. Сорта дифференцированы на кластеры согласно степени и типа устойчивости к возбудителю болезни. На долю устойчивых и умеренно устойчивых сортов приходится 35,6% от общего количества, умеренно восприимчивые и восприимчивые составляют 51,1%, высоко восприимчивые сорта лишь 13,3%. В структуре сортовых посевов в 2007 году устойчивые и умеренно устойчивые сорта высевались на площади 360 тыс.га, что составляет 36% от общей площади озимой пшеницы в Краснодарском крае.

14. Определены 30 параметров фузариозоустойчивых сортов пшеницы разных генных пулов. Разработана новая модель адаптивного, резистентного к F. graminearum, сорта Северо-Кавказского экотипа. Заданные параметры новой модели в некоторой мере воплощены в созданных сортах Кума и Память. Биологические различия этих сортов обеспечивают возможность их взаимодополнения при возделывании в различных агроклиматических зонах для оптимизации фитосанитарной обстановки.

15. Представлена разработанная нами научно-обоснованная стратегия эффективного использования широкого набора сортов озимой мягкой пшеницы. Она заключается в пространственном или территориальном размещении сортов с различной генетической основой устойчивости и с разным уровнем резистентности в полях севооборота отдельно взятого хозяйства, района, агроландшафта, почвенно-климатической зоны, что позволяет разорвать связь хозяина и патогена в пространстве, а за счет относительно быстрой сменяемости сортов - во времени. Разработаны и внедрены в производстве фитопатологические запреты для восприимчивых сортов и территориальные маневры неэффективными генами устойчивости, как метод управления и контроля за фитосанитарной ситуацией в агроэкосистемах.

16. Разработана технология селекции на иммунитет, основанная на внутривидовой и отдаленной гибридизации с использованием различных типов скрещиваний - простых, сложных ступенчатых и направленного индивидуального отбора. Определены новые приоритетные направления в селекции на устойчивость к фитопатогенам. Оптимизирована система иммунологических оценок и отборов с использованием автономных искусственных инфекционных фонов по ряду болезней с одновременным тестированием сортов и исходного материала в различных эколого-географических пунктах.

Предложения селекционной практике и производству 1. Селекцию озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса и другим болезням следует проводить с использованием искусственных инфекционных фонов, применяя для заражения растений популяции фитопатогенов, распространенных в зоне возделывания, а также смесь отдельных наиболее агрессивных изолятов грибоввозбудителей заболеваний.

2. Для тестирования фузариозоустойчивости селекционных линий следует определять комплекс показателей: степень поражения колоса, зерна и снижение массы 10зерен при заражении относительно контроля.

3. Оценку устойчивости сортов необходимо дополнять биохимическим параметром - содержание токсина ДОН в зерне.

4. В качестве источников устойчивости к фузариозу колоса рекомендуем образцы отечественной и зарубежной селекции: Краснодарская 6, 4594h370-41, Колос, Басианка, Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, Истра 1, Саратовская остистая, Ивановская 19, Волжская 16, Волжская 100, Сплав (Россия); Одесская 16, Эллегия, Раставица, Смуглянка (Украина); Impulsa, Panka, Honja (Хорватия); Ringo Star, Kincso, Bence, Ikarus, Krapec, Zombor (Венгрия); Livius (Австрия); Hadm. 3449675, Remus, 18084/84, Renan (Германия); IWH/HJS/VPM, Fr. 842 (Франция); CNO 792/He, Victoria (Испания); Funduleja 705, Turda 81/77, Sineron (Румыния); WSP 96.6, Pegassos, Batts, Vasko (Перу); Cooperaition Maipue, Buck Catriel, Klein Estrella, Buck Рalenque, Pr. Puntal (Аргентина); Lee/Frontana, Karl, Cardinal, Dinasty, Centurk, Arapachoe, TAMW 105, ТАМ 107, ТАМ 200, KS91WGRS-11 (США); China 7, Fenkang 8, Nung Ta 173, Pekin 11, Zhong 5, Faishan 1, Xiao Yan 107 (Китай); Fukugo Komugi (Япония); 6687-12к (Болгария). Лучшими донорскими свойствами (кроме Sumai 3, Frontana, Lee/Frontana) обладают Дельта, Таня, Память, Москвич, Московская 39, WSP 96.6, Batts, Fr 842, China 7, Nung Ta 173, KS91WGRS-11. Не улучшают гибридное потомство по фузариозоустойчивости Vasko, ТАМ 107, Pr. Puntal, Fukugo Komugi.

5. Сельскохозяйственному производству рекомендован широкий набор генетически разнообразных сортов озимой пшеницы, которым дана всесторонняя иммунологическая характеристика по комплексу болезней. С целью оптимизации фитосанитарной обстановки следует осуществлять адресное размещение сортов по агроклиматическим зонам, районам и хозяйствам края, в разрезе предшественников, чередовать в пространстве устойчивые и восприимчивые сорта.

6. Во избежание эпифитотийных ситуаций по фузариозу колоса, для получения свободного от фузариотоксинов зерна по предшественнику кукуруза на зерно и силос рекомендуем размещать устойчивые и умеренно устойчивые сорта; Афина, Дельта, Дея, Память, Лира, Москвич, Красота, Кума, Селянка, Старшина, Таня. Перечисленные сорта должны преобладать в структуре сортовых посевов тех агроклиматических зон, где часты вспышки болезни.

7. Исключается посев по кукурузе высоко восприимчивых сортов: Вита, Дока, Крупинка, Купава, Фортуна. Из-за восприимчивости к болезни фитопатологический запрет распространяется на сорта Виза, Восторг, Грация, Есаул, Зимтра, Краснодарская 99, Ласточка, Нота, ПаПич, Фишт, Шарада.

8. При планировании объема химических защитных мероприятий следует учитывать устойчивость возделываемых сортов и уровень агрофона. Защитные мероприятия рекомендуются для мощных, густых агроценозов, как правило, посеянных в начале оптимальных сроков сева по парам, многолетним травам, гороху, колосовым предшественникам. На поздних посевах, по пропашным предшественникам, не имеющих общих болезней с пшеницей, при слабо раскустившихся растениях, вероятность поражения резко снижается и защитные мероприятия следует проводить в крайних случаях.

Устойчивыми к бурой ржавчине, не требующими химической защиты в настоящее время, являются сорта Айвина, Афина, Веда, Верта, Виза, Восторг, Дельта, Дока, Есаул, Зимородок, Иришка, Кума, Ласточка, Лебедь, Лига 1, Соратница, Старшина, Фишт, Фортуна, Юнона. К желтой ржавчине устойчивы Айвина, Афина, Веда, Виза, Верта, Восторг, Грация, Дельта, Дока, Есаул, Княжна, Красота, Кума, Ласточка, Лига 1, Лира, Москвич, Нота, Половчанка, Соратница, Старшина, Уманка, Таня, Файл, Фортуна, Юнона. Не требуют защиты от септориоза Айвина, Веда, Грация, Дельта, Дея, Зимница, Ласточка, Лебедь, Лира, Патриарх, Половчанка, Селянка, Соратница, Файл, Юнона.

К мучнистой росе большинство сортов проявляют устойчивость и не требуют защиты фунгицидами.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Монография 1. Романенко, А.А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы /А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. - Краснодар:

Эдви, 2005. - 224с.

II. Материалы, опубликованные в зарубежной печати 2. Ablova, I.B. Problems associatied with breeding winter wheat for head scab /I.B. Ablova, A.N. Slusarenko // Fusarium head scab; global Status and future prospects. - Мexico. - CIMMYT. - 1996. - p. 93-97.

3. Ablova, I.B. Resistance t head blight in various types of wheat and triticale in Krasnodar environment /I.B. Ablova // Procceding of the fifth Europen Fusarium Seminar. - Szeged. - Huhgary. - 199. - Vol. 25. - 3/2/ - p. 715-720.

4. Ribalkin, P.N. Breeding winter wheat for resistance to Fusarium head blight at the Research Institute of Agriculture /P.N. Ribalkin, L.A. Bespalova, I.B. Ablova, F.A. Kolesnikov, R.A. Davoyan. // Proceeding of the international Symposium on Wheat Improvement for scab resistance. - Suzhou and Nanjing, China. - 2000. - p.161-167.

5. Ablova, I.B. Pathogenesis of Fusarium head blidht on winter wheat varieties /I.B. Ablova, V.G. Ivaschenko // Proceeding of the international Symposium on Wheat Improvement for scab resistance. - Suzhou and Nanjing, China. - 2000. - p. 215-218.

6. Аблова, И.Б. Результаты и перспективы селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодаре /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, Ю.М. Пучков // Problematika odolnosti k fusariozam obilovin. - Praha, prosince, 2001. - s. 14-18.

7. Аблова, И.Б. Подходы в селекции на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ф.А. Колесников, Г.Д. Набоков // Материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице. - Алматы, 2003. - с. 265-266.

8. Romanenko, A.A. The Novel variety management policy in precision farming /A.A. Romanenko, L.A. Bespalova, I.N. Kudryashov, I.B. Ablova // 7th international wheat conference / Nov27 - Dec2, 2005. Mar del Plata - Argentina. - P.30.

9. Аблова, И.Б. Особенности и приоритеты в селекции пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова //Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей. Тезисы докладов межд. науч.-практ.конф. 11 -14 сентября 2007 г. - Одесса, 2007. - с.6-7.

10. Мохова, Л.М. Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septoria tritici Rob. Et. Desm./Л.М. Мохова, В.С. Горьковенко, И.Б. Аблова // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей.

Тезисы докладов межд. Науч.-практ.конф. 11 -14 сентября 2007 г. - Одесса, 2007. - с.11-12.

III. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук 11. Сидоров, И.А. Образование растениями озимой пшеницы фунгистатических соединений /И.А. Сидоров, Т.М. Сидорова, И.Б. Аблова, Е.А. Есауленко, М.С. Соколов //Агрохимия. - 1996. - № 8-9. - с. 103-106.

12. Аблова, И.Б. Разработана новая сортовая политика /И.Б. Аблова, Л.Н. Шуляковская // Защита и карантин растений. - 2005. - №9. - с. 3-4.

13. Романенко, А.А. Сортовая политика в адаптивном сельскохозяйственном производстве /А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова // Научные основы совершенствования системы земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края: Труды КубГАУ. Краснодар, 2006. Выпуск 425 (453). - с.245-255.

14. Аблова, И.Б. Генетический контроль устойчивости озимой пшеницы к фузариозу колоса в условиях Краснодарского края - в печати IV. Материалы Международных и Всероссийских научно-практических конференций 15. Аблова, И.Б. Фузариоз колоса и качество зерна озимой пшеницы /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Г.Д. Набоков, Ф.А. Колесников, А.Т. Казарцева // Решение проблемы увеличения и стабилизации производства высококачественного зерна в России / Тез. докл. - Краснодар, 1998. - с. 84-86.

16. Аблова, И.Б. Исходный материал для селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, Т.И. Грицай // Пшеница и тритикале. Научные труды КНИИСХ. Юбилейный выпуск, посвященный 100-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2001. - с. 337-352.

17. Колесников, Ф.А. Подходы в селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукъяненко /Ф.А. Колесников, И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Р.О. Давоян // Пшеница и тритикале. Научные труды КНИИСХ. Юбилейный выпуск, посвященный 100-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко.

Краснодар, 2001. - с.318-329.

18. Иващенко, В.Г. Особенности развития основного возбудителя фузариоза колоса пшеницы в предэпифитотийной стадии /В.Г. Иващенко, Л.А. Назаровская, И.Б. Аблова // Пшеница и тритикале. Научные труды КНИИСХ. Юбилейный выпуск, посвященный 100-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2001. - с.150-161.

19. Аблова, И.Б. Влияние степени поражения зерна озимой мягкой пшеницы фузариозом на технологические и хлебопекарные качества /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, С.А. Тараненко // Сборник докладов международной научно-практической конференции Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна, посвященной 80-летию со дня основания КубГАУ. Краснодар, 2002. - с.27-33.

20. Беспалова, Л.А. Селекция озимой пшеницы: Приоритеты, методы, подходы /Л.А. Беспалова, Ю.М. Пучков, Ф.А. Колесников, Н.П. Фоменко, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова //Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: III съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - М., Т.1, 2004. - с.66.

21. Кудряшов, И.Н. Эффективность применения азотных подкормок и фунгицида фалькон на новых сортах озимой пшеницы в сравнении с сортом Безостая /И.Н. Кудряшов, Л.А. Беспалова, А.В. Неженец, И.Б. Аблова и др. // Безостая 1 - 50 лет триумфа: сб. мат. межд. конф., посвященной 50-летию создания сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1. - Краснодар, 2005. - с.277-290.

22. Беспалова, Л.А. Подходы и достижения в селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова, И.Н. Кудряшов и др.// Фитосанитарное оздоровление экосистем: Материалы второго всероссийского съезда по защите растений. - СанктПетербург, Том 1. - с.-402-405.

23. Беспалова, Л.А. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова, В.А. Алфимов // Материалы международной научнопрактической конференции Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах. 20-22 сентября 2006 года. - Выпуск 4. - Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006. - с.125-128.

24. Аблова, И.Б. Устойчивость пшеницы к септориозной пятнистости листьев /И.Б. Аблова, Л.М. Мохова // Материалы международной научно-практической конференции Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах. 20-22 сентября 2006 года. - Выпуск 4. - Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006. - с.128-130.

25. Аблова, И.Б. Генетический мониторинг устойчивости озимой пшеницы к фузариозу колоса в производстве /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Мат. IV межд.науч.-практ.конф. - Краснодар, 2007. - с.321-324.

26. Аблова, И.Б. Твердая головня пшеницы в агрофитоценозах Краснодарского края / И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ю.Г. Левченко // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Мат. IV межд.науч.-практ.конф. - Краснодар, 2007. - с.324-326.

27. Аблова, И.Б. Диверсификация сортов пшеницы по устойчивости к септориозу (Septoria tritici Rob. Et. Desm.) /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Л.М. Мохова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Мат. IV межд.науч.практ.конф. - Краснодар, 2007. - с.326-329.

28. Аблова, И.Б. Видовой состав возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, А.С. Тархов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Мат. IV межд.науч.-практ.конф. - Краснодар, 2007. - с.329-331.

29. Аблова, И.Б. Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ж.Н. Худокормова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Мат. IV межд.науч.-практ.конф. - Краснодар, 2007. - с.332-334.

V. Статьи в аналитических сборниках и рекомендации 30. Аблова, И.Б. Фузариоз колоса озимой пшеницы и вопросы сортоустойчивости /И.Б. Аблова //Сб. науч. трудов КНИИСХ. - Краснодар. - с. 193-203.

31. Колесников, Ф.А. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае / Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова и др.

//Сб. науч. статей. Основные итоги научно-исследовательской работы СКФ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (1947-1997). - с.50-57.

32. Аблова, И.Б. Устойчивость сортов пшеницы и тритикале к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И.Б. Аблова //Сб. тезисов докладов второй краевой школысеминара молодых ученых. - Краснодар. - 1997. - с. 70.

33. Аблова, И.Б. Споропродуктивность гриба Fusarium graminearum Schwabe - возбудителя фузариоза колоса пшеницы /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, В.Г. Иващенко // Рис России. - Краснодар. - 1998. - т.6. - № 1(15). - с. 71-72.

34. Аблова, И.Б. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса и биологическая эффективность препарата фалькон /И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, В.А. Алфимов //Рис России.- Краснодар. - 1998.- т.6. - № 1(15). - с. 73-74.

35. Аблова, И.Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами /И.Б. Аблова: автореф.дис. Е канд.биол.наук. - Краснодар, КГАУ, 1998. 24с.

36. Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале. - Участнику Дня поля - 99. - Рекомендации. - Краснодар, 1999. - с.11-22, 26-28, 30-36 (в соавторстве).

37. Описание районированных и перспективных сортов озимой пшеницы и тритикале. - Участнику Дня поля - 2000. - Рекомендации. - Краснодар, 2000 - с.14-15, 2124 (в соавторстве).

38. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 733. Сорта и селекционные линии озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2001. - 100с. (в соавторстве).

39. Характеристика допущенных к использованию и проходящих Государственное сортоиспытание сортов озимой мягкой и твердой пшеницы и озимого тритикале, созданных в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Рекомендации.Краснодар, 2001. - 42с. (в соавторстве).

40. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Рекомендации.-Краснодар, 2002. - 31 с. (в соавторстве).

41. Тараненко, С.А. Биологическая эффективность фунгицидов в защите озимой пшеницы от фузариоза колоса / С.А. Тараненко, И.Б. Аблова // Материалы четвертой региональной научно-практической конференции молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса. - Краснодар, 2002. -с.167-169.

42. Худокормова, Ж.Н. Устойчивые сорта - основное звено в интегрированной системе защиты растений / Ж.Н. Худокормова, И.Б. Аблова // Материалы четвертой региональной научно- практической конференции молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса. - Краснодар, 2002. - с.57-59.

43. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Рекомендации. - Краснодар, 2003. - 63 с. (в соавторстве).

44. Романенко, А.А. Сорта озимой мягкой пшеницы Батько, Краснодарская 99, Старшина, Фишт. Особенности их возделывания /А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н Кудряшов, Ю.М. Пучков, Г.Д. Набоков, В.Р. Керимов, И.Б Аблова и др. - Рекомендации. - Краснодар, 2003. - 14с.

45. Беспалова, Л.А. Фитопатологический мониторинг пшеницы и тритикале /Л.А. Беспалова, И.Б. Аблова // Земля и жизнь, №9(1) 1-20 июня, 2003. - с.6-7.

46. Аблова, И.Б. Достижения в селекции озимой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском крае /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, Г.Д. Набоков // Вестник защиты растений, №2, 2003. - с.32-37.

47. Тараненко, С.А. Изучение устойчивости к фузариозу колоса /С.А. Тараненко, И.Б. Аблова //Материалы шестой региональной науч.-практ. конф. молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса 9-10 декабря 2004 г. - Краснодар, 2004. - с.94-95.

48. Худокормова, Ж.Н. Структура краснодарской популяции бурой ржавчины пшеницы и определение генов устойчивости в сортах селекции КНИИСХ /Ж.Н. Худокормова, И.Б Аблова // Материалы шестой региональной науч.-практ. конф.

молодых ученых Научное обеспечение агропромышленного комплекса 9-10 декабря 2004 г. - Краснодар, 2004. - с.96-49. Колесников, Ф.А. Подходы в селекции адаптивных сортов озимой мягкой пшеницы в условиях Краснодара (на примере сорта Вита) /Ф.А Колесников, Л.П. Филобок, Т.И. Грицай, И.Б. Аблова и др. // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4т.

Т. 1: Пшеница. - Краснодар, 2004. - с.48-61.

50. Аблова, И.Б. Устойчивость озимой пшеницы и тритикале к твердой головне (Tilletia carries (DC) TUL.) /И.Б. Аблова, Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, Г.Д. Набоков // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4 т. Т. 1: Пшеница. - Краснодар, 2004. - с. 336-345.

51. Аблова, И.Б. Реакция озимой пшеницы и тритикале на развитие снежной плесени (Fusarium nivale Ces.) в Краснодарском крае/И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Н.И. Терпугова // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4т. Т. 1: Пшеница. - Краснодар, 2004.

- с. 373-381.

52. Аблова, И.Б. Методические аспекты создания искусственного инфекционного фона по фузариозу колоса озимой пшеницы /И.Б. Аблова, С.А. Тараненко // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. В 4т. Т. 1: Пшеница. - Краснодар, 2004. - с. 382-390.

53. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко /Л.А. Беспалова [и др.]; КНИИСХ. - Краснодар, 2004. - 79с. (в соавторстве) 54. Возделывание и использование озимого тритикале в Краснодарском крае / А.А. Романенко, В.Б Тимофеев, Л.А. Беспалова [и др.]. - РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар: ЭДВИ, 2004. - 56с. (в соавторстве) 55. Технология возделывания озимой твердой пшеницы в Краснодарском крае / А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, А.А. Мудрова [и др.]. - Краснодар: ЭДВИ, 2005. - 62с.

56. Сорта и гибриды Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукъяненко /А.А. Романенко, Л.А. Беспалова [и др.]. - РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар: Эдви, 2006, - 120 с. (в соавторстве) 57. Сорта, гибриды и технологии их возделывания Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар: Эдви, 2007. - 140с. (в соавторстве) VI. Авторские свидетельства и патенты на сорта 58. Озимая пшеница Старшина - авторское свидетельство №33536 от 21.01.03., патент №1959. Озимая пшеница Дея - авторское свидетельство №31980 от 25.01.02, патент № 1660. Озимая пшеница Селянка - авторское свидетельство №31994 от 25.01.02, патент № 1661. Озимая пшеница Таня - авторское свидетельство № 37535 от 25.01.05, патент № 3162. Озимая пшеница Крупинка - авторское свидетельство № 37529 от 25.01.05, патент №3163. Озимая пшеница Память - авторское свидетельство №35000 от 20.01.04, патент № 2364. Озимая пшеница Москвич - авторское свидетельство №39178 от 08.02.06, патент №2965. Озимая пшеница Виза - авторское свидетельство №39182 от 25.01.07.

66. Озимая пшеница Зимтра - авторское свидетельство №4095 от 25.01.07.

67. Озимая пшеница Горянка - патент № 08 Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по сельскому хозяйству