Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Шуваева Ксения Николаевна
Принципы идентификации и классификации сортов Syringa vulgaris L. по признакам строения венчика.
03.02.01 - Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН Научный руководитель кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ГБС РАН Окунева Ирина Борисовна
Официальные оппоненты:
Шанцер Иван Алексеевич доктор биологических наук, ФГБУН ГБС РАН, старший научный сотрудник Бочкова Ирина Юрьевна кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры декоративного растениеводства ФГБОУ ВПО МГУЛ
Ведущая организация: ФГБОУ ВПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева
Защита состоится л29 марта 2012 г. в 12 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.210.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4. Факс: (499) 977-91-72.
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.
Автореферат разослан л29 февраля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Ю.К. Виноградова
Актуальность исследования. Род Syringa L. включает множество декоративных внутривидовых и межвидовых культиваров, разнообразие которых очень велико. Мировой ассортимент этой культуры насчитывает более 23культиваров. При этом две трети существующих сортов были получены с участием вида Syringa vulgaris L. За 60 лет существования коллекции сирени в отделе декоративных растений Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН было интродуцировано более 400 сортов S._vulgaris. Важной проблемой в работе с коллекцией сортов S._vulgaris является отличимость одного от другого.
Растения сортов сирени различаются по форме бутона, строению цветка и соцветия, по аромату, сроку цветения, окраске, форме и оттенку листьев, габитусу, однако до сих пор не существует единой схемы описания, позволяющей достоверно различать сорта. В связи с этим актуален вопрос поиска и выделения маркерных признаков для идентификации сортов.
Цель исследования - разработка методики идентификации сортов S._vulgaris, которая позволит объективно отличать сорта по комплексу признаков строения венчика.
Задачи:
1. Составить унифицированное описание генеративной сферы сортов S._vulgaris коллекции ГБС РАН для анализa распределения изучаемых признаков на основе классификации морфологических особенностей.
2. Выделить комплекс признаков, позволяющий идентифицировать сорта S._vulgaris с применением математических методов.
3. Оценить перспективность использования методов статистического анализа данных (разные способы кодировки признаков, кластерный анализ, дендрограммы) для идентификации сортов.
4. Выделить группы сортов со сходными морфологическими признаками строения цветка и составить ключ для определения сортов S._vulgaris коллекции ГБС РАН.
5. Проанализировать состав мирового сортимента сирени по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. и сравнить с ним сортовой состав имеющейся коллекции S._vulgaris ГБС РАН.
6. Создать электронный каталог сортов S._vulgaris с возможностью поиска по критериям на основании сортового состава мировой коллекции и определения состава коллекции ГБС РАН.
Научная новизна работы. Выявлен комплекс из 7 морфологических признаков строения цветка, существенных для идентификации сортов, 5 из которых впервые использованы при описании сортов. Впервые составлено подробное унифицированное описание строения венчика сортов S._vulgaris, позволяющее достоверно различать сорта между собой.
Составлены анкеты для описания сорта (цветение и плодоношение, строение соцветия, строение цветка, окраска цветка), по которым, сопоставляя позиции, можно сравнивать сорта по совокупности признаков.
Впервые применен метод кластерного анализа данных для группировки и идентификации сортов S._vulgaris и проведено сравнение различных подходов к кодировке признаков.
Впервые предложено деление сортов S._vulgaris на группы, основанное на комплексном анализе морфологических признаков цветка.
Впервые разработан ключ для определения сортов S._vulgaris с простой формой цветка и ключ для определения сортов S._vulgaris с махровой формой цветка.
Впервые проанализирован мировой сортимент вида S._vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. Проведен сравнительный анализ коллекции сортов S._vulgaris ГБС РАН с мировым сортиментом. Впервые разработан электронный каталог сортов S._vulgaris с возможностью поиска по критериям.
Практическая значимость работы. Результаты работы использованы в Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность.
СИРЕНЬ (SYRINGA L.) № 12-06/32 от 02.08.2010 г., принятой ФГУ Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений (RTG/1086/1).
Выделенные группы сортов позволяют подбирать сорта по принципу взаимозаменяемости. Сортимент рекомендован для города Москвы. Предложены подходы для оптимизации селекционного процесса, в том числе для подбора исходного материала для скрещиваний.
Методика комплексного исследования морфологических особенностей строения венчика сортов S._vulgaris может быть применена для изучения разнообразия, отличимости и идентификации сортов других декоративных культур.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на совещаниях и конференциях: 59-ой студенческой научной конференции РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2006); научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Московского государственного университета леса (Мытищи, 2009, 2012); I Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Фундаментальные и прикладные достижения в биологии (Донецк, 2009); Международной научной конференции Ботанические сады - центры сохранения разнообразия мировой флоры (Киев, 2009); Международной научной конференции V ботанические чтения памяти Й.К. Пачоского (Херсон, 2009); научной конференции "Город. Лес. Отдых.
Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях" (Москва, 2009); I Всероссийской научно-практической конференции "Естественные науки и современность: проблемы и перспективы исследований" (Москва, 2009); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий" (Москва, 2010); II Международной конференции Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках (Москва, 2010); научнопрактической конференции "Природно-культурное наследие Центральной России" (Москва, 2010); Международной научной конференции Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия (Воронеж, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 2 работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 1страницах и включает введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 124 работы, в том числе 42 - на иностранных языках. В приложения вынесены таблицы, рисунки, фотографии и списки изученных сортов на страницах.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МЕЖСОРТОВЫХ РАЗЛИЧИЙ SYRINGA VULGARIS) Глава содержит обзор работ, посвященных изучению морфологических признаков сортов S._vulgaris. Рассмотрены современные сведения о степени изученности цветка и роли признаков строения бутона, чашечки, венчика для определения сортового соответствия (Вехов, 1953). В описаниях используются, как правило, признаки, которые сильно зависят от погодных и климатических условий:
окраска, диаметр цветка, число долей отгиба венчика и т.д. Эти признаки сложно использовать для идентификации сортов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Работа выполнена в отделе декоративных растений Главного ботанического сада РАН. Объект исследования - растения сортов S._vulgaris из коллекции сирени ГБС РАН. Предмет исследования - строение цветка. Проанализированы морфологические особенности венчика сортов S._vulgaris в условиях коллекции в период с 2006 по 2011 гг.
Морфологические особенности цветка сортов S._vulgaris описаны в соответствии с терминологией, предложенной в Атласе по описательной морфологии (Федоров, Артюшенко, 1975). Сведения о характеристиках сортов получены из International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L.
Для выделения морфологических признаков генеративных органов, характеризующих сорта S._vulgaris, рассматривали цветки с трех соцветий каждого сорта (рис. 1). Измерения проводили при вступлении сорта в фенофазу массового цветения, когда было раскрыто 75% цветков. Для анализа брали хорошо развитые, типичные для сорта соцветия. Из средней части каждого соцветия брали по цветков, которые достигли фазы полного роспуска (рис. 1 поз. 4).
1. фаза бутонизации 2. фаза окончания бутонизации (полуроспуск) 3. фаза начала цветения (молодой цветок) - 25% раскрытых цветков 4. фаза полного (массового) цветения (взрослый цветок) - 75% раскрытых цветков 5. фаза отцветания (старый цветок) - 75% опавших цветков; начало засыхания венчика.
Рис. 1. Фазы развития цветка.
Данные о морфологических особенностях строения венчика сортов S._vulgaris представлены в виде моды по наблюдениям за 6 лет. При обработке данных использовали электронные таблицы и методы статистического анализа программы Microsoft Office Excel 2007.
Объединение сортов S._vulgaris на основе визуальной оценки комплекса морфологических признаков генеративной сферы.
Исследовали особенности строения цветка, существенные для визуальной оценки сорта. Оценивали степень сходства между объектами по комплексу признаков.
Критерии для комплекса признаков, позволяющего идентифицировать сорта:
Х признаки должны быть существенными;
Х число признаков должно быть минимально возможным и при этом достаточным для достоверного определения сорта.
Требования к эталонным сортам - типичность для группы и широкое распространение сорта в мире.
Классификация сортов с использованием методов многомерного анализа данных.
Морфологические особенности цветка каждого исследуемого сорта описали по 19 признакам. Выявили комплекс признаков каждого сорта, соответствующий основным критериям.
Применили метод древовидная кластеризация (метод объединения) для объединения сортов S._vulgaris в достаточно большие кластеры, используя расстояние между объектами. В результате такой кластеризации построены дендрограммы, которые начинаются с каждого сорта в классе (Hammer et al., 2001).
Статистическая обработка результатов проводилась с использованием компьютерной программы PAST (Hammer et al., 2001).
Присвоенные каждому сорту позиции по всем признакам занесли в матрицу с кодировкой по трем позициям выражения признаков. Признаки ранжировали от меньшего значения к большему.
Кодировка значений признаков тремя позициями.
Метод древовидной кластеризации в наших исследованиях использован для формирования кластеров, показывающих морфологическую отдаленность между сортами. Кластерный анализ проводили методом невзвешенного попарного среднего, за меру сходства использовали дистанцию Хэмминга для номинальных (качественных) признаков.
Из всех морфологических признаков генеративной сферы наиболее существенным является признак форма цветка - махровый и простой. Все исследуемые сорта разделили по этому признаку на 2 большие группы, далее провели анализ морфологических особенностей сортов отдельно внутри каждой из этих групп.
ГЛАВА 3. ОБЪЕДИНЕНИЕ СОРТОВ S._VULGARIS НА ОСНОВЕ ВИЗУАЛЬНОЙ ОЦЕНКИ КОМПЛЕКСА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТРОЕНИЯ ВЕНЧИКА Определение сортового соответствия для сирени преимущественно базируется на морфологических особенностях цветка, поэтому в основу методик идентификации сортов был заложен тот же принцип.
В работе использовали 163 сорта S._vulgaris. Эмпирическим путем выделили морфологические признаки строения венчика S._vulgaris, существенные для отличимости сорта:
Форма цветка;
Особенности отгиба венчика;
Открытость центра цветка.
Для объединения сортов использовали дихотомический принцип. Значимость морфологических признаков уменьшалась от визуально более значимого к визуально менее значимому. По комплексу признаков строения венчика выделили группы сортов.
Составлена схема группировки и ключ для определения групп сортов S._vulgaris. В ключе применен дихотомический принцип.
Дихотомический ключ для определения групп сортов S. vulgaris на основании визуальной оценки комплекса признаков строения венчика 1. Форма цветка - простойЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕ..Е..Е.2.
+ Форма цветка - махровыйЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕ..ЕЕ.Е...5.
2. Положение долей отгиба венчика асимметричноеЕ.Е..Е.ЕЕЕЕ...........группа 1.
+ Положение долей отгиба венчика симметричноеЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕ3.
3. Доли отгиба венчика ровные, чуть загнуты внутрьЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.....группа 2.
+ Доли отгиба венчика имеют другую формуЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕ..Е..ЕЕЕ...4.
4. Доли отгиба венчика вогнутыЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..Е......группа 3.
+ Доли отгиба венчика отогнутыЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕ.Е..ЕЕ..Е.....группа 4.
5. Положение долей отгиба венчика асимметричноеЕЕ..Е...ЕЕЕЕЕ.....группа 5.
+ Положение долей отгиба венчика симметричноеЕЕ..ЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕ...6.
6. Положение долей отгиба венчика вогнутоеЕЕЕ....ЕЕЕЕЕЕЕ.Е.....группа 6.
+ Положение долей отгиба венчика открытоеЕЕ..ЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕ..ЕЕ.7.
7. Центр цветка открытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕ.....группа 7.
+ Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕ......группа 8.
В результате применения ключа выделено 8 групп сортов. Для удобства сравнения каждая группа характеризуется эталонным сортом (табл. 1).
Таблица 1.
Сорта-эталоны для 8 групп Группа Сорт-эталон Группа Сорт-эталон 1 Алексей Mrs. Edward Маресьев Harding 2 Невеста Ami Schott 3 Леонид Защитникам Леонов Бреста 4 Monge Royal Purple Представленный метод позволяет отнести любой сорт к одной из восьми групп, но для точной сортовой идентификации его недостаточно.
ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СОРТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДОВ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ДАННЫХ Сорта, объединенные в кластеры, характеризуются схожим набором признаков внутри кластера и имеют достоверные различия с другими кластерами. Сорта отдельных кластеров визуально хорошо отличимы друг от друга, что подтверждено статистическими методами (Hammer et al., 2001).
Кодировка значений признаков тремя позициями. Более точной методикой для идентификации сортов S._vulgaris явилась методика, при которой степень выражения признака была зашифрована в трех позициях (1, 2, 3).
Сорта с простой формой цветка.
В анализ включили 90 сортов с простой формой цветка. Сорта описывали по четырем маркерным признакам (табл. 2).
Таблица 2.
Кодировка признаков строения венчика сортов с простой формой цветка Позиция выражения признака № п/п Признаки 1 2 короткая равная отгибу удлиненная I. Трубка венчика изогнутое ровное отогнутое Положение долей II. отгиба венчика эллиптическая яйцевидная сжатая яйцевидная ровная Форма доли III. отгиба венчика вогнутое плоское слегка вогнутое Положение доли IV. отгиба венчика в пространстве По четырем маркерным признакам (табл. 2) описано 90 сортов с простой формой цветка. Совокупность признаков каждого сорта была зашифрована тремя позициями. Полученные показатели занесли в матрицу различий. Для определения их дифференциации рассчитали матрицу расстояний, на основании которой методом лобъединение соседей построили дендрограмму (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограмма сходства 90 сортов по четырем морфологическим признакам строения венчика.
В результате древовидной кластеризации выделили 6 кластеров. Порог расстояния объединения для разрезания на кластеры составил 0,48. Эта грань визуализирована и использована для составления ключа.
Кластер 1: 3 Anna Nickles; 14 Esther Staley; 24 Grace Orthwaite; 31 Kingsville; Pasteur; 84 Партизанка.
Кластер 2: 10 Decaisne; 16 Firmament; 17 Flora 1953; 20 Frst Blow; 25 Helena Agathe Keessen; 27 Hyazinthenflieder; 28 J.R. Koning; 35 Madame Charles Souchet; Stefan Makowiecki; 69 Алексей Маресьев; 90 Шереметев.
Кластер 3: 5 Assessippi; 19 Frau Wilhelm Pfitzer; 34 Lucie Baltet; 38 Martha; Mme Felix; 49 Pascal; 53 Primrose; 54 Prinses Beatrix; 61 S. vulgaris; 62 S. vulgaris var.
alba; 66 Virginia Becker; 67 Voorzitter Dix; 70 Аметист-2; 73 Джамбул; 87 Свитязанка;
88 Скромница.
Кластер 4: 1 Agincourt Beauty; 6 Buffon; 8 Christophe Colomb; 11 Dr Brethour; Dresden China; 15 Excellent; 26 Hugo Koster; 32 Lady Lindsay; 36 Madame Rosel; Monge; 51 Peerless Pink; 52 Pom; 57 Reaumur; 71 Гастелло; 72 Гортензия; Кремлевские Куранты; 81 Мулатка; 86 Русь; 89 Сумерки.
Кластер 5: 2 Andenken an Ludwig Spth; 7 Cavour; 9 Danton; 13 Dusk; 18 Frank Paterson; 21 G.J. Baardse; 22 Gilbert; 23 Glory; 33 Laplace; 37 Marceau; 39 Mirabeau; Mme F. Morel; 42 Mme Florent Stepman; 44 Monument; 45 Mood Indigo; 46 Mrs. W.E.
Marshall; 47 Mrs. Watson Webb; 55 Priscilla; 56 Purple Glory; 58 Riet Bruidegom; Rochester; 63 Sensation; 68 White Long Fellow; 74 Елена Россе; 75 Заря Коммунизма;
76 Космос; 77 Красная Москва; 79 Леонид Леонов; 80 Мечта; 82 Невеста; 85 Поль Робсон.
Кластер 6: 4 Anne Shiach; 29 Jan van Tol; 30 Jonkheer G.F. van Tets; 48 Night; Romance; 65 Vesuve; 83 Памяти А.Т. Смольской.
На основе анализа дендрограммы разработан ключ для идентификации сортов S._vulgaris с простой формой цветка.
Ключ для определения сортов S. vulgaris с простой формой цветка 1. Трубка венчика удлиненная..ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕ2.
+ Трубка венчика короткая или равная отгибу.ЕЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕ..7.
2. Положение долей отгиба венчика отогнутоеЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕ...3.
+ Положение долей отгиба венчика ровноеЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕ.4.
3. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоскоеЕЕЕЕЕЕЕ.'Kingsville' + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутоеЕ..'Grace Orthwaite' 4. Форма доли отгиба венчика эллиптическая..ЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕ.ЕЕ.ЕЕЕЕ5.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатаяЕЕ....ЕЕ6.
5. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское...ЕЕЕ....ЕЕ....группа + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое...Е.'Mme F. Morel', 'Mrs. Watson Webb' 6. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровнаяЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.Е'Свитязанка', 'Martha', 'Lucie Baltet' + Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатаяЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...'Mme Felix', 'Frau Wilhelm Pfitzer' 7. Трубка венчика короткаяЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...8.
+ Трубка венчика равная отгибу венчикаЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕ.ЕЕЕЕЕ.ЕЕЕ..16.
8. Положение долей отгиба венчика ровноеЕЕЕ..ЕЕЕ.ЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕ.9.
+ Положение долей отгиба венчика отогнутое или изогнутоеЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕ.14.
9. Форма доли отгиба венчика эллиптическаяЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕ..10.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатаяЕЕЕЕ..11.
10. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское...........................'Sensation', 'Riet Bruidegom', 'Mrs. W.E. Marshall' + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое...........Е...группа 2.
+ Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутоеЕЕ..ЕЕ............группа 3.
11. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...12.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая Е.ЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕ......13.
12. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское..ЕЕЕЕ....Е...группа 4.
+ Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутоеЕЕЕЕЕ...'Glory' 13. Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутоеЕЕЕЕ....'Night', 'Памяти А.Т. Смольской' + Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое ЕЕЕЕЕ...'Anne Shiach' 14. Положение долей отгиба отгибов венчика отогнутоеЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...15.
+ Положение долей отгиба венчика изогнутое ЕЕЕЕ.Е.Е..Е...'Алексей Маресьев' 15. Форма доли отгиба венчика эллиптическая..ЕЕЕ...Е.ЕЕЕЕ...Е..'Партизанка' + Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная, положение доли отгиба венчика в пространстве плоскоеЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...'Hyazinthenflieder', 'Helena Agathe Keessen', 'Frst Blow' 16. Положение долей отгиба венчика ровноеЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.17.
+ Положение долей отгиба венчика отогнутое или изогнутое ЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕ22.
17. Форма доли отгиба венчика эллиптическая..ЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕ18.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровная или яйцевидная сжатая ЕЕ.Е....19.
18. Положение отгиба венчика в пространстве плоское..ЕЕЕЕ..ЕЕЕЕ...группа + Положение отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое...ЕЕЕЕ...Е...группа + Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое.ЕЕЕЕ.....Е.Егруппа 19. Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровнаяЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕ...20.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатая..ЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...21.
20. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоскоеЕ..ЕЕЕЕЕЕгруппа + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутоеЕЕЕЕ..Е..'White Long Fellow', 'Mme Florent Stepman' 21. Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое.................'Vesuve', 'Jonkheer G.F. van Tets' + Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутое..ЕЕЕЕ.ЕЕ..'Romance' 22. Положение долей отгиба венчика отогнутоеЕЕ...ЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕ.Е..23.
+ Положение долей отгиба венчика изогнутое ЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕ..ЕЕ..26.
23. Форма доли отгиба венчика эллиптическаяЕ..ЕЕЕЕЕ....ЕЕЕЕЕЕЕЕ.24.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровнаяЕЕЕЕЕЕЕ..Е..ЕЕЕЕЕ..25.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатаяЕЕ....ЕЕ.ЕЕЕЕ...'Anna Nickles' 24. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоскоеЕЕЕ..ЕЕ..Е..группа + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутоеЕЕ...'Esther Staley' + Положение доли отгиба венчика в пространстве вогнутоеЕЕЕЕЕЕЕЕ...'Dusk', 'Красная Москва' 25. Положение доли отгиба венчика в пространстве плоское..ЕЕЕ..ЕЕЕ..'Monge', 'Madame Rosel', 'Dr Brethour' + Положение доли отгиба венчика в пространстве слегка вогнутое......ЕЕ......'Pasteur' 26. Форма доли отгиба венчика эллиптическая..ЕЕ..ЕЕ.ЕЕЕЕЕ...'Lady Lindsay' + Форма доли отгиба венчика яйцевидная ровнаяЕЕЕ.Е..ЕЕ...Е.'Русь', 'Гастелло' + Форма доли отгиба венчика яйцевидная сжатаяЕЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕ..'Jan van Tol' Используя предложенный ключ, можно идентифицировать 12 сортов S._vulgaris с простой формой цветка, а с включением в определение характеристики окраски цветка - еще 26 сортов коллекции ГБС РАН. Таким образом, ключ позволяет по четырем морфологическим признакам строения венчика выявить 38 из 90 или 42% сортов коллекции ГБС РАН.
Сорта с махровой формой цветка.
В анализ включили 73 сорта с махровой формой цветка. Сорта описывали по трем маркерным признакам (табл. 3).
Таблица 3.
Кодировка признаков строения венчика сортов с махровой формой цветка № Позиция выражения признака Признаки п/п 1 2 I. Положение ровное вогнутое изогнутое долей отгиба венчика II. Форма доли эллиптическая примерно равное число яйцевидная отгиба эллиптических и яйцевидных венчика III. Центр цветка открыт примерно равное закрыт соотношение с открытым и закрытым центром По трем маркерным признакам (табл. 3) описаны 73 сорта с махровой формой цветка. Совокупность признаков каждого сорта была зашифрована тремя позициями.
Полученные показатели занесли в матрицу различий. Для определения их дифференциации рассчитали матрицу расстояний, на основании которой методом лобъединение соседей была построена дендрограмма (рис.3).
Рис. 3. Дендрограмма сходства 73 сортов по трем морфологическим признакам строения венчика.
В результате древовидной кластеризации выделили 5 кластеров. Порог расстояния объединения для разрезания на кластеры составил 0,42. Эта грань визуализирована и использована для составления ключа.
Кластер 1: 1 Alice Eastwood; 23 Maximowicz; 47 Tom Taylor; 5 Aucubaefolia; Mme Abel Chatenay; 52 Елена Вехова; 11 Edith Cavell; 27 Mme Antoine Buchner; Жемчужина; 16 Georges Claude; 37 President Grevy; 54 Защитникам Бреста; 17 Henri Robert; 38 President Poincare; 65 Павлинка; 22 Marechal Lannes; 39 Princesse Clementine.
Кластер 2: 7 Capitaine Perrault; 14 Fantasy; 20 Jules Simon; 31 Montaigne; 32 Mrs.
Edward Harding; 35 Planchon; 36 President Fallieres; 43 St. Margaret; 45 Sweetheart; Viviand-Morel; 50 Богдан Хмельницкий; 56 Красавица Москвы; 66 Память о Вехове;
70 Советская Арктика; 73 Утро России.
Кластер 3: 6 Boussingault; 10 Dr Maillot; 21 Katherine Havemeyer; 48 Violetta; Кружевница; 58 Маршал Василевский; 59 Надежда; 60 Небо Москвы.
Кластер 4: 2 Alice Harding; 3 Ami Schott; 4 Anabel; 19 Jeanne d'Arc; 24 Michel Buchner; 44 Swarthmore; 51 Век; 55 Защитникам Москвы; 62 Нина; 68 Память о С.М.
Кирове.
Кластер 5: 8 Charles Joly; 12 Edouard Andre; 13 Emile Lemoine; 15 General Persching; 18 Hippolyte Maringer; 25 Miss Ellen Willmott; 28 Mme Casimir Perier; Mme Lemoine; 33 Paul Deschanel; 34 Paul Hariot; 40 Rowancroft Pink; 41 Royal Purple;
42 St. Joan; 46 Thunberg; 61 Нежность; 64 Олимпиада Колесникова; 69 Русская Песня;
71 Тарас Бульба; 72 Утро Москвы.
Кластер 6: 9 De Saussure; 30 Monique Lemoine; 63 Огни Донбасса; 67 Память о Колесникове.
На основе анализа дендрограммы разработан ключ для идентификации сортов S._vulgaris с махровой формой цветка.
Ключ для определения сортов S. vulgaris с махровой формой цветка 1. Положение долей отгиба венчика изогнутое ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕ.2.
+ Положение долей отгиба венчика ровное или вогнутоеЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.......Е.5.
2. Форма доли отгиба венчика - примерно равное число эллиптических и яйцевидных....ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..Е..3.
+ Форма доли отгиба венчика яйцевиднаяЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕЕЕ4.
3. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...'Swarthmore' + Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕ'De Saussure' 4. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕ..группа + Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕЕЕ....группа 5. Форма доли отгиба венчика яйцевиднаяЕ...ЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ....6.
+ Форма доли отгиба венчика эллиптическая или примерно равное число эллиптических и яйцевидныхЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕЕ..9.
6. Положение долей отгиба венчика ровное ЕЕЕ.ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.7.
+ Положение долей отгиба венчика вогнутоеЕЕЕЕ...ЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..8.
7. Центр цветка открытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..группа + Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центром..ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕ...группа + Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕ...группа 8. Центр цветка открытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...'Тарас Бульба', 'Mme Casimir Perier' + Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...Е...'Красавица Москвы', 'St. Margaret' + Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ..ЕЕЕЕЕЕ...Е.группа 9. Форма доли отгиба - примерно равное число эллиптических и яйцевидныхЕЕ..10.
+ Форма доли отгиба венчика эллиптическая, положение отгибов венчика ровноеЕ4.
10. Центр цветка открытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕ..'Jeanne d'Arc', 'Anabel' + Центр цветка закрыт или примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕ.....11.
11. Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ....12.
+ Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕЕЕЕ.13.
12. Положение долей отгиба венчика ровное ЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...группа + Положение долей отгиба венчика вогнутоеЕЕЕЕЕ..Е...ЕЕЕЕЕЕ..группа 13. Положение долей отгиба венчика ровное ЕЕЕ...ЕЕЕ.ЕЕ'Век', 'Alice Harding' + Положение долей отгиба венчика вогнутоеЕЕЕ...ЕЕ...Е'Память о Колесникове', 'Огни Донбасса', 'Monique Lemoine' 14. Центр цветка открытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...Е...ЕЕЕЕЕЕЕ.группа + Центр цветка - примерно равное соотношение с открытым и закрытым центромЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ...ЕЕЕЕ...Е..ЕЕЕ...ЕЕ..группа + Центр цветка закрытЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕ.ЕЕЕ.'Mme Abel Chatenay' Используя предложенный ключ, можно идентифицировать три сорта S._vulgaris с махровой формой цветка, а с включением в определение характеристики окраски цветка - еще 11 сортов коллекции ГБС РАН. Таким образом, ключ позволяет всего по трем морфологическим признакам строения венчика выявить 14 из 73 или 19% сортов коллекции ГБС РАН.
Таким образом, используя предложенные ключи для определения сортов S._vulgaris в коллекции ГБС РАН, можно достоверно отличить 52 сорта. Указанные сорта характеризуются большей степенью уникальности по сравнению с другими сортами коллекции, поэтому могут быть рекомендованы для использования в селекционных программах как сорта, обладающие редкими (в современном сортименте) признаками.
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ МИРОВОГО СОРТИМЕНТА S. VULGARIS ПО ДАННЫМ INTERNATIONAL REGISTER AND CHECKLIST OF CULTIVAR NAMES IN THE GENUS SYRINGA L.
Мировой сортимент S._vulgaris занесен в специальный документ под названием International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. с указанием формы цветка - простой (S), махровый (D) и кода окраски от I до VII (John C. Wister, 1953; Rogers, 1976; RBG, ILS Convention, 1998).
Распределение сортов отдельно с простой и махровой формой цветка в каждой из групп окрасок в мире и в коллекции ГБС представлены в табл. 4.
Таблица 4.
Соотношение сортов по признакам формы цветка и окраски.
Форма цветка по данным International Register в коллекции ГБС РАН Окраска цветка простой махровый простой махровый число % число % число % число % I. белая 140 14,17 73 15,21 14 14,58 18 24,II. фиолетовая 55 5,57 26 5,42 8 8,33 5 6,III. голубоватая 98 9,92 48 10 4 4,17 6 8,IV. сиреневая 134 13,56 76 15,83 18 18,75 12 16,V. розоватая 158 15,99 97 20,21 10 10,42 12 16,VI. мажентовая 118 11,94 59 12,29 13 13,54 7 9,VII. пурпурная 176 17,81 40 8,33 18 18,75 6 8,сложная или 109 11,04 61 12,71 11 11,46 8 10,переходная ВСЕГО 988 100 480 100 96 100 74 1В сравнении с мировым сортиментом коллекция сортов S._vulgaris ГБС РАН составляет десятую часть, однако в ее составе представлено все разнообразие окрасок, пропорционально мировым тенденциям. Таким образом, коллекция ГБС РАН является достаточно репрезентативной и может служить моделью для научных исследований и разработки методических рекомендаций, касающихся идентификации сортов.
На основании сравнительного анализа мирового сортимента и состава коллекции сортов S._vulgaris ГБС РАН разработан электронный каталог с возможностью поиска по критериям.
Электронный каталог для мирового сортимента включает 815 сортов и содержит 7 критериев для поиска: название сорта, форма цветка, окраска, регистратор, год выведения, синонимы, родительские пары.
Электронный каталог для сортов S._vulgaris ГБС РАН состоит из двух частей - для сортов с простой формой цветка и для сортов с махровой формой цветка.
Электронный каталог для сортов с простой формой цветка содержит 6 общих критериев для поиска и критерии по четырем морфологическим признакам строения венчика, по которым построен ключ для определения сортов S._vulgaris с простой формой цветка, т.е. 10 критериев для поиска. Электронный каталог для сортов с махровой формой цветка содержит 6 общих критериев для поиска и критерии по трем морфологическим признакам строения венчика, по которым построен ключ для определения сортов S._vulgaris с махровой формой цветка, т.е. 9 критериев для поиска.
ВЫВОДЫ 1. Для деления сортов на группы по комплексу морфологических признаков строения венчика перспективно использовать статистические методы. Методы многомерного анализа данных позволяют повысить результативность идентификации сортов S._vulgaris.
2. Группировка сортов S. vulgaris на основании визуальной оценки показала, что малочисленной и редкой по комплексу признаков является группа сортов с махровым цветком ровной формы и закрытым центром; самыми распространенными являются сорта с простым ровным цветком с вогнутым или чуть загнутым внутрь отгибом и с махровым плоским цветком и открытым центром; промежуточное положение занимают сорта с простым цветком неровной формы или ровной формы с отогнутым отгибом и с махровым цветком неровной формы или шаровидных.
3. Традиционно используемые для описания сорта S. vulgaris признаки окраски, размера бутона и цветка и степени махровости нестабильные и поэтому не могут быть применены для идентификации сортов.
4. В качестве маркерных признаков для идентификации сортов S. vulgaris целесообразно использовать стабильные признаки строения венчика.
5. Наиболее стабильными морфологическими признаками для сортов S._vulgaris с простой формой цветка являются длина трубки венчика, положение долей отгиба венчика, форма доли отгиба венчика, положение доли отгиба венчика в пространстве; для сортов с махровой формой цветка - положение долей отгиба венчика, форма доли отгиба венчика, особенности центра цветка (положение внутреннего ряда долей отгиба по отношению к зеву).
6. Максимально возможное число критериев для поиска сортов S._vulgaris по данным International Register and Checklist of Cultivar Names in the Genus Syringa L. - 7, из которых только два относятся к морфологическим признакам.
7. Для 163 изученных сортов S._vulgaris коллекции ГБС РАН электронный каталог построен по 10 критериям для сортов с простым цветком и 9 критериям для сортов с махровым цветком и позволяет добавлять неограниченное число сортов при условии их описания по предложенной схеме.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК 1. *Шуваева, К.Н. Выделение садовых групп сортов Syringa vulgaris L. на основании морфологических особенностей цветка / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География.
Геоэкология. - 2010. - №2. - с. 119-120.
2. *Шуваева, К.Н. Визуальный метод деления сортов Syringa vulgaris на группы по комплексу признаков цветка // Естественные и технические науки. - 2011. - №6 (56). Ц - c. 99-104.
3. Шуваева, К.Н. Поиск сортов сирени - носителей ценных признаков / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Экспериментальные основы интродукции декоративных растений. Выпуск 1. - Пущино: ОНТИ ИФХиБПП РАН. - 2009. - с.
132-139.
4. Шуваева, К.Н. Применение кластерного анализа для группировки сортов Syringa vulgaris L. // Древесные растения: фундаментальные и прикладные исследования. - М.: ООО Астра-Полиграфия. - 2011. - Вып. 1. - с. 190-197.
5. Шуваева, К.Н. Принципы экспонирования коллекции сирени / К.Н.
Шуваева, И.Б. Окунева // Особенности экспонирования коллекций декоративных растений. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2011. - Вып. 2. - с. 122126.
6. Шуваева, К.Н. Изучение сортов сирени обыкновенной как исходного материала для селекции / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Сборник тезисов участников 59 студенческой научной конференции секции Генетика, селекция и биотехнология. - М.: РГАУ-МСХА. - 2006. - Вып. 1. - с. 60-63.
7. Шуваева, К.Н. Сортоизучение коллекции сирени ГБС им. Н.В. Цицина РАН с помощью биометрических методов / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Фундаментальные и прикладные достижения в биологии: материалы I международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых.
- Донецк: Изд-во Вебер (Донецкого филиала). - 2009. - Том I. - с. 138-139.
8. Шуваева, К.Н. Анализ мирового сортимента сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.) и С. гиацинтоцветной (S. hyacinthiflora Rehder) / К.Н.
Шуваева, И.Б. Окунева // Интродукция и сохранение биологического разнообразия. Вестник Киевского Национального университета имени Тараса Шевченко. - К.: Издательско-полиграфический центр Киевский университет. - 2009. - Вып. 22-24/2009 г. - с. 83-84.
9. Шуваева, К.Н. Особенности формирования коллекции сортов Syringa_L.
/ К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // V ботанические чтения памяти Й.К. Пачоского.
Сборник тезисов докладов международной научной конференции. - Херсон:
Айлант. - 2009. - с. 99.
10. Шуваева, К.Н. Сирень как объект для городского озеленения / К.Н.
Шуваева, И.Б. Окунева // Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях. Научная конференция. - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2009. - с. 135-137.
11. Шуваева, К.Н. Отличительные признаки околоцветника венчика сортов сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.) // Естественные науки и современность:
проблемы и перспективы исследований. Материалы I Всероссийской научнопрактической конференции. - М.: Издательско-полиграфический комплекс НИИРРР. - 2009. - Вып. 1. - с. 119-121.
12. Шуваева, К.Н. История культивирования и селекции сирени. Обзор мирового сортимента сирени // Научные труды. Основные направления научнопедагогической деятельности факультета ландшафтной архитектуры. - М.: ГОУ ВПО МГУЛ. - 2009. - Вып. 344. - с. 48-51.: ил.
13. Шуваева, К.Н. Особенности строения соцветий сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.) // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. Том 2. - М.: МПГУ. - 2009. - с. 310-312.
14. Шуваева, К.Н. Современное состояние культиваров Syringa vulgaris и S.hyacinthiflora Международного регистра рода Сирень // Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий. Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. - М.: Издательско-полиграфический комплекс НИИРРР. - 2010. - с. 156-159.
15. Шуваева, К.Н. Окраска сирени как определяющий фактор при ландшафтном проектировании экспозиций / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках. Научное издание. - 2010 г. - с. 405-409.
16. Шуваева, К.Н. Сорта сирени Л.А. Колесникова как культурное наследие города Москвы / К.Н. Шуваева, И.Б. Окунева // Актуальные проблемы изучения и сохранения природно-культурного наследия. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2010. - с. 67-70.