Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
Салтыков Михаил Юрьевич
ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ ОПИСАНИЯ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ
03.01.02 - биофизика
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата физико-математических наук
Красноярск - 2012
Работа выполнена на кафедре биофизики Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет и лаборатории теоретической биофизики ФГБУН Института биофизики СО РАН.
Научный руководитель: доктор физико-математических наук,
Барцев Сергей Игоревич
Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,
профессор Хлебопрос Рем Григорьевич
доктор биологических наук,
Кряжимский Федор Викторович
Ведущая организация: ФГБУН Институт вычислительного
моделирования СО РАН, г. Красноярск
Защита состоится л___ ___________ 2012 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета Д003.007.01 в Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Института биофизики СО РАН.
Автореферат разослан л___ ______________ 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
д.б.н. Франк Л.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАРАБОТЫ
Актуальность работы. Актуальность моделирования экосистем связана с необходимостью оценивать последствия антропогенного влияния на природные экосистемы и биосферу в целом, а так же с разработкой способов восстановления экосистем разрушенных в результате такого влияния. Другой актуальной задачей математического моделирования в экологии является проектирование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО). Однако традиционные модели экосистем демонстрируют ряд свойств, которые противоречат закономерностям, наблюдаемым в природных экосистемах. Поскольку эти противоречия возникают в рамках модельных представлений, имеющих определенные основания, то можно говорить о парадоксах математического моделирования экосистем:
1) Согласно традиционным моделям экосистем число стационарно сосуществующих на одном трофическом уровне видов ограничено числом доступных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). С другой стороны во многих природных экосистемах количество сосуществующих видов многократно превышает число наблюдаемых ПКРФ. В современной экологии данный парадокс известен как парадокс планктона или парадокс Хатчитсона.
2) В рамках классических моделей устойчивость экосистем падает с ростом биоразнообразия. Однако, в природных экосистемах типичной является положительная корреляция устойчивости и биоразнообразия. Рабочее название этого парадокса - "парадокс Мэя".
3) В классических моделях замыкание экосистемы более чем по одному биогенному элементу в общем случае невозможно. В то же время многие природные экосистемы и биосфера в целом обладают высокой степенью замкнутости по нескольким биогенным элементам. Рабочее название этого парадокса - "парадокс замыкания".
Наличие таких парадоксов ставит под сомнение саму пригодность традиционных моделей для описания сколько-нибудь сложных и/или замкнутых экосистем. Требуется создание математических моделей, построенных на основе единого принципа или подхода и способных снять вышеперечисленные парадоксы. В работе выдвинута гипотеза об общей причине вышеупомянутых парадоксов традиционных моделей - предположение о потреблении организмами питательных субстратов в жестко-заданной пропорции. В дальнейшем будем называть такие модели моделями с жестким метаболизмом. В свою очередь модели учитывающие способность организмов изменять пропорцию между потребляемыми нутриентами можно назвать моделями с гибким метаболизмом.
Цель работы. Проверка гипотезы, что переход к математическим моделям, учитывающим способность организмов изменять соотношение потребляемых нутриентов, снимает парадоксы Хатчитсона (планктона), Мэя и парадокса замыкания в рамках единого подхода.
Задачи исследования.
- Установить зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от вида использованных функций правых частей уравнений модели.
- Проверить гипотезу о том, что использование моделей с гибким метаболизмом позволит устранить парадокс планктона и противоречащее существующим данным падение устойчивости моделей с ростом числа описываемых видов.
- Проверить возможность устойчивого существования экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам в рамках модели гибкого метаболизма.
Положение, выносимое на защиту:
Переход к приближению гибкого метаболизма в моделях экосистем позволяет объяснить парадоксы, возникающие в рамках приближения жесткого метаболизма: парадокс планктона, положительную корреляцию устойчивости с биоразнообразием, невозможность замыкания традиционных моделей экосистем по нескольким элементам.
Научная новизна. С помощью численного построения параметрических портретов показано, что переход к моделям с гибким метаболизмом снимает парадоксы Хатчитсона и Мэя в стационарном случае. Показано что модель гибкого метаболизма снимает парадокс замыкания, т.е. обеспечивает необходимые условия для существования стационарного состояния экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам. Разработан метод модификации моделей экосистем увеличивающий размер области устойчивых решений в пространстве параметров модели.
Практическая значимость работы. Разработанный подход к моделированию позволяет с единой точки зрения объяснить ряд свойств экосистем в общем случае необъяснимых в рамках традиционных моделей: связь устойчивости с биоразнообразием, парадокс планктона, замыкание экосистем по нескольким биогенным элементам. Тем самым предложенный подход позволяет добиться более адекватного описания экологических систем по сравнению с традиционными моделями.
Полученные результаты могут стать основой для моделирования замкнутых экосистем как в рамках задачи предсказания поведения природных экосистем и биосферы в целом, так и при проектировании ЗЭСЖО.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи в реферируемых журналах и 3 тезиса докладов.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2010 г.); Конференции молодых ученых при КНЦ СО РАН (Красноярск 2010 г.); Международном географическом симпозиуме GEOMED-2010 (Кемер, 2010 г.); Ассамблее COSPAR-2010 (Бремен 2010); Конференции Сложные системы в экстремальных условиях (Красноярск 2010 г.); Конференции ЭКОМАТМОД-2011 (Пущино 2011 г.).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы. Материал диссертации изложен на 113 страницах машинописного текста, включая 26 рисунков и список литературы из 79 наименований.
Содержание работы
Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.
В первом параграфе был проведен обзор существующих на сегодняшний день подходов к объяснению парадокса Хатчитсона: равновесного и неравновесного. Оба подхода заключаются не в опровержении принципа конкурентного исключения, но в его расширении путем учета дополнительных факторов.
В рамках неравновесного подхода причиной сосуществования нескольких видов считается пространственно-временная или чистая временная неоднородность среды обитания. При этом каждый из сосуществующих видов доминирует в пределах своего объема пространства или сезона роста. Преимуществом неравновесного подхода является продемонстрированная рядом моделей возможность сосуществования большего числа видов на одном питательном субстрате, что соответствует типичным случаям наблюдения парадокса Хатчитсона в природных экосистемах. Однако неравновесный подход способен объяснить сосуществование видов лишь в достаточно частном случае. Помимо этого было показано, что в рамках неравновесных моделей наблюдается отрицательная корреляция устойчивости с биоразнообразием. Таким образом, снимая в ряде случаев парадокс Хатчитсона неравновесный подход не способен устранить парадокс Мэя.
В рамках равновесного подхода сосуществование видов объясняется за счет введения дополнительных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). Недостатком такого подхода является то, что в рамках его, как правило, удается обеспечить сосуществование лишь нескольких дополнительных видов, в то время как в природных экосистемах наблюдается сосуществование до нескольких сотен видов на одном питательном субстрате.
Во втором параграфе рассмотрены работы, демонстрирующие отрицательную корреляцию устойчивости классических моделей экосистем с числом видов. В качестве иллюстрации приведен анализ устойчивости вольтеровской модели из работы Мэя и Мак Артура (May, Mac Arthur, 1972).
Предсказываемая классическими моделями отрицательная корреляция устойчивости с биоразнообразием не типична для природных экосистем (парадокс Мэя). Эта корреляция была доказана Мэем для вольтеровских моделей с произвольными межвидовыми взаимодействиями. Однако для ряда частных случаев структуры межвидовых взаимодействий была показана возможность увеличения стабильности с ростом биоразнообразия (King, Pimm, 1983; Allesina, Tang, 2012). Алесиной и Тангом утверждалось, что исследованные ими структурированные матрицы межвидовых взаимодействий являются более реалистичными, чем рассмотренные Мэем произвольные матрицы. В самом деле, в природных экосистемах существует достаточно строгая иерархия трофических взаимодействий. В то же время корректность описания этой структуры в рамках используемого в вольтеровских моделях линейного приближения может быть поставлена под сомнение (Gilpin, 1973).
Одним из перспективных путей объяснения связи устойчивости с биоразнообразием является введение в модель так называемого переключения хищника (лpredator switching) выражающегося в преимущественном потреблении популяцией наиболее распространенного питательного субстрата. Было показано (Pelletier, 2000) что введение такого механизма в модель открытой экосистемы приводит к увеличению ее устойчивости по сравнению с традиционной моделью. В то же время результаты работы Пельтье не снимают парадокс Мэя поскольку в рамках исследованной модели не наблюдалось как отрицательной, так и положительной связи устойчивости с биоразнообразием. Кроме того, модель Пельтье описывала достаточно частный случай открытой системы с линейными трофическими функциями.
В работе (Rooney, еt al., 2006), было показано наличие в природных экосистемах механизмов аналогичных переключению хищника. И продемонстрирована возможность увеличения устойчивости экосистемы с ростом биоразнообразия в рамках нелинейной модели учитывающей переключение между энергетическими путями высшего хищника.
В третьем параграфе была рассмотрена замкнутость как типичное свойство природных экосистем. Согласно данным экспериментальной экологии с развитием сукцессии происходит замыкание экосистем по ключевым биогенным элементам (Одум, 1975). В то же время большинство моделей трофических взаимодействий в современной экологии описывают открытые экосистемы. Приводится обоснование некорректности таких моделей при описании большинства природных экосистем.
В случае замкнутости экосистем по нескольким биогенным элементам большое влияние имеют стехиометрические ограничения, рассмотренные в следующем параграфе. Приведены выкладки из неопубликованной работы В.А.Охонина и статьи (Bartsev, 2004) доказывающие неприменимость классических моделей к описанию экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам. Показано что в рамках жесткого метаболизма замыкание таких систем возможно лишь в случае чрезвычайно строгой подгонки значений стехиометрических коэффициентов, являющейся практически невозможной для природной экосистемы.
Последний параграф литературного обзора посвящен проблеме определения понятия лустойчивость для экологических систем и их моделей. Показано что все существующие на сегодняшний день подходы определяют устойчивость экосистемы как способность к существованию в течение продолжительного (по сравнению со сроком жизни организмов) времени и противостоянию внешним воздействиям. При этом под разрушением экосистемы понимается вымирание части входящих в нее видов. Было показано, что парадоксы Хатчитсона, Мэя и замыкания можно свести к тому, что в рамках классических моделей экосистемы имеют значительно меньшую устойчивость, чем природные экосистемы. Из этого факта вытекает возможность снятия всех трех парадоксов путем нахождения модификаций моделей экосистем повышающих их устойчивость. Была введена и обоснована используемая в ходе работы градация типов устойчивости модельной экосистемы.
Глава 2. МЕТОДЫ
Аналитическое исследование устойчивости особой точки, как правило, сводится к исследованию спектра собственных чисел так называемой матрицы линеаризованной системы. Методы исследования спектра собственных чисел включают в себя:
1) Их прямое вычисление.
2) Определение знака собственных чисел при помощи критериев Гурвица и Рауса.
3) Методы локализации собственных чисел на комплексной плоскости (например, метод кругов Гершгорина).
Из перечисленных методов для анализа спектров матриц большой размерности (характерных для моделей экосистем) в общем случае пригодны лишь методы локализации. Локализация собственных значений заключается в построении на комплексной плоскости некоторой области, в которой гарантированно находятся собственные числа исследуемой матрицы.
Построение матрицы линеаризованной системы требует нахождения в явном виде стационарного решения исследуемой системы. Однако для экологических моделей нахождение такого решения не представляется возможным. В ходе данной работы был разработан метод модификации моделей, смещающий область Гершгорина в левую полуплоскость (область отрицательных значений действительной части собственных значений) без нахождения в явном виде координат особой точки. Для проверки эффективности предложенного метода повышения устойчивости моделей требуется численное построение параметрических портретов, выделяющих области параметров модели, соответствующие разным типам ее динамики.
В рамках данной работы численное построение параметрических портретов осуществлялось при помощи программного пакета NetworkDecisions разработанного в лаборатории теоретической биофизики ИБФ СО РАН (разработчик Ланкин Ю.П.). При построении параметрического портрета программа классифицирует типы динамики экосистем в соответствии с нижеприведенной градацией устойчивостей:
- Система, в которой возможно стационарное сосуществование всех описываемых видов. Наиболее устойчивая.
- Описываемые виды сосуществуют в колебательном режиме.
- Вымирание части описываемых видов. Оставшиеся виды сосуществуют в стационарном режиме.
- Вымирание части описываемых видов. Оставшиеся виды сосуществуют в колебательном режиме.
- Вымирание всех видов входящих в экосистему - максимальная неустойчивость.
С одной стороны, меньшая устойчивость систем с колебательным сосуществованием видов по сравнению с системами со стационарным сосуществованием обусловлена неустойчивостью по Ляпунову особой точки системы имеющей предельный цикл. С другой стороны, очевидно, что при решении задачи проектирования ЗЭСЖО имеет смысл избегать колебаний численностей видов по внутрисистемным причинам. Следует так же отметить, что при наличии колебаний численности в реальной экосистеме существует риск вымирания вида при прохождении минимума.
Для корректной оценки влияния гибкости метаболизма на устойчивость экосистемы использовалось построение параметрических портретов контрольной модели с жестким метаболизмом и гибкой модели, описывающей идентичную по трофической структуре экосистему.
Глава 3. ПОИСК ВОЗМОЖНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОВЫШЕНИЯ
УСТОЙЧИВОСТИ
Пусть имеется некая экологическая система, состоящая из M видов и замкнутая по N биогенных элементов. В максимально общем виде такая система может быть описана системой из N+M дифференциальных уравнений вида:
, (1)
где - вектор, описывающий компоненты системы; - функции, описывающие протекающие в экосистеме элементарные процессы преобразований веществ.
Пусть система (3.1) имеет нетривиальное стационарное решение в некоторой точке фазового пространства . В окрестности этой точки можно линеаризовать систему (3.1) приведя ее к виду:
. (2)
Согласно теореме Гершгорина собственные числа матрицы системы (2) будут локализованы на комплексной плоскости в объединении N+M кругов радиусами с центрами в точках wii.
Таким образом, для того чтобы собственные числа матрицы wik были локализованы в отрицательной полуплоскости, требуется выполнение условий:
. (3)
Как видно из (3) для нахождения коэффициентов матрицы линеаризованной системы wij требуется знание координат особой точки . Однако нахождение стационарного состояния модели экосистемы сколько-нибудь высокой размерности зачастую не представляется возможным в силу нелинейности уравнений.
В то же время, задача заключается даже не в определении области локализации собственных значений линеаризованной системы, а в поиске такой модификации моделей, которая смещает область Гершгорина в левую полуплоскость. Такое смещение в общем случае соответствует увеличению области устойчивости модели. В работе предложена процедура поиска требуемой модификации модели, не требующая нахождения стационарных состояний модели, а, значит, обладающая широкой областью применения.
Запишем систему (1) следующим образом:
, (4)
где - некоторая вспомогательная функция, дифференцируемая и не равная нулю при любых ненулевых положительных значениях имеющих экологический смысл. Производная правых частей системы (4) по xi в особой точке имеет вид:
. (5)
Из условия стационарности следует, что член будет равен нулю. Таким образом, диагональные компоненты матрицы линеаризованной системы (центры кругов Гершгорина) можно найти по следующему выражению:
. (6)
Очевидно, что все функции правых частей уравнений пропорциональные вспомогательным функциям не будут вносить вклад в производную правой части. Путем соответствующего подбора функций можно добиться постоянства знака производной для неотрицательных значений переменной и для определения знака диагонального коэффициента матрицы линеаризованной системы. В рамках этой работы вспомогательная функция была выбрана в виде:
. (7)
Таким образом, диагональный коэффициент линеаризованной матрицы равен:
. (8)
где функция имеет смысл удельной скорости изменения компонента системы.
Как видно из (8), в случае линейной зависимости правых частей уравнений (1) от xi диагональные компоненты матрицы линеаризованной системы wii, будут равны нулю при любых значениях . Учитывая это, в дальнейшем рассмотрении не учитывались все члены правых частей уравнений вида ijxi и ijxixj.
Было показано, что смещение центра круга Гершгорина в отрицательную полуплоскость могут обеспечить функции двух категорий:
1) Функции, входящие в уравнение со знаком минус и имеющие положительную производную в районе особой точки. Такие функции могут описывать преимущественное поедание хищником наиболее часто встречающейся жертвы. Примером такой трофической функции является так называемая сигмовидная функция:
. (9)
Кроме того, аналогичный эффект может давать самолимитирование вида. Примером самолимитирования может служить модель Ферхюльста:
. (10)
Следует отметить, что положительное влияние самолимитирования роста вида аналогичного (10) на устойчивость моделей экосистем неоднократно отмечалось в литературе (Свирежев, Логофет, 1978).
2) Функции, входящие в уравнение со знаком плюс и имеющие отрицательную производную в районе особой точки. Использование формулы (10) позволило найти достаточно неожиданный класс таких функций - функции описывающие прирост компонента экосистемы не зависящий от концентрации самого компонента. Примером такого прироста может служить переход особей в следующий возрастной класс. Формально производная таких функций по xi должна быть равна нулю. Однако при использовании (10) производная будет отрицательной:
. (11)
В случае нахождения в явном виде координат особой точки и коэффициентов матрицы линеаризованной системы генератором отрицательной производной стал бы член, описывающий убывание компонента экосистемы и зависящий от его концентрации линейно. В качестве примера рассмотрим следующее дифференциальное уравнение:
, (12)
где a - поступление компонента x (константа либо функция, не зависящая от x), m - удельная скорость расхода компонента x (естественная смертность, переход в следующий возрастной класс, и тд) Очевидно, что производная правой части системы (12) по x будет отрицательна при любых стационарных значениях x0.
Гипотеза об увеличении области устойчивых решений в пространстве параметров модели в случае введения в нее вышеуказанных функций опирается на достаточно логичное, но на данный момент строго не доказанное предположение о наличии корреляции положения области Гершгорина с размером области устойчивых решений в пространстве параметров модели. Поэтому сделанные в рамках этой главы выводы о возможных типах стабилизирующих функций нуждаются в дополнительной проверке с использованием вычислительных экспериментов.
Глава 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ЭКОСИСТЕМ
ЗАМКНУТЫХ ПО ОДНОМУ ЭЛЕМЕНТУ
Контрольная модель с жестким метаболизмом. Вначале, в качестве "контрольной" для последующего сравнения, рассмотрим модель с жестким метаболизмом, описывающую замкнутую экологическую систему, лимитированную одним биогенным элементом и состоящую из двух трофических уровней: продуцентов и консументов:
, (13)
где - продуценты; - консументы; - коэффициенты роста продуцентов; - общее количество лимитирующего рост элемента; - максимальные скорости потребления консументом продуцента; - константы полунасыщения; - константы отмирания консументов.
Модель разборчивый хищник. Затем исходная модель с жестким метаболизмом (13) была модифицирована с использованием предположения, что хищник преимущественно поедает более многочисленную жертву. Модель описывается следующей системой дифференциальных уравнений:
(14)
где константы и переменные аналогичны использованным в модели (13).
Численное исследование моделей (13) и (14) показало, что в рамках жесткого метаболизма в типичном случае наблюдается вымирание одного из видов, в то время как в случае гибкого метаболизма виды способны сосуществовать на широком диапазоне параметров. Параметрические портреты моделей с жестким (13) и гибким (14) метаболизмом приведены на рисунке 1.
Рис. 1. Параметрические портреты моделей с жестким и гибким метаболизмом в случае одного консумента и двух продуцентов. Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; светло-серый - колебательное сосуществование всех видов; серый - стационарное состояние с вымиранием части видов; темно-серый - колебания с вымиранием части видов; черный - вымирание всех видов.
В рамках модели жесткого метаболизма происходило вымирание одного из видов в результате конкурентного исключения. В то же время модель гибкого метаболизма, описывающая систему с идентичной трофической структурой, позволяла стационарное сосуществование всех видов в широком диапазоне параметров.
Модель переключающиеся пути. Известно что, гетеротрофный организм может для удовлетворения энергетических потребностей использовать органические соединения различной химической структур: белки, жиры и углеводы - для окисления которых существуют соответствующие пути энергетического метаболизма. Аналогичным образом растения способны существовать на разных минеральных удобрениях. Чтобы избежать чрезмерного усложнения модели, разным метаболическим путям, которые, в принципе, могут функционировать в организме одновременно, были поставлены в соответствие трофические подпопуляции состоящие из организмов, потребляющих только один питательный субстрат. При этом организмы могут переходить из одной подпопуляции в другую. Таким образом, при увеличении концентрации одного из субстратов усиливается и его потребление за счет перехода большей части организмов в подпопуляцию с соответствующим трофическим режимом. Уравнения модели, основанная на вышеперечисленных предположениях и описывающая экосистему с трофической структурой идентичной модели (13) имеет следующий вид:
, (15)
где - консументы (первый индекс означает номер генетического вида, второй - трофического режима); - константы полунасыщения; - константы перехода между трофическими режимами; - константы отмирания консументов. Остальные обозначения идентичны модели (13). Следует отметить, что функции, описывающие в модели (15) приток организмов в трофическую подпопуляцию, относятся к стабилизирующим функциям второго рода, а, следовательно, должны обеспечивать увеличение области устойчивых решений модели.
Путем численного моделирования было установлено, что в рамках модели (15) существуют ненулевые стационарные решения для всех переменных и в широком диапазоне параметров. Кроме того, с ростом числа видов-продуцентов наблюдается уменьшение области колебательных решений и увеличение области стационарных решений. Результаты вычислительных экспериментов показаны на рисунке 2.
Рис. 2. Увеличение области стационарных состояний системы (15). Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; светло-серый - колебательное сосуществование всех видов.
В рамках модели (15) становится возможным стационарное сосуществование на одном трофическом уровне бльшего числа видов, чем позволяет число наблюдаемых ПКРФ (в данном случае один питательный субстрат продуцентов и один консумент). С другой стороны, противоречие снимается, если трофические режимы консумента рассматривать как отдельные ПКРФ.
В то же время явление конкурентного исключения является экспериментальным фактом для ряда природных экосистем. Таким образом, от модели, претендующей на корректное описание сложных экосистем, требуется в ряде случаев демонстрировать поведение, предсказываемое традиционными моделями: конкурентное исключение и падение устойчивости с ростом числа описываемых видов. Вычислительные эксперименты показали, что в рамках модели (15) наблюдается конкурентное исключение консументов, что показано на рисунке 3.
Рис. 3. Параметрический портрет частного случая системы (15) для случая двух консументов. Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; серый - стационарное сосуществование с вымиранием части видов.
Из рисунка видно, что сосуществование двух консументов в общем случае возможно только при разделении их экологических ниш. Разделение проявляется в большей скорости потребления одним из видов-консументов субстрата (вида-продуцента) малопригодного для другого.
Глава 5. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО
МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ СЛУЧАЯ ЗАМЫКАНИЯ
ПО НЕСКОЛЬКИМ ЭЛЕМЕНТАМ
В вышерассмотренных моделях фактически рассматривался случай лимитирования роста одним неизменным биогенным элементом, и фиксированные пропорции потребления субстратов в контрольной жесткой модели имели не химическую, а поведенческую или физиологическую природу. В ряде случаев (к примеру, проектировании замкнутых экологических систем жизнеобеспечения) становится необходимым учитывать замкнутость по всем биогенным элементам, что приводит к потребности учитывать стехиометрические коэффициенты биохимических реакций. В качестве примера рассмотрена замкнутая экосистема, лимитированная двумя биогенными элементами, состоящая из двух видов-продуцентов и одного консумента. В отличие от случая замкнутости по одному элементу в рамках ниже рассмотренных моделей учитывалось естественное отмирание продуцентов. Это было сделано для учета всех возможных потоков биогенных элементов и их возможного влияния на стехиометрические ограничения. Как и в предыдущей главе производилось сравнение устойчивости моделей с жестким и гибким метаболизмом описывающих экосистему с идентичной трофической структурой.
Контрольная модель с жестким метаболизмом. В рамках жесткого подхода исследуемая экосистема может быть описана следующей системой дифференциальных уравнений:
, (16)
где A и B - биогены, S1 и S2 - продуценты, X - консумент; , , - максимальные скорости роста; , , , , , - константы полунасыщения; M1, M2, M - константы отмирания a01, a02, a0, b01, b02, b0 - стехиометрические коэффициенты.
Путем аналитического исследования модели (16) в стационарном случае было показано, что для замыкания экосистемы по обоим биогенным элементам стехиометрические коэффициенты должны удовлетворять следующему условию:
. (17)
Следует отметить, что строгое выполнение условий (17) для природных экосистем имеет нулевую вероятность.
Модель внутренний регуляторный пул. В рамках гибкого метаболизма была построена модель внутренний регуляторный пул. Эта модель основана на предположении, что каждый потребленный биогенный элемент вначале поступает в особый внутриорганизменный пул ограниченной емкости. Элементы расходуются из пулов на поддержание жизнедеятельности организма в фиксированной пропорции, определяемой стехиометрией биохимических реакций и генетически заданным химическим составом организма. Каждый пул регулирует потребление питательных веществ богатых элементом, содержащимся в этом пуле. Графическая схема модели представлена на рисунке 4.
Рис. 4 Схема модели гибкого метаболизма УВнутренний Регуляторный ПуФ.
Уравнения модели для случая двух продуцентов и одного консумента выглядят следующим образом:
,(18)
где a1, b1, a2, b2, a, b - внутриорганизменные пулы биогенов выполняющие регуляторную функцию; , , , , , - емкости пулов; , , , , , - константы всасывания субстратов; , , - удельные скорости синтеза структур организма из веществ, находящихся в пулах. Остальные переменные величины и константы идентичны системе (16).
Численное исследование модели (16) показало, что даже в случае выполнения условия (17) модельная экосистема в общем случае разрушается в результате конкурентного исключения одного из продуцентов. В то же время в случае гибкой модели наблюдается сосуществование всех трех видов в широком диапазоне параметров (рис 5).
Рис. 5 Параметрические портреты системы с жестким и гибким метаболизмом, здесь и далее, параметры гибкой модели приведены в соответствие параметрам жесткой модели, ====1. Белым обозначено стационарное сосуществование, серый - вымирание части видов.
Модель внутренний регуляторный пул позволяет снять парадокс замыкания и обеспечивает стационарное существование экосистемы в широком диапазоне параметров. В то же время модель отличается большой громоздкостью по сравнению с жесткой моделью. Возникает вопрос о возможности упрощения модели за счет описания в рамках гибкого метаболизма только части описываемых видов.
Численное исследование показало, что для рассматриваемой трофической структуры переход к модели, состоящей из двух жестких продуцентов и одного гибкого консумента так же позволяет снять парадокс замыкания. Параметрический портрет такой системы приведен на рисунке 6.
Рис. 6. Параметрический портрет модели с жесткими продуцентами. Ярко-зеленым цветом обозначена область стационарного сосуществования всех трех описываемых видов, серым - вымирание одного из продуцентов в результате конкуренции.
Как видно из рисунка, в рамках модели с жесткими продуцентами и гибким консументом наблюдается уменьшение области стационарного сосуществования видов по сравнению с полностью гибкой моделью. Причиной частичного вымирания видов является конкурентное исключение одного из жестких продуцентов. Тем не менее, замыкание экосистемы возможно в достаточно широкой области параметров.
Выводы
- Переход к приближению гибкого метаболизма позволяет снять парадокс планктона в случаях, когда сосуществующие виды являются взаимозаменяемыми субстратами для гибкого хищника.
- Приближение гибкого метаболизма позволяет объяснить типичную для природных экосистем положительную корреляцию устойчивости экосистемы с количеством видов.
- Существование нетривиального стационарного состояния в модели экосистемы, замкнутой по нескольким биогенным элементам, становится возможным при наличии, по крайней мере, одного трофического уровня, описанного в приближении гибкого метаболизма.
- Предложен подход к аналитической оценке влияния вида трофических функций модели на изменение ее устойчивости без нахождения координат особой точки.
Публикации по теме диссертации
1) Салтыков М.Ю., Барцев С.И., Ланкин Ю.П., Зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от числа видов, Журнал СФУ серия Биология, том 4 номер 2. - 2011. - стр. 197-208.
2) Saltykov M.Yu., Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Stability of Closed Ecology Life Support Systems (CELSS) models as dependent upon the properties of methabolism of the described species, Advances in Space Research (2012): Vol. 49, Issue 2. - 2012. - pp. 223-229.
3) Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Saltykov M.Yu., Dependence of CELSS model stability on the properties of metabolism of composing organisms. - 38th COSPAR Scientific Assembly, Bremen, Germany. - 2010.
4) Барцев С.И., Ланкин Ю.П., Салтыков М.Ю., Влияние типа метаболизма входящих в экосистему видов на устойчивость моделей ЗЭС, Тезисы докладов XV Всероссийского симпозиума с международным участием Сложные системы в экстремальных условиях. - Красноярск, 2010. - стр. 11-12.
5) Салтыков М.Ю., Барцев С.И. Ланкин Ю.П., Влияние типа метаболизма на устойчивость моделей экосистем, Материалы второй конференции Математическое моделирование в экологии, ЭкоМатМод-2011. - Пущино, 2011. - стр. 236-237.
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии