Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
на правах рукописи АВЕРЬЯНОВА Анна Леонидовна Позднеэоценовая флора Зайсанской впадины (Восточный Казахстан)
03.02.01. - Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук Научный руководитель кандидат биологических наук Ильинская Ирина Алексеевна
Официальные оппоненты: Яковлев Геннадий Павлович, доктор биологических наук, профессор Головнева Лина Борисовна, доктор биологических наук Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет
Защита состоится 14 марта 2012 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.
Телефон: (812)346-47-Факс: (812)346-36-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук Автореферат разослан л февраля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Сизоненко Ольга Юрьевна Введение
Актуальность темы. Зайсанская впадина, ограниченная горными системами Южного Алтая на севере и Саур-Тарбагатая - на юге, представляет собой межгорный прогиб, выполненный континентальными озерно-аллювиальными кайнозойскими отложениями. В течение почти всего кайнозоя здесь существовало непостоянное в очертаниях Гобийское озеро, заливом которого неоднократно частично или полностью становилась впадина. В результате многократного чередования озерных трансгрессий и регрессий на рассматриваемой территории образовалась толща осадочных отложений.
Впадина не имеет себе равных по охарактеризованности третичного разреза флористическими и фаунистическими макро- и микроостатками, которые собраны здесь из нижнего и верхнего палеоцена, нижнего, среднего и верхнего эоцена, нижнего и верхнего олигоцена и миоцена. Из отложений верхнего эоцена палеоботанические сборы произведены из 12 местонахождений, включая получившую мировую известность верхнеэоценовую флору Киин-Кериша; по кровле пачки, содержащей остатки этой флоры, проводится региональная граница между эоценом и олигоценом. Несмотря на длительную историю исследования впадины, монографически обработаны лишь три эоценовые флоры - флора сопки Керши (нижний эоцен), флора р. Калмакпай (средний эоцен) и флора УВасиленкоФ г. Киин-Кериш (верхний эоцен). Бльшая же часть собранных здесь палеоботанических коллекций требовала дальнейшего изучения и монографической обработки.
Цель работы. Целью настоящего исследования является установление систематического состава позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и его анализ, на основе которого могут быть выявлены характерные особенности и отличия данной флоры от близких по возрасту флор. Исходя из цели исследования, перед нами были поставлены следующие задачи:
Х анализ систематического состава позднеэоценовой флоры впадины Х монографическое описание составляющих эту флору видов Х рассмотрение палеоэкологических особенностей позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и реконструкция растительности на данной территории для конца эоцена Х определение климата в позднем эоцене на территории Зайсанской впадины на основе палеоботанических данных Х установление места позднеэоценовой флоры в ряду третичных флор Зайсанской впадины Х установление фитогеографического положения позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины Научная новизна. Настоящая работа представляет собой результаты наиболее полного из проделанных исследования позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины. В общей сложности во флоре выявлено 46 видов, из них автором определено и монографически обработано 34 вида. Кроме того, автором сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений. Из них 6 видов и 1 разновидность описаны как новые для науки; предложена 1 новая комбинация.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты существенно дополняют известную картину растительности Земли эпохи эоцена. Вновь описанные виды расширяют понимание богатства флоры позднего эоцена; данные, представленные в работе, служат доказательством обоснованности выделения самостоятельной области, существовавшей в третичном периоде на изученной территории и простиравшейся от нее на восток и северо-восток. Фактический материал систематической части представленной работы может использоваться в сравнительной палеофлористике, исследованиях эволюции отдельных таксонов, стратиграфии и датировке континентальных осадочных пород. Практически данные диссертации могут быть полезны как учебный материал, в подготовке лекций в профильных учебных заведениях и при написании специальной и учебной литературы.
Апробация. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006 г.), VII Европейской Палинолого-Палеоботанической Конференции (Прага, 2006 г.) и VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, 2008 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 в рецензируемом журнале, рекомендуемом ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы (192 источника, из которых 76 на иностранных языках), 4 рисунков в тексте, 2 таблиц в тексте, и приложения (11 таблиц рисунков и 67 фототаблиц).
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность моему учителю и наставнику Ирине Алексеевне Ильинской. Кроме того, хочу выразить признательность проф., чл.-корр.
ьву Юстиановичу Буданцеву за ценные консультации и д.геол.-мин.н. Борису Александровичу Борисову за любезно предоставленные материалы, а также всем сотрудникам Лаборатории палеоботаники за всестороннюю помощь и поддержку.
Глава 1.
История изучения эоценовых флор Зайсанской впадины Первая работа, содержащая сведения о находке ископаемых остатков эоценовых растений Зайсанской впадины принадлежит М. Ф. Нейбург (1928). В 1957 г. И. А. Ильинская (1957а) выделила комплекс манракских видов из флоры г. Ашутас; позднее Б.А.Борисовым установлена его принадлежность к чайбулакской свите верхнего эоцена (Ильинская и др., 1983). В 1957 г. (Ильинская, 1957б) вышла первая часть монографии флоры г. Киин-Кериш, получившей название УВасиленкоФ, в честь своего первооткрывателя, геолога В.К.Василенко; она включила обработку видов рода Dryophyllum. Открытие остатков этих видов позволило пролить свет на характер флоры, предшествовавшей тургайской, наиболее полно освещенной в монографии флоры Ашутаса (Криштофович и др., 1956). В 1962 г.
И.А.Ильинская в статье, посвященной смене флор в Зайсанской впадине, опубликовала списки своих определений по сборам Б.А.Борисова 1960-61 гг. новых эоценовых флор, в том числе из г. Кара-Бирюк. В том же году Г.С.Аваков (1962) описал Ceratophyllum zaisanicum Avak. из верхнеэоценовых отложений на р. Конур-Кура. В 1963 г. вышла вторая часть монографии, посвященной флоре УВасиленкоФ г. Киин-Кериш (Ильинская, 1963). В коллекции преобладают остатки Dryophyllum, а также представителей Salicaceae.
Флороносные отложения отнесены Б.А.Борисовым (1963) к средней части аксыирской свиты нижнего олигоцена. В 1962 г. Ильинская обрисовала общую картину смены флор в Зайсанской впадине, основанную на предварительном определении сборов из ряда новых местонахождений, в том числе трех верхнеэоценовых флор. В 1963 г. Б.А.Борисов опубликовал подробную стратиграфическую схему палеоген-неогеновых отложений Зайсанской впадины, составленную с привлечением многочисленных данных по флоре (в т.ч.
пыльце и спорам) и фауне. В 1966 году из верхнего эоцена впадины описан вид Hibiscus neuburgiae Iljinskaja (Ильинская, 1966). В 1971 г. опубликована работа Э.В.Романовой, посвященная флоре сопки Керши. Результаты дальнейшей обработки флоры Керши опубликованы Романовой в 1974 г. В настоящее время флора датирована нижним эоценом. В 1983 г. (Ильинская и др.) Ильинской сделан обзор развития флоры Зайсанской впадины в палеогене на основе отпечатков листьев. В работе приведен список определений для вновь открытой флоры г. Киин-Кериш (нижняя подсвита аксыирской свиты), получившей рабочее название флора Уболотного носорогаФ (по находке вблизи флороносного слоя скелета болотного носорога Zaisanamynodon), которое, как и флора УВасиленкоФ, закрепилось в научной литературе по данному региону. В том же году Б.А.Борисов (1983) опубликовал стратиграфическую схему палеогена Зайсанской впадины, утвержденную в 1981 г.
Межведомственным стратиграфическим совещанием. В 1985 г. М.А.Ахметьев рассмотрел вопрос границы эоцена и олигоцена в Зайсанской впадине и предположил возможную приуроченность к пограничному интервалу флоры УВасиленкоФ г. Киин-Кериш. В этой же статье Ахметьев привел списки своих определений флор Киин-Кериша. В 1986 г. Ильинская опубликовала сводную таблицу УИзменение систематического состава ископаемой флоры Зайсанской впадины с конца мела по миоценФ, в которой содержатся сведения о распространении всех таксонов, встреченных во впадине, по возрастам и местонахождениям.
В 1998 г. в монографии, посвященной геологическим и биотическим событиям позднего эоцена - раннего олигоцена на территории СНГ (Крашенинников и др.), разрез на г. КиинКериш включен в число опорных разрезов этого времени. Флора УВасиленкоФ датирована поздним эоценом (аксыирская свита, переходные слои от эоцена к олигоцену). По кровле пачки, содержащей остатки флоры УВасиленкоФ, проведена граница эоцена и олигоцена.
Глава 2.
Стратиграфические данные к изученным местонахождениям остатков ископаемых растений Первые сведения о геологии Зайсанской впадины связаны с именем И.В.Игнатьева, открывшего в 1883 г. угленосные отложения в районе г. Чакельмес. С начала 20 века, когда началось исследование впадины, здесь работал целый ряд геологов и палеонтологов.
Первое общее стратиграфическое расчленение впадины сделал В.П.Нехорошев (1941).
Позднее был составлен ряд стратиграфических схем, из которых наиболее значимые принадлежат Д.В.Дробышеву (1942), В.К.Василенко (1961), В.В.Лаврову и В.С.Ерофееву [1958, дополнена Ю.Г.Цеховским (1973)]. В настоящей работе мы руководствуемся наиболее подробной стратиграфической схемой (Таблица 1), разработанной Б.А.Борисовым (1983) на основе детального геологического картирования с привлечением данных по ископаемой флоре (включая микрофоссилии) и фауне.
Таблица 1. Стратиграфическая схема отложений верхнего эоцена Зайсанской впадины местонахождения серия по свита по Б.А.Борисову растительных макроостатков В.С.Ерофееву (в скобках даны номера коллекций) Тузкабакская верхняя подсвита Киин-Кериш, флора УВасиленкоФ (449, средняя подсвита 449А, 449Б); Кара-Бирюк (987, 987А) Киин-Кериш, флора Уболотного нижняя подсвита носорогаФ (998, 998а, 998Б) Горное (1082); Мурун-Тологой (988);
Турангинская Кызылкаинская Аккезень (985) Чайбулак (986); Конур-Кура (490);
Чайбулакская Джаман-гора, р. Бокал, ущелье Дорандель (2113); Паром-1 (989, 989Б) нижний олигоцен Аксыирская верхний эоцен Исходя из данных магнитостратиграфических исследований (Яхимович, Борисов и др., 1993; Ахметьев и др., 1998, с. 110, 148, 171), с учетом биостратиграфических критериев, эоцен-олигоценовая граница проводится по границе турангинской и тузкабакской серий, по маркирующему горизонту в кровле флороносной пачки г. Киин-Кериш, выше линзы белых глин, содержащей остатки флоры УВасиленкоФ. Разрез г. Киин-Кериш является одним из опорных разрезов границы эоцена и олигоцена, а Зайсанская впадина рассматривается как страторегион стратиграфической шкалы континентального палеогена на территории СНГ.
Глава 3.
Материал и методика Настоящая работа выполнена на основе 16 коллекций ископаемых остатков, собранных Б.А.Борисовым, В.К.Василенко, В.С.Ерофеевым, И.А.Ильинской, М.Ф.Нейбург и А.И.Москвитиным в 1959-1970 гг., и в настоящее время находящихся на хранении в Лаборатории палеоботаники Ботанического института РАН. Местонахождения изученных флор находятся на территории Восточного Казахстана в Южном Призайсанье (Зайсанская впадина) вблизи государственной границы с Китаем.
Исследованные коллекции насчитывают в общей сложности около 1300 экземпляров.
Большая часть таксонов установлена по отпечаткам листьев, 1 по отпечаткам листьев и генеративных органов в органической связи, 6 по плодам и 1 по прицветнику. Сохранность листьев хорошая, фитолейма из-за особенностей захоронения ископаемого материала не сохранилась.
Подготовка образцов осуществлялась по стандартной методике (Криштофович, 1941).
Фотографирование отпечатков производилось на павильонной фотокамере 18х24 (плоская пленка), а также цифровыми фотокамерами Olympus Camedia C-500 и Nicon Coolpix 4500.
Исследование листьев и прорисовка мелких деталей жилкования проводилось с помощью бинокуляров МБС-2 и МС-2 при увеличении х5 - х15 раз.
В работе использован CLAMP-анализ (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program), представляющий собой многофакторный статистический анализ, оперирующий физиономическими признаками листьев древесных двудольных растений, связанными с рядом климатических параметров (Wolfe, 1993; Herman, Spicer, 1997).
Глава 4. Характеристика позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и составляющие ее флористические комплексы В общей сложности во флоре выявлено 44 вида и 2 разновидности. Кроме того, сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений (Таблица 2). Выделено 25 Dicotylophyllum spp. и 3 Phyllites spp., представляющие собой новые виды, описание которых не представляется возможным ввиду недостаточности материала. Из установленных видов принадлежат папоротникам, 1 - голосеменным, остальные относятся к покрытосеменным двудольным (34 вида, а также все Dicotylophyllum sp.) и однодольным растениям (5 видов, а также 3 Phyllites spp.). Для 4 видов двудольных принадлежность к конкретному семейству не установлена.
Таблица 2. Распределение по семействам таксонов позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины Семейство Количество таксонов во флоре Betulaceae Fagaceae Vitaceae Salicaceae, Tiliaceae по Salviniaceae, Moraceae, Fabaceae s.l. по Myricaceae, Ulmaceae, Sapindaceae, Aceraceae, Apocynaceae, по Cyperaceae Taxodiaceae, Osmundaceae, Lauraceae, Ceratophyllaceae, Nelumbonaceae, Menispermaceae, Hamamelidaceae, Eupteleaceae, по Platanaceae, Sterculiaceae, Myrtaceae, Simaroubaceae, Alangiaceae, Rubiaceae, Zingiberaceae, Poaceae, Araceae, Typhaceae Папоротники представлены остатками единичных экземпляров Osmunda heeri Gaudin и многочисленными отпечатками листьев трех видов Salvinia, хорошо различающихся между собой по скульптуре поверхности листа. S. mirabilis Iljinskaja, эндемик Зайсанской впадины, сохранился на одном образце в виде целого растения с двумя типами листьев (плавающие и подводные), а также спорофиллами с амфиспорангиатными спорангиями.
Присутствие голосеменных растений ограничено единичными остатками Taxodium dubium (Sternb.) Heer., обнаруженными только в одной коллекции. Крайне низкое разнообразие хвойных является одной из заметных особенностей изученной флоры. В то же время разнообразные хвойные обнаруживаются во впадине как в палеоцене, так и в нижнем и верхнем олигоцене.
Наиболее разнообразны в таксономическом отношении и преобладают по количеству отпечатков покрытосеменные растения (Таблица 3).
Таблица 3. Важнейшие представители позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины Подписи к рисункам: 1, 3 - Lindera vassilenkoi var. vassilenkoi; 3 - L. vassilenkoi var.
minima; 4 - Alnus sp. cf. neuburgiae; 5 - Ungnadia kryshtofovichii; 6 - Myrica lignitum; 7, 8 - Euptelea zaisanica; 9 - Excenrodendron akkesenicum; 10, 11 - Broussonetia neuburgiae; 12 - Dimocarpus zaisanicum; 13 - Dryophyllum curticellense; 14 - D. kryshtofovichii; 15 - Zelkova takahashi; 16 - Alnus sp. 1; 17 - Ulmus schischkinii; 18 - Sterculia sp. cf. labrusca; 19 - Ampelopsis sp. cf. heterophylla; 20 - A. cf. humulifolia; 21 - Cercis sp. cf. turgaica; 22 - Alangium tiliifolium; 23-32 - Dicotylophyllum spр.; 33 - Grewiopsis lindstroemianus; 34 - Alnus tarbagataica; 35 - Dicotylophyllum sp.
Среди двудольных значительный интерес представляют Dryophyllum, Broussonetia, а также группа субтропических таксонов, эндемичных для Зайсанской впадины.
Род Dryophyllum, или каштанодуб - характерный таксон третичных флор субтропического типа. Находки в Казахстане являются последними для этого рода, притом, что в более ранние эпохи он встречался почти повсеместно в северном полушарии. Остатки каштанодубов занимают одно из первых мест по количеству среди ископаемого материала.
Своеобразный вид Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Iljinskaja et Averyanova характерен для позднего эоцена впадины; за ее пределами известны виды, проявляющие лишь условное сходство с этим видом.
Еще несколько видов, Lindera vassilenkoi Iljinskaja, Euptelea zaisanica Iljinskaja et Averyanova, Dimocarpus zaisanicum Iljinskaja et Averyanova, Ungnadia kryshtofovichii Iljinskaja, и, возможно, Eucalyptus borissovii Iljinskaja составляют субтропическую компоненту позднеэоценовой флоры впадины. Все они представлены большим количеством экземпляров и, вероятно, в значительной степени определяли облик растительности того времени.
Из листопадных растений в ископаемом материале обычны Ulmus schischkinii Iljinskaja, Populus kryshtofovichii Iljinskaja, в меньшей степени - Zelkova takahashi Оishi et Huz.
Остальные таксоны высших растений представлены немногочисленными или единичными экземплярами. В подавляющем большинстве это виды, не встреченные за пределами впадины и формирующие своеобразный, не имеющий аналогов, состав флоры позднеэоценового времени в Зайсанской впадине. Однако некоторые виды из этой группы имеют более широкое распространение; из них особый интерес представляют Chaneya ninae (Iljinskaja et Akhmetiev) Wang et Manchester и Craigia zaisanica (Iljinskaja) Iljinskaja.
Эти два вида связывают позднеэоценовую флору впадины с одновозрастными флорами как северо-востока Китая, так и запада Северной Америки.
В данной главе также приведены списки таксонов из четырех выделенных автором флористических комплексов, проанализирована их общность и различия в видовом составе и обозначена приуроченность к стратиграфическим уровням разреза позднего эоцена впадины.
Глава 5. Реконструкция климата и растительности позднего эоцена Зайсанской впадины 5.1 Климатические условия Для определения параметров позднеэоценового климата Зайсанской впадины нами был проведен анализ флоры по методике CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program), базирующейся на исследовании Дж. Вольфа (Wolfe, 1993) и получившей дальнейшее развитие в работах Р.Спайсера. Данная методика позволяет на основе морфологии листьев древесных растений, составлявших данную флору, выявлять количественные показатели климатической обстановки, в которой она существовала. Полученные данные приведены в таблице 4.
Таблица 4. Параметры климата позднего эоцена Зайсанской впадины среднегодовая температура, tC температура самого жаркого месяца, tC температура самого холодного месяца, tC длительность вегетационного сезона, мес. осадки в течение вегетационного сезона, мм 8осадки в течение трех самых сухих месяцев, мм 1осадки в течении трех самых влажных месяцев, мм 5Сходные климатические условия, по данным CLAMP-анализа современных флор, в настоящее время наблюдаются в Японии (о. Хонсю) вблизи границы умеренной и субтропической фитоклиматических зон, выделяемых Ю.Л.Меницким (1984) для Азии, и в Китае (пров. Хунань) в пределах северной подзоны субтропической зоны, по Ю.Л.Меницкому.
О сезонности климата также свидетельствуют морфологические особенности ископаемых листьев: небольшие размеры листовых пластинок [в подавляющем числе - УмикрофиллыФ, в определении Д.Вольфа (Wolfe, 1993)], густая сеть жилок мелких порядков.
Таким образом, климат позднего эоцена впадины можно охарактеризовать как переходный от субтропического к теплоумеренному, сезонный, с чередованием влажных и засушливых периодов. Смягчающее влияние на климат оказывало теплое Гобийское озеро, вблизи которого произрастали виды исследованной флоры.
5.2 Растительность позднего эоцена Зайсанской впадины Захоронение растительных остатков во всех изученных местонахождениях происходило недалеко от места произрастания самих растений без значительного переноса, о чем свидетельствует расположение отпечатков на породе в одной плоскости и хорошая сохранность самих листьев. Таким образом, можно считать исследованные комплексы монотопными в определении И.А.Ильинской (1958).
Местом захоронения было теплое пресноводное озеро. Водная растительность включала виды Salvinia, лотос и роголистник. В непосредственной близости от воды или на мелководье произрастала группа прибрежноводных однодольных растений, в которую входили таксоны, представленные остатками листьев с линейным жилкованием (Arundo, Typha, Zingiberopsis, Nitophyllites и др.). Подобные растения с тонкими листовыми пластинками, растущие в удалении от воды, имеют крайне мало шансов сохраниться в ископаемом состоянии. При этом немногочисленность однодольных предполагает отсутствие выраженного пояса околоводной растительности.
Реконструкция лесной растительности основана на анализе экологических особенностей современных аналогов ископаемых видов и носит в известной степени условный характер. Недалеко от берега начинался заболоченный кустарник (вероятно, преимущественно ольшанник). При этом болот как таковых в позднем эоцене впадины не было, о чем свидетельствует отсутствие прослоев угля в разрезе. Долинный лес составляли виды Lindera, Populus, Salix, Sterculia (?), Acer, Tiliaceae, Moraceae, Platanus, Ulmus, Zelkowa, Fraxinus (?), некоторые виды Alnus. Здесь также произрастали лианы Vitis, Ampelopsis, Tinospora и (?) Chaneya. В лесу на склонах возвышенностей преобладали Fagaceae, встречались также Dimocarpus, Alangium, Fraxinus (?), Craigia, в подлеске - Euptelea, единичные экземпляры Hamamelis, Ostrya, Fabaceae, Alnus (?), возможно, и лианы.
По количеству экземпляров в изученных коллекциях преобладают Dryophyllum (18 %), Eucalyptus (14 %), Broussonetia (12.7 %), а также представители семейств Ulmaceae (около 13 %) и Salicaceae (8 %). Заметное место занимают также Sapindaceae (5.5 %), Lindera (5 %), Euptelea (3%), Myrica и бобовые (по 2 %), а также Craigia (1.4 %). Остальные виды представлены 1 и менее процентов от общего количества экземпляров. На долю растений неопределенного систематического положения приходится 3 %.
Глава 6. Эволюция третичных флор Зайсанской впадины В истории развития третичной флоры высших растений в Зайсанской впадине прослеживается несколько этапов разной продолжительности, как это было показано еще И.А.Ильинской (1986). Первый этап, охватывающий палеоцен, характеризуется флорой, значительно отличающейся по составу от последующей эоценовой. Характерны хвойные, разнообразные Platanaceae, эндемичный род Araliaceae. Лишь немногие таксоны перешли палеоценовую границу - это Lindera vassilenkoi var. vassilenkoi, все виды Dryophyllum, Populus kryshtofovichii, Ulmus schischkinii, Ficus korniloviae, Ungnadia kryshtofovichii, УLiquidambarФ dubia, Apocynophyllum borissovii. Все эти виды в олигоцене отсутствуют.
Второй, эоценовый, этап выражен своеобразной флорой, характеризующейся почти полным отсутствием хвойных, а также рядом специфичных таксонов. Составляющие его флоры раннего, среднего и позднего эоцена отличаются друг от друга по систематическому составу. Так, в раннем эоцене остатки Dryophyllum встречаются единично, а в ископаемом материале преобладают остатки родов, не встреченных в конце эоцена. Среднеэоценовая флора отличается большим обилием и разнообразием бобовых; интересно присутствие здесь Broussonetia kalmakpaica, близко родственной типичной для конца эоцена B.
neuburgiae, возможно, ее предковой формы. Но особенно отчетливо обособлена позднеэоценовая флора; только в ней встречены Tinospora auriculata, Hamamelis sp. cf.
ochotensis, Euptelea zaisanica, Fagus sp. cf. orientalis, Castanea sp., Quercus sp, Betulaceae (кроме Alnus sp. cf. neuburgiae), Myrica acuminata, Populus kiinkerischiensis, Salix stupenda, Excenrodendron akkesenicum, Grewiopsis sp. cf. lindstroemianus, Tilia sp., Sterculia sp. cf.
labrusca, Artocarpus sp. cf. hypargyreus, Fabaceae, Dimocarpus zaisanicum, Acer spp., все Vitaceae, кроме одного вида, Lasianthus janschinii, Apocynophyllum borissovii, Echitonium sezannense, Fraxinus sp., Poaceae gen. spр. indet., Nitophyllites zaisanicus, Elaeoides lanceolata, Myrica sp. cf. fraterna, Phyllites lacinatus, а также выделенные автором Phyllites spp. и Dicotylophyllum spр. Однако наряду с различиями наблюдается и сходство эоценовых флор Зайсанской впадины; с раннеэоценовой флорой изученную объединяет 2 вида, а со среднеэоценовой - 8.
Начиная с пограничной позднеэоценовой флоры УВасиленкоФ г. Киин-Кериш и далее в нижнем олигоцене появляются, а позднее становятся относительно частыми хвойные. В раннем олигоцене в ископаемом материале преобладают остатки Quercus, Castanea, а также не встреченные в позднем эоцене Comptonia и Cocculus.
Некоторые позднеэоценовые виды, впервые отмеченные во впадине в конце эоцена, далее получают здесь распространение также в олигоцене и, в некоторых случаях, в миоцене: Osmunda heeri, Lindera vassilenkoi var. minima, Ceratophyllum, Nelumbo, Platanus vassiljevii, Alnus sp. cf. neuburgiae, Myrica lignitum, Populus arnaudii, Craigia zaisanica, Eucalyptus borissovii, Chaneya ninae, Ampelopsis schischkinii, Zingiberopsis, Cyperacites sp. cf.
angustior, Typha latissima, Arundo goeppertii. В эту же группу включаем Zelkova takahashi (близкий вид Z. zelkovifolia встречается в течение всего олигоцена и до миоцена), а также Alangium tiliifolium, который встречен во впадине только в позднем эоцене, но за ее пределами получил наиболее широкое распространение в миоцене.
В начале олигоцена из флоры окончательно исчезают теплолюбивые виды. Во впадине устанавливается теплоумеренная листопадная растительность.
Таким образом, основу рассматриваемой флоры составляли виды, унаследованные от более древних флор впадины. Хотя число их (12) невелико в сравнении с общим числом видов флоры, почти каждый из них встречается во всех верхнеэоценовых свитах и представлен большим количеством экземпляров. Виды, не обнаруженные за пределами позднего эоцена, представляют собой наиболее разнообразную в систематическом отношении группу. Сюда входит несколько относительно обильных в ископаемом материале видов (Euptelea, Dimocarpus), но преимущественно это таксоны, представленные одним или несколькими экземплярами. Молодые виды составляют около пятой части от общего количества видов. Наконец, четвертая, самая маленькая группа включает таксоны с широким диапазоном распространения. Два из них, Taxodium и Carex, представлены единично, а род Salvinia, напротив, составляет около 9 % по обилию в имеющихся коллекциях.
Глава 7. Сравнение позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины с близкими по возрасту палеогеновыми флорами других регионов Особый интерес представляет определение значения зайсанской флоры для палеофлористического районирования позднеэоценовой эпохи.
Территориально наиболее близкими являются флоры позднего эоцена Северного Казахстана (Павлодарское Прииртышье): Карасор, Такырсор и Жамантуз. Во флоре Карасора (Макулбеков, 1972) преобладают вечнозеленые элементы (Fagaceae) при почти полном отсутствии листопадных. Незначительно представлен род Dryophyllum. Общими таксонами являются также Myrica lignitum, M. acuminata и Echitonium sezannense; все они представлены в Карасоре единично. Еще меньшее сходство наблюдается с флорами Такырсора (Буданцев, 1957; Макулбеков, 1972) и Жамантуза (Корнилова, 1958;
Макулбеков, 1972) характеризующихся преобладанием вечнозеленых ксерофитных дубов и обилием хвойных. Флоры Западного Казахстана (Примугоджарье - Карашандах) и Южного Урала (Жарлыкап, Баки) (Макулбеков, 1977) включают только несколько общих с зайсанской флорой видов - Dryophyllum curticellense, D. dewalquei, Myrica lignitum; виды эти имеют широкое распространение в палеогене Евразии. Во второй половине эоцена флоры запада и севера Казахстана приобретают сходный облик.
Почти ничего общего не имеет позднеэоценовая флора Зайсанской впадины с одновозрастной флорой Бадхыза, Туркмения (Василевская, 1957). Последняя включает преимущественно ксерофитные вечнозеленые мелколистные формы (Palibinia, Rhus).
Определенное сходство с зайсанской показывает средне(?)-позднеэоценовая флора Ахалцихе (Грузия; Аваков, 1989), которое проявляется в наличии Myrica lignitum и M.
acuminata, Dryophyllum, а также в присутствии наряду с преобладающим субтропическим также и умеренного листопадного элемента (Salix, Betula, Ulmus, Platanus).
Западно- и восточноевропейские эоценовые флоры не проявляют сколько нибудь значительного сходства с позднеэоценовой зайсанской флорой. Здесь характерны такие таксоны как Steinhauera subglobosa (Altingiaceae), стратиграфический маркер как для западного, так и для восточноевропейского эоцена (Викулин, 2011) и Eotrigonobalanus, повсеместно встречающийся от среднего эоцена до начала верхнего олигоцена в Европе и Украине (Kvaek, 2002; Kvaek, Walther, 1989). Одним из типичных элементов позднего эоцена Центральной и Восточной Европы был Doliostrobus, род голосеменных, характерный также для палеоцен-эоцена Германии, не встреченный во впадине.
C позднеэоценовыми флорами юга Европейской части России (Курская область: Тим, Молотычи; Викулин, 1990, 2011; Палибин, 1901, 1930) и Украины (Житомирская обл.:
Карпиха, Точильница, Кочетын) сходство ограничивается общим видом Taxodium dubium, а также (для 2 последних местонахождений) присутствием Dryophyllum curticellense.
истопадный теплоумеренный элемент отсутствует либо представлен немногочисленными Acer и Populus. В ископаемом материале здесь преобладает узколистный вечнозеленый цельнокрайний Quercus pseudoneriifolia Vikulin. В заметных количествах присутствуют хвойные, лавровые с нелопастными листьями, а во флоре Тима также соплодия Steinhauera.
Существенное сходство наблюдается между изученной флорой и флорами эоцена севера и северо-востока Китая.
В эоцене на территории современного Китая, согласно Jen Hs (1983) существовали две зоны растительности, разграниченные горными системами, образовавшимися еще в конце мела.
В южной зоне (провинции Гуаньси, Гуандун, юг Сычуани) развивалась типично субтропическая растительность, и даже влажные тропические леса (Liu et al., 1996; Тао, 1988а, 1988б). В Центральном Китае (провинции Хубей, Хунань, Цзянси) располагалась зона ксерофитной растительности с Palibinia (Ли, 1965; Жилин, 2005); этот род во впадине не известен. В палинокомплексах преобладала пыльца тропических и субтропических таксонов при очень небольшом участии листопадных (Hsu, 1983; Liu, Kong, 1970).
Отметим, что на юго-западе в провинции Сычуань в позднеэоценовой формации Релу (Relu; Chen et al., 1983) обнаружена ксерофитная флора с доминированием Eucalyptus, очень близкого морфологически с зайсанским Eucalyptus. Наиболее же древние находки эвкалиптов сделаны на западе провинции Тибет и относятся к раннему эоцену (Jen Hsu, 1978); вероятно, этот род к концу эоцена именно отсюда распространился севернее, в Зайсанскую впадину.
Северная эоценовая зона (по Jen Hs, 1983) характеризовалась в целом субтропическим обликом, но уже при значительной доле листопадных видов. В эоцене на территории Северного и Северо-Восточного Китая, а также Внутренней Монголии произрастали субтропические и теплоумеренные, преимущественно листопадные леса. На северо-западе климат был более сухой, о чем свидетельствует широкое распространение Ephedra (Hsu, 1983; Song, 1958). К флоре Зайсанской впадины значительно близка позднеэоценовая флора Фушуня (Fushun); их объединяет 15 родов, что составляет около трети фушуньской флоры.
Последняя произрастала в условиях сезонного субтропического климата; доминировали Fagaceae (в том числе Dryophyllum), Betulaceae и Ulmaceae - семейства, занимающие лидирующие позиции и в зайсанской флоре. В отличие от последней, во флоре Фушуня были разнообразно представлены хвойные и розоцветные. Еще три эоценовых местонахождения северо-востока (формации Dalianhe и Shulan; Liu et al., 1996; шахта Gonglantou, округ Хуандиань; Manchester et al., 2005) включают субксерофильные флоры субтропического и теплоумеренного облика. Из них во флоре Хуандиань обнаружены Craigia и Chaneia, таксоны, последовательно соединяющие позднеэоценовую флору Зайсанской впадины с китайским и североамериканским эоценом. В то же время эоценовая флора Хуньчуньской впадины (провинция Цзилинь) (Аблаев и др., 2003) не имеет ничего общего с зайсанской: ее складывают листопадные таксоны, а крупнолистность предполагает достаточно влажный климат.
Данные по позднеэоценовым флорам Монголии пока отсутствуют; раннеолигоценовая флора Хоер-Дзана в Восточной Гоби близка к флоре УВасиленкоФ г. Киин-Кериш (Макулбеков, 1987а). Отметим, что палеоценовые флоры Южной Монголии (Макулбеков, 1988) и северо-запада Китая (провинция Синцзян, формация Wulonggu, округ Altai, территория вблизи границы с Казахстаном) очень близки к раннепалеоценовой флоре Тайжузгена Зайсанской впадины.
В северном направлении позднеэоценовые макрофлоры неизвестны. Можно отметить только находку Dryophyllum curticellense в местонахождении Кулунда, Алтайский край (Горбунов, 1962). Как предполагает М.А.Ахметьев (1993), мелкая УкверкоиднаяФ пыльца, обнаруживающаяся в конце эоцена в высоких широтах Сибири, принадлежала именно каштанодубам.
Флоры Дальнего Востока и Японии, одновозрастные зайсанской, не проявляют сходства с последней; объединяет их только единственный вид - Zelkova takahashi. На севере Дальнего Востока к концу эоцена флора приобрела умеренный характер; такова, например, крупнолистная листопадная иргирнинская флора Западной Камчатки, почти треть которой составляют папоротники и голосеменные (Буданцев, 1997; Фотьянова, 1984). Южнее участие теплолюбивых таксонов несколько возрастало. В теплоумеренной устьдавыдовской флоре юга Приморья (Павлюткин, 2007) имеется несколько вечнозеленых родов, хотя они весьма немногочисленны. На Сахалине (верхнеснежкинская флора;
Кодрул, 1999) и Сихотэ-Алине (бухта Сизиман, бухта Сонье; Ахметьев, 1973, 1988; мыс Сюркум, Ахметьев, 1973) флоры также имели умеренный облик. В конце эоцена дальневосточные флоры входили в особую Сахалино-Приморскую провинцию по Л.Ю.Буданцеву (1983) Бореальной области.
Позднеэоценовые флоры Зайсанской впадины и запада Северной Америки связывает два рода покрытосеменных растений - Chaneya и Craigia. Chaneya tenuis (Lesq.) Wang et Manchester найдена в эоцене Китая (флора Yilan), а также в ряде североамериканских флор со среднего эоцена по верхний эоцен-ранний олигоцен. Отпечатки Chaneya из флоры УВасиленкоФ г. Киин-Кериш отнесены к эндемичному для впадины виду, однако нельзя полностью исключить их принадлежность к Chaneya tenuis. Род Craigia был широко распространен в прошлом на территории Северного полушария. Во впадине род представлен эндемичным видом Craigia zaisanica (Iljinskaja) Iljinskaja (Ильинская, 2009).
По мнению некоторых авторов этот вид является синонимом C. oregonensis (Arnold) Kvaek, Bek et Manchester (Kvaek et al., 2005); не принимая данную точку зрения, можно, тем не менее, отметить несомненную близость этих двух видов. C. oregonensis известна с палеоцена на Сахалине и Камчатке, со среднего эоцена по олигоцен в Китае (Фушунь, Хуандиань), Японии, Корее и Северной Америке, и до миоцена включительно на Дальнем Востоке. В европейских флорах род появляется только в олигоцене. Учитывая происхождение самых древних находок Craigia, можно заключить, что присутствие этого рода во впадине свидетельствует в пользу связей изученной флоры не только с западноамериканскими, но и с флорами Северо-востока России, откуда, вероятно, Craigia параллельно мигрировала на запад Северной Америки и в Восточную Азию, в т.ч.
Казахстан.
Таким образом, связи позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины с американскими ограничена таксонами с широким распространением. При этом уже в раннем олигоцене систематическое сходство с американскими флорами увеличивается; раннеолигоценовая флора УкорабликФ г. Киин-Кериш имеет 14 общих родов с одновозрастной флорой Бридж Крик (Bridge Creek, Орегон; Meyer, Manchester, 1997).
Из всего вышеизложенного нельзя не заметить выдающееся своеобразие позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины в ряду близких ей по возрасту ископаемых флор. Представляется обоснованным выделение в составе Казахстанской палеофлористической провинции особой позднеэоценовой Палеозайсанской подпровинции (по Корниловой, 1966), лежащей на границе Тетисовой и Бореальной палеофитогеографических третичных областей. Сама Казахстанская провинция (если понимать ее в объеме В.С.Корниловой), очевидно, неоднородна как по составу, так и по флористическим связям. Северная и западная ее части во флористическом отношении проявляют значительно больше сходства с эоценом Европы (не только на родовом, но и на видовом уровне), чем с зайсанской флорой. В то же время последняя тяготеет к восточному и северо-восточному направлению. Таким образом, позднеэоценовая фитохория, в которую входила Палеозайсанская подпровинция, включала в себя не весь современный Казахстан, а только восточную его часть, а также Монголию и Северный и Северо-восточный Китай.
Южная же часть Казахстана могла входить в аридную зону с Palibinia, тянувшуюся от Центрального Китая до Туркмении и имевшую продолжение в Англии, флора Бембридж (Bembridge).
Глава 8. Фитогеографическое районирование Евразии в палеогене и положение зайсанской позднеэоценовой флоры Первая модель фитогеографического районирования Европы и Азии, получившая широкое признание, была предложена А.Н.Криштофовичем (1955). Для второй половины палеогена Криштофович на основе особенностей флор выделил здесь две палеофлористические области: Тургайскую и Полтавскую. Первая из них характеризовалась умеренно-листопадной флорой, вторая - вечнозеленой субтропической.
В 1966 г. А.Л.Тахтаджян проанализировал фитохории Криштофовича и отметил, что термины УтургайскийФ и УполтавскийФ допустимо использовать только для обозначения типов палеофлор. Вместо них он предложил новые названия для областей, основанные на географических названиях территорий, а именно Бореальная и Тетисовая (Древнесредиземноморская). Для последней области эпитет УТетисоваяФ предпочтительнее, т.к. слагающие ее флоры непосредственно связаны с обрамлением океана Тетис. Тахтаджян ограничился выделением основных фитохорий для позднего мела и палеоцена; позднее эти идеи получили продолжение в работах С.Г.Жилина (1974, 1984), который выделил Тетисовую (Древнесредиземноморскую) эоценовую область, а позднее, проанализировав существенные отличия раннеэоценовых флор от средне- и позднеэоценовых, предложил выделять отдельную Тетисовую средне-позднеэоценовую область. Границы этой области совпадают с границами Полтавской области по А.Н.Криштофовичу, с исключением раннеэоценовой и тропической ее частей.
Тетисовая и Бореальная области не были единственными во внетропическом северном полушарии. Еще А.Л.Тахтаджян (1966) и И.А.Ильинская (1986а) предсказывали вероятное существование еще одной области, лежащей к востоку от упомянутых. А.Л.Тахтаджян обозначил ее как Восточноазиатскую. Подобная гипотеза высказывалась и С.Г.Жилиным (1974). Н.М.Макулбеков (1988) предложил выделить для раннего палеогена Центральноазиатскую провинцию в составе Бореальной области, куда включил Южную Монголию, Северный Китай и Зайсанскую впадину.
Проведенное нами сравнение зайсанской флоры показало близость к ней флор Южной Монголии и Восточного и Северо-восточного Китая (см. Глава 7 настоящей работы), что дает основание для объединения данных регионов в самостоятельную палеофитогеографическую эоценовую область. Из предложенных названий для данной области нам представляется более удачным название УВосточноазиатскаяФ. Зайсанская впадина войдет в нее в ранге провинции, под названием, предложенным В.С.Корниловой (УПалеозайсанскаяФ).
Глава 9. Описание ископаемых растений В главе дано описание ископаемых растений, синонимика и данные сравнения с современными аналогами. Ниже приведен полный список позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины (жирным шрифтом выделены таксоны, эндемичные для Зайсанской впадины).
Отдел PTERIDOPHYTA Сем. NELUMBONACEAE Класс POLYPODIOPSIDA 11. Nelumbo protospeciosa Sap.
Сем. OSMUNDACEAE Сем. MENISPERMACEAE 1. Osmunda heeri Gaudin 12. Tinospora auriculata Iljinskaja Сем. SALVINIACEAE Сем. HAMAMELIDACEAE 2. Salvinia mildeana Goepp. 13. Hamamelis sp. cf. ochotensis Cheleb.
3. S. mirabilis Iljinskaja Сем. EUPTELEACEAE 4. S. natanella Shap. 14. Euptelea zaisanica Iljinskaja et 5. Salvinia sp. Averyanova sp.nov.
Отдел PINOPHYTA Сем. PLATANACEAE Сем. TAXODIACEAE 15. Platanus vassiljevii Iljinskaja 6. Taxodium dubium (Sternb.) Heer Отдел MAGNOLIOPHYTA Класс MAGNOLIOPSIDA Сем. FAGACEAE Сем. LAURACEAE 16. Dryophyllum curticellense (Watel.) 7. Lindera vassilenkoi Iljinskaja var. Sap. et Marion vassilenkoi 17. D. dewalquei Sap. et Marion 8. L. vassilenkoi Iljinskaja var. minima 18. D. kryshtofovichii Iljinskaja Iljinskaja et Averyanova, var.nov. 19. Fagus sp. cf. orientalis Lipsky 9. L. vassilenkoi s.l. 20. Castanea sp.
Сем. CERATOPHYLLACEAE 21. Quercus sp.
10. Ceratophyllum zaisanicum Avakov Сем. BETULACEAE 22. Alnus kushiroensis Tanai Сем. MORACEAE 23. A. tarbagataica Iljinskaja et 44. Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Averyanova sp.nov. Iljinskaja et Averyanova comb.nov.
24. A. sp. cf. neuburgiae (Baik.) 45. Ficus korniloviae Iljinskaja Iljinskaja 46. Artocarpus sp. cf. hypargyreus Hance 25. A. sp. ex gr. subcordata Сем. MYRTACEAE C.A.Mey. 47. Eucalyptus borissovii Iljinskaja 26. Alnus sp. 1 Сем. FABACEAE s. l.
27. Alnus sp. 2 48. Mimosites sp.
28. Alnus sp. 3 49. Cercis sp. cf. turgaica Usn.
29. Ostrya sp. 50. Leguminocarpon ceratonioides Iljinskaja Сем. MYRICACEAE et Averyanova sp.nov.
30. Myrica acuminata Ung. Сем. SAPINDACEAE 31. M. lignitum (Ung.) Sap. 51. Dimocarpus zaisanicum Iljinskaja et 32. Myrica sp. cf. fraterna Sap. Averyanova sp.nov.
Сем. SALICACEAE 52. Ungnadia kryshtofovichii Iljinskaja 33. Populus arnaudii (Sap.) Iljinskaja Сем. ACERACEAE 34. P. kiinkerischiensis Akhmet. 53. Acer sp. 35. P. kryshtofovichii Iljinskaja 54. Acer sp. 36. Salix stupenda Sap. Сем. SIMAROUBACEAE (?) Сем. TILIACEAE 55. Chaneya ninae (Iljinskaja et Akhmetiev) 37. Craigia zaisanica (Iljinskaja) Wang et Manchester Iljinskaja Сем. VITACEAE 38. Excenrodendron akkesenicum 56. Ampelopsis sp. cf. heterophylla Siebold et Iljinskaja et Averyanova sp.nov. Zucc.
39. Grewiopsis lindstroemianus 57. A. cf. humulifolia Bunge Budants. 58. A. schischkinii Iljinskaja 40. Tilia sp. 59. Ampelopsis sp.
60. Vitis sp.
Сем. ALANGIACEAE Сем. STERCULIACEAE 61. Alangium tiliifolium (A.Br.) Krysht.
41. Sterculia sp. cf. labrusca Ung. Сем. RUBIACEAE Сем. ULMACEAE 62. Lasianthus janschinii (Vassilevskaja) 42. Ulmus schischkinii Iljinskaja Baik.
43. Zelkova takahashi Оishi et Huz. Сем. APOCYNACEAE 63. Apocynophyllum borissovii 69. Arundo goeppertii (Mnst.) Heer Iljinskaja et Averyanova 70. Poaceae gen.sp.indet. comb.nov. 71. Poaceae gen. sp.indet. 64. Echitonium sezannense Wat. Сем. ARACEAE Сем. OLEACEAE 72. Nitophyllites zaisanicus Iljinskaja 65. Fraxinus sp. Сем. TYPHACEAE Класс LILIOPSIDA 73. Typha latissima A. Br.
Сем. ZINGIBERACEAE ВИДЫ НЕОПРЕДЕЛЕННОГО РОДСТВА 66. Zingiberopsis borealis (Palibin) 74. Elaeoides lanceolata О.Web.
Iljinskaja 75. Phyllites lacinatus Iljinskaja Сем. CYPERACEAE 76. Phyllites sp. 67. Cyperacites sp. cf. angustior 77. Phyllites sp. A.Br. 78. Phyllites sp. 68. Carex scheuchzeri Heer 79. Dicotylophyllum spр. 1-Сем. POACEAE Описаны как новые для науки 6 видов (Euptelea zaisanica Iljinskaja et Averyanova, Alnus tarbagataica Iljinskaja et Averyanova, Excenrodendron akkesenicum Iljinskaja et Averyanova, Leguminocarpon ceratonioides Iljinskaja et Averyanova, Dimocarpus zaisanicum Iljinskaja et Averyanova, Apocynophyllum borissovii Iljinskaja et Averyanova) и 1 разновидность (Lindera vassilenkoi Iljinskaja var. minima Iljinskaja et Averyanova).
Предложена 1 новая комбинация: Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Iljinskaja et Averyanova comb. nov.
Выводы 1. На основании проведенного исследования в составе позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины во флоре определено 44 вида и 2 разновидности. Кроме того, сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений. Из установленных видов 4 принадлежат папоротникам, 1 - голосеменным, остальные относятся к покрытосеменным двудольным (34 вида) и однодольным растениям (5 видов). Кроме того, флора включает 32 таксона неустановленного систематического положения. Описано 6 новых видов и 1 новая разновидность. Предложена 1 новая комбинация.
2. Зайсанская позднеэоценовая флора существовала в условиях субтропического, переходного к умеренному, сезонного климата с чередованием влажных и засушливых периодов.
3. Виды изученной флоры произрастали на побережье теплого пресноводного озера.
Исходя из типов местообитания, можно выделить водные и прибрежноводные растения, а также долинный лес и растительность склонов возвышенностей. Выделение проведено на основании анализа местообитаний современных видов, близких к изученным.
4. Зайсанская позднеэоценовая флора отражает собой самостоятельный этап развития третичной флоры в пределах впадины. Несмотря на определенную преемственность в ряду флор разных возрастов, проявляющуюся на данной территории, позднеэоценовое время характеризовалось здесь специфическим присущим ему систематическим составом.
5. Среди одновозрастных и близких по возрасту флор внетропической части Северного полушария изученная флора занимает обособленное положение, обладая следующими чертами: присутствие характерного для флор субтропического типа рода Dryophyllum, наличие в заметном количестве листопадных таксонов из семейств Ulmaceae, Betulaceae, Salicaceae и др. (около половины от общего количества видов), отсутствие пальм, высокая степень эндемизма (около 50% от общего количества таксонов). Характерно также крайне малое содержание хвойных, представленных во флоре единственным видом.
5. В конце эоцена Зайсанская впадина входила в Тетисовую палеофлористическую третичную область. Казахстанская провинция Тетисовой области, на территории которой располагалась впадина, в течение эоцена имела неоднородный флористический состав; из состава данной провинции представляется необходимым выделить в ранге провинции особую Палеозайсанскую фитохорию.
Список публикаций по теме диссертации:
Аверьянова А.Л. 2004. O Lindera (Lauraceae) и Alangium (Alangiaceae) в позднем эоцене Аккезени (Северо-восточный Казахстан) // Бот. ж. Т. 89. № 6. С. 1000-1007.
Аверьянова А.Л. 2005. Первые находки в ископаемом состоянии листьев Excentrodendron (Tiliaceae) и Dimocarpus (Sapindaceae) // Бот. ж. Т. 90. № 12. С. 1879-1883.
Аверьянова А.Л. 2006. Верхнеэоценовая флора реки Аккезень (Зайсанская впадина, Северо-Восточный Казахстан). В сб. Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. С. 332.
Аверьянова А.Л. 2006. Дополнение к позднеэоценовой флоре Аккезени (СевероВосточный Казахстан) // Бот. ж. Т. 91. № 6. С. 1394-1404.
Averyanova A.L. 2006. Upper Eocene flora of Akkezen (Zaisan depression, North-Eastern Kazakhstan). In: Proceedings of 7th European Paleobotany-Palynology Conference. Prague. P. 8.
Аверьянова А.Л. 2008. Новый вид Maesa (Myrsinaceae) из позднего эоцена горы КиинКериш (Восточный Казахстан)// Бот. ж. Т. 93. № 2. С. 347-350.
Averyanova A. 2008. The fossil leaves of Euptelea (Eupteleaceae) from the Upper Eocene of Kazakhstan. In: Proceedings of 8thInternational Organization of Palaeobotany Conference. Bonn.
P. 16.
Аверьянова А.Л. 2008. O первой находке Zelkova takahashii (Umaceae) в эоцене Центральной Азии // Бот. ж. Т. 93. № 11. С. 1709-1714.
Аверьянова А.Л. 2009. Ископаемые листья Euptelea из позднего эоцена Восточного Казахстана // Бот. ж. Т. 94. № 4. С. 577-581.