Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

                                                                       На правах рукописи

Румянцев Денис Евгеньевич

ПОТЕНЦИАЛ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В

ЕСНОЙ НАУКЕ И ПРАКТИКЕ

03.02.08 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Москва - 2011

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования  Московский Государственный Университет Леса

Научный консультант  доктор биологических наук, профессор

Чернышенко Оксана Васильевна

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук, профессор

овелиус Николай Владимирович

  доктор биологических наук, профессор

Косиченко Николай Ефимович

  доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

  Минин Александр Андреевич

Ведущая организация Федеральное государственное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится  17 июня 2011 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, д.8, тел. (473) 2538411, факс (473) 2537847, e-mail: vglta@vglta.vrn.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан  л_______ _____________ 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета                                                        Капитонов Д.Ю.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Дендрохронология - это наука, изучающая изменчивость годичных колец вторичной ксилемы древесных растений во временном аспекте. Она имеет давнюю историю и богатый методологический аппарат, который развивался в основном вне прямой связи с задачами лесоведения и лесоводства (Битвинскас,1974; Мелехов,  1979). Возникшая благодаря трудам американского астронома Эндрю Дугласа и его учеников реконструктивистская методологическая концепция стала системообразующим каркасом современной дендрохронологии. В ее рамках основными сферами приложения дендрохронологической информации были и остаются археология и палеоклиматология. В области лесоведения в настоящее время основной объем дендрохронологических исследований выполнен в области реконструкции истории лесных фитоценозов. Убедиться в этом можно ознакомившись с обстоятельными обзорными работами (Комин, 1968, 1990; Иерусалимов, 1971; Шиятов, 1973; Shiyatov, 1988; Шиятов, Ваганов и др. 2000).

Расширение сферы использования дендрохронологической информации в лесоведении и лесоводстве - это актуальная задача современной науки. Эта задача до настоящего времени еще не решена, но концептуальные контуры данной проблемы были с разной степенью четкости обозначены в трудах ряда отечественных ученых (Менделеев, 1899; Тольский, 1904, 1936; Ткаченко, 1908; Комин, 1968; Мелехов, 1969, 1979; Розанов,1969; 1972; Иерусалимов, 1971; Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Ловелиус, 1979, 2000; Русаленко, 1986; Таранков, 1996; Феклистов, 1997; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Демаков, 2000; Матвеев, 2003, 2004). В 1998 г. по инициативе В.И. Таранкова и С.М. Матвеева впервые в истории высшего лесного образования России курс дендрохронологии был введен в качестве обязательной для изучения будущими инженерами лесного хозяйства дисциплины, он преподается на 3 курсе Лесохозяйственного факультета Воронежской Государственной Лесотехнической академии (Матвеев, Таранков, Акулов, Мельников, 2009).

Данная работа является одним из  важных этапов, формирующим методологическую базу для использования дендрохронологической информации в сфере лесоведения и лесоводства.  В настоящее время давно пора, как рекомендовал академик И.С. Мелехов (1979): Еусилить внимание лесоводов к вопросам дендроклиматологии и, с другой стороны, к более широкому использованию лесоводственного опыта в дендроклиматологии.

               Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы Ц  совершенствование существующих и разработка новых методологических и методических подходов к использованию дендрохронологической информации, соответствующих потребностям  лесной науки и практики.

       В соответствии с этим были поставлены следующие основные задачи:

Ц анализ истории научного взаимодействия дендрохронологии и лесоводства;

Цвыбор и обоснование приемлемой методики сбора и обработки дендрохронологических образцов для целей лесоводственной дендрохронологии;

Ц формулирование концепции физиологических основ формирования годичных колец;

Ц выявление закономерностей сопряженности в изменчивости разных видов прироста (радиального, линейного, объемного);

Ц анализ перспектив искусственного отбора на увеличение радиального прироста в популяциях разных видов хвойных;

Ц обоснование методологических основ для выделения генотипических компонент в изменчивости  радиального прироста;

Ц разработка методики диагностики отдельных наследственных экологических свойств на примере разных родов хвойных и разных видов ели;

Цдиагностика засухоустойчивости внутрипопуляционных форм ели, отличающихся строением семенной чешуи;

Ц разработка методических основ для анализа влияния климатических факторов на прирост в неэкстремальных условиях произрастания;

- разработка методологии использования дендрохронологической информации в сфере контроля за легальностью оборота древесины;

- разработка классификации методов экофизиологической интерпретации результатов анализа дендрохронологической информации

       Научная новизна исследования. В ходе исследований методология дендрохронологии рассмотрена в возникновении и развитии,  раскрыты тенденции и направленность трансформации современной методологической базы дендрохронологии при переориентации ее на приоритетные для лесного хозяйства научно-исследовательские задачи.

Обоснована приемлемая методика сбора и первичной обработки дендрохронологической информации, исследовано соотношение изменчивости радиального, объемного и линейного прироста и обоснована индикационная роль рядов кратковременной изменчивости радиального прироста; разработана методология выделения генотипических компонент в изменчивости радиального прироста; разработана методика диагностики на основе дендроклиматической информации наследственных экологических свойств разных генотипов; разработаны методики выявления климатических факторов, влияющих на радиальный прирост деревьев в неэкстремальных условиях произрастания; методика оценки возможностей использования показателей изменчивости годичных колец в целях ранней диагностики наследственных свойств генотипов по хозяйственно важным признакам, методика диагностики потребности насаждений в регуляции водного режима почвы.

На новом методологическом уровне раскрыты возможности использования дендрохронологической информации в сфере контроля за легальностью заготовки древесины, возможности использования экологической компоненты в изменчивости годичных колец для целей лесопатологического мониторинга.

В ходе разработки методологических основ получены новые научные результаты, представляющие ценность с точки зрения лесной селекции, лесоведения и лесоводства. Так, установлено наличие двух режимов сопряженности изменчивости ранней и поздней древесины в годичном кольце; показана принципиальная корректность ранней диагностики качества древесины в географических культурах; выявлены основные  факторы, влияющие на прирост и долю поздней древесины в годичном кольце у ряда хвойных пород в разных регионах; оценена засухоустойчивость форм ели отличающихся по строению семенной чешуи. На основе полученных в ходе исследования материалов, с привлечением данных литературных источников, сформулированы концептуальная модель дифференциации популяции ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи, и концептуальная модель действия естественного отбора в древостоях хвойных пород с разным типом пространственной генетической структуры.  Сформулированы предложения по формированию стратегии селекции разных видов хвойных пород.

  Практическая значимость исследования. Результаты работы обеспечивают научный фундамент для эффективного использования дендрохронологической информации в сфере лесоведения и лесоводства. Результаты работы  используются в учебном процессе МГУЛ при  выполнении дипломных работ студентов, обучающихся по специальности 250201 Лесное хозяйство; в практике работы Некоммерческого Партнерства Стратегический Альянс Здоровый лес при оценке состояния деревьев и древостоев, диагностике потребностей деревьев в разнообразного рода уходах, независимой экспертизе законности рубок.  Разработки автора были задействованы при выполнении исследований по грантам РФФИ (Институт лесоведения РАН, 05-04-48614; Институт географии РАН, 09-05-00982), а также в рамках выполнения НИОКР Федерального агентства лесного хозяйства РФ (госконтракты  Р-16К-08/5; № Р-17К-10/7). Собранный материал (более 1790 индивидуальных хронологий 23 видов древесных растений из разных регионов России) может служить базой для дальнейших исследований.

Достоверность результатов. Достоверность результатов обоснована высокой точностью измерения ширины годичных колец (не менее 0,05 мм); обязательным применением для каждой индивидуальной хронологии  в целях контроля за правильностью выполненных измерений процедуры перекрестной датировки в программе GROWLINE (Липаткин, Мазитов 1997); использованием современных методов статистической обработки материала с применением табличного процессора Microsoft Exсel, программы STATISTICA 6.0; значительным объемом проанализированного материала.

       Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались  на международной конференции Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем (Москва, 1998), на IV Пущинской конференции молодых ученых Экология (Пущино, 1999), на Пущинских международных школах-семинарах по экологии Эстафета поколений (Пущино 2000, 2002, 2004, 2006, 2007, 2008), на ежегодных международных конференциях цикла Леса Евразии (2001Ц2008), на ежегодных конференциях профессорскоЦпреподавательского состава МГУЛ (2002 - 2011), на Всероссийском совещании Дендрохронология: достижения и перспективы (Красноярск, 2003), на международной конференции Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы (Сыктывкар, 2003), на IV Международном симпозиуме Строение, свойства и качество древесины (Санкт-Петербург, 2004), на II Всероссийской конференции Научные аспекты экологических проблем России (Москва, 2006), на Международном симпозиуме ЕС-Россия: перспективы сотрудничества в области биотехнологий в 7-ой Рамочной Программе (Санкт-Петербург, 2006), на IX Международной научно-практической экологической конференции Современные проблемы популяционной экологии (Белгород, 2006), на международной конференции  Лесная генетика, селекция и биотехнологии в лесном хозяйстве (Москва, 2008), на заседании Регионального координационного совета по современным проблемам древесиноведения при Международной Академии наук о древесине (Москва, 2008, 2009), на заседаниях семинара МГУЛ-ИЛАН Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев (сопредседатели В.В. Коровин, М.Г. Романовский, Москва 2006 - 2010), на семинаре лаборатории гляциологии Института географии РАН (председатель О.В. Соломина, Москва, 2008-2010).

  Публикации.  По теме диссертации опубликовано 75 работ, из них 16 статей в  журналах рекомендуемых ВАК. По итогам работы было опубликовано две монографии.

       На защиту выносятся следующие основные положения.

1. Результаты анализа эволюции методологии дендрохронологических исследований.

2. Уточненные представления о соотношении кратковременной и долговременной изменчивости радиального, линейного и объемного прироста.

3. Разработанная методология выделения генотипических компонент в изменчивости радиального прироста.

4. Сформулированная концептуальная модель дифференциации популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи.

5.Результаты анализа влияния экологических и генетических факторов на соотношение ранней и поздней древесины в годичных кольцах хвойных.

6. Усовершенствованные методики анализа влияния климатических факторов на формирование прироста древесины.

7. Рекомендации о внедрении дендрохронологических методов в практику лесного хозяйства и о перспективах лесохозяйственно ориентированных дендрохронологических исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав,  основных выводов и рекомендаций, библиографического списка из 385 работ (из них 66 на иностранных языках), приложения. Диссертация включает 348 стр. текста, в том числе 36 таблиц и 75 рисунков. Общий объем диссертации 354 стр.

ичный вклад автора.  Представленная работа является результатом многолетних (1997Ц2010) исследований автора. Автором сформулирована научная проблема, разработаны программа и методика исследований; проводились полевые работы на объектах. Все первичные замеры ширины годичных колец, ширины слоя поздней древесины, также как и перекрестная датировка, статистическая обработка результатов измерений проводились лично автором.  Постановка конкретных задач в ходе исследований, теоретический анализ полученных результатов во всех случаях осуществлялись при непосредственном участии автора.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ДЕНДРОХРОНОЛОГИИ И ЕЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ЛЕСОВОДСТВОМ

На основе ряда источников (Феофраст, 2005; Леонардо да Винчи, 1955; Линней, 1989;  Бекетов, 1868; Шведов, 1972; Менделеев, 1954; Кайгородов, 1904; Бюсген, 1906; Тольский, 1904; 1936; Серебряков, 1941; Комин, 1968, 1990; Морозов, 1970; Ткаченко, 1908; 1939; Иерусалимов, 1971, 2004; Шиятов, 1973; 1986; Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Колчин, Черных, 1977; Ловелиус, 1979; Мелехов, 1979; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Демаков, 2000; Мазепа, 1998; Матвеев, 2003; 2004; Русаленко, 1986; Таранков, 1996; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Шиятов и др., 2000; Fritts, 1976; Nash, 1997 и др.) рассматривается история дендрохронологии и история ее взаимодействия с лесоводством. Характеризуя историю основного раздела дендрохронологии - дендроклиматологии к 1936 году известный русский лесовод и физиолог растений А.П. Тольский (1936) отмечал, что большинство исследователей, за немногими исключениями, преследовали чисто лесоводственные цели, т.е. стремились выяснить влияние различных элементов погоды на размер прироста; противоположного вопроса, можно ли на основании анализа прироста или хода роста деревьев установить состояние погоды за соответствующее истекшее время касаются по видимому только исследования Дугласа Е.и Ф.Шведова. В последующем, дендрохронология развивалась главным образом в рамках реконструктивистской парадигмы, что породило специфичную методологию, адекватную решаемым задачам, но, естественно, ограниченно пригодную для решения приоритетных научных и практических задач лесного хозяйства.

2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

  В основу работы лег материал по таким объектам г. Москва и Московской области как: дендрарий Главного Ботанического сада им Н.В. Цицина РАН, Порецкое лесничество Бородинского лесхоза,  Щелковский учебноЦопытный лесхоз, Солнечногорский опытный лесхоз, национальный парк Лосиный остров. Часть исследований проводилась на территории государственных природных заповедников: Кивач (Южная Карелия), Дарвинский (граница Вологодской и Ярославской области), Центрально-Лесной (Тверская область), Волжско-Камский, Мордовский. Также часть исследований проводилась на территории эксплуатационных лесов Тверской области. В исследованиях были задействованы хронологии по следующим видам древесных растений: лиственница европейская (Larix decidua Mill), лиственница японская (Larix leptolepis (Siebold et Zucc.) Gord.), лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) , сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), сосна веймутова (Pinus strobus L.), сосна румелийская (Pinus peuce Griseb.), сосна черная австрийская (Pinus nigra Arnold.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), тсуга канадская (Tsuga canadensis (L.) Carr.), псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), ель европейская (Picea abies (L.) Karst.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), ель финская (Piceafennica Regel.) ель корейская (Picea koraiensis Nakai) , ель Глена (Picea glehnii (Fr. Schmidt.) Mast.), ель аянская (Picea jezoensis (Sieb. et  Zucc.), ель сербская (Picea omorica (Pancic.) Purcyne.), ель канадская (Picea glauca (Moench.) Voss.),  ель красная (Picea rubens Sarg.), ель черная (Picea mariana (Miil.) B.S.P.), ель колючая (Picea pungens Engelm.), туя западная (Thuja occidentalis L.), береза повислая (Betula pendula Roth.).

3. МЕТОДИКА ОТБОРА И ОБРАБОТКИ ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКИХ ОБРАЗЦОВ

В главе описывается и обосновывается использованная и рекомендуемая в дальнейшем к использованию методика отбора дендрохронологических образцов, обработки дендрохронологических образцов, перекрестной датировки рядов радиального прироста, индексации дендрохронологических рядов, построения обобщенных хронологий, определения сходства между дендрохронологическими рядами.

4. Методологические аспекты АНАЛИЗА дендрохронологической информации В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ПРОДУКТИВНОСТИ ХВОЙНЫХ

4.1 Физиологические основы формирования годичных колец древесины

В разделе рассматривается история и современные представления о физиологии формирования годичных колец и их эволюционном значении (Бюсген, 1906; Раздорский, 1955; Москалева, 1957; Вихров, 1954; Лобжанидзе,1961; Эсау, 1969; Перелыгин, 1969;  Лир, Польстер, Фидлер, 1974; Ваганов, Терсков, 1977; Чавчавадзе,1979; Меняйло,1987; Косиченко, 1999; Zimmerman, Brown, 1971; Коровин, Новицкая, Курносов, 2003). Для иллюстрации положения о связи между окончанием роста побегов и переходом камбия к формированию трахеид поздней древесины, а также положения о слабой выраженности возрастного тренда в рядах прироста по поздней древесине используются хронологии по трем видам лиственницы, произрастающим в дендрарии ГБС РАН им Н.В. Цицина

2. Сопряженность в изменчивости разных видов прироста

  Стационарные экофизиологические исследования продукционного процесса, выполняемые непосредственно в лесу,  дают надежную информацию о закономерностях роста, но зачастую возможности для их проведения ограниченны, так как они требуют значительных материально-технических вложений и преемственности в наблюдениях  на протяжении нескольких поколений исследователей (Вомперский, 2003). Дендрохронологический метод обеспечивает хорошую альтернативу исследованиям такого рода. Достоинством метода является возможность ретроспективно получить для любого района исследования ряды наблюдений за ежегодной продуктивностью древесных растений в течении длительного периода. Однако применимость метода ограничивается невозможностью получить столь же подробную картину изменения экологической обстановки за этот период. В итоге стационарные экофизиологические и дендрохронологические исследования могут хорошо сочетаться в исследовательских программах - основательность подхода первых хорошо дополняется гибкостью и поворотливостью вторых.

Однако, прежде чем рекомендовать расширенное использование дендрохронологических методов в стационарных исследованиях биопродуктивности лесных пород необходимо удостовериться, что колебания ширины годичного кольца действительно могут служить индикатором в колебаниях накопления урожая древесины.        Вопрос связи прироста  по объему с радиальным приростом на керне, взятом на высоте 1,3 м волновал многих исследователей (Тольский, 1936; Битвинскас, 1974; Кудинов, 1969; Bouriaud et al., 2005). Выполненное нами сопоставление индексированных  хронологий (модельный объект - деревья ели высотой 10 - 17 м) показывает, что колебания радиального прироста на высоте 1,3м соответствуют колебаниям объемного прироста, тогда как динамика индексов линейного прироста существенно отлична (табл. 1).

Таблица 1. Значения коэффициентов корреляции между индексированными временными рядами по разным видам прироста

Вид прироста	Радиальный	Объемный	инейный
Радиальный	1	0,91	0,37
Объемный	0,91	1	0,52
инейный	0,37	0,52	1

В отдельных исследованиях по вопросам биопродуктивности используется такой показатель как тренд радиального прироста (Алексеев, Сорока, 2002; Гутников, Страхова, 2002; Шишов, Рубцов, Плешиков, 2003). Наши данные показывают, что тренды радиального прироста в разные периоды роста могут как совпадать, так и не совпадать даже по знаку с трендами объемного прироста, что видно, например, при сопоставлении рис.1 и рис. 2. То же относится и к трендам линейного прироста, что видно при сопоставлении рис. 1, рис. 2 и рис. 3.

А  Б

Рис. 1. Динамика объемного (А) и радиального (Б) прироста у модельного дерева ели № 86. Пунктиром показана линия полиномиального тренда второго порядка

  А Б

Рис. 2. Динамика объемного (А) и радиального (Б) прироста у модельного дерева ели № 44. Пунктиром показана линия полиномиального тренда второго порядка

  А Б

Рис. 3. Динамика линейного прироста у модельного дерева №86 (А) и у модельного дерева ели № 44 (Б). Пунктиром показана линия полиномиального тренда второго порядка

  Полученные нами результаты дают основания быть более осторожными в использовании результатов исследований биопродуктивности полученных главным образом на базе трендов радиального прироста.

3. Связь колебаний радиального прироста индивидуальных деревьев и объемного прироста насаждения в целом

Как было показано выше, кратковременные колебания радиального прироста адекватно отражают колебания объемного прироста. Однако лесоводам хорошо известно, что развитие и рост насаждений протекают иначе, чем отдельного дерева.

       Для лесовода очевидно, что благоприятные условия среды, вызвавшие увеличение прироста деревьев, еще не означают увеличение прироста по запасу в насаждении. Мы можем ожидать, что суммарно колебания прироста в древостое могут быть сглажены за счет эффектов флуктуации конкурентного давления между ближайшими соседями. Благоприятные условия для одного, оказывают неблагоприятный эффект на другого, и наоборот, и в итоге биения прироста будут взаимно компенсироваться и давать сглаженную кривую. Эффекты подобного рода были неоднократно продемонстрированы Е.Н. Иерусалимовым  (1965, 2004), а также  и его зарубежными коллегами (Muzika, Liebhold, 1999), для многовидовых сообществ, подвергавшихся дефолиации. 

Объектами нашего исследования стали 2 пробные площади (коды 1Гл и 1-2H) в насаждениях культур сосны в Порецком лесничестве Бородинского лесхоза. Наша цель была получить ответ на вопрос - насколько колебания хронологии, полученной путем осреднения индивидуальных индексированных хронологий по радиальному приросту будут отличаться от колебаний индексированной хронологии по суммарному приросту яруса по площади годичного кольца?

Результаты визуального сопоставления показывают значительное сходство полученных хронологий (рис.4). Коэффициент корреляции между рядами составляет 0,87. Аналогичный показатель для соснового яруса с пробной площади 1-2Н равен 0,82. Таким образом, рассматриваемые показатели демонстрируют значительное сходство и, следовательно, средние индексированные хронологии могут служить инструментом для исследования ряда аспектов изменчивости прироста насаждений.

Рис. 4. Сравнение хронологии обобщенной по индивидуальным индексированным хронологиям по радиальному приросту (индекс РП) с индексированной хронологией суммарного прироста по площади сечения (индекс СПСС) на пробной площади для яруса сосны пробной площади  1 Гл

4. Соотношение хронологий по разным видам радиального прироста

Вопрос о соотношении колебаний прироста ранней и поздней древесины, а также их соотношение с колебанием общей ширины годичного кольца и доли поздней древесины также важен и требует обсуждения.        Для решения подобного рода задачи наиболее пригодны хронологии по разным видам лиственницы, так как у них граница ранней и поздней древесины внутри годичного слоя наиболее резкая и измерения ширины слоя поздней древесины для лиственницы, таким образом, наиболее точные.

       По результатам корреляционного анализа индексированных хронологий у разных видов лиственницы из дендрария ГБС РАН можно отметить, что у всех трех видов закономерности взаимной сопряженности рассматриваемых показателей сходны. Так, наблюдается сильная связь в изменчивости индекса ширины ранней древесины и индекса ширины годичного кольца (R=0,84Е0,93).  Значительная связь наблюдается между индексом ширины слоя поздней древесины  и шириной годичного кольца (R=0,58Е0,77). С хозяйственной точки зрения важно, что между индексом доли поздней древесины и индексом ширины годичного кольца наблюдается значительная положительная связь (R=0,56Е0,70). Это значит, что при увеличении ширины годичного кольца, вызванном климатическим воздействием одновременно с этим увеличивается и доля поздней древесины в нем.

       Но особенно важно отметить, что между кратковременной изменчивостью поздней и изменчивостью ранней древесины связи нет (R=0,25Е0,34). Это вполне логично ожидать, ведь ранняя и поздняя древесина формируются в разное время и на камбий при формировании этих слоев действуют разные погодные условия. Целый ряд авторов руководствовался этим положением. Однако Эклунд (Eklund, 1957), разделяя это мнение в качестве исходной предпосылки, получил в своих исследованиях противоречащий ему результат на материале 460 учетных деревьев ели европейской из Северной Швеции. Сравнение индексированных хронологий по ранней и поздней древесине показало их неожиданное сходство. Корреляция между ними была порядка +0,74 и корреляционный коэффициент был достоверен при уровне доверительной вероятности 0,001. Колебания, естественно, соответствовали колебаниям ширины годичного кольца и были тесно коррелированны с температурой за период с 16 мая по 31 июля.

       Для спелых древостоев лиственницы европейской из Порецкого лесничества (XII класс возраста) нами были получены  результаты, сходные с результатами Эклунда. Между индексом доли поздней древесины и индексом ширины годичного кольца была обнаружена такая же связь, как и в предыдущих случаях (R=0,50). Индекс ранней древесины все также сильно связан с индексом ширины годичного кольца (R=0,94). Но при этом индекс ширины слоя поздней древесины сильно связан как с индексом ширины годичного кольца (R=0,92), так и с индексом ранней древесины (R=0,74). То есть ситуация аналогична описанной Эклундом.

       Первое, что необходимо рассмотреть, чтобы понять причины таких отличий - это как корреляция между индексом слоя ранней и индексом слоя поздней древесины меняется с возрастом. Для этого воспользуемся методом расчета скользящего коэффициента корреляции. В качестве интервала для расчета возьмем использовавшийся нами выше интервал в 34 года. Результаты расчета отражает график на рисунке 5. Здесь, например, точка соответствующая 2003 году, отражает значения коэффициента корреляции между индексом ранней и поздней древесины за период 1970-2003, соответствующая второму - тот же показатель за период 1969-2002 гг. и т.д.

Рис. 5. Динамика коэффициента корреляции между шириной слоя ранней и поздней древесины у лиственницы европейской VI класса возраста

  С возрастом теснота связи между колебаниями ранней и поздней древесины несколько возрастает (рис. 5). Однако даже в молодом возрасте она не падает до значений зафиксированных нами у лиственницы в дендрарии ГБС РАН. Для отдельных периодов значения коэффициента корреляции приближаются к 0,90, т.е связь между признаками может рассматриваться как очень сильная.

В связи с этим интересно сопоставить динамику этого же показателя на другой пробной площади, деревья которой моложе на двадцать лет. Здесь в отдельные периоды связь между колебаниями ранней и поздней древесины весьма тесная, а в молодом возрасте умеренная, но все же не настолько низкая, как было найдено нами в условиях ГБС РАН. Можно предположить, что существенное влияние на характер связи оказывают почвенные условия. Тогда, уместно привести данные по пробной площади заложенной в условиях хорошего дренажа в Порецком лесничестве (рис.6). Учетные деревья здесь представлены лиственницей сибирской, однако, учитывая, что в условиях ГБС РАН мы нашли сходный характер сопряженности хронологий по разным видам прироста у всех трех видов, то наше сопоставление корректно. Из рис. 6 видно, что, на определенном интервале связь близка по тесноте к обнаруженной в условиях ГБС, но, в то же время, есть временные интервалы когда она весьма тесная.  Не наблюдается  снижения тесноты связи в молодом возрасте, здесь картина скорее обратная.        

Рис. 6.  Динамика коэффициента корреляции между индексом ранней и индексом поздней древесины  у лиственницы сибирской V класса возраста

в условиях Порецкого лесничества на хорошо дренированных почвах

        Подводя итог нашим исследованиям, следует заключить, что уровень связи между ранней и поздней древесиной может варьировать от слабого до очень сильного, и, в связи с этим, доля поздней древесины в годичном кольце не всегда может выступать в качестве индикатора экологических условий среды прошлых эпох.

5. Концептуальная модель действия естественного отбора по признаку темп радиального роста у разных видов хвойных

Обсуждая конкуренцию как фактор отбора на скорость роста в популяциях хвойных пород, на наш взгляд, следует прежде всего обратить внимание на такую ее специфическую черту:  она имеет место лишь между ближайшими в пространстве членами популяции. В литературе неоднократно упоминалось существование древостоев с упорядоченным типом пространственной генетической структуры древостоев, где ближайшие соседи сходны по своим наследственным свойствам, так как являются родственниками (Придня, 1975; Райт, 1978; Грант, 1984; Малеев, 1986; Потылев, 1997; Stern, Roche, 1974).

Имеет смысл рассмотреть гипотетические древостои с контрастными типами пространственной генетической структуры. В первом разные генотипы распределяются в пространстве случайно, во втором упорядоченно: степень родственности особей обратно пропорциональна расстоянию между ними. Возникшая упорядоченность является следствием закономерности распространения потока генов в пространстве. Процесс формирования идеально упорядоченной генетической структуры древостоя можно представить следующим образом.

Во-первых, вероятность переопыления всегда наиболее велика между ближайшими соседями; тяжелая, слаболетучая пыльца эту вероятность значительно увеличивает. Во-вторых, сформировавшиеся семена слабо разносятся ветром и большей частью опадают в районе проекции кроны, неподалеку от материнского и лотцовского дерева.  В-третьих, молодой подрост на отдельно взятом участке состоит, в основном, из растений, находящихся в разной степени родства. Выйдя в верхний полог, они продолжают скрещиваться преимущественно с ближайшими соседями, среди которых находятся их родные, сводные и двоюродные родичи, а  также с еще живыми материнскими и лотцовскими деревьями. Новое поколение, возникшее в результате близкородственного скрещивания вновь развивается под пологом своих родителей, цикл повторяется, степень генетического подобия ближайших соседей возрастает.

Тип пространственной генетической структуры формируется в несколько этапов: рассеивание пыльцы, обсеменение территории, развитие молодых растений. Важно заметить, что упорядоченность  структуры, формируемая предыдущим этапом, может разрушаться на последующем этапе в зависимости от биологических свойств вида.        На основании анализа биологических особенностей основных лесообразующих пород можно сделать вывод, что древостои с упорядоченным типом пространственной генетической структуры способны формировать пихта сибирская и сосна кедровая сибирская: для них характерны малолетучая пыльца, тяжелые семена и высокая теневыносливость, обеспечивающая способность развиваться под материнским пологом. Для древостоев лиственницы сибирской и сосны обыкновенной эволюционно типичен случайный тип пространственной генетической структуры:  это типичные породы-пионеры, заселяющие гари и вырубки, куда семена заносятся со значительных расстояний, и где никакая упорядоченность генотипов в пространстве сложиться не может. Для древостоев ели  сибирской, видимо, должна быть типична более упорядоченная структура древостоя, чем для древостоев ели европейской, ведь ее семена имеют меньше шансов оказаться вдалеке от материнского дерева и его потомков. Интересно, что наличие большей степени инбридинга в древостоях ели сибирской вследствие их разновозрастности предполагал Г.П. Морозов (1978) и это, в целом, подтвердилось при электрофоретических исследованиях (Гончаренко, Потенко, 1997).

       Нетрудно заметить, что важное лесохозяйственное свойство - быстрота роста находится в связи с типом пространственной генетической структуры. Так, сосна обыкновенная и лиственница сибирская, в целом, более быстрорастущи, чем пихта и кедровая сосна. Особенно рельефно эта связь проявляется на примере ели европейской и ели сибирской: ели с заостренной формой семенной чешуи как правило более бысторастущи, чем ели с округлой формой семенной чешуи (Мамаев, Попов, 1989; Попов, 2005). Напрашивается вывод о разных направлениях действия естественного отбора в древостоях с разным типом пространственной генетической структуры. Это логично, ведь конкуренция в древостое осуществляется в первую очередь между ближайшими соседями и ее исход зависит от генотипов конкурентов.

Если ближайшие соседи-конкуренты не родственны, то исход конкуренции  и ее зримый итог дифференциация в куртине определяются генотипами особей. При этом в конкуренции побеждают наиболее быстрорастущие особи, быстро захватывающие жизненное пространство и угнетающие остальных.

  Если ближайшие соседи-конкуренты сходны по своим наследственным свойствам, то дифференциация уже определяется случайными причинами. Куртина однородных по наследственным свойствам особей будет слабодифференцирована, она не может самостоятельно изредиться, в то время как по мере роста каждой особи будет требоваться все больше ресурсов.  В результате будет наблюдаться эффект группового угнетения. Наиболее выгодная эволюционная стратегия в этом случае - это медленный рост, продлевающий существование куртины и позволяющий дождаться дифференциации в силу воздействия случайных факторов. Куртины медленнорастущих генотипов будут иметь несомненное преимущество перед куртинами быстрорастущих.

В свете изложенного, обратившись к вопросу о перспективах искусственного отбора на скорость роста,  прежде всего, следует заключить, что  лиственница сибирская, сосна обыкновенная, и в какой-то мере, ель европейская в силу особенностей своей экологии уже прошли через сито естественного отбора на максимальную скорость роста в высоту и потенциал их, с точки зрения селекции по этому признаку должен быть  невелик. С другой стороны, следует ожидать, что потенциал для увеличения продуктивности  за счет селекции на высокий радиальный прирост  еще не полностью исчерпан. Исследования экогенетических закономерностей изменчивости радиального прироста особенно актуальны для данных видов.

6. Методология выделения генотипических  компонент в изменчивости  величины радиального  прироста

Анализ литературного материала показал, что существуют ряд подходов, с помощью которых делались попытки использовать дендрохронологическую информацию для изучения генетического разнообразия популяций лесных древесных пород. Подходы, основанные на анализе долговременных компонент изменчивости радиального прироста (Кострикин, Рыжкова, 2002; Wisniewska, 1990) хотя и не лишены оснований, но в большинстве случае некорректны. В долговременном периоде невозможно сколь-либо убедительного выделить генотипическую компоненту в изменчивости радиального прироста, уйдя совершенно  от фактора конкуренции. Генетическая компонента в долговременной изменчивости прироста может быть привлечена к анализу лишь на материале учетных деревьев, не отличающихся друг от друга по возрасту, условиям местопроизрастания, ценотическому статусу. Чтобы максимально полно соблюсти последнее условие на всей длине временного ряда радиального прироста следует отбирать объекты минимально возможного возраста,  что в общем снизит вероятность ранговых переходов на протяжении периода роста каждого учетного дерева.  Поставленным требованиям наиболее полно отвечают объекты географических культур, где соотношение по темпам роста, в том числе и по долговременным тенденциям в изменчивости радиального прироста  обусловлено, главным образом, генотипическими отличиями между провиниенциями. 

Как следует из вышеизложенного, единственная реальная возможность для исследователя, работающего в лесу - это анализировать генотипическую компоненту в кратковременных колебаниях величины радиального прироста. Прежде всего, эта компонента будет отображать эффекты проявления в фенотипе  тех генов,  которые обуславливают чувствительность процессов метаболизма к климатическим особенностям разных вегетационных сезонов. Таким образом, полное представление о генотипе растения на основе дендрохронологического ряда получить невозможно, но наследственные экологические свойства (засухоустойчивость, зимостойкость и т.д.) могут быть охарактеризованы. Согласно эколого-генетической модели контроля количественных признаков растений предложенной В.А. Драгавцевым (1995; 1996; 2000) ширина годичного кольца в каждый вегетационный сезон будет определяться разными локусами с разным вкладом каждого из них в формирование данного количественного признака.

Поэтому ряд радиального прироста возможно рассматривать как запись результатов серии опытов, произведенных природой, помещавшей данный генотип в разные экологические условия. Приняв такую точку зрения, следует считать, что максимально совпадающие ряды радиального прироста отражают идентичные наследственные экологические свойства особей (при условии однородности экотопа).  В пределах вида они определяются сходством генотипов, а в пределах более крупных систематических единиц следует предполагать наличие эффектов конвергенции, когда сходные экологические свойства формируются на разной наследственной основе. 

В качестве примера оценки генотипической близости по наследственным экологическим свойствам уместно  рассмотреть результаты кластерного анализа индексированных хронологий по разным видам ели из коллекции ГБС РАН (рис.7). Оценка расстояния между объектами производилось по правилу полного сцепления (complete linkage). Анализ выполнялся в программе STATUSTICA 6.0.

Рис. 7. Сходство видов ели по результатам кластерного анализа  индексированных рядов радиального прироста

Из рис. 7 видно, что на дендрограмме  отдельный  кластер образовали виды (ель черная, ель Глена), чьи генотипические особенности были сформированы естественным отбором в соответствии с требованиями экологической ниши переувлажненного экотопа. Также четко выделяется кластер азиатских видов ели (ель сибирская,  корейская,  аянская). В отдельный кластер попадают европейские виды - (ель сербская и европейская), примыкают к ним обитающие в сходных экологических условиях североамериканские виды  (ель красная, канадская).

Таким образом, обработка данных о кратковременных колебаниях ширины годичного кольца с использованием процедуры кластерного анализа дала результаты, адекватно отражающие экогенетические  аспекты эволюции внутри рода Picea Dietr.

Возможности для оценки генотипического сходства на основе долговременных тенденций рассмотрим на примере географических культур ели европейской, произрастающих в условиях Щелковского учебно-опытного лесхоза.  Методика работ здесь была аналогичной описанной выше. Долговременная тенденция была выделена расчетом среднего радиального прироста за пять лет.

Результаты кластерного анализа сходства провиниенций ели по долговременным тенденциям в изменчивости прироста представлены на рис. 8.

Рис. 8. Сходство провиниенций ели европейской по результатам кластерного анализа рядов среднего радиального прироста за пять лет

Наблюдается четкая дифференциация между провиниенциями в широтном градиенте: отдельный кластер образуют южные провиниенции (Тульская, Рязанская), равнозначный ему кластер дают срединные провиниенции (Московская, Костромская); отстоит от них более северная, Вологодская провиниенция и наиболее далеко отстоит самая северная, Архангельская провиниенция.

Если сопоставить кратковременную изменчивость радиального прироста для рассматриваемых хронологий, то получается совершенно иная картина (рис. 9).

Рис. 9. Сходство провиниенций  ели европейской по результатам кластерного анализа  индексированных рядов радиального прироста

иния, отражающая границу между точками происхождения провиниенций, образующих два  кластера дендрограммы на рис. 9 приблизительно проходит в направлении с юго-запада на северо-восток.

Вероятно, что биологический смысл такого разделения каким то образом может быть связан с градиентом изменчивости формы семенной чешуи в популяциях ели европейской, который также наблюдается в направлении с  юго-запада на северо-восток (Попов, 2005).

В любом случае, очевидно, что долговременная и кратковременная изменчивость радиального прироста в данном случае отражают совершенно разные особенности генофонда популяций ели европейской.

Подводя итог обсуждению, следует заключить, что ряды радиального прироста способны отражать генотипические особенности групп деревьев и данное направление перспективно для дальнейших, более тщательных исследований

7. Разработка методики диагностики наследственных экологических свойств как приоритетная для селекции ели европейской задача

Из основных лесообразующих пород европейской части России ель является единственной подверженной периодическим массовым усыханиям. Повышение устойчивости еловых лесов - одна из приоритетных задач лесоводства. Известно, что генетическая устойчивость является важным фактором обеспечивающим иммунитет древесных пород  и ели в частности к воздействию вредителей и болезней (Арефьев, Петров, 1993). Тем не менее, селекция ели на устойчивость к воздействию вредителей и болезней на наш взгляд малоперспективна. Селекция должна вестись прежде всего на устойчивость к абиотическим факторам.

Во-первых, с ослаблением ели, вызываемым вредными организмами мы можем бороться, воздействуя на популяцию вредителя. Если фактором ослабления является климатическая аномалия, то бороться с ней путем ее устранения в лесохозяйственных масштабах невозможно.

Во-вторых вид, на устойчивость к которому мы ведем селекцию сменяет свои поколения гораздо быстрее чем ель, и в принципе может довольно оперативно приспособиться в ходе естественного отбора к новым особенностям хозяина.

В-третьих, особо важные для ели вредители, такие как короед типограф и шелкопряд монашенка предпочитают развиваться в насаждениях уже предварительно ослабленных действием абиотических факторов (Катаев, 1991).

Целый ряд абиотических факторов может вести к ослаблению деревьев ели и ухудшению состояния еловых лесов (Морозов, 1922; Москвитин, 1959; Бакшаева, 1966; Маслов, 1972; Катаев, 1977; Воронцов, 1978; Селекция лесных пород, 1982;  Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен Х., 1998; Федоров и др., 1998; Беляев, Потапов, 2001; Stern, Roche, 1974). По своим последствиям самыми серьезными являются засухи и поэтому выявление засухоустойчивых форм ели является одной из приоритетных задач лесной селекции.

В селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам широко используется принцип оценки устойчивости к конкретному фактору по продуктивности на фоне воздействия данного фактора (Савин, 1996; Драгавцев, Гончаров, Удовенко, 1996; Уразалиев, 2000). Ряд исследователей уже применяли ряды прироста для диагностики засухоустойчивости в селекционных целях. Отечественные исследователи (Ростовцев, 1962; Мельник, 1996; Драгавцев, 1996) ориентировались на ряды линейного прироста, получаемые для молодых растений хвойных пород. Польские исследователи использовали ряды радиального прироста для оценки засухоустойчивости разных провиниенций лиственницы в географических культурах (Szeligowski, 2001). Таким образом, при оценке устойчивости хвойных пород, и в особенности ели перспективно использование дендрохронологической информации.

Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ использования дендрохронологической информации в эволюционно-генетических исследованиях продуктивности хвойных

5.1 Экогенетический портрет первопредка сосновых

Если полагать, что дивергенция по экологическим свойствам шла случайным образом, случайным в том смысле, что в районах формирования каждого вида ели экологические факторы случайным образом уклонялись от своих значений в исходном районе формирования протопредка, то осреднив хронологии по всем видам хвойных мы взаимноуничтожим вызванные эволюцией отклонения по наследственным экологическим свойствам. Полученная таким образом хронология будет характеризовать рост дерева с генотипом первопредка.

В нашей выборке были представлены такие виды как: ель европейская, сибирская, сербская, аянская, корейская, Глена, колючая, белая, красная, черная, сосна обыкновенная, кедровая сибирская, веймутова, румелийская, черная, лиственница европейская, сибирская, тонкочешуйчатая, пихта сибирская, тсуга канадская, псевдотсуга Мензиса. Индивидуальные хронологии по радиальному приросту были нами проиндексированы и на их основе была рассчитана одна средняя хронология. Коэффициент корреляции между данной хронологией и хронологией сосны черной равен 0,25;  для пихты сибирской равен 0,47; для псевдотсуги 0,66; для сосны обыкновенной 0,73. Максимальных значений он достигает для ели сербской - 0,85. Таким образом, ель сербская с точки зрения своих наследственных свойств сходна с первопредком сосновых. Не факт, что он имел ту же морфологию, но вероятно, что он существовал в близкой экологической нише. Вывод о сходстве экологии ели сербской с экологией первопредка сосновых хорошо согласуется с известной нам по совокупности данных общей картиной эволюции сосновых (Каппер, 1954; Правдин, 1975; Плотников, 1979).

5.2 Диагностика отдельных наследственных экологических свойств на примере разных родов хвойных и разных видов ели

Как уже отмечалось, ширина годичного кольца, сформированного деревом, сильно меняется от года к году в связи с изменениями экологической обстановки. Она может рассматриваться либо как индикатор, отражающий реакцию растения на определенный экологический фон и служить мерой для оценки благоприятности разного фона для существования растений, либо служить мерой для сопоставления  приспособленности разных растений к конкретному экологическому фону. Временной ряд радиального прироста представляет нам своего рода результаты множества экспериментов, поставленных природой над растением (засухи, периоды избыточного увлажнения, морозы, оттепели и т.д. а также разные комбинации действия этих факторов в разной последовательности). Идентичная динамика  радиального прироста во времени у двух групп деревьев свидетельствует об однородности лесорастительных условий и о сходстве наследственных экологических свойств. Сведя к минимуму влияние лесорастительных условий, возможно вести дифференциацию групп деревьев по наследственным экологическим свойствам.

С целью выявления отличий по наследственным экологическим свойствам разных видов удобно вести попарное сопоставление хронологий, выявляя при этом линформативные годы, т.е. годы асинхронной реакцией прироста в сопоставляемых хронологиях.

Годы асинхронной реакции прироста при сопряженном анализе временных рядов индексов прироста желательно выделять только в том случае, если им предшествовали годы синхронной реакции прироста. Подобным путем удастся избежать эффектов последействия, когда значимый для роста фактор влияет и на прирост следующего года.

Для каждого показателя (месячной суммы осадков, среднемесячной температуры) за имеющийся период наблюдений необходимо выявить годы экстремальных значений (минимума, максимума).

В итоге, выявив при сопряженном анализе хронологий годы асинхронной реакции прироста, необходимо определить экстремальностью по каким показателям они характеризуются. Зная это, можно уверенно говорить об отличиях по наследственным экологическим свойствам в данной паре видов.

В разделе приводятся результаты апробации методики на примере разных видов хвойных (пихта сибирская, сосна веймутова, ель европейская) и разных пар видов ели (ель сибирская - ель черная; ель сербская - ель аянская; ель европейская - ель сибирская).

В качестве примера отражающего логику рассуждений  рассмотрим пару видов ель аянская ель сербская. Обе ели характеризуются плоской хвоей. Как видно из рис. 10, ель аянская по сравнению с елью сербской оказалась крайне чувствительной к  метеорологическому режиму в 1983г. и 2000 г., устойчивой проявила себя в 1992 г. Благоприятным для ели аянской был 1987 год.

  Рис. 10. Динамика индексов радиального прироста у ели сербской и ели аянской

Если обратиться к климатическим данным, то станет ясно, что 1983 год характеризовался минимумом осадков мая (6 мм), 2000 год максимумом температур апреля (11,4оС). Следует заключить, что для роста ели аянской весьма существенен такой фактор, как почвенная засуха в начале вегетации, тогда как ель сербская к этому фактору более устойчива. Это может быть связано с разными сроками начала вегетации. Так по данным М.С. Александровой (Древесные растенияЕ, 1975) в условиях  ГБС РАН рост побегов ели аянской начинается со второй половины апреля, а  ели сербской с начала мая.

Анализ метеорологического режима для двух оставшихся линформативных лет подтверждает вывод о том, что асинхронность в реакции прироста у рассматриваемых видов связана с разными сроками начала вегетации. Так 1992 г. характеризовался минимумом осадков июля (23 мм) (добавим, что и минимальной суммой осадков за летние месяцы). В 1992 году прирост ели сербской сильно упал, но прирост ели аянской, начинающей вегетацию раньше оказался менее чувствительным к этой засухе. В 1987 году наблюдались минимальные температуры апреля (2,90С), соответственно ель аянская позже начала вегетацию; не исключено также нормальное, раннее начало вегетации и последующее повреждение заморозками. В любом случае в связи с экстремально холодным температурным режимом апреля прирост ели аянской упал, тогда как у ели сербской, для которой этот фактор не значим, прирост в 1987 году смог увеличиться благодаря благоприятным климатическим условиям по другим метеопараметрам.

5.3 Диагностика засухоустойчивости внутрипопуляционных форм ели, отличающихся строением семенной чешуи

       Существующую гипотезу о наличии отличий по влаголюбию между деревьями ели с разной формой семенной чешуи (Панин, 1957; Милютин, 1963; Москвитин, 1969 и др.)  результаты диагностики наследственных экологических свойств ели из популяции заповедника Кивач не подтвердили, кратковременная изменчивость прироста у разных форм ели идентична (рис.11).

Рис. 11. Динамика индексов радиального прироста у ели европейской и  ели финской

К сожалению, проблема усыхания еловых лесов не может быть решена за счет создания культур острочешуйчатых форм, которые до сего времени считались более засухоустойчивыми, чем округлочешуйчатые. В то же время, в популяции ели из заповедника Кивач достаточно четко проявляется тенденция к более быстрому росту острочешуйчатых форм.

5.4 Концептуальная модель географической дифференциации популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи и скорости роста

В данном разделе диссертации подробно изложена концептуальная модель дифференциации популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи. Первоначально, она сложилась из попытки дать непротиворечивое объяснение фактам приуроченности острочешуйчатых форм ели к суходолам, а округлочешуйчатых к местам с повышенным увлажнением при том, что отличий по засухоустойчивости между разными формами ели нет.

Основное внимание было обращено на факт разновременности раскрытия шишек с разной формой семенной чешуи и соответственно разные возможности для распространения семян. Потомство острочешуйчатых форм, раскрывающих семена в феврале - марте способно по насту распространяться на значительные расстояния, и свободные от ели места (гари, вырубки, насаждения березы) будут заселены в первую очередь им. На суходолах частота появления гарей и вырубок выше. Снижение численности популяций белки и повышение численности мышевидных грызунов также является фактором отбора, обеспечивающим наилучшее выживание острочешуйчатых форм. По мере антропогенной трансформации среды она становилась все более благоприятной для размножения острочешуйчатых форм.

В основу предложенной модели положены достоверные данные, полученные из разных литературных источников (Данилов, 1943; Якушев, 1946; Цветков, 1957;  Панин, 1957; Москвитин, 1959; Ромедер, Шенбах, 1962; Милютин, 1963; Калецкая, 1968; Волков, 1971; Щербакова, 1973; Юркевич и др., 1974; Бобров, 1974; Правдин, 1975;  Мелехов, Листов, 1980; Татаринов, 1987; Татаринов, 1989; Мамаев, Попов, 1989; Куусела, 1991; Гудзь-Марков, 1997; Ильинов, 1998; Лесной фонд России, 1999; Письмеров, 1999; Попов, 1999, 2005; Нидерле, 2000; Дарвин, 2001; Кожухов и др., 2001; Греков, 2004; Древняя Русь, 2005; Кайгородов, 2004; Крылович, 2004; Мельник и др., 2004; Морозов, 2004; Правосудье Митрополичье, 2007; Пространная Русская правда, 2007; Смирнова и др., 2006; Шутов и др., 2006),  которые впервые удалось объединить в рамках единой  непротиворечивой концепции.

Одним из наиболее значимых новых научных результатов полученных в рамках аналитического использования данной модели является вывод о том, что по современной структуре популяций ели Русской равнины в настоящее время сложно судить, о том какова была структура популяций ели по фену формы семенной чешуи ели в географическом градиенте после отступления ледника, так как позднее она трансформировалась под действием антропогенно сформированных векторов действия естественного отбора. Следует отметить, что сплошной рубкой в XIX веке неохотно затрагивались ельники в местах с повышенным увлажнением, поэтому именно они служили рефугиумами, в которых могла сохраняться наиболее близкая к доантропогенной структура популяций ели, характерная, впрочем, лишь для влажных экотопов.  Именно изменчивость формы семенной чешуи у елей из старовозрастных древостоев влажных экотопов,  сопоставленная в географическом аспекте,  может на наш взгляд дать более объективную информацию  о ходе процесса интрогрессивной гибридизации между елью европейской и елью сибирской в постгляциальный период.

6. Экологическая компонента изменчивости радиального прироста и ее анализ

6.1 Влияние климатических факторов на рост сосны и ели в условиях таежной зоны Европы

Приведенные в литературном обзоре результаты отечественных и зарубежных исследований четко демонстрируют факт, что характер связи прироста древесины с климатическими факторами может быть крайне разнообразен и должен отдельно устанавливаться применительно к каждому конкретному географическому району (Ростовцев, 1962; Гортинский, 1969; Смирнов, 1971; Кайрюкштис, Юодовальскис, 1972; Чершкене, 1972; Битвинскас, 1974; Дмитриева, 1975; Молчанов, 1976; Чебакова, 1977; Бугаев, Лозовой, 1978; Матусевич, Маслов, 1982; Борщева, 1983; Буяк, Карпов, 1983; Ловелиус, Лайранд, Яценко-Хмелевский, 1990; Синькевич, 1996; Мельник, 1996; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Гриппа, 1999, 2000; Кищенко, 2000; Киселева, 2002; Юреня, 2002; Wallen, 1917; Eklund, 1957; Jonsson, 1969; Feliksik, 1977; Elkstein and Anial, 1981; Hettonen, 1984; Lindeson, 1992; Luthre, 1992; Zielski, 1996; Bracel, Visser, 1996; Vitas, 1998; Brooks, Flangan, Ehleringer, 1998; Oleksyn, Tjolker, Reich, 1998; Durski, Pavlickova, 1998; Hofgaard, Tardiff, Bergeron, 1999; Makinen, Njod, Mielikainen, 2000; Lindholm at all., 2000; Wilczynski at all. 2001;  Zielski, Koprowski, 2001; Feliksik, Wilczynski, 2001; Linderholm, 2001; Linderholm, Moberg, Grudd, 2002). В роли наиболее значимых для колебаний продуктивности хвойных могут выступать погодные условия разных месяцев текущего вегетационного сезона, месяцев предшествующих началу вегетации, условия месяцев предшествовавшего вегетационного сезона. Более того, одно и то же направление сдвига погодной обстановки в течении одного и того же месяца может оказывать противоположное действие на рост одной и той же породы. Так, например, в Польше, в Бескидах на росте ели положительно сказываются повышенные температуры февраля (Zielski, Koprowski, 2001), тогда как на всей территории Финляндии этот фактор действует отрицательно (Makinen, Njod, Mielikainen, 2000).

6.2 Выявление климатической обусловленности в колебаниях радиального прироста методом корреляционного анализа: обсуждение приемлемости подхода и причин возникающих затруднений

На материале хронологий из приспевающих насаждений ели, сосны и березы произрастающих в условиях Щелковского учебно-опытного лесхоза показана ограниченная познавательная ценность корреляционного анализа рядов радиального прироста и рядов метеопараметров. С точки зрения классических представлений экологии это объясняется тем, что Московская область лежит в той части зоны ареала ели европейской, в которой ежегодные дозы климатических факторов близки к составляющим зону оптимума жизнедеятельности организма. Сильные отклонения от величины этих доз в большую или меньшую сторону отрицательно сказываются на продуктивности ели. Наличие одинаковой реакции прироста на разнонаправленные экстремальные отклонения дозы факторов от среднего, в совокупности со сменой лимитирующего фактора от года к году снижает познавательную ценность процедуры корреляционного анализа при выявлении зависимости продуктивности от климатических факторов.

6.3 Выявление климатической обусловленности колебаний радиального прироста на основе анализа климаграмм локальных экстремумов прироста  и сопряженного анализа хронологий

На материале хронологий лиственницы европейской и лиственницы сибирской из спелых насаждений Порецкого лесничества Бородинского лесхоза Московской области показана неэффективность процедуры корреляционного анализа для выявления климатических факторов влияющих на колебания радиального прироста.

Для более детального анализа были использованы разработанные нами методики анализа климаграмм локальных экстремумов прироста и метод сопряженного анализа хронологий. Идея метода климаграмм локальных экстремумов прироста заимствована нами из работ Л.И. Ловелиуса (2000). Идея метода сопряженного анализа хронологий сформулирована нами: если величина прироста у нас является функцией, определяющейся уравнением со множеством независимых переменных, то составив систему уравнений, мы можем в отдельных случаях (в отдельные годы) найти решения этих уравнений. Для сопряженного анализа необходимо подбирать хронологии потенциально различающиеся по содержащемуся в них климатическому сигналу. Расшифровав методом климаграмм локальных экстремумов прироста изменчивость в хронологии, содержащей более простую зависимость, затем, анализируя погодную обстановку в реперные годы (годы синхронности и асинхронности между хронологиями) возможно расшифровать самую сложную зависимость, т.е. выявить основные климатические факторы влияющие на продуктивность данного вида (генотипа) в данном географическом районе и типе условий местопроизрастания.

В рассматриваемом нами примере более простой зависимостью от климатических факторов характеризуется прирост лиственницы сибирской, произрастающей в условиях хорошего дренажа (участок, на котором произрастали деревья, имел слабый склон на северо - восток и примыкал к глубокому оврагу). В индексированной хронологии к годам с низким приростом были отнесены годы с индексом прироста менее 0,9. К годам с высоким приростом были отнесены годы с индексом прироста более 1,1. На рис. 12 приведены климаграммы для месячной суммы осадков в данные группы лет.

Рис.12. Среднемесячные суммы осадков для лет высокого и низкого прироста лиственницы сибирской

Видно, что годы повышенного прироста характеризуются повышенной суммой зимних осадков и повышенной суммой осадков в июне и июле. Оценка с помощью критерия Стьюдента показала достоверность этих отличий при уровне доверительной вероятности 0,05.  По температурному режиму данные группы лет не отличаются, что видно из рис.13, и подтверждается результатами статистической оценки достоверности отличий между средними.

Рис. 13. Средние месячные температуры в годы высокого и низкого прироста

Очевидно, что одна и та же сумма осадков будет иметь разную физиологическую значимость в зависимости от сезона, в котором она выпала, поэтому более корректным мы посчитали провести отдельную индексацию зимних и летних осадков, и лишь затем рассчитать среднее между ними. Полученный показатель был в дальнейшем обозначен как индекс увлажнения. Коэффициент корреляции между индексом увлажнения и индексом радиального прироста лиственницы сибирской равен 0,65. Их сопряженную динамику отражает рис.14. Коэффициент корреляции между индексом увлажнения и индексом радиального прироста лиственницы европейской равен -0,05.

Рис.14.  Динамика прироста лиственницы сибирской в сравнении с динамикой индекса увлажнения

При анализе графиков сопряженной динамики индексов радиального прироста в хронологии лиственницы сибирской и в хронологии лиственницы европейской  были выделены годы, когда лиственница европейская увеличивала прирост на фоне падения прироста у лиственницы сибирской (1968, 1981, 1997, 1999) и годы, когда лиственница европейская снижает прирост на фоне увеличения прироста у лиственницы сибирской (1966, 1973, 1982, 2000).

В итоге установлено, что в условиях Западного Подмосковья для лиственницы европейской не существует климатического фактора, который бы постоянно лимитировал величину прироста. Падения прироста у лиственницы европейской могут быть обусловлены:

- недостатком почвенной влаги в первой части вегетационного сезона (июнь, июль), что может иметь место при условии низкого влагозапаса в результате малого количества зимних осадков в сочетании с малым количеством осадков в первую половину сезона вегетации;

- экстремально засушливыми условиями в июле прошлого года, что отрицательно сказывается на формировании почек, из которых разовьется хвоя будущего года;

- воздействием избытка почвенной влаги, что может быть обусловлено как экстремально высокими зимними осадками, так и экстремально высокими осадками в период активной вегетации.

Также установлено, что температурный режим Западного Подмосковья благоприятен для роста лиственниц, только экстремальные отклонения температур от среднемноголетней нормы сказываются на ширине годичных колец.

6.4 Классификация лесных участков по типам условий произрастания

В однородных условиях произрастания изменчивость годичных колец отражает генетическое неравенство особей и их групп, их разную чувствительность к действию погодных факторов и дает возможности для диагностики наследственных экологических свойств. В резко отличающихся условиях произрастания и при однородности наследственных свойств специфика изменчивости прироста будет характеризовать специфику рельефа, механический состав почвы, толщину гумусового слоя, уровень грунтовых вод - весь комплекс факторов вкладываемых в понятие тип лесорастительных условий. На материале пробных площадей в сосняках заповедника Кивач в разделе рассматриваются возможности лесотипологических исследований на основе дендроклиматической информации. Было установлено, что в пределах типа условий местопроизрастания действуют специфичные приростообразующие факторы. В сухих ТУМ прирост сосны в значительной степени зависит от суммы осадков в июне текущего года (r=0,38Е0,43). В свежих ТУМ положительное влияние на величину прироста оказывают осадки февраля (r=0,28Е0,32). Во влажных ТУМ ( в условиях верхового заболачивания) отмечена отрицательная связь прироста с осадками ноября (r= - 0,44Е-0,51).

6.5 Исследование факторов влияющих на качество древесины

С практической точки зрения при исследовании изменчивости генотипических и экологических компонент изменчивости прироста поздней древесины важно, что доля поздней древесины может рассматриваться как индикатор технических свойств древесины. Хорошо известно, что в большинстве случаев высокий процент поздней древесины в годичном кольце сопряжен с лучшими физико-механическими свойствами древесины (Вихров, 1954; Перелыгин, 1969; Косиченко, 1999; Мелехов, 2002; Уголев, 2004; Щекалев, Тарханов, 2006).

Исследование факторов, влияющих на долю поздней древесины в годичном кольце представляет значительный интерес для лесного хозяйства, так как дает возможность  получить информацию о возможностях управления техническими свойствами выращиваемой древесины.

6.5.1 Внутренние факторы: генотип и возраст

В разделе 4.1 уже рассматривался вопрос о влиянии генотипа на долю поздней древесины в годичном кольце, и была показана сильная наследственная обусловленность ширины слоя поздней древесины. В качестве примера практического использования данного факта рассмотрим результаты наших исследований в географических культурах ели в Солнечногорском опытном лесхозе Московской области (Румянцев, Мельник, Степанова, 2007; Румянцев, Степанова, 2008). Одной из задач, поставленных в ходе исследования, была оценка того, насколько ранг по радиальному приросту каждой из провиниенций на начальных этапах испытаний соответствует рангу в последующие годы. Для этого мы воспользовались таким приемом, как расчет скользящего рангового коэффициента корреляции Спирмена, использовав для этого данные по 11 провиниенциям и  ряды средних значений ширины годичного кольца по годам, так же как и ряды доли поздней древесины. Временные ряды были преобразованы в ряды скользящих симметричных пятилетних средних. Ранговая структура выборки в 2004 году (т.е. ранговая структура на основе среднего прироста или средней доли за период 2002-2006 годы) была принята за точку начального отсчета. Далее для каждого года рассчитывался коэффициент ранговой корреляции Спирмена, характеризующий сходство ранговой структуры в данном году с ранговой структурой выборки в 2004 году. Результаты этого расчета для ширины годичного кольца приводятся на рис.13, для доли поздней древесины на рис.15.

Из рис. 15 видно, что чем далее мы отодвигаемся от года отбора керна, тем менее ранговая структура выборки по ширине годичного кольца соответствует ранговой структуре 2005 года. 

  Рис. 15.  Динамика рангового коэффициента корреляции для показателя ширина годичного кольца, а также линия линейного тренда

  В то же время для доли поздней древесины (рис. 16) наблюдается высокая, практически постоянная во времени, сопряженность между ранговыми структурами выборки в разные годы.

Рис. 16.  Динамика рангового коэффициента корреляции для показателя доля поздней древесины в годичном кольце, а также линия линейного тренда

Таким образом, доля поздней древесины помимо фактора возраста определяется еще и генотипически, и, при условии одновозрастности сравниваемых групп деревьев, отличия по доле поздней древесины между ними практически постоянны. Ранняя диагностика и отбор провиниенций ели по доле поздней древесины в одновозрастных географических культурах действительно корректны.

Представляет интерес обсуждение вопроса об экономической целесообразности селекции на высокую долю поздней древесины. Дело в том, что ширина слоя ранней древесины с возрастом и по высоте ствола меняется, и поэтому доля поздней древесины сильно варьирует в разных частях ствола. Если для нас важно получить древесину с определенным процентом поздней древесины в годичном кольце, то вместо того, чтобы создавать целевые плантации какой-либо провиниенции не проще ли нам будет дифференцированно использовать древесину из разных частей ствола? Наиболее доступно для исследования варьирование доли поздней древесины на высоте 1,3 м  в зависимости от возраста. В совместной работе (Румянцев, Мельник, Степанова, 2007; Румянцев, Степанова, 2008), выполненной на  материале 11 провиниенций ели нами проведен  дисперсионный анализ, имевший целью выявить - что значимее для варьирования доли поздней древесины в годичном кольце: генотип или возраст?

Результаты анализа показали, что при уровне доверительной вероятности 0,001 на данный признак достоверно влияют оба фактора.  При этом фактор возраста обуславливает 67% выборочной вариации. Следовательно, варьирование доли поздней древесины с возрастом гораздо значимее ее варьирования между разными генотипами. Поэтому, в силу значительной зависимости доли поздней древесины от возраста, вопрос об экономической целесообразности целевого отбора для плантационного выращивания провиниенций ели с высокими механическими свойствами древесины может решаться неоднозначно.

6.5.2 Внешние факторы: тип леса и климат

Такой признак, как доля поздней древесины, в годичном кольце помимо возрастной и генотипической детерминированности характеризуется широкой пластичностью в связи с  экологическим фоном. Выявление экологического фона, обеспечивающего формирование годичных колец с высокой долей поздней древесины - это первый этап, фундаментально важный для дальнейшего обсуждения возможностей управления данным признаком в соответствии с хозяйственными нуждами. Нами были разработаны методические подходы, позволяющие выявлять  на основе использования дендрохронологической информации, экологический фон, способствующий формированию у ели европейской годичных колец с высокой долей поздней древесины.

       Хронологии, отражающие динамику по годам доли поздней древесины в годичном кольце в разных типах леса в Центрально-Лесном Государственном Природном Биосферном заповеднике (Тверская область)  отражены на рис. 17.

Рис. 17. Изменчивость доли поздней древесины в годичном кольце ели европейской из разных типов леса

Из рис. 17. видно, что по доле поздней древесины в рассматриваемых типах леса ель не отличается. В среднем за  период  19692002 доля поздней древесины в годичном кольце составляет 31% в ельнике липовом и по 29% в ельнике черничнике и ельнике кисличнике. В  то же время, от года к году доля поздней древесины варьирует сильно, изменяясь от 18% до 44% в ельнике липовом, от 16% до 40% в ельнике черничном, от 17% до 39% в ельнике кисличном. Таким образом, в данных типах леса совпадают и средняя доля поздней древесины, и пределы варьирования доли поздней древесины в годичном кольце. Закономерности варьирования от года к году также сходны во всех типах леса, коэффициент корреляции между временными рядами по доле поздней древесины составляет 0,710,75.

На основе расчета коэффициентов корреляции между временными рядами по доле поздней древесины и рядами метеопараметров (среднемесячные температуры, месячная сумма осадков) анализировалось влияние климатического режима разных лет на долю поздней древесины в годичном кольце ели. Даже при уровне доверительной вероятности 0,05 не было обнаружено достоверных значений коэффициентов корреляции между рядами доли поздней древесины и рядами метеопараметров за прошлый календарный год. Что касается метеопараметров календарного года формирования годичного кольца,  то достоверные при уровне доверительной вероятности 0,05  значения коэффициентов корреляции были обнаружены между хронологиями и рядами по таким показателям как: осадки января (ельник черничник: значение коэффициента корреляции 0,34), осадки августа (ельник липовый: -0,32; ельник черничник: -0,38; ельник кисличник: -0,47), осадки сентября (ельник липовый: 0,39), температура мая (ельник липовый; 0,39; ельник черничник 0,41), температура сентября (ельник липовый: -0,37). 

Таким образом, оказалось, что в рассматриваемом случае на долю поздней древесины в годичном кольце ели во всех типах леса влияют метеоусловия в конце вегетационного сезона, когда собственно поздняя древесина и формируется. Данный вывод не является тривиальным, например,  в работе Эклунда (Eklund, 1957)  было установлено, что изменчивость поздней древесины от году к году соответствует изменчивости ранней древесины и зависит от температур конца мая и температур июня. Полученные нами результаты о влиянии метеоусловий мая на долю поздней древесины в ельнике сложном и ельнике черничнике, по-видимому, следует объяснять их влиянием на ширину слоя ранней древесины.

Выявленные с помощью корреляционного анализа закономерности варьирования доли поздней древесины в годичном кольце были проверены методом анализа климаграмм локальных экстремумов прироста. Рассчитав обобщенную хронологию по доле годичного кольца для всех типов леса, мы произвели, затем сортировку лет, отобрав по пять крайних значений ранжированного ряда. В результате  были отобраны годы с высокой (3439%) долей поздней древесины (1986, 1971, 1969, 1975, 1990 г.г.) и годы с низкой (17-24%) долей поздней древесины (1980, 1989, 1992, 1987, 1974 г.г.). Оценка достоверности отличий двух выделенных групп по значениям метеопараметров производилась по критерию Стьюдента. Достоверные отличия (уровень доверительной вероятности 0,05) были выявлены между суммами осадков за август и среднемесячными температурами мая. Таким образом, климатический режим лет, когда формировались кольца с высокой долей поздней древесины достоверно отличается от климатического режима лет, когда формировались кольца с низкой долей поздней древесины  по значениям таких метеопраметров, как сумма осадков за август и среднемесячная температура мая. Повышенное количество осадков в августе препятствует формированию годичных колец с высокой долей поздней древесины. Пониженные температуры в мае также отрицательно сказываются на последующем формировании годичных колец с высокой долей поздней древесины.

7. Контроль за законностью вырубки древесины на основе древесно-кольцевой информации

В главе анализируются основные возможности использования дендрохронологической информации в сфере контроля за легальностью заготовки древесины. Подводя итог изложенной в главе информации можно сделать следующие выводы:

1.На основе выделения генотипических компонент прироста возможно определение вида срубленного дерева, что актуально при контроле за запрещенными к вырубке породами, которые по морфологии ствола проблематично отличить от незапрещенных к вырубке;

2. Методом перекрестной датировки возможно установить время рубки подвергнутых экспертизе стволов с точностью до года, а на основе анализа структуры ближайшего к коре годичного кольца возможно определение срока рубки дерева в течение года (осень Цзима, май-июнь, июль-август);

3. Даже при отсутствии общей линии разделения возможно достоверное установление того, являлись ли ранее пень и ствол дерева одним целым;

4. Возможно опознание того, действительно ли в ходе рубок ухода вырубались деревья низших классов по Крафту. Кроме того, много лет спустя после даты проведения рубок возможно установить, проводились ли вообще рубки ухода на данном участке леса;

5. Анализируя изменчивость годичных колец на образце возможно получить данные о типе условий произрастания древостоя, о составе древостоя и об истории биогеоценоза в котором сформировался ствол. При условии наличия для территории  базы данных возможно составить программу для автоматического распознавания места происхождения древесины. Возможно  вести распознавание географического района происхождения древесины, используя для этой цели прежде всего оценку сходства хронологий на основе коэффициента корреляции;

6. Для сохранения деревьев на особо ценных участках целесообразно вести их маркировку путем направленного аномального изменения структуры ряда годичных колец. Это возможно, например, за счет внесения удобрений в определенном году. Подобную маркировку невозможно будет подделать;

7. Подробно изучив закономерности изменчивости прироста под действием климатических факторов в географическом градиенте, возможно будет вести опознание региона происхождения древесины более точно, чем лишь на основе установления сходства хронологии с эталонной хронологией из банка данных. Также дендроклиматический анализ может лечь в основу методик идентификации типа условий местопроизрастания и класса роста срубленных стволов деревьев. Применение дендроклиматических методик обеспечит весьма существенное снижение объемов лесоустроительных работ, необходимых в настоящее время при создании банка дендрохронологической информации в целях контроля за легальностью оборота древесины.

8. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ НА ОСНОВЕ ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

8.1 Обоснование культурной ценности городских лесов России

Дендрохронологический метод является относительно трудоемким способом получения информации о состоянии деревьев и древостоев. Поэтому его практическое использование в сфере мониторинга состояния насаждений не всегда будет экономически целесообразно. Однако в городских лесах должны быть востребованы даже самые дорогостоящие методики оценки состояния насаждений, ведь помимо слабо поддающихся экономической оценке эстетических и гигиенических функций городские леса выполняют важные культурные функции, которые экономически оценивать невозможно.

8.2 Перспективы использования дендрохронологической информации в мониторинге состояния городских лесных экосистем

Вопрос о возможностях оценки состояния деревьев и насаждений на основе дендрохронологической информации до настоящего времени окончательно не решен. Достаточно подробные обзоры по использованию дендрохронологической информации в области лесозащиты содержаться в обобщающих работах (Надзор и учетЕ, 1965; Воронцов, 1978; Иерусалимов, 2004;  Fritts, 1976; Innes, 1993).

Для дальнейшего прогресса в данной области необходимо совершенствование методик прочтения дендрохронологической информации на физиологическом уровне. В ходе исследования может быть зафиксирован определенный характер изменчивости прироста (хронографический уровень прочтения), определенный характер связи между приростом и экологическими факторами (экологический уровень прочтения) и на самом высшем уровне познания мы можем описать биологический механизм влияния экологических факторов на формирование годичного кольца (физиологический уровень прочтения).

8.3 Диагностика потребности  насаждений в регуляции водного режима почвы

  Дендрохронологическая диагностика на основе корреляционного анализа позволяет выявлять как сам факт неблагоприятного для роста деревьев водного режима почвы, так и календарный период года в течении которого необходима его регуляция.

       Пример использования методики - диагностика потребностей разных видов сосны в дендрарии ГБС РАН в регуляции водного режима. Корреляционный анализ показал, что на участке с сосной кедровой сибирской колебания прироста оказались тесно сопряжены с погодной обстановкой мая. Установлено, что высокие температуры и низкое количество осадков в мае отрицательно сказываются на приросте.  Результаты моделирования на основе уравнения линейной регрессии отражает рис. 18.

Рис. 18. Результаты моделирования кратковременных колебаний радиального прироста сосны кедровой сибирской  на основе уравнения линейной регрессии

Таким образом, в ходе диагностики было установлено, что для ускорения роста сосны кедровой на данном объекте необходимо вести полив в мае. Данный пример демонстрирует принципиальную схему использования дендрохронологической информации при диагностике потребности насаждений в необходимости регуляции водного режима.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Установлено, что история становления дендрохронологии как науки складывалась таким образом, что потенциал ее использования в нуждах лесного хозяйства оказался  раскрыт не полностью. Успехи дендрохронологического метода в области реконструкции экологических условий прошлого и археологических датировок обусловили доминирование в данной области знаний специфичной методологии, не всегда соответствующей потребностям лесной науки и практики. В настоящее время методология использования дендрохронологических методов в лесоведении хорошо разработана лишь в области реконструкции истории лесных биогеоценозов. Многие предложения лесоводов и дендрохронологов по более широкому использованию дендрохронологического метода в интересах лесного хозяйства так и не нашли широкого применения ни в исследовательских работах, ни в практике лесного хозяйства.

2. Выявлено, что для более широкого использования дендрохронологического метода в практике лесного хозяйства важен открытый А.А. Кудиновым и окончательно подтвержденный нами факт того, что кратковременные колебания радиального прироста тождественны колебаниям объемного прироста древесины. Данный индикатор может использоваться для оценки колебаний объемного прироста древесины в насаждении. Подтверждено, что колебания линейного прироста не отражают колебаний прироста по объему. Кроме того, подтверждено, что тренды изменчивости радиального прироста не всегда совпадают с трендами изменчивости прироста по объему, поэтому оценка изменений продуктивности насаждений на основе трендов радиального прироста должна проводиться с осторожностью.

3. Обосновано, что выделение генотипических компонент в долговременной изменчивости радиального прироста возможно корректно провести в одновозрастных географических культурах при сопоставлении обобщенных хронологий по разным образцам, но безусловно невозможно в лесу для отдельно взятых деревьев. В зависимости от похожести на указанные объекты должна оцениваться корректность попыток выделения генотипических компонент радиального прироста во всех остальных случаях.

4. Предложено выделение генотипических компонент в кратковременной изменчивости радиального прироста вести на основе теории В.А. Драгавцева. В ее рамках годичное кольцо рассматривается нами как количественный признак, значение которого в каждый из вегетационных периодов у одного и того же генотипа будет определяться разными локусами с разным вкладом каждого из них в формирование признака. Кратковременный ряд изменчивости радиального прироста следует рассматривать как запись результатов серии опытов, произведенных природой, помещавшей данный генотип в разные экологические условия. Приняв такую точку зрения, следует считать, что максимально совпадающие ряды кратковременной изменчивости радиального прироста отражают идентичные наследственные экологические свойства особей (при условии однородности экотопа). Разработанные нами методики анализа генотипической компоненты в кратковременной изменчивости радиального прироста (кластерный анализ рядов кратковременной индексов прироста, сопряженный анализ хронологий) дали адекватные результаты при исследовании экологических закономерностей эволюции в роде Picea Dietr.

5. Пересмотрены устоявшиеся представления о причинах дифференциации популяций ели Русской равнины по  фену формы семенной чешуи. С учетом результатов дендрохронологической диагностики наследственных экологических свойств разных форм была построена концептуальная модель микроэволюционных процессов  в популяции ели, полиморфной по фену "форма семенной чешуи". Показано, что для современной структуры популяций ели по фену формы семенной чешуи  определяющую роль играл естественный отбор в ответ на антропогенное преобразование среды.

6. Подтверждено, что доля поздней древесины сильно варьирует в связи с возрастом. Варьирование доли поздней древесины с возрастом  обусловлено главным образом изменениями ширины слоя ранней древесины. Динамика слоя поздней древесины хотя и обладает выраженным возрастным трендом, но уровень варьирования с возрастом у нее намного меньше, чем у слоя ранней древесины.

7. Установлено, что  вариация доли поздней древесины в связи с возрастом может превышать ее вариацию по типам леса или генотипически обусловленную изменчивость. Если свести к нулю роль возраста (например, рассматривая образцы разных генотипов в одновозрастных географических культурах), то окажется, что доля поздней древесины в годичном кольце имеет большую степень наследственной детерминации, чем ширина годичного кольца. В связи с этим ранняя диагностика выборочного ранга генотипа по качеству древесины корректна, в отличии от ранней диагностики выборочного ранга по ширине годичного кольца.

8. Подтверждено, что кратковременные колебания ширины слоя поздней древесины возможны не только в экзогенном режиме (обусловленном колебаниями экологических факторов среды),  но и в эндогенном (тесно сопряженном с изменениями ширины слоя ранней древесины).

7. Сформулировано представление о том, что продуктивность того или иного генотипа в конкретный год определяется степенью благоприятности для него экологических условий среды, и в первую очередь погодным фоном.  В оптимальных условиях  произрастания лимитирующие радиальный прирост факторы могут меняться ежегодно. В связи с этим классические методы дендроклиматического анализа, подобные корреляционному анализу  малопригодны при имитационном моделировании изменчивости прироста в зависимости от изменчивости метеопараметров. Хорошие результаты дают предложенные нами методы анализа климаграмм лет локальных экстремумов прироста и сопряженного анализа хронологий.

8. Показано, что элиминация генотипической компоненты изменчивости прироста позволяет вести анализ его экологической компоненты и дает возможности для формирования  методик классификации лесных участков по типам лесорастительных условий и лесорастительного районирования, диагностики потребности лесных и городских насаждений в регуляции водного режима, установления места произрастания и легальность происхождения заготовленной древесины. Предложено данные направления считать приоритетными на пути привлечения дендрохронологического метода в лесоводственную практику.

9. Обосновано, что отдельным, малоразработанным направлением является анализ экологической компоненты в изменчивости радиального прироста в целях слежения за состоянием деревьев и насаждений. Для прогресса исследований в данной сфере необходимо дальнейшее совершенствование методов экофизиологической интерпретации дендроклиматической информации. Они могут быть классифицированы на подходы, не связанные с привлечением дополнительных временных рядов (анализ структуры годичных колец, анализ статистических параметров временного ряда), и на подходы, связанные с привлечением дополнительных временных рядов (сопряженный анализ рядов динамики прироста и рядов динамики экологических параметров, сопряженный анализ хронологий).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в  журналах из списка ВАК

1. Николаев Д.К. Сопряженное развитие культур сосны и ели естественного происхождения под их пологом / Николаев Д.К., Румянцев Д.Е. //Лесоведение. Ц2004 - №5. - С.45-49.

2. Румянцев Д.Е. Влияние климатических факторов на рост сосны в Южной Карелии / Румянцев Д.Е. // Лесоведение. - 2004. - №5. - С.73-75.

3. Румянцев Д.Е. Дендрохронологическая диагностика отдельных экологических свойств у видов Pinaceae / Румянцев Д.Е. // Бюллетень Главного Ботанического сада. Вып. 188. М.: Наука, 2004. ЦС.36-40.

4. Румянцев Д.Е. Изменчивость разных видов прироста деревьев ели европейской под пологом культур сосны / Румянцев Д.Е., Николаев Д.К. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №3 (45), 2006. - С.13-20.

5. Румянцев Д.Е. Генотипические компоненты изменчивости величины радиального прироста / Румянцев Д.Е., Мельник П.Г., Александрова М.С. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №5 (47), 2007. - С.124-128.

6. Румянцев Д.Е. Дендрохронологически реконструированная динамика рангов по продуктивности и качеству древесины у разных провиниенций ели в географических культурах / Румянцев Д.Е., Мельник П.Г., Степанова О.В. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №5 (54), 2006. - С.109-113.

7. Коровин В.В. Естественный отбор и перспективы искусственного отбора на скорость роста в популяциях хвойных пород / Коровин В.В., Румянцев Д.Е. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №5 (54), 2007. - С.50-54

8. Румянцев Д.Е. Предыстория дендрохронологии / Румянцев Д.Е. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №1 (54), 2009. - С.50-55.

9. Румянцев Д.Е. Сопряженность в кратковременной изменчивости ширины ранней и поздней древесины в годичных кольцах лиственниц в условиях Подмосковья / Румянцев Д.Е., Александрова М.С., Николаев Д.К. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №1 (54), 2009. - С.56-61

10. Романовский М.Г. Формирование годичного кольца древесины и дыхание ствола у сосны и дуба / Романовский М.Г., Коровин В.В., Румянцев Д.Е. //  Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №1 (54), 2009. - С.34-38.

11. Румянцев Д.Е. Возможности перекрестного датирования хронологий сосны обыкновенной и ели европейской в центральной части Восточно-Европейской равнины / Румянцев Д.Е., Соломина О.Н., Липаткин В.А., Мацковский В.В., Кухта А.Е., Николаев Д.К. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №3 (72), 2010. - С.67-75.

12. Кухта А.Е. Линейный и радиальный прирост сосны обыкновенной в Волжско-Камском и Центрально-Лесном государственных природных заповедниках / Кухта А.Е., Румянцев Д.Е. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №3 (72), 2010. - С.88-93.

13. Румянцев Д.Е. Современное оборудование для дендрохронологических исследований / Пальчиков С.Б., Румянцев Д.Е. // Вестник Московского Государственного Университета леса - Лесной вестник, №3 (72), 2010. - С.46-51.

14. Румянцев Д.Е. Влияние экологических факторов на формирование технических свойств древесины ели в условиях Тверской области / Румянцев Д.Е.,  Мельник П.Г. //  Лесной журнал. - 2009. - №2 - С. 28-33.

15. Липаткин В.А. Возможности использования метода перекрестной датировки древесно-кольцевых хронологий при расследовании дел, связанных с незаконной заготовкой древесины. / Липаткин В.А., Пальчиков С.Б., Румянцев Д.Е., Жаворонков Ю.М. // Теория и практика судебной экспертизы. - 2010.- №3 - С.244-254.

16. Румянцев Д.Е. Роль антропогенного фактора в географической дифференциации популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи / Румянцев Д.Е. // Общество. Среда. Развитие. Ц2010 Ц№3 - C. 218-224.

Монографии

17. Дендрохронологическая информация в лесоводственных исследованиях. /Под ред. В.А. Липаткина и Д.Е. Румянцева. /Александрова М.С, Коровин В.В., Коротков С.А., Крылов А.М., Липаткин В.А., Румянцев Д.Е., Николаев Д.К., Мельник П.Г., Степанова О.В., Стоноженко Л.В. // М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007 - 137с.

18. Румянцев Д.Е. История и методология лесоводственной дендрохронологии / Румянцев Д.Е.  // М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2010 - 109 с.

Статьи в иных журналах и сборниках научных трудов

19. Румянцев Д.Е. Результаты дендрохронологического анализа деревьев ели с разной формой семенной чешуи / Румянцев Д.Е. // Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса. Науч. тр.- Вып. 315 (3). М.: МГУЛ, 2002. - С.96-98.

20. Румянцев Д.Е. Новый индикатор сходства между дендрохронологическими рядами / Румянцев Д.Е. // Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского Государственного Университета Леса.  Науч. тр. Вып. 322 (4), М.: МГУЛ, 2003 - С.143-146.

21. Дробышев Ю.И. Устойчивость древостоев: структурные аспекты / Дробышев Ю.И., Коротков С.А., Румянцев Д.Е.  // Лесохозяйственная информация. №7, 2003 - С.2-11.

22. Румянцев Д.Е. Опыт дифференциации условий произрастания сосновых лесов заповедника Кивач на основе дендроклиматической информации / Румянцев Д.Е. // Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса. Науч. тр.  Вып. 314 (5). М.: МГУЛ, 2004. - С.139-143.

23. Николаев Д.К. Влияние снеголома на сопряженный рост культур сосны и естественного возобновления ели под их пологом / Николаев Д.К., Румянцев Д.Е. // Труды IV Международного симпозиума Строение, свойства  и качество древесины - 2004. Том I. С.-Пб.:СПГЛТА, 2004 - С. 93-95.

24. Липаткин В.А.  Феномен запаздывания реакции прироста ели на засуху / Липаткин В.А., Румянцев Д.Е. // Труды IV Международного симпозиума Строение, свойства  и качество древесины - 2004. Том I. С.-Пб.:СПГЛТА, 2004 - С. 84-86.

25. Румянцев Д.Е. Дендрохронологическая диагностика отдельных экологических свойств у видов Picea / Румянцев Д.Е., Александрова М.С. // Бюллетень Главного Ботанического сада. Вып. 190. М.: Наука, 2006. ЦС.87-93.

26. Липаткин В.А. Изменчивость радиального прироста деревьев сосны в связи с их ценотическим положением / Липаткин В.А., Крылов А.М., Румянцев Д.Е. // Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского Государственного Университета Леса.  Науч. тр. Вып. 334 (7), М.: МГУЛ, 2006 - С.184-188.

27. Румянцев Д.Е. Влияние климатических факторов на прирост стволовой древесины у лиственницы европейской (Larix decidua Mill.) в условиях Западного Подмосковья / Румянцев Д.Е., Николаев Д.К. // Труды II Всероссийской конференции Научные аспекты экологических проблем России. Под ред. Ю.А. Израэля. М.: РЭА, 2006 ЦС.360-363.

28. Кухта А.Е. Динамика радиального прироста у деревьев сосны из Волжско-Камского заповедника и ее соотношение с динамикой линейного прироста у подроста сосны / Кухта А.Е., Титкина С.Н., Румянцев Д.Е. // Труды II Всероссийской конференции Научные аспекты экологических проблем России. Под ред. Ю.А. Израэля. М.: РЭА, 2006 ЦС.358-359.

29. Румянцев Д.Е. Возможности ранней диагностики и целесообразность отбора для плантационного выращивания географических форм ели европейской с разным качеством древесины / Румянцев Д.Е., Степанова О.А.  // Лесохозяйственная информация, 2008, №3-4. - С.46

30. Александрова М.С. Влияние климатических факторов на радиальный прирост сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) в условиях ГБС РАН / Александрова М.С., Дроздов И.И., Румянцев Д.Е. // Бюллетень Главного Ботанического сада. Вып. 194. М.: Наука, 2008. - С.36-40.

31. Пальчиков С.Б. Контроль за законностью заготовки древесины на основе древесно-кольцевой информации / Пальчиков С.Б., Румянцев Д.Е. // Устойчивое лесопользование, №2 (21), 2009 - С.12-16.

32. Rumyantsev D.E. Possibilities of using dendrochronological information to study factors of timber harvest formation / Rumyantsev D.E. // Book of papers the international conference of young scientists Biotehnology of the future  affiliated to the interanational symposium EU-Russia:Prospekts for Cooperation in Biotechnology in the Seventh Framework Program, Moscow: JSC Aviaizdat, 2006 - p.76

33. Rumyantsev D.E. Pinaceae collection dendrochronological investigation in the Main Botanical Garden of Russian Academy of sciences / Rumyantsev D.E. // Forests as a renewable source of vital values for chenging world. Abstracts of 2009 IAWS plenary meeting and conference. Saint-Petersburg - Moscow, 2009 - p. 98

Электронные ресурсы сети Internet

34. Румянцев Д.Е. Дифференциация  популяций ели Русской равнины по форме семенной чешуи как результат действия естественного отбора в ответ на антропогенное преобразование среды / Румянцев Д.Е. // Электронный журнал МГУЛ. Вып. 5, 2007.

  Депонированные работы

35.Гопиус Ю.А. Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев / Гопиус  Ю.А., Казанцева Е.В., Коровин В.В., Корчагов С.А., Лаур Н.В., Мелехов В.И., Николаева Н.В., Погиба С.П., Робакидзе Е.А., Романовский М.Г., Румянцев Д.Е., Тарханов С.Н., Торлопова Н.В., Царев А.П., Щекалев Р.В // Депонировано ВИНИТИ, 2006.- 106 с.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии