Geum.ru
Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии

На правах рукописи

РАХИМОВ МАХМАДНАВРУЗ МУРОДОВИЧ

ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА, ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ В РАЗНЫХ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАХ ТАДЖИКИСТАНА

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2012

Работа выполнена в Институте ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Эргашев Абдуложон Эргашевич, кандидат биологических наук, доцент Гайратов Мехровар Ховарович

Ведущая организация: Памирский биологический институт им. Х.Ю. Юсуфбекова АН Республики Таджикистан

Защита диссертации состоится 31 октября 2012 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 047.001.01 при Институте ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (734063,г.Душанбе, ул.Айни, 299/2. Е-mail: asrtkarimov@mail.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им.И.Ганди Академии наук Республики Таджикистан.

Автореферат разослан л27 сентября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент Б.Б. Джумаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в условиях интенсификации растениеводства и специализации сельскохозяйственного производства важное значение приобретает использование сортов с высоким уровнем адаптации к условиям внешней среды и глобальным изменениям климата, позволяющих стабильно получать высокие урожаи хорошего качества.

Для выявления и использования таких сортов необходимо проводить инвентаризацию и отбор генотипов среди существующего сортимента на высокую адаптивность и продуктивность на фоне изменения экологических факторов по годам и зонам выращивания (Драгавцев и др., 1984; Гайратов, 2005; Исмаилов, 2006; Амонов, 2006). Отбор лучших генотипов необходимо проводить на основе таких важнейших показателей продукционного процесса, как фотосинтез, транспорт и распределение ассимилятов, транспирация, донорно-акцепторные отношения, системы аттракции и др. (Абдуллаев, Каримов, 2001; Саидов, Абдуллаев,2002).

Цель работы - изучение показателей фотосинтеза, распределения ассимилятов, донорно-акцепторных отношений в системе лист-колос, аттрагирующей способности колоса и продуктивности у трх сортов пшеницы, выращенных в различных природно-климатических зонах Таджикистане на богаре и поливе, для выявления генотипов с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить показатели фотосинтеза (площадь листьев, содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза);

- определить интенсивность транспирации в дневной динамике и в процессе вегетации растений пшеницы в зависимости от условий выращивания;

- изучить донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами растений пшеницы в условиях полива и богары;

- выявить особенности накопления и распределения ассимилятов в органах растений у сортов пшеницы в разных условиях выращивания;

- определить содержание протеина и крахмала в зерне пшеницы в условиях богары и полива;

-установить особенности формирования биологического и хозяйственного урожая пшеницы в зависимости от физиологических показателей продукционного процесса.

Научная новизна. Впервые в разных природно-климатических зонах Таджикистана изучена норма реакций (адаптивность, пластичность) трх сортов пшеницы в условиях богары и полива с учтом возможного диапазона фенотипических изменений показателей фотосинтеза, транспирации, донорноакцепторных отношений и продуктивности.

Установлено, что местный сорт Зафар по сравнению с сортами Хуросон и Купава оказался более пластичным и адаптивным к условиям богары и полива. Его высокая продуктивность не связана непосредственно с интенсивностью фотосинтеза, а является результатом сбалансированных донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимилирующими органами растений пшеницы. Сорт Зафар с положительной нормой реакции можно использовать для возделывания в условиях богары и полива в условиях Таджикистана.

Практическая значимость работы заключается в том, что показатель линдекс листовой поверхности можно использовать как физиологический тест-признак при сортоизучении и сорторазмещении генотипов пшеницы с целью отбора форм с эректофильным расположением листьев и с высокой зерновой продуктивностью. Индекс латтрагирующая сила колоса рекомендуется использовать как тест-систему для отбора генотипов с крупным колосом и высокой продуктивностью. Полученные результаты могут быть использованы в селекционных программах для создания перспективных, высокопродуктивных и адаптивных сортов пшеницы, предназначенных для возделывания в конкретных природно-климатических условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на республиканских научных конференциях: Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана (Душанбе, 2007), Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты (Душанбе, 2008), Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане (Душанбе, 2011); на Международных научных конференциях: Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане (Душанбе, 2009), Экологические особенности биологического разнообразия (Куляб,2011); Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов (Душанбе, 2012); Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане (Худжанд, 2012).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 работы в журналах, входящих в Перечень периодических научных журналов и изданий, выпускаемых в Республике Таджикистан, в которых должны быть опубликованы основные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора и кандидата наук, утвержденных Президиумом ВАК Министерства образования и науки России решением № 7/24 от 16.02. 2007г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 3 главы (описание объектов и методов исследования, изложение полученных результатов и их обсуждение), заключения и выводов. Объем работы составляет 144 страницы компьютерного текста, содержит 12 рисунков и 32 таблицы. Список цитируемой литературы включает 200 источников, из которых 17 работ зарубежных авторов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Полевые опыты проводились в 2007-2009 гг. на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (г. Душанбе, восточная часть Гиссарской долины, 834 м над ур. м.) - в условиях богары и на полях дехканского хозяйства им.

Бобои-Али в районе А.Джами Хатлонской области (Вахшская долина,700 м над ур. м.) - в условиях полива.

Климат Гиссарской долины республики Таджикистан характеризуется резкой континентальностью. Наблюдаются значительные колебания температуры воздуха в летние и зимние месяцы, а также в течение дня и ночи.

Климатические условия места проведения опытов характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры и влажности. Среднегодовая температура воздуха равна +14,20С. Сумма эффективных температур (выше 100С) составляет 4700-49000С. Среднегодовая сумма осадков - 610 мм и их основное количество (до 90%) приходится на зимне-весенний период.

Среднегодовая относительная влажность воздуха - 60% (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976, ч.1; Владимирова, 1982).

В Вахшской долине среднемноголетняя годовая температура воздуха составляет +170С. Средняя температура в январе+0.90С, в июле +31.50С.

Абсолютный минимум температуры воздуха -270С, абсолютный максимум +450С. Средняя годовая температура поверхности почвы +190С, в январе +10С, в июле +370С. В зимние месяцы в отдельные периоды воздух и почва могут прогреваться очень сильно: так, абсолютный максимум температуры воздуха в январе составляет +220С, поверхности почвы +350С (Каримов,2003).

Объекты исследований. Объектами исследования служили местные сорта пшеницы Зафар, Хуросон и интродуцированный сорт Купава.

Сорт Зафар выведен в Корпорации Хуроквори и Агрофирме Табиат путм индивидуального отбора из сорта пшеницы Сьете Церрос-66. Авторы сорта: Е.А. Гулов, З.Каримов, М. Пулодов, Н. Абдуллоев. Сорт Зафар районирован в Республике Таджикистан с 2004г.

Сорт Хуросон выведен в Институте ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ путм скрещивания сортов пшеницы Интенсивный (Казахстан) и Навруз (Таджикистан). Авторы сорта: С.Н. Наимов, К.А.

Алиев, Н. Камолов.

Сорт Купава создан в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П.

укьяненко методом индивидуального отбора из гибридной популяции КН 90 ас 21-10/кн 3161а29-2901. Авторы сорта: Ф.Колесников, Ю. Пучков, Л.

Филибок, Л. Резникова, Т. Грицай, Т. Ли, Н. Лысак, А. Казарцева, В.

Ефименко.

Применяли общепринятые в РТ агротехнологии выращивания пшеницы (Научно-обоснованная система земледелия таджикской ССР,1984;Научная система ведения сельского хозяйство в Таджикистан,2009). Семена пшеницы высевали осенью (во второй декаде ноября) на поливных и богарных землях.

Применяли широкорядный ленточный посев (расстояние между рядками 2025см). Размер делянок 2х2 м. Азотные и фосфорные удобрения вносили три раза: в фазах трубкования, колошения-цветения и молочной спелости.

Методы исследований. Интенсивность видимого фотосинтеза определяли с использованием установки, собранной на основе газоанализатора УИнфралит-4Ф (Германия). Принцип работы установки описан Л.Т. Карпушкиным (1971).

Площадь листьев определяли методом измерения длины и ширины листа с использованием поправочного коэффициента 0.67 (Кумаков, 2001).

Для характеристики потребляющих ассимиляты органов (акцепторов) в течение вегетации растений определяли массу отдельных надземных органов путм их расчленения и высушивания до постоянного веса в термостате при температуре 1050C. Параметры ассимилирующих органов (доноров) характеризовали по данным измерения СО2-газообмена, массы и площади листьев.

Содержание фотосинтетических пигментов определяли по оптической плотности 100 % ацетоновой вытяжки на спектрофотометре СПЕКОЛ - 11, расчты вели по уравнению Хольма-Веттштейна (Шлык, 1974).

Интенсивность транспирации определяли методом быстрого взвешивания срезанных листьев на торзионных весах по Л.А. Иванову и др.(1950).

Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович и др., 1962), содержание растворимых углеводов - по микрометоду Дюбуа (Dibois et al., 1956).

Повторность опытов трехкратная.

Учт основных компонентов урожая пшеницы проводили общепринятыми методами.

Натуру зерна определяли по ГОСТу 10840-85, массу 1000 зерн - по ГОСТу 10872-76.

Содержание протеина, клейковины и влажность зерна определяли на приборе Инфралюм в лаборатории качества и стандарта продуктов питания при Госстандарте Республики Таджикистан.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985) с использованием программы Excel Windows 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 3. ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА, ТРАНСПИРАЦИИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА 3.1.Площадь листовой поверхности Продуктивность растений тесно связана с величиной площади листьев.

В этой связи теоретический и практический интерес представляет изучение формирования общей листовой поверхности растения (ОЛПР) в зависимости от условий возделывания.

В табл.1 представлены результаты измерения площади листьев (ПЛ) у трх сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива.

Как видно из этих данных, в условиях богары у всех сортов, начиная с фазы кущения, происходило нарастание ПЛ и она достигала своего максимального значения в фазу колошения, затем, в последующие фазы развития растений ПЛ постепенно уменьшалась. Максимальная ПЛ у всех изученных сортов пшеницы была отмечена в фазе колошения (48.4 - 56.см2/растение). Сорта местной селекции Зафар и Хуросон имели приблизительно одинаковую, относительно высокую величину ПЛ (56.6 и 56.2 см2/растение соответственно), по сравнению с интродуцированным из России сортом Купава (48,4 см2/растение).

Аналогичная картина по динамике формирования ПЛ наблюдалась и в условиях полива, с той лишь разницей, что достижение максимальной величины ПЛ было растянуто по фазам развития растений, максимальная площадь листьев была зарегистрирована позднее - в фазе молочной спелости с достаточно высокими значениями (68.2-84.4 см2/растение).

Результаты наших исследований за три года показали, что растения пшеницы в условиях полива характеризуются более интенсивным формированием листовой поверхности по сравнению с пшеницей, выращенной в условиях богары. В условиях богары общая листовая поверхность растения пшеницы была в 1.5-2.0 раза меньше, чем на поливе.

Таблица Общая листовая поверхность растения (ОЛПР, см2), индекс листовой поверхности (ИЛП) растений пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, 2007г.

Вариант Сорт Пока- Фазы развития затель кущение трубко- коло- цвете- молочная восковая вание шение ние спелость спелость Зафар ОЛПР 13.91.9 49.53.6 56.65.4 42.88.2 22.51.2 11.40.ИЛП 0.56 1.98 2.26 1.71 0.47 0.Хуросон ОЛПР 24.83.6 35.13.8 56.25.1 40.37.3 30.43.3 11.50.ИЛП 0.99 1.40 2.32 1.61 1.22 0.Купава ОЛПР 17.11.8 18.93.1 48.43.2 33.26.7 29.86.7 14.20.ИЛП 0.68 0.76 1.90 1.33 1.19 0.Зафар ОЛПР --- 58.22.8 --- 77.15.2 80.30.61 73.64.ИЛП --- 2.33 --- 3.09 3.20 2.Хуросон ОЛПР --- 56.21.9 78.95.1 79.96.4 84.45.1 57.84. ИЛП --- 2.25 3.16 3.20 3.38 2.Купава ОЛПР --- 29.40.9 56.11.4 76.53.6 68.21.9 46.73.ИЛП --- 1.18 2.24 3.06 2.70 1.Примечание: ---определения не проводились Богара, Полив, р н А.Джами г.Душанбе То, что в условиях богары максимальная ПЛ у пшеницы формируется значительно раньше (в фазе колошения), чем на поливе (в фазе молочной спелости), свидетельствует об изменении нормального хода фотосинтетической деятельности растений, сроков формирования максимальной ПЛ и изменении стратегии жизни растений в условиях дефицита почвенной влаги.

Таким образом, наши исследования показали, что изученные сорта пшеницы при выращивании в различных природно-климатических условиях отличались друг от друга как по величине, так и по динамике формирования ОЛПР. Эти данные свидетельствуют о том, что формирование ПЛ у одних тех же генотипов пшеницы сильно варьирует в различных условиях возделывания.

Помимо площади листьев в изучении влияния условий возделывания на растения используется показатель линдекс листовой поверхности (ИЛП).

ИЛП является одним из важнейших показателей, определяющих количество света, поглощаемого растениями данной сортопопуляции. Чем выше показатель ИЛП, тем больше солнечного света будет поглощено растениями и тем выше будет продуктивность.

Результаты анализа ИЛП у трх сортов пшеницы в условиях богары и полива представлены в табл.1. Как видно из таблицы, в условиях богары, показатель ИЛП у всех изученных нами сортов пшеницы, во все фазы развития растений значительно ниже, чем в условиях полива, и варьирует в пределах: у сорта Зафар от 0.46 до 2.26, у сорта Хуросон от 0.46 до 2.32 и у сорта Купава от 0.57 до 1.9. Максимальная величина ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе колошения - 1.9 - 2.32.

В условиях полива по фазам развития растений ИЛП варьирует в пределах: у сорта Зафар от 2.32 до 3.2, у сорта Хуросон от 2.25 до 3.38 и у сорта Купава от 1.18 до 3.06. Максимальная величина показателя ИЛП у всех сортов наблюдалась в фазе молочной спелости - 3.2 - 3.38. Показатель ИЛП можно использовать как тест-признак при сортоизучении пшеницы с целью отбора генотипов- сортов с эректофильным расположением листьев и с высокой продуктивностью.

3.2. Содержание хлорофилла Хлорофилл относится к числу наиболее важных параметров фотосинтетического аппарата растений. По его содержанию можно судить о степени развития фотосинтетического аппарата и физиологическом состояний растений, о потенциальной возможности растения формировать и накапливать урожай в тех или иных условиях возделывания.

Результаты анализа сезонной динамики содержания хлорофилла в листьях и хлорофиллсодержащих органах в условиях богары и полива представлены на рис.1. Как видно, в условиях богары, при ограниченных ресурсах влаги содержание зелных пигментов в листьях сортов пшеницы, начиная с фазы кущения, возрастало и достигало максимума в фазе цветения у сортов Хуросон и Купава и в фазе молочной спелости - у сорта Зафар, а в конце вегетации - в фазе восковой спелости - снижалось. Возможно, это связано с ухудшением водообеспеченности пшеницы, что характерно для конца вегетационного периода в условиях богары.

Условия богары (г.Душанбе) Условия полива (р-н Джами) Сорт Зафар Сорт Хуросон 1,1,0,0,2 3 4 5 Сорт Купава 1,1,0,0,2 3 4 5 Фазы развития ратений Рис.1. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в органах пшеницы, выращенной в условиях богары и полива.2007г. Фазы развития: 1кущение, 2-трубкование, 3-колошение, 4-цветение, 5-молочная спелость, 6восковая спелость.

Обозначения:

Хл. - хлорофилл а, хл.b- хлорофилл b, кар.- каротиноиды В условиях полива, при оптимальном водоснабжении, наоборот, у всех изученных нами сортов пшеницы самое высокое содержание хлорофилла в листьях наблюдалось в фазе трубкования, затем, в последующие фазы развития растений содержание зелных пигментов имело тенденцию к уменьшению. Это особенно четко прослеживалось у сорта Хуросон (рис.1).

Таким образом, анализ содержания хлорофилла в разных условиях водообеспеченности - богары и полива показал, что условия возделывания оказывают существенное влияние на содержание зелных пигментов в листьях растений пшеницы. В условиях оптимального водообеспечения максимальное содержание хлорофилла наблюдается в ранние фазы развития растений.

3.3. Интенсивность видимого фотосинтеза Фотосинтез как основной компонент продукционного процесса играет определяющую роль в формировании и накоплении урожая растений.

Интенсивность фотосинтеза (ИФ) зависит от освещнности, температуры и водоснабжения. Исходя из этого представлялось интересным изучить ИФ сортов пшеницы в условиях богары.

Сорт Зафар Сорт Хуросон 9 12 15 9 12 15 Сорт Купава 9 12 15 время, ч Рис.2. Интенсивность видимого фотосинтеза листьев пшеницы, выращенной в условиях богары,2009 г.

Обозначения: Фазы развития:

ИФ, мг СО /дм.ч СО /дм.ч ИФ, мг СО /дм.ч СО /дм.ч Измерение ИФ листьев изученных сортов пшеницы в условиях богары в дневной динамике и в различные фазы развития растений показало, что у местных сортов пшеницы Зафар и Хуросон в условиях недостаточной водообеспеченности максимальная ИФ наблюдалась в фазе цветения, в утренние часы (9ч) (35.2 и 35.0 мг СО2/дм2ч соответственно) и оставалась на сравнительно высоком уровне до 15ч (рис.2). У интродуцированного сорта Купава самые высокие значения ИФ (37.5 мг СО2/дм2ч) также наблюдались в фазе цветения, но только после полудня, в 15 ч. В остальные фазы развития растений, особенно в фазе молочной спелости, ИФ была ниже, чем в фазе цветения. В этой фазе развития растений среднедневные показатели ИФ у сортов Зафар, Хуросон и Купава практически находились на одном уровне.

Статистический анализ результатов газометрических измерений показал, что по максимальным значениям ИФ и по среднедневному показателю ИФ в фазе цветения использованные в опытах сорта пшеницы достоверно не отличались друг от друга при числе степени свободы n=(n1+n2)-2=4 и уровне значимости P=0.01.

Если интенсивность СО2-газообмена листа слабо коррелирует с урожаем зерна с одного растения, то формирование и накопление урожая необходимо связывать не только с ИФ, но и с другими физиологическими процессами, такими как транспирация, образование и распределение ассимилятов между органами растения, аттрагирующая способность колоса.

3.4.Интенсивность транспирации Транспирация является важным фактором, регулирующим продукционный процесс и формирование урожая растений. В этой связи нами было проведено сравнительное изучение интенсивности транспирации (ИТ) у трх сортов пшеницы, выращенной в условиях полива и богары.

Как видно из данных рис.3, в 2007г. все исследованные нами сорта пшеницы характеризовались высокой транспирационной способностью. Так, в условиях полива максимальные значения этого показателя в 12 ч наблюдались у сорта Зафар в фазе цветения (2699.1 мг/гч) и у сорта Купава в фазе цветения (5262.7 мг/гч). Максимальная ИТ в условиях богары была у сорта Зафар 2987.7 мг/гч (в 15ч в фазе трубкования), у сорта Хуросон 2966.5 мг/г.ч (в 12 ч в фазе кущения).

По среднесезонным величинам ИТ среди изученных сортов в условиях богары сорт Купава проявлял достаточно высокую физиологическую адаптивную способность и характеризовался более экономным расходованием воды на транспирацию и создание урожая. У этого сорта среднесезонная величина ИТ была значительно меньше (782.2 мг/г.ч), чем у сортов Зафар (1136.0 мг/г.ч) и Хуросон (1178.8 мг/г.ч), и у него была больше масса зерна с одного растения (0.907 г/растения).

Проведнный нами корреляционный анализ показал, что между ИТ и величиной хозяйственного урожая (масса зерна с одного растения) существует отрицательная зависимость (r=-0.960).

Условия богары (г. Душанбе) Условия полива (р-н Джами) Сорт Зафар Сорт Хуросон Сорт Купава Рис.3. Интенсивность транспирации листьев пшеницы в зависимости от фазы развития и условий выращивания, 2007г.

Обозначения: Фазы развития:

3.5. Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива 3.5.1. Распределение сухой биомассы по органам пшеницы Основным показателем, характеризующим состояние донорноакцепторных отношений между ассимилирующими и потребляющими органами, может служить распределение сухой биомассы по органам растения в период его вегетации.

Результаты анализа распределения биомассы по органам пшеницы в условиях богары и полива в различные фазы развития растений представлены на рис.4.

Как видно из этих данных, в условиях богары на начальных этапах развития растений, в фазе кущения у всех сортов пшеницы основными потребителями ассимилятов являются растущие листья (45.2-55.7%) и стебель (26.0-39.7%). В фазе трубкования значительная часть ассимилятов сосредоточивалась, в основном, в стебле (52.3-62.8%) и в листьях (32.938.3%).

С переходом растений пшеницы в репродуктивную фазу, с появлением новых акцепторов - колосьев и колосков, в фазах колошения и цветения изменился характер распределения ассимилятов. Уменьшилась масса листьев и их доля в общей фитомассе на 19.4-25.2% и 13.4-20.0% соответственно по фазам развития. Основной поток (53.3-56.4%) продуктов фотосинтеза направлялся на рост стебля и формирование колоса (27.8-36.2%).

В фазах молочной и восковой спелости, в период налива и формирования зерна, происходило переключение (смена) акцепторных функций листа на донорскую и основным потребителем ассимилятов становился колос - от 54.9 до 56.9% продуктов фотосинтеза расходовалось на формирование колоса и других компонентов урожая.

В фазе созревания у всех сортов ассимиляты в основном направлялись в колос. Масса колоса в общей сухой биомассе растения составляла 64.4-66.9%.

Большая доля репродуктивного органа в общей биомассе растения у исследованных нами сортов свидетельствует о высокой эффективности расходования фотосинтетических продуктов на формирование хозяйственного урожая (Кхоз). У сортов Зафар, Хуросон и Купава величина этого показателя составляла 0.48, 0.46 и 0.52 соответственно.

Анализ характера распределения сухой биомассы по органам растения у трх сортов пшеницы, выращенной в условиях полива, показал (рис. 4), что в течение вегетации растений повторялись те же закономерности по распределению и перераспределению продуктов фотосинтеза по органам, которые наблюдались в условиях богары. Различие заключалось в том, что биомасса целого растения у всех сортов на поливе была выше в 2.7-4.2 раза, чем на богаре, а расход продуктов фотосинтеза на налив и формирование зерна был ниже - 44.3-51.1% соответственно. Кхоз, в этих условиях был ниже - 0.32-0.36. Эти факты указывают на определяющую роль характера распределения и использования ассимилятов в формировании и накоплении урожая. Величина урожая пшеницы тесно коррелирует с распределением ассимилятов.

3.5.2. Донорно-акцепторные отношения между органами Донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами можно характеризовать путм определения коэффициента соотношения колоса и листьев, колоса и стебля.

Условия богары (г. Душанбе) Сорт Зафар Сорт Хуросон Сорт Купава 1,1,1,1,1,1,0,1,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,0,1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 Условия полива (р-н Джами) 3,2,5 2,2 2,1,2 1,1,1 0,5 0,0,0 0 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 Фазы развития растений Фазы развития растений Фазы развития растений Рис.4. Распределение сухой биомассы по органам пшеницы, выращенной в разных условиях возделывания.2007 г.

Фазы развития растений: 1-кущение;2-трубкование;3-колошение;4-цветение;5-молочная спелость;6-восковая спелость;7созревание.

Обозначения:

г.сухой массы г сухой массы Таблица Донорно-акцепторные отношения между листьями, стеблем и колосом, 2007г.

Опыт Сорт Фазы развития Сухая биомасса, г КДАО Урожайность, листьев стебля колоса колос/листья колос/стебель г/мколошение 0.34 0.91 0.44 1.30 0.цветение 0.25 0.50 0.44 1.81 0.3молочная спелость 0.09 0.56 0.58 6.41 1.восковая спелость 0.07 0.63 0.88 12.75 1.колошение 0.39 1.03 0.33 0.85 0.цветение 0.44 1.55 0.82 1.87 0.3молочная спелость 0.20 1.14 0.93 4.76 0.восковая спелость 0.08 0.59 0.93 11.80 1.колошение 0.21 0.43 0.14 0.66 0.цветение 0.23 0.86 0.54 2.35 0.3молочная спелость 0.19 0.89 0.73 3.88 0.восковая спелость 0.08 0.57 0.89 10.95 1.колошение --- --- --- --- --- цветение 0.48 2.51 0.48 0.99 0.8молочная спелость 0.68 3.47 2.15 3.17 0.восковая спелость 0.59 2.54 2.96 4.98 1.колошение 0.48 1.35 0.43 0.88 0.цветение 0.52 1.44 0.45 0.87 0.8молочная спелость 0.47 2.47 1.39 2.98 0.восковая спелость 0.42 1.97 2.20 5.22 1.колошение 0.43 0.78 0.38 0.90 0.цветение 0.55 1.31 0.45 0.82 0.7молочная спелость 0.41 2.55 1.38 3.40 0.восковая спелость 0.39 1.81 2.01 5.17 1.Примечание: --- - данные отсутствуют.

Условия богары Условия полива Купава Хуросон Зафар Купава Хуросон Зафар Результаты определения соотношения колос : листья колос :

стебель у трх изученных сортов пшеницы, выращенных в условиях полива и богары, представлены в табл.2. Как видно, из этой таблицы, в условиях богары коэффициент соотношения колос : листья от фазы цветения до фазы восковой спелости увеличивался более чем в 7 раз у пшеницы сорта Зафар, у сорта Хуросон - в 6.4 раза и у сорта Купавы - более чем в 4.7 раза.

Коэффициент соотношения колос: стебель в условиях полива от фазы цветения до фазы восковой спелости (табл.2) также увеличился в 13.5 раза у сорта Зафар, в 11.5 раза у сорта Купавы и в 10.0 раз у сорта Хуросон. КРК (коэффициент реализации колоса) у изученных нами генотипов был высок.

Это говорит о том, что начиная с фазы цветения увеличение биомассы колоса происходило за счт интенсивного транспорта ассимилятов из стебля и листьев.

3.5.3.Аттрагирующая способность колоса пшеницы Аттракция - важнейшее свойство растений активно притягивать пластические вещества к зонам и центрам ростовых процессов. От уровня аттракции продуктов фотосинтеза зависит крупность (масса) созревшего плода, величина и выход хозяйственного урожая у растений. У пшеницы аттрагирующая способность колоса определяется отношением массы колоса в фазе восковой спелости или полной спелости к его массе в фазе цветения и называется коэффициентом реализации колоса (Кумаков, 1985; Кумаков и др.,1999).

Результаты анализа аттрагирующей способности колоса у трх сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены в табл.3.

Как видно из данных табл.3, разным сортам пшеницы свойственны различные величины аттракции ассимилятов и коэффициенты реализации генетической потенции колоса, что обуславливает разную массу колоса, массу зрен с одного колоса и массу одного зерна при выращивании их в условиях богары и полива. Из табл.3 видно, что аттрагирующая способность колоса при выращивании пшеницы в условиях полива у сортов Купава и Зафар было в 2.и 2.7 раза, а у сорта Хуросон в 4.7 раза выше, чем в условиях богары. Это указывает на то, что факторы внешней среды могут оказать существенное влияние на акцепторную способность колоса и его компонентов. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что в условиях достаточной обеспеченности водой и элементами минерального питания максимально реализуются генетически детерминированные потенциальные возможности колоса высокопродуктивного сорта.

Среди изученных сортов в условиях богары и полива по значениям аттрагирующей способности колоса и коэффициента реализации колоса, по массе зрен одного колоса и по массе одного зерна сорт Зафар превосходил другие сорта (табл.3). Следовательно, сорт Зафар обладает наилучшей физиолого-генетической системой аттракции, обеспечивающей в период роста и развития колоса, а также в период формирования и налива зерна, более активную перекачку пластических веществ из листьев в колос. Поэтому этот сорт можно использовать в качестве ценного донора систем аттракции в селекции новых сортов пшеницы на высокую зерновую продуктивность.

Как было отмечено выше, от уровня аттракции фотоассимилятов зависит величина и выход хозяйственного урожая у растений.

Провденный нами корреляционный анализ данных, сведнных в табл.4, показал, что между аттрагирующей способностью колоса и массой колоса, массой зрен одного колоса и массой одного зерна в условиях полива проявляется высокая положительная связь, а в условиях богары - очень слабая положительная или отрицательная корреляция.

Эти результаты свидетельствуют о том, что показатель латтрагирующая способность колоса можно рекомендовать как физиологический тестпризнак для отбора генотипов на крупность колоса и высокую зерновую продуктивность.

3.5.7.Структура колоса и урожайность пшеницы, выращенной в условиях богары и полива Для анализа распределения пластических веществ в колосе между его элементами было проведено определение по частям колоса (колос делили на три части - верхний, средний, нижний) числа колосков, массы зрен, размера зрен и их количества, массы мякины (табл.5). По величине этих показателей выявлен диапазон их изменчивости в зависимости от сорта и условий выращивания.

Установлено, что как в условиях полива, так и на богарных землях масса колосков и масса зрен возрастала от верхней части колоса к средней, а в нижней части, снижалась. У пшеницы сорта Зафар в условиях полива число колосков колоса во всех трех частях было одинаковым, у сорта Купава очень близким.

По числу зрен и их размерам в трх частях колоса выделялся сорт Зафар. По показателю размер зрен наблюдался большой разброс в разных частях колоса в зависимости от сорта. У сорта Зафар крупных зрен было больше в средней и нижней частях.

По размеру зерна и числу зрен по частям колоса в условиях богары, массе мякины, урожайности зерна сорт Зафар превысил сорт Купава.

Полученные нами результаты исследований элементов структуры колоса, распределения пластических веществ в разных его частях и урожайностью, следует использовать для выявления генотипов пшеницы с наиболее равномерным расположением полноценных зрен в колосках по всей длине колоса, то есть для поиска генотипов, у которых колос отличался бы высокой активностью системы аттракции ассимилятов.

Таблица Аттрагирующая способность и коэффициент реализации колоса у разных сортов пшеницы, 2007г.

Сухая масса колоса (г) Аттрагирующая Коэффициент Масса зрен Масса Вариант Сорт в фазу: способность реализации одного одного опыта цветения созревания колоса (соз./цв.) колоса (КРК) колоса, г зерна, г Богара Зафар 0.440.02 1.060.09 2.39 0.62 0.790.08 0.0440.0(г.Душанбе) Хуросон 0.820.06 1.130.10 1.38 0.31 0.810.09 0.0430.0Купава 0.540.03 1.160.09 2.15 0.62 0.910.08 0.0350.0Полив Зафар 0.480.03 3.100,12 6.48 2.62 2.250.13 0.0520.0(р-н Джами) Хуросон 0.450.05 2.920,12 6.46 2.47 2.240.10 0.0450.0Купава 0.450.02 2.390.10 5.29 1.94 1.850.05 0.0370.0Таблица Коэффициент корреляции (r) аттрагирующей способности колоса с массой колоса (1), массой зрен одного колоса (2) и массой одного зерна(3) у разных сортов пшеницы в различных условиях возделывания (величина средняя), 2007 г.

Вариант опыта r 1 r 2 r Богара (г.Душанбе) -0.438 0.110 -0.1Полив (р-н Джами) 0.973 0.999 0.8 Таблица Структурный анализ колоса пшеницы, выращенной в разных природноклиматических зонах, 2008г.

Сорта Условия богары Условия полива (г. Душанбе) (р-н Джами) Зафар Купава Зафар Купава Длина колоса, см 9.10.3 8.00.2 10.30.2 10.00.Масса колоса, г 2.510.14 1.670.12 3.940.25 2.410,Число зрен в колосе 54.02.0 41.61.4 59.82.2 56.43.Масса зрен в колосе, г 1.740.04 1.290.03 2.960.19 1.830.Число колосков, шт. 16.00.3 13.20.3 18.60.3 18.00.верхняя 5.40.2 4.60.2 6.20.1 6.20.средняя 5.00.1 4.20.2 6.20.1 6.00.нижняя 5.60.2 4.40.2 6.20.1 5.80.верхняя 0.760.03 0.570.05 1.010.03 0.760.средняя 0.950.06 0.580.03 1.520.11 0.920.нижняя 0.800.06 0.520.05 1.410.12 0.730.верхняя 0.530.03 0.440.04 0.780.03 0.590.средняя 0.680.05 0.460.02 1.130.09 0.700.нижняя 0.530.05 0.390.04 1.050.08 0.540.9.20.7 7.61.3 9.40.8 9.80.крупные 4.40.2 4.80.48 4.80.3 5.80.средние 2.40.5 2.60.25 3.40.3 3.60.малые 13.00.6 8.60.56 14.21.5 12.01.крупные 4.20.4 3.00.4 4.40.4 5.00.средние 4.60.2 2.80.6 3.20.3 4.00.малые 9.80.9 7.40.7 14.21.4 8.60.крупные 3.60.2 2.40.8 4.20.4 4.60.средние 2.80.7 2.40.2 2.00.1 3.00.малые Масса мякины 0.780.04 0.380.03 0.990.06 0.580.верхняя 0.240.0.120.01 0.240.02 0.170.средняя 0.270.0.120.01 0.390.04 0.210.нижняя 0.270.0.140.02 0.360.03 0.190.Урожайность зерна, г/м2 778.0 578.7 1182.4 731. по,шт по зрен колосков колосков Масса Масса Число по частям частям частям колоса,г колоса, г колоса нижняя средняя верхняя Масса Размер зрен и их число по мякины частям колоса, шт по частям колоса,г ГЛАВА 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА Показателями, характеризующими качество хозяйственного урожая пшеницы - зерна, являются содержание углеводов, крахмала, белков и клейковины в зерне, а также степень стекловидности зерна.

4.1. Содержание растворимых углеводов и крахмала Результаты анализа содержания растворимых углеводов и крахмала в органах растений пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены на рис.5 и табл.6.

Как видно из рис.5, в условиях богары у всех сортов, во всех органах растения содержание углеводов повышалось, начиная с фазы кущения, затем, к фазе восковой спелости оно снижалось. Максимальное количество растворимых углеводов накапливалось в стебле в фазе цветения.

Аналогичная картина наблюдалась и в условиях полива, только разница была в том, что в условиях достаточной водообеспеченности у всех сортов содержание растворимых углеводов во всех органах и во все фазы развития растений было значительно ниже, чем в условиях богары.

Проведнный нами корреляционный анализ показал, что между содержанием углеводов в различных органах и показателями продуктивности растений наблюдалась корреляционная зависимость от высоких положительных до меньших отрицательных значений.

В условиях богары в листьях и стебле содержание крахмала увеличивалось с фазы кущения до фазы цветения, затем, в фазе молочной и восковой спелости происходил спад синтеза и накопления крахмала в этих органах. Начиная с фазы колошения до фазы восковой спелости содержание в колосе крахмала увеличивалось в четыре раза у сорта Зафар, в семь раз у сорта Хуросон и в двенадцать раз у сорта Купава. В период формирования и налива зерна самое высокое содержание крахмала в зерне наблюдалось у сортов Зафар и Купава (табл.5).

Корреляционный анализ показал, что между содержанием крахмала в листьях и стебле в фазах колошения и цветения и массой колоса и массой одного зерна в фазе полного созревания существует положительная связь. В другие фазы развития растений между содержанием крахмала в органах и изученными показателями продуктивности корреляция имела отрицательные значения.

4.2. Технологические качества зерна пшеницы, выращенной в условиях богары и полива Результаты анализа технологических показателей зерна у сортов пшеницы, выращенной в условиях богары и полива, представлены в табл.6.

Как видно, содержание протеина в зерне пшеницы, выращенной на богаре, было выше, чем на поливе, а самое высокое е содержание было в зерне Условия богары (г. Душанбе) Условия полива (р-н Джами) Рис.5.Содержание растворимых углеводов в органах пшеницы, выращенной в разных условиях, 2007г. Фазы развития:

1-кущение;2-трубкование;3-колошение;4-цветение;5-молочная спелость;6-восковая спелость Обозначения:

Таблица Содержание крахмала (мг/г сырой массы) в органах и элементах колоса пшеницы в условиях богары. 2007г.

Сорт Фаза развития Листья Стебли Колосья Чешуя Ости Зерно кущение 5.480.81 41.150.52 --- --- --- --- трубкование 40.590.04 33.21.6 --- --- --- --- колошение 35.571.27 35.970.64 49.354.42 --- 25.31.1 --- цветение 39.102.40 22.550.45 135.001.66 13.571.43 14.040.54 --- молочная спелость 10.522.35 16.121.64 155.3315.30 14.181.31 13.150.25 439.139.восковая спелость 11.171.70 14.471.61 206.6720.70 9.181.05 120.44 599.304.кущение 16.241.80 12.771.20 --- --- --- --- трубкование 20.601.44 14.250.38 --- --- --- --- колошение 23.440.64 12.561.07 22.930.64 --- 15.610.92 --- цветение 26.561.61 22.441.13 174.803.55 24.100.86 16.270.88 --- молочная спелость 19.790.23 10.130.59 159.0010.50 20.830.81 14.050.74 443.951.восковая спелость 16.381.56 29.211.53 166.676.58 32.312.58 23.850.97 445.182.кущение 11.420.65 18.690.39 --- --- --- --- трубкование 9.930.17 24.400.81 --- --- --- --- колошение 6.420.81 23.221.18 18.311.25 --- --- --- цветение 21.500.08 20.800.50 107.1313.70 47.303.20 --- --- молочная спелость 16.850.02 21.300.30 190.5025.10 19.370.05 --- 362.9911.восковая спелость 10.520.51 23.523.00 226.0016.60 10.370.11 --- 642.1520. Зафар Хуросон Купава Таблица Технологические и биохимические показатели качества зерна и муки пшеницы, выращенной в условиях богары и полива Вариант Сорт Стекло- Содержание, % Крахмал% Клей- Влаж- Масса Натура опыта видность, протеина крахмала Протеин% ковина, ность, 1000 зерна, % % % зерен, г г/л Богара Зафар 87.5 15.0 62 4.1 24.3 9.9 39.0 8(г.Душанбе) Хуросон 95.0 16.4 63 3.8 20.8 9.5 37.0 7Купава 90.0 15.5 72 4.6 23.5 9.2 35.0 8Полив Зафар 60.0 12.5 68 5.4 18.7 11.2 45.4 8(р-н Джами) Купава 52.5 13.1 80 6.1 20.0 11.3 42.2 8Богара Зафар 92.5 17.9 81 4.5 34.5 10.1 35.4 7(г.Душанбе) Хуросон 90.0 18.5 80 4.3 35.5 10.0 34.9 7Купава 85.0 17.2 80 4.7 32.3 10.2 34.0 7Полив Зафар 65.0 14.4 60 4.2 27.6 10.5 42.3 8(р-н Джами) Хуросон 57.5 14.9 76 5.1 28.5 10.4 40.0 8Купава 55.0 15.1 73 4.8 28.3 10.3 34.0 7Богара Зафар 80.0 --- 79 --- --- --- 36.5 7(г.Душанбе) Хуросон 75.0 --- 55 --- --- --- 43.8 7Купава 80.0 --- 70 --- --- --- 31.0 7Полив Зафар 70.0 --- 57 --- --- --- 40.1 7(р-н Джами) Примечание: --- определения не проводились Год 202020урожая 2008 г.: у пшеницы сорта Хуросон- 18.48%, у сорта Зафар - 17.93%, и у сорта Купава 17.19% (табл.7). В 2007 г. содержание протеина в зерне изученных сортов было ниже по сравнению с 2008г. на 2.08% у сорта Хуросон, на 2.93% у сорта Зафар и у сорта Купава на 1.69%. Коэффициенты соотношения содержания крахмала к содержанию протеина в зерне были высокими как на богаре, так и на поливе. Самый высокий коэффициент соотношения крахмала к протеину был у пшеницы сорта Купава- 6.11 в условиях полива в 2007г. Это зерно характеризовалось низкой степенью стекловидности и очень низким содержанием клейковины, но обладало высоким содержанием крахмала.

Степень стекловидности зерна варьировала на богаре от 75 до 95%, а на поливе - от 52.5 до 70%. Зерно пшеницы сортов Зафар, Хуросон и Купава имело относительно высокую степень стекловидности, что было близко, а в некоторых случаях даже превышало норму стекловидности у сильных пшениц (60%).

В зерне всех сортов пшеницы в 2008 г. содержание клейковины было сравнительно высоким, а в 2007 г. е содержание в зерне было пониженным, в связи с влиянием неблагоприятных погодных условий.

Между основными показателями качества зерна (содержание крахмала, протеина, клейковины, степени стекловидности) и урожаем зерна была высокая положительная корреляция как в условиях богары, так и на поливе при сравнении урожая зерна в течение трх лет. Диапазон изменчивости коэффициентов корреляции был очень широк: от +0.478 до +1.

Выводы 1. Проведена сравнительная оценка показателей фотосинтеза (площадь листьев и индекс листовой поверхности, содержание хлорофилла и интенсивности фотосинтеза), интенсивности транспирации, донорноакцепторных отношений (распределение ассимилятов по органам растений, система аттракции), биохимические и технологические показатели трх сортов пшеницы, выращенных в разных природно-климатических условиях Таджикистана.

2. Сорта пшеницы Зафар, Хуросон и Купава при выращивании их в условиях богары и полива отличаются друг от друга как по величине, так и по динамике формирования общей листовой поверхности. Растения пшеницы в условиях полива характеризуются более интенсивным формированием листовой поверхности, чем пшеница, выращенная в условиях богары. В условиях богары максимальная площадь листьев у всех изученных сортов формируется в фазе колошения, а в условиях полива - в фазе молочной спелости, что свидетельствует об изменении хода фотосинтетической деятельности растений в зависимости от природно-климатической зоны их возделывания и условий водообеспечения.

3. Показано, что условия выращивания оказывают существенное влияние на содержание зелных пигментов в листьях растений пшеницы. В условиях оптимального водообеспечения максимальная интенсивность синтеза и накопление хлорофилла наблюдаются в ранние фазы развития растений.

4. Установлено, что в условиях недостаточной водообеспеченности максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения, а в остальные фазы развития растений, особенно в фазе молочной спелости, уровень СО2 - газообмена листьев ниже, чем в фазе цветения. По среднедневным показателям интенсивности фотосинтеза сорта Зафар, Хуросон и Купава существенно не отличаются друг от друга.

5. Выявлено, что все исследованные сорта пшеницы характеризуются сравнительно высокой транспирационной способностью листьев. По среднесезонным величинам этого показателя в условиях богары сорт Купава проявляет достаточно высокую физиологическую адаптивность и характеризуется более экономным расходованием воды на транспирацию и создание урожая.

6. Анализ распределения биомассы по органам пшеницы показал, что по характеру распределения ассимилятов на прирост и формирование органов в различные фазы развития растений изученные сорта в условиях богары и полива существенно не отличаются друг от друга, за исключением того, что биомасса целого растения у всех сортов на поливе была выше в 2.7-4.7 раза, чем на богаре. Величина урожая пшеницы тесно коррелировала с распределением ассимилятов.

7. Выявлена положительная корреляция между аттрагирующей способностью колоса и продуктивностью растений пшеницы, как в условиях богары, так и полива. У сортов пшеницы с большей аттрагирующей способностью колоса выше потенциальные возможности формирования высокого урожая зерна с хорошими технологическими качествами. Среди изученных сортов в условиях богары и полива по значениям аттрагирующей способности колоса, по массе зрен одного колоса и массе одного зерна сорт Зафар был лучшим. Показатель латтрагирующая способность колоса можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селекционного материала на крупность колоса и зерновую продуктивность пшеницы.

Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Пулодов М. Характеристика некоторых физиолого-биохимических показателей пшеницы, выращенной в разных эколого-климатических условиях // Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана. Мат-лы науч. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова.

Душанбе.2007.С.60-61.

2. Ниязмухамедова М.Б., Рахимов М.М., Косумбекова Ф.А., Сабоиев И.А.

Продуктивность и оценка качества зерна высокопродуктивных сортов пшеницы, выращенной в разных экологических условиях// Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты. Мат-лы науч. конф., посвящ. памяти академика Академии наук Республика Таджикистан Ю.С.Насырова. Душанбе.2008.С.89-90.

3. Ниязмухамедова М.Б., Рахимов М.М., Косумбекова Ф.А., Холова С.Б., Камолов Н. Сравнительный биохимический анализ качества зерна местных и интродуцированных сортов пшеницы в условиях Таджикистана// Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане. Мат-лы Межд. конф. Душанбе.2009.С.122-123.

4. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Интенсивность транспирации листьев высокопродуктивных сортов пшеницы в зависимости от экологоклиматических и агротехнических условияй выращивания // Мат-лы четвертой Межд. науч. конф. Экологические особенности биологического разнообразия- Кулоб: Дониш,2011. С.196-197.

5. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Фотосинтез и продуктивность местных и интродуцированных сортов пшеницы, выращенной в условиях богары // Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане. Мат-лы науч.конф.,посвящ. 60-летию образования АН РТ.

-Душанбе: Дониш, 2011. С.101-16. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Гулов Е.А., Пулодов М., Камолов Н., Косумбекова Ф.А. Аттрагирующая способность колоса пшеницы, выращенной в разных экологических и агротехнических условиях//Докл.

АН РТ. 2011. Т.54. №6. С.504-508.

7. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Формирование листовой поверхности посевов озимой пшеницы местных и интродуцированных сортов в разных природно-экологических регионах//Изв. АН РТ. Отд.

биол. и мед. наук, 2011. №2 (175). С.51-61.

8. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Косумбекова Ф.А., Камолов Н.

Структура колоса и урожайность пшеницы, выращенной в условиях богары и полива// Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук., 2011. №4(177). С.

38-42.

9. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б. Особенности аттрагирующей способности колоса у высокопродуктивных сортов пшеницы, выращенной в разных экологических и агротехнических условиях Таджикистана.// Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов. Мат-лы респ. науч. конф.-Душанбе: ТНУ 2012.С.128-130.

10. Рахимов М.М., Ниязмухамедова М.Б., Холова С.В. Технологические и биохимические качества зерна пшеницы, выращенной в разных экологических условиях Таджикистана // Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане. Мат-лы респ. науч. практ. конф., посвящ. 80летию ХГУ имени академика Бободжона Гафурова и 80-летию факультета биологии и химии. Худжанд.2012. С.184-185.

Разрешено к печати 24.09.2012. Подписано в печать 24.09.2012. Бумага офсетная. Формат 60х84 1/Гарнитура литературная. Печать офсетная.

Усл.печ.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № __________________________________________ Отпечатано в типографии Азия Принт.

734003, г. Душанбе, ул. Чехова, Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии