Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии  

На правах рукописи

Сальников Алексей Львович

почвенно-растительный покров дельты Волги:

продуктивность, динамика, кризисные процессы

Специальности 03.00.05 - Ботаника (биологические науки),

03.00.16 - Экология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Астрахань - 2009

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор                                        Карпачевский Лев Оскарович

доктор биологических наук,

профессор                                        Бакташева Надежда Мацаковна

доктор биологических наук,

профессор                                        Афанасьев Владимир Александрович

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН, г. Москва

Защита состоится 30 января 2009 г. в 12.00 в аудитории № 101 на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414056, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, факс (8512) 22-82-64, E-mail: eu@aspu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент                                А.В. Федотова

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Растительный покров Нижней Волги является важнейшим объектом изучения, картографирования и ресурсно-экологической оценки в обширном Прикаспийском регионе (Новикова, Ильина, Сафронова, 2000), а крайний юго-восток европейской России представляет собой один из самых интересных и малоисследованных во флористическом отношении регионов страны (Сагалаев, 2003).

В настоящее время в экосистемах разного иерархического уровня происходят локальные и глобальные изменения, характеризуемые как кризисные процессы (Славинский, 2006). Одним из таких кризисных процессов является изменение продуктивности и биоразнообразия экосистем. Вопросы оценки и особенностей формирования продуктивности фитоценозов приобретают особую актуальность, так как растительность играет решающую роль в структурно-функциональной организации экосистемы и формировании биомассы наземных и водных экосистем. Изучение функционирования экосистем в оптимальных, особенно в кризисных условиях, приобрело в настоящее время большое практическое значение. Для практики рационального использования актуальны исследование природных механизмов, обеспечивающих устойчивость экосистем, определение степени близости конкретных экосистем к критическому переходу, разработка предельно-допустимых нагрузок на природные компоненты и прогнозирование возможности структурных изменений.

Сложившаяся на юге России за последние 35Ц40 лет практика пастбищепользования является нерациональной и антиэкологичной (Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2002). Возникает необходимость моделирования кризисных процессов и прогнозирование изменения отдельных компонентов природной среды. Актуальным является познание механизмов функционирования растительных сообществ экотонов дельты Волги.

Изучение биологического разнообразия, разработка мер по его сохранению - одно из приоритетных направлений биологической науки (Горчаковский, Золотарева, 2006). Деградация биоразнообразия относится к числу основных причин, способствующих нарастанию экологического кризиса. Биогеоценозы дельты Волги играют важнейшую роль в функционировании экосистемы Прикаспия. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение флоры бэровских бугров, являющихся уникальными ландшафтными образованиями и играющих системообразующую роль в экосистеме. Всестороннее познание конкретных флор приобретает все большее значение в связи с реализацией решения проблемы изучения антропогенной трансформации. Б.А. Юрцев (2000) отмечает, что еще большее внимание исследователей будут привлекать формирование флор урбанизированных территорий.

Особенности формирования фитоценозов необходимо учитывать в экологическом сопровождении хозяйственной деятельности и в прогнозных оценках биопродуктивности естественных кормовых угодий. В связи с этим необходимо исследование механизмов формирования фитосистем (на уровне продуктивности и фиторазнообразия), что позволит прогнозировать состояние экосистемы при изменении условий окружающей среды, сохранить природные ресурсы на высокопродуктивном уровне и использовать их в течение неопределенно продолжительного времени.

Цели и задачи исследований. Целью работы стало изучение динамики флоры, механизмов формирования продуктивности и оценки кризисных процессов фитоценозов дельты Волги. Были поставлены следующие задачи:

• изучить современное состояние и тенденции антропогенной трансформации локальных флор и растительности;
• исследовать флору и растительность дельты Волги;

• изучить морфологические и микробиологические особенности почв;
• разработать методологию оценки допустимых рекреационных нагрузок, мер по оптимизации и рациональному использованию почвенно-растительных комплексов;

• разработать новый концептуальный подход к оценке продуктивности фитоценозов и изучить особенности продукционного процесса растительных сообществ;
• выявить и исследовать механизм функционирования фитоценозов буферных зон дельты Волги;
• разработать модель протекания кризисных процессов наземных экосистем дельты Волги в условиях постоянно изменяющегося гидрологического режима и антропогенного воздействия;

• разработать методологию оценки природно-ресурсного (почвенно-растительного) потенциала муниципальных образований Астраханской области.

Защищаемые положения:

1. Концепция Динамическая структура популяций с видовыми параметрами. Продуктивность растительных сообществ разных режимов увлажнения в пределах дельты Волги изменяется с периодом от 2 до 8 лет и не зависит от ритма и степени воздействия экологических факторов при не катастрофических условиях среды, а обусловлена динамической структурой популяций с видовыми параметрами.
2. Результаты исследований изменения фитоценозов урбанизированных и локальных флор.
3. Механизм формирования фитоценозов в экотонах дельты Волги.
4. Модель протекания кризисных процессов в фитоценозах дельты Волги.
5. Методологические подходы при разработке предельно-допустимых хозяйственных и рекреационных нагрузок на экосистемы дельты Волги.
6. Методология оценки природно-ресурсного потенциала муниципальных образований Астраханской области.

Научная новизна. Разработаны концептуальные подходы к оценке продуктивности растительных сообществ. Впервые выявлен синусоидальный тип изменения продуктивности фитоценозов дельты Волги, не зависящий от ритмики и степени гидрологических факторов при некатастрофических условиях среды. Цикличность продуктивности фитоценозов во времени не связана с условиями его формирования, а обусловлена исключительно внутренним развитием растительного сообщества - динамической структурой фитоценоза с видовыми параметрами (соотношением возрастных групп, элиминацией репродуктивных и вегетативных продуктов, стратегией видов и т.д.). На участках с разными условиями увлажнения и засоления размах колебаний продуктивности изменяется от 2-х до 4-х лет на высоких и средних лугах и до 8 лет на лугах низкого уровня.

Создана первая в Астраханской области специализированная микробиологическая База данных актиномицетов аридной зоны России Actinobase.

Впервые выявлены основные факторы и тенденции изменения локальных флор, а также предложена модель протекания кризисных процессов в ландшафтах дельты Волги.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть положены в основу системы общих закономерностей и тенденций развития экосистем дельты Волги и в построение общей модели экосистемы дельты Волги. Флористические списки исследуемой территории являются основой для разработки критериев построения экологических ядер и коридоров экологической сети. Предложены план мероприятий по созданию экологического каркаса г. Астрахань и перспективные для городской среды виды древесных интродуцентов. Составлен список видов, нуждающихся в охране. Разработаны рекомендации по расширению сети ООПТ. Материалы способствуют обоснованию оптимальных режимов использования растительности и разработки на этой основе научной системы охраны растительного покрова, в том числе разработки краткосрочных национальных и местных программ по охране водно-болотных угодий дельты Волги. Результаты работы могут быть использованы Службой природопользования Астраханской области для разработки методик контроля над состоянием экосистем дельты Волги и режима их охраны и рационального природопользования, в прогнозировании результатов антропогенной трансформации ландшафтов и предотвращении ее негативного воздействия на флору и растительность, а также для оценки кормовой базы естественных сенокосов и пастбищ.

Разработанная методология оценки почвенно-растительного потенциала муниципальных территорий и геоинформационная модель муниципальных территорий (ГММТ) легли в основу регионального проекта Разработка планов социально-экономического развития муниципальных образований Астраханской области. Результаты исследований являются составной частью тематического раздела научно-исследовательской работы Разработка допустимых рекреационных нагрузок на природные экосистемы дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы и карт ландшафтно-экологического и функционального зонирования территории; доклада о состоянии и охране окружающей среды Астраханской области в 2007 г.; тематического раздела Естественные сенокоса и пастбища научно-целевой программы Система ведения агропромышленного производства Астраханской области на 2001Ц2010 гг..

ичный вклад автора. В основу работы положены многолетние маршрутные и стационарные исследования различных компонентов экосистем дельты Волги, проводившиеся в 1979Ц2008 гг. лабораторией геоботаники Астраханского государственного университета (при непосредственном участии автора в 1996Ц2008 гг.), а также исследования автора на территории Северного Прикаспия в 1996Ц2008 гг. Обработка материала осуществлялась в Interdisziplinaris Forschungenzentrum (IFZ) Institut fur Landschftsokologie und Ressourcenmanagment, Justus-Liebig-Universitat (Giessen, Germany).

Апробация работы. Основные результаты диссертации представлены и доложены на ежегодных научных конференций Астраханского государственного университета (Астрахань, 1996Ц2007); заседаниях кафедры биологии и экологии растений и почвоведения Астраханского государственного университета (1997Ц2008); Всероссийском совещании заведующих кафедрами ботаники университетов (Барнаул, 1997); Всероссийской научной конференции Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии) (Астрахань, 1997); школе-конференции Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России (Петрозаводск, 2001); всероссийских научных конференций Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации (Москва, 2003) и Экология речных бассейнов (Владимир, 2005); IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004); конференции молодых ученых Герценовские чтения (Санкт-Петербург, 2005); Международных научных конференций: Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов (Элиста, 2005), Россия и Восток (Астрахань, 2005), Мониторинг экосистем (Италия, 2005), Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2000Ц2008), Современная экология - наука XXI века (Рязань, 2008), Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах (Белгород, 2008); XIIIЦXIVашколах Экология и почвы (Пущино, 2005, 2006); Institut fur Landschftsokologie und Ressourcenmanagment im Interdisziplinaris Forschungenzentrum Justus-Liebig-Universitat (Giessen, Germany, 2007); семинаре стипендиатов программы Михаил Ломоносов (Москва, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям (Москва, 2008); V Всероссийском съезде почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008). Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ, грант 03-04-48246 и 03-04-63048), а также проекта аналитической ведомственной целевой программы РНП.2.2.2.3.10161 Развитие научного потенциала высшей школы (2006Ц2008 годы).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 88 работ, в том числе 3 монографии, 2 учебных пособия, 10 статей в центральных и международных журналах рекомендованных ВАК, 13 статей в региональных журналах и сборниках научных трудов, 58 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций, получено свидетельство об официальной регистрации Базы данных актиномицетов аридной зоны России ACTINOBASE № 2007620217.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (512 наименований, из них 68 иностранной). Объём работы 383 страницы, из них основного текста 369 страниц, в том числе 107 рисунков и 32 таблиц.

Глава 1. природно-климатические условия дельты волги

1.1. Общая физико-географическая характеристика района

Дельта Волги расположена на юге-востоке Восточно-Европейской равнины в пределах Прикаспийской низменности (Атлас Астраханской области, 1997).

1.2. Тектоника, геология

Территория в тектоническом отношении располагается в пределах двух платформ: северная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, южная - к эпигерцинской Предкавказской платформе. Дельта пересекают Прикаспийскую низменность в наиболее пониженном районе Нижневолжского синклинального прогиба, образовавшегося в начале четвертичного периода. Дно вершины дельты выстлано аллювием мощностью 20 м и располагается на частично размытой кровле бакинских отложений. Материнские породы дельты реки Волги представляют собой сложную вертикальную и горизонтальную мозаику речных, дельтовых, морских отложений (Рачковская, 1951; Николаев, 1962).

1.3. Геоморфология

В геоморфологическом отношении наибольшую площадь дельты Волги занимает пойменно-дельтовая равнина, пересеченная сложной сетью речных рукавов. Она сформирована в результате боковой эрозии речных потоков и уничтожения в пределах зоны блуждания морских позднехвалынской и новокаспийской равнин. Между речными рукавами располагаются обширные плоские дельтовые острова, сложенные современными аллювиальными песчано-глинистыми отложениями. Большую площадь занимает центральная (бугровая) часть дельты со сложным сочетанием разновозрастных и генетически разнородных элементов рельефа - бэровских бугров, сложенных позднехвалынскими отложениями. Межбугровые пространства заняты либо ильменями новокаспийского возраста, либо современной пологогривистой поймой с отмирающей сетью мелких ериков. К северу от центральной части расположена верхняя (привершинная). Значительную площадь этой части дельты занимает пологогривистая пойма с большим количеством старичных озер, русел отмирающих проток и ериков. Нижняя (приморская) часть дельты - култучно-дельтовая аллювиальная равнина, сформированная из многочисленных относительно молодых дельтовых конусов выноса.

1.4. Гидрология

Главной особенностью гидрологии дельты Волги являются значительные колебания стока воды по сезонам и зарегулирование стока на разных уровнях. Регулирование стока Волги началось в 1937 г. со строительством Иваньковского водохранилища, последняя (Волгоградская) плотина на Волге построена в 1959 г. Практически не изменился годовой объем стока. В 1931Ц1958 гг. годовой объем стока р. Волги у Волгограда равнялся в среднем 237акм3, а с 1959 по 2006 г. составил 248,7 км3. Однако общее количество стока в период половодья существенно снизилось по сравнению с объемом общего годового стока. В 1931Ц1958 гг. объем половодья в среднем составлял 135,5 км3, в 1959Ц2006 гг. - 106,3 км3. Понижение уровня половодья, уменьшение его продолжительности, изменение интенсивности подъема и спада половодья в основном обусловлены увеличением стока в зимний период: если до зарегулирования объем стока в зимний период составлял 24 км3, то после зарегулирования - 49 км3. Зарегулирование Волги каскадом водохранилищ не изменяет ни величины годового стока, ни его ежегодных колебаний, обусловленных климатическими условиями на огромной водосборной площади речного бассейна. Не наблюдается никаких изменений, и только тренд показывает медленное увеличение стока Волги с 1931 по 2006 г. (отражение планетарной тенденции). Сами же колебания годового стока за период инструментальных измерений лежат в широком интервале - 150Ц350 км3 при средней величине в 250 км3.

Гидрологический режим Волги характеризуется межсезонными, годовыми и многолетними колебаниями, обусловленными циклическими изменениями глобальных климатических тенденций. Зарегулирование Волги каскадом водохранилищ не привело к структурному изменению почвенно-растительных компонентов экосистемы дельты, вследствие чего биота благодаря широким адаптационным возможностям меняет свою пространственную организацию, сохраняя при этом свою динамическую структуру (Сальников и др., 2008).

1.5. Климат

Положение региона в умеренных широтах определяет западный и северо-западный перенос воздушных масс в виде циклонов со стороны Атлантического океана. Положение на границе с обширным азиатским материковым пространством обусловливает влияние отрога Сибирского антициклона. Годовой радиационный баланс составляет 45 ккал/см2. Продолжительность периода с температурой выше 0 С 235Ц260 дней. Сумма температур активной вегетации - 3400Ц3500 С. Среднегодовая температура воздуха изменяется с юга на север от 10 до 8 С. Самый холодный месяц - январь. Средняя температура воздуха понижается до -5Е-9 С. Годовая сумма осадков колеблется от 180 до 250 мм. Для района исследований характерно преобладание восточных и юго-восточных ветров. Характерен умеренный резко континентальный климат с высокими температурами летом, низкими зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью.

1.6. Природное районирование и состояние ландшафтов

Схема ландшафтного районирования на региональном уровне была разработана И.Н.аВолынкиным (1983). Фундаментальные исследования ландшафтов на современном этапе проведены Н.М. Гольчиковой (2005). В настоящее время территория представлена следующим образом:

1. Ильменно-бугровой район: 1.1. Эоловая равнина со злаково-белополынными, белополынно-однолетниковыми пустынными растительными сообществами на бурых аридных супесчаных почвах; 1.2. Новокаспийская грядовая равнина с белополынно-житняковым растительным сообществом на бурых аридных супесчаных и суглинистых почвах различной степени засоленности; 1.3. Западная новокаспийская ильменно-грядовая равнина с полынно-разнотравно-эфемеровым пустынным растительным сообществом по бэровским буграм со злаково-разнотравными лугами и галофитными фитоценозами в межбугровых понижениях на бурых аридных почвах бэровских бугров и аллювиальных луговых насыщенных почвах различной степени засоленности в межбугровых понижениях; 1.4. Восточная новокаспийская ильменно-грядовая равнина с уменьшенной степенью обводненности с полынно-разнотравно-эфемеровым пустынным растительным сообществом по бэровским буграм со злаково-разнотравными лугами и галофитными фитоценозами в межбугровых понижениях на бурых аридных почвах бэровских бугров и аллювиальных луговых насыщенных почвах различной степени засоленности в межбугровых понижениях.

2. Дельтовый район: 2.1. Пойменно-дельтовая равнина с пологоволнистым рельефом со злаково-разнотравными лугами, с кустарниковой и солончаковой растительностью на аллювиальных, луговых дерновых насыщенных и лугово-болотных почвах различной степени засоленности; 2.2. Дельтовая равнина с бэровскими буграми, с преобладанием злаково-осоково-разнотравных лугов на аллювиальных и луговых темноцветных или лугово-болотных суглинистых и глинистых почвах различной степени засоленности; 2.3. Дельтовая равнина с плоским рельефом и обилием проток и заливов с тростниково-рогозовыми растительными сообществами, со злаково-разнотравными лугами и ивовыми лесами по водотокам на аллювиальных и луговых суглинистых и глинистых иловатых почвах различной степени засоленности; 2.4. Аллювиально-морская береговая равнина с пологоволнистым рельефом, изрезанная култуками и сопровождаемая множеством прибрежных островов с растительностью морских островов, водной растительностью в култуках на малосформированных почвах современных аллювиальных отложений (пояс авандельты).

Глава 2. Объекты и Методика исследований

Объекты исследования - флора, растительность и почвы дельты Волги. Флора дельты включает в себя виды зональных эколого-флористических комплексов (пустынно-степной, пустынный), их эдафические варианты (галофильные, псаммофильные), азональные и интразональные комплексы (луговые, водно-болотные), а также сорно-адвентивный компонент. С целью репрезентативной оценки изменений состава и динамики продуктивности растительности, флористического состава и почв наблюдения велись на пяти стационарных участках и трех почвенно-экологических профилях. Профили пересекают элювиальные, супераквальные и субаквальные ландшафты в пределах основных геоморфологических ядер и экотонов дельты. Максимальное разнообразие растительных сообществ, наличие переходных элементарных ландшафтов и антропогенная нагрузка обусловили выбор направления закладки профилей. Материалом для исследований послужили гербарные образцы, полевые описания почв и растительности на основе полевых исследований с 1996 по 2008 г. Собран гербарный материал (2050 листов) с учетом анализа гербарных фондов БИН РАН (LE), АГУ (AGU), МГУ (MW), ВГПУ и литературных данных.

Использовались три флористических подхода: изучение региональных флор, изучение конкретных флор, оценка гамма-разнообразия (Миркин и др., 2001). Использовались три метода: маршрутный, выборочных проб флоры и метод регулярных проб флоры. Изучение флоры включало: анализ систематической структуры - общепринятые подходы и принципы (Толмачев, 1970; Малышев, 1987; Шмидт, 1987 и др.); метод биогеографических координат Б.А. Юрцева (1968) и принципы, разработанные А.И. Толмачевым (1974); спектр биоморф Raunkiaer (1934) и И.Г. Серебрякова (1964); эколого-ценотический анализ - методика Раменской (1983); анализ адвентивной фракции флоры (Дорогостайская, 1972; Туганаев, Пузырев, 1988; Игнатов и др., 1990), основанный на системе Thellung (1919); гемеробность видов - шкала Frank и Klotz (1990); встречаемость видов - шкала М.Л. Раменской (1960). Для изучения флоры был использован метод сравнения флористических данных одной и той же территории, разделенных значительными промежутками времени. Коэффициент оборота видов рассчитывался по формуле Д. Аббота и Р. Блека (1980). Видовые названия растений определялись по следующим изданиям: Флора СССР (1934Ц1964); Флора Европейской части СССР (1994); Флора Юго-Востока Европейской части СССР (1936); Определитель высших растений Европейской части СССР (Талиев, 1941); Флора Восточной Европы (1994, 2004); Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Цвелёв, 2000). Латинские названия растений приведены в соответствии со сводкой Сосудистые растения России и сопредельных государств С.К. Черепанова (1995) с корректировкой по Н.Н. Цвелёву (2000). Флористическое районирование было осуществлено на основе показателей, определяющих специфику территории - таксономическое разнообразие, дифференциальные виды, ландшафтные условия и др. (Юрцев и др., 1978; Малышев, 1999, Сенников, 2004). Описания растительности осуществлялись по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1959, 1960, 1964, 1972, 1976).

Морфологическое описание почв - в соответствии с Классификацией и диагностикой почв СССР (1977) и Классификацией и диагностикой почв России (2004). На участках велись наблюдения за динамикой содержания водорастворимых солей. Определение химсостава водной вытяжки осуществлялось в химической лаборатории Астраханской гидрогеолого-мелиоративной партии в соответствии с ОСТ 46-52-76 Методы агрохимических анализов почв (1977). Тип засоления и степень засоления определялись в соответствии с Методическими указаниями по проведению почвенно-солевых съёмок на мелиоративных землях (1982), суммарный эффект токсичности ионов вычислен по алгоритму Н.И. Базилевич и Е.И. Панковой (1968). В качестве основного приема предварительной обработки почвенных образцов для микробиологического анализа использовали ультразвуковое диспергирование (УЗДН-1, 22 кГц, 0,44 А, 2 мин). Основные группы микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, микромицеты, водоросли) учитывались с помощью люминесцентно-микроскопического метода (Методы почвеннойЕ, 1991; Полянская, 1988). Расчеты микробной массы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества одной бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 составляет 2а 10-14 г, 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0,5 мкм 3,9 10-8 г. С учетом замеренного диаметра спор и мицелия грибов, а также клеток водорослей реальную биомассу вычисляли по формуле: для 1 споры или клетки водоросли - 0,0836r3 10-11 г, для 1 м грибного мицелия - 0,628r2 10-6 г, где r - радиус споры, клетки водоросли и мицелия (Полянская, 1988). Учет бактерий протеолитического сообщества проводили на мясо-пептонном агаре (МПА), прокариот амилолитического комплекса и актиномицетов - на крахмало-аммиачном агаре (КАА), олигонитрофилов - на среде Эшби, копиотрофов, использующих глюкозу, - на среде Чапека с нистатином (50 мкг/мл среды) (Методы почвеннойЕ, 1991). Определение углерода органических и неорганических веществ проведено с помощью экспресс-анализатора АН-7529 (Воробьева, 1998). Расчет доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества почвы проводили по формуле: (Смб/Сорг) 100 %.

Глава 3. почвенный покров дельты Волги

3.1. Общая характеристика почв

Бурые аридные почвы имеют следующее строение профиля: А1-А1В-Вса-Ucs-Bcs-Cs. Слабая гумусовая окраска верхних горизонтов и преобладание в профиле бурых тонов. Гумусовый горизонт 12Ц15 см, слабая слоеватость, бесструктурный, рыхлый, светло-бурый. Переходный горизонт по гумусу (А1В) до 25Ц40 см, бурый, уплотненный, крупнокомковатый. Карбонатно-иллювиальный горизонт Вса (Bca,cs) белесовато-бурый, плотный, комковато-ореховатый. Карбонаты в виде пятен и мучнистой присыпки. Вскипание с глубины 15Ц20 см, реже с поверхности. С глубины 80Ц100 см (гор. Bcs) - ЛРС и гипс. Гумус - 0,7Ц1,4 %. Поглощающий комплекс насыщен Ca и Mg (20Ц25 %). Реакция верхних горизонтов слабощелочная (рН 7,4Ц7,6), нижних - щелочная (рН 8,2Ц8,8).

Профиль лугово-бурых почв: Al1-(А12)-Bsl-Вса-Bcs-Cs-(Cs,g). Горизонт А11 (13Ц20 см) светло-серый с буроватым оттенком, бесструктурный, слоевато-пористого сложения, рыхлый. В верхнем горизонте содержится 1,5Ц2 % гумуса. Нередко в профиле обнаруживается горизонт А12 (10Ц15 см) белесовато-светло-серый, слоевато-плитчатого сложения, уплотненный. Горизонт Bsl (12Ц40 см) темно-коричневый, комковато(столбчато)-призматический, плотный, трещиноватый. Карбонатные выделения в виде пятен на глубине 30Ц50 см, гипс и водорастворимые соли - на глубине 80Ц150 см.

угово-болотные имеют следующий профиль: (О)-Av-Alg-Bg-G. В верхней части профиля может быть маломощный (до 10 см) торфянистый горизонт, сменяющийся перегнойным мощностью 12Ц22 см. В нижней части горизонта - признаки оглеения. Переходный горизонт содержит значительное количество гумуса, сильно оглеен и постепенно переходит в глеевую почвообразующую породу. Реакция от слабокислой до щелочной, насыщенность высокая.

Солонцы автоморфные имеют четко дифференцированный профиль А1А2-Bsl-Bca,(sl),(s)-(Bcs)-(Bs)-Cs. Надсолонцовый гумусово-осолоделый горизонт А1А2 серого цвета пластинчато-комковатой структуры, различной мощности. Иллювиально-солонцовый горизонт Bsl коричнево-серого цвета, столбчатой, призматической или ореховатой структуры, трещиноватый, плотного сложения. Мощность от 5 до 15 см. Ниже - второй солонцовый горизонт Bca(sl),(s). Подсолонцовый BCcs(Bs) - призмовидно-ореховатый, коричневый, плотный, часто содержит соли. Содержание гумуса в гумусово-осолоделом горизонте 1,5Ц2,5а%; емкость поглощения и содержание обменного Na максимальны в солонцовом горизонте.

Солончаки типичные. Профиль оглеен, слабодифференцирован, вскипание с поверхности; грунтовые воды засолены на глубине 2Ц5 м. Поверхностное обводнение практически отсутствует. Максимальное содержание солей (не менее 1 %) в верхнем 5-сантиметровом горизонте почвы или на ее поверхности (в виде выцветов, корочек). Растительность изреженная галофитная.

Солончаки луговые. Отличаются от типичных солончаков наличием в верхней части профиля гумусового горизонта, связанного с более богатой лугово-солончаковой растительностью. Своеобразие луговых солончаков обусловлено периодическим обводнением пресными водами, создающими на общем фоне выпотного водного режима промывные периоды.

Пойменные почвы. Мощность слоев варьирует от нескольких миллиметров до 10Ц20 см. Специфика профилей аллювиальных почв определяется комбинациями различных органогенных, гумусовых, глеевого, гидрометаморфического и слитого горизонтов, а также горизонтов гидрогенной аккумуляции Fe и карбонатов. Пойменные (аллювиальные) почвы имеют строение профиля: А1-В-CDg. Гумусовый горизонт от светло-серого до темно-серого цвета имеет мощность от 4Ц20 см; ниже идет переходный горизонт В; почвообразующие отложения слоистые, от песчаного до тяжелосуглинистого гранулометрического состава. Выделены следующие типы и подтипы пойменных почв. Пойменные засоленные отличаются щелочной реакцией и присутствием водорастворимых солей. Пойменные слитые характеризуются глинистым составом, плохо выраженными слоями. В сухом состоянии плотные, твердые. Пойменные заболоченные и болотные отличаются наличием ярких признаков оглеения, часто имеют органогенный оторфованный горизонт.

3.2. Почвенный покров Центральной части дельты

Материалы полевого обследования почв, проведенного в апреле - мае 1977 и 2007 гг., дают представление о морфологическом строении почв, их динамике и возможности обосновать основные рекомендации по рациональному использованию земель и повышению их плодородия. При полевом обследовании было заложено 29 основных почвенных разрезов, 54 полуямы, 152 прикопки. Выделены бурые аридные, луговые остепняющиеся, пойменные луговые и влажно-луговые почвы, пойменные влажно-луговые слоистые, пойменные луговые и влажно-луговые слоистые примитивные почвы.

3.3. Почвенный покров Восточной части дельты

На почвенно-экологических профилях (экспедиций 1999Ц2000 и 2007 гг. и по материалам комплексной экспедиции МГУ и АГУ 2003Ц2005 гг.), пересекающих основные ландшафтные структуры (бэровские бугры, экотоны, луга высокого, низкого и среднего уровней), проводилось: морфологическое описание почв, микробиологические исследования почв, описание флористического состава и растительности. Профиль А представлен бурой аридной тяжелосуглинистой почвой; солончаком с погребенными горизонтами; торфяно-глеевой болотной засоленной; дерново-луговой глеевой почвой, солончаком, луговым солончаком. Профиль В - бурой аридной, тяжелосуглинистой засоленной; солончаком луговым, гидроморфным.

3.4. Микробиологическая характеристика почв

Микробоценозы бурых аридных почв

Максимальная численность бактерий наблюдается в бурой аридной гидрометаморфизованной почве, а минимальными показателями численности характеризуется засоленной подтип почвы бугра Карим. Длина мицелия актиномицетов достигает наибольших значений в весенний период года в засоленном подтипе почвы бугра Б. Барфон (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Сезонная динамика численности прокариотного комплекса бурой аридной почвы

Бэровский бугор / подтип бурой аридной почвы	Весна		Осень
	Бактерии, млрд/г	Мицелий актиномицетов, м/г	Бактерии, млрд/г	Мицелий актиномицетов, м/г
Морозова / гидрометаморфизованная	0,43 0,03	60 0	0,48 0,02	74 10
Карим / засоленная	0,30 0,02	60 20	0,32 0,02	54 12
Большой Барфон / засоленная	0,39 0,01	120 20	0,37 0,05	86 20
Черный / типичная	0,38 0,03	75 10	0,35 0,03	54 12

Во всех изученных подтипах бурой аридной почвы доминирует биомасса эукариотных микроорганизмов, а на долю биомассы прокариот приходится от 0,8 до 3,2 %. В гидрометаморфизованном подтипе почвы весной доминируют грибной мицелий и водоросли, биомасса которых составляет около 44 % от общей биомассы микроорганизмов.

Весна Осень

Рис. 3.1. Биомасса эукариотных микроорганизмов в подтипах бурой аридной почвы (%):
1 - гидрометаморфизованный (бугор Морозова); 2 - засоленный (бугор Карим);
3 - засоленный (бугор Б. Барфон); 4 - типичный (Черный)

В засоленном подтипе почвы бугра Карим доминирует грибной мицелий (75 %), что также характерно для типичного подтипа почвы бэровского бугра Черный (50 %) (Сальникова, Сальников, Егоров, 2006). В засоленном подтипе почвы бугра Б. Барфон биомасса спор грибов составляет почти 100 % (рис. 3.1).

Рис. 3.2. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы
в углероде органического вещества в бурой аридной почве:
1 - гидрометаморфизованный (бугор Морозова); 2 - засоленный (бугор Карим);
3 - засоленный (бугор Б. Барфон); 4 - типичный (Черный)

Доля углерода микробной биомассы в углероде органического вещества в подтипах бурой аридной почвы колеблется от 0,4 % в засоленном подтипе почвы бугра Б. Барфон до 7,5а% в почве бугра Карим. Для типичного подтипа бурой аридной почвы бугра Черный отмечено отсутствие сезонной динамики содержания доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества (рис. 3.2).

Таким образом, бурые аридные почвы содержат определенные запасы микробной биомассы, большая часть которой приходится на долю эукариотной составляющей (споры и мицелий грибов, водоросли). Бэровские бугры отличаются не только подтипом почвы, но и видовым составом растительных сообществ, что в итоге сказывается на определении процентного соотношения доминирующих групп микроорганизмов. Для почвы бугра Б. Барфон характерны более высокие показатели биомассы бактерий по сравнению с почвами других изученных бугров (до 3%) и отсутствие водорослей (Сальникова и др., 2006).

Микробоценозы аллювиальных почв

Численность бактерий нарастает от дерново-опустынивающейся карбонатной почвы к перегнойно-глеевой и составляет в весенний период от 1,09 0,07 до 2,29 0,03 млрд/г, а в осенний - от 1,11 0,07 до 2,6 0,17 млрд/г. Максимальные значения длины актиномицетного мицелия наблюдаются в весенний период года для всех типов аллювиальных почв и достигают 393 20 м/г в перегнойно-глеевой почве.

На долю биомассы прокариот приходится от 2 до 6 % от общей биомассы микроорганизмов. В различных типах аллювиальных почв наряду с биомассой грибного мицелия доминирует биомасса водорослей, составляя от 30 до 47 %. Водоросли не наблюдаются только в аллювиальной серогумусовой почве, где основную биомассу микроорганизмов составляет грибной мицелий (93 %, рис. 3.3) (Сальникова и др., 2008).

Весна                                                        Осень

Рис. 3.3. Структура и соотношение микробной биомассы в аллювиальных почвах лугов:

1 - перегнойно-глеевая; 2 - темногумусовая;

3 - дерново-опустынивающаяся карбонатная; 4 - серогумусовая

Весной максимальные значения Сорг наблюдаются в аллювиальной перегнойно-глеевой почве (31,6 мг/г), осенью - в аллювиальной серогумусовой почве (48,9 мг/г). Наибольшая доля углерода микробной биомассы в углероде органического вещества отмечена для дерново-опустынивающегося карбонатного типа почвы в весенний период (рис. 3.4) (Сальникова и др., 2008).

Рис. 3.4. Сезонная динамика содержания доли углерода микробной биомассы в углероде

органического вещества в аллювиальных почвах: 1 - перегнойно-глеевая; 2 - темногумусовая гидрометаморфическая; 3 - дерново-опустынивающаяся карбонатная; 4 - серогумусовая

Таким образом, высокими показателями численности и биомассы микробного комплекса из всех изученных нами типов аллювиальных почв характеризуется перегнойно-глеевая почва с водно-болотным типом растительности и серогумусовая почва под лесопосадками, в структуре микробного комплекса которых доминируют грибной мицелий и клетки водорослей. Для почвы со средиземноморским типом растительности характерны приближенные показатели процентного соотношения биомассы мицелия грибов и клеток водорослей.

Микробоценозы галоморфных почв

Максимальная численность бактерий зафиксирована в солончаке темном типичном и достигает в весенний период 1,48 млрд/г почвы. Максимальные значения длины актиномицетного мицелия также характерны для солончака темного типичного (400 м/г), а минимальные - для вторичного солончака (126 м/г).

В разных типах солончаков доминирует биомасса эукариотных микроорганизмов, прежде всего, грибов (на долю грибного мицелия приходится до 80 % от общей микробной биомассы эукариотов). Во вторичном солончаке весной доминирует биомасса грибных спор, составляя 100а%, а осенью - биомасса грибного мицелия, приближаясь к 73 % (рис.а3.5).

В галоморфных почвах дельты Волги водоросли не обнаружены, несмотря на высокий процент инсоляции и периодическое затопление полыми водами (Сальникова, 2006).

Для всех типов солончаков дельты Волги характерны минимальные значения доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества, которые составляют от 0,3 до 2,0а%, при этом весной максимальный показатель наблюдается в солонцеватом подтипе, минимальный - в солончаке вторичном (рис. 3.6).

Весна                                                        Осень

Рис. 3.5. Биомасса мицелия грибов (МГ) и спор грибов (СГ) в галоморфных почвах (%):

1 - солончак темный типичный; 2 - солончак темный солонцеватый; 3 - солончак вторичный

Дополнительные комплексные исследования галоморфных почв были проведены на базе соленого озера Тинаки-1, характеризующимся уникальным составом пелоидов, образованными грязе-иловыми сульфидными отложениями водоема, наличием биологически активных химических соединений и специфической грязевой микрофлорой.

Рис. 3.6. Сезонная динамика содержания доли углерода микробной биомассы

в углероде органического вещества в солончаках: 1 - солончак темный типичный;

2 - солончак темный солонцеватый; 3 - солончак вторичный

При изучении микробного комплекса лечебных грязей оз. Тинаки-1 методом люминесцентной микроскопии были обнаружены только клетки бактерий. Численность и биомасса бактерий убывает вниз по профилю, максимальные значения численности характерны для верхнего горизонта А0, минимальные для горизонта В. Биомасса бактерий варьирует от 0,0050 до 0,0016 мг/г (рис. 3.7).

Рис. 3.7. Распределение численности и биомассы бактерий по профилю лечебных грязей оз. Тинаки-1

В лечебных грязях оз. Тинаки-1 зарегистрированы самые низкие значения доли углерода микробной биомассы в углероде органического вещества, которые составляют от 0,006 до 0,06 мг/г в верхнем горизонте А0.

Таким образом, численность и биомасса бактерий в лечебных грязях по сравнению с изученными типами почв дельты Волги имеет более низкие показатели. Среди изученных эколого-трофических групп микроорганизмов в лечебных грязях оз. Тинаки-1 доминирует олигонитрофильное прокариотное сообщество, которое можно отнести и к галофильному (Сальникова и др., 2007).

В результате микробиологических исследований была создана База данных актиномицетов аридной зоны России ACTINOBASE, где хранится списочная информация по морфофизиологическим характеристикам групп актиномицетов.

3.5. Сохранение почвенного разнообразия дельты Волги

Сохранение почвенного покрова продиктовано проблемами сохранения генетического разнообразия организмов, биосферной ролью почвы, сохранения плодородия и устойчивого функционирования экосистем разного иерархического уровня. В результате нерационального использования природных ресурсов в Астраханской области прогрессируют процессы деградации почвенного покрова под влиянием природно-антропогенных факторов. Для улучшения экологического состояния почвенного покрова необходим комплекс программ охраны, защиты и восстановления естественных эталонных почв. Необходимо исключение их из хозяйственного оборота, организация почвенных заказников и заповедников, поиск и выделение ареалов редких и исчезающих почв. Важным направлением является создание Красной книги почв Астраханской области.

Эталонные почвы способны восстанавливать естественные экосистемы посредством геоинформационных связей, выполнять регулирующие функции между различными компонентами экосистемы, что позволяет оценивать и сравнивать степень антропогенных нарушений, их интенсивность и направленность. Уникальными эталонными почвами являются почвы бэровских бугров и экотонов дельты Волги. В дельте наблюдается прямое физическое уничтожение бэровских бугров в хозяйственных целях. Их разрушение или деградация приведет к изменению основных составляющих экосистемы: информационных потоков, путей миграции химических элементов, образование новых геохимических барьеров, водной составляющей, что, в конечном счете, приведет к смене растительных сообществ, возникновению сукцессионных процессов и уничтожению уникальных плакорных и экотонных почв дельты Волги.

Глава 4. Современное состояние

и динамика растительности дельты Волги

4.1. Общая классификация растительности

В настоящее время разработана общая классификация растительности Нижней Волги (Gоlub, Мirkin, 1986; Голуб, Лосев, 1988; Голуб, Соломаха, 1988; Gоlub, Losev, Мirkin, 1991; Кузьмина, 1996). Приводится состав синтаксонов дельты Волги по классификации Браун - Бланке.

4.2. Флористическое районирование

В ботанико-географическом отношении Астраханская область входит в Афро-Азиатскую пустынную и Еврозиатскую степную области (Лавренко, 1965, 1970; Ботанико-географическое районированиеЕ 1974) и в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978). Для округа характерны прикаспийско-туранские, циркумкаспийские виды и эндемики Северного Прикаспия.

В основу районирования положен флористический принцип, построенный на основе учёта особенностей флоры каждого района, а именно встречаемости видов и их роли в растительном покрове, наличии редких и широко распространённых видов на данной территории, а также локализации эндемиков и реликтов. Учитывались также орографические границы и границы распространения типов растительности. Предлагается выделение следующих флористических районов (рис. 4.1): Ахтубинский (А), Черноярский (ЧЯ), Богдинско-Баскунчакский (ББ), Западный песчано-пустынный (ЗПП), Харабалинский (Х), Восточный песчано-пустынный (ВПП), Западинно-солончаковый (ЗС), Наримановский (Н), Верхнедельтовый (ВД), Дельтовый (Д), Авандельтовый (АД), Ильменно-бугровой (ИБ), Волго-Ахтубинский, Северный пойменный (СП), Южный пойменный (ЮП), Астраханский городской (АГ).

0. 4.3. Характеристика растительного покрова

Представление о растительном покрове рассматриваемой территории позволяют получить Геоботаническая картаЕ (1974), Классификация растительностиЕ (1986) и работы Н.А. Димо (1907), Б.А. Келлера (1938), Н.П. Гудкова (1951), А.Д. Фурсаева (1954), К.В. Воронина (1959), Е.Ф. Белевич (1963), В.Б. Голуба (1983, 1986), Н.Б. Чорбадзе (1989), И.А. Цаценкина (1962), В.Б. Голуба и А.Н. Бармина (1994), Е.Г. Кузьминой (1996), А.Н. Бармина (1996), Е.Г. Русаковой (1998), Н.М. Новиковой (1997, 2000), И.Н. Сафроновой (1998), И.Н.аСафроновой и др. (1999), А.Л. Сальникова (2000), В.Н. Пилипенко (2003) и др.

Проведена систематизация материалов геоботанического обследования (1996Ц2007 гг.) естественных кормовых угодий дельты Волги. Выделены следующие таксоны.

Класс П-I. Равнинные полупустынные. Подкласс П-IА. Злаковые, полынно-злаковые полупустынные на бурых аридных солонцеватых легкосуглинистых почвах, реже светло-каштановых, слабо-, среднесолонцеватых суглинистых почвах. В подклассе две группы типов, два типа и одна модификация. В группе типов на светло-каштановых слабо-, среднесолонцеватых суглинистых почвах выделен один таврическополынный тип. В группе типов на бурых аридных солонцеватых легкосуглинистых почвах выделен таврическополынный тип и эфемерово-белополынная модификация. Подкласс П-1Б. Полынные, злаково-полынные, полынно-солянковые комплексные на светло-каштановых и бурых аридных солончаковых почвах и солончаковых солонцах. В подклассе одна группа типов, которая представлена двумя модификациями - однолетнесолянковой с преобладанием Atriplex tatarica, Salsala australis, Petrosimonia oppositifolia и Petrosimonia brachiata и эфемерово-таврическополынной в составе травостоя которой Artemisia taurica, Poa bulbosa, Anisantha tectorum, Eremopyrum orientale, E. еriticeum, Ceratocarpus arenarius.

Рис. 4.1. Флористическое районирование Астраханской области

Класс П-3. Равнинные полупустынные. Подкласс П-3А. Злаковые, полынно-злаковые пустынно-степные на бурых аридных незасоленных и солончаковых супесчаных и песчаных почвах. Кормовые угодья данного подкласса распространены на бэровских буграх и массивах с бугристым рельефом. В составе подкласса две группы типов, 7 типов и модификаций. Первая группа типов на незасоленных почвах представлена таврическополынным, эбелеково-таврическополынным типом, белополынной, житняково-белополынной, веничнополынной, эбелеково-веничнополынной и однолетниковой модификациями. Вторая группа типов с засоленными почвами представлена таврическополынным с Salsala dendroides, песчанополынным, эбелеково-песчанополынным типами и солянковой модификациями. Основными строителями фитоценозов являются Artemisia lerchiana, A. taurica, A. arenaria, A. scoparia, Agropyron fragile, однолетники Ceratocarpus arenarius, Salsala australis, Atriplix tatarica, а также Petrosimonia oppositifolia и Petrosimonia brachiata.

Класс П-5. Низинные, западинные и лиманные. Подкласс П-5В. Злаковые, разнотравно-злаковые засоленные на лугово-каштановых, лугово-бурых солончаковых, луговых солонцах и засоленных песках. Кормовые угодья подкласса отнесены к одной группе типов с сухолуговым увлажнением и засоленными почвами. Она представлена таврическополынным типом, солончаково-полынной, однолетниково-солончаковополынной и однолетнесолянковой с Alhagi pseudalhagi и Salsala dendroides модификациями, в составе травостоя которых помимо Alhagi pseudalhagi и Salsala dendroides, основными строителями травостоя являются однолетние солянки Petrosimonia oppositifolia и Petrosimonia brachiata, Bassia hyssopifolia, Atriplex tatarica, Suaeda altissima и др.

Класс П-7. Краткопоемные луговые на аллювиальных луговых почвах. Подкласс П-7А. Злаковые, разнотравно-злаковые сухолуговые, на аллювиальных незаселенных луговых почвах. Этот подкласс на территории района получил незначительное распространение. Растительность кормовых угодий подкласса отнесена к одной группе типов. Представлена солодково-ползучепырейным, ползучепырейно-солодковым типом и лебедовой модификацией. Подкласс П-7Б. Злаковые, разнотравно-злаковые засоленные сухолуговые на аллювиальных луговых солончаковых почвах. Кормовые угодья подкласса отнесены к одной труппе типов. Представлены свиноройным прибрежницевым, клубнекамышово-прибрежницевым, солодковым, ползучепырейно-солодковым, злаково-солончаково-полынной с участием в травостое Aeluropus pungens, Elytrigia repens, Puccinellia distans, лебедовой, однолетниковой, реже прибрежницево-клубнекамышево-однолетнесолянковой (с участием в травостое солянок Climacoptera crassa, Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia brachiata) модификациями.

Класс П-8. Долгопоемные луговые. Подкласс П-8В. Разнотравно-злаковые сыро- и влажнолуговые на аллювиальных незасоленных луговых почвах. Состоит из двух групп типов, первая разнотравно-злаковые, осоковые влажно-луговые на аллювиальных дерновых и луговых насыщенных слоистых суглинистых почвах. В нее входят ползучепырейный, клубнекамышевый, тростниковый типы и дурнишниковая модификация кормовых угодий. Вторая группа типов - злаково-осоковые сыро-луговые на аллювиальных влажно-луговых темноцветных среднемощных суглинистых почвах. Представлена болотницево-клубнекамышевым типом.

Подкласс П-8Б. Злаковые, разнотравно-злаковые засоленные луговые на аллювиальных дерновых и луговых насыщенных солончаковых суглинистые почвах. Кормовые угодья подкласса отнесены к одной группе типов. Представлены ползучепырейным, клубнекамышево-ползучепырейным, клубнекамышовым, болотницево-клубнекамышовым, тростниковым типами и разнотравной модификацией с участием в травостое Xanthium strumarium, Atriplex tatarica, Limonium gmelinii.

Класс П-9. Болотные. Подкласс П-9А. Злаково-осоковые, осоковые, злаково-крупнотравные на аллювиальных лугово-болотных почвах. Сюда отнесены тростниковые и рогозовые травостои.

Класс П-10. Земли, не используемые в сельском хозяйстве. Подкласс П-10А. Древесно-кустарниковая растительность на аллювиальных дерновых насыщенных слоистых почвах - ивовые и тополиные леса, в виде узких полос вдоль русел рек. Заросли кустарника Tamarix ramosissima встречаются по межбугровым понижениям на засолённых почвах.

4.4. Редкие и исчезающие растительные сообщества дельты Волги

На территории дельты Волги распространены растительные сообщества, включенные в Красную книгу растительных сообществ СССР (Red Data book of plants communitiesЕ, 1997). Список классов и порядков включает:

Пресноводная и прибрежно-водная растительность. Lemnetea R. Tx. 1955 - сообщества свободно-плавающих на поверхности и в толще воды плейстофитов. Potametea R.Tx. et Preising 1942 - сообщества укореняющихся водных растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов). Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942 - водные и околоводные сообщества прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов). Ассоциация Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939.

Растительность морских побережий. Ruppietea J.Tx. 1960 - растительность солонцеватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды. Ассоциация Ruppietum maritimae Beguinot 1964.

Растительность засоленных почв. Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V. Golub et V. Slkh. 1988 - сообщества суккулентных многолетних облигатных галофитов. Glycyrrhizetea glabrae V. Golub et Mirk. In V. Golub 1995 - лугово-степные сообщества умеренно засоленных почв, затапливаемых или подтапливаемых на короткий период во время весенне-летних половодий. Преобладают две ассоциации - Suaedo-Petrosimonietum и Lepidio-Cynodontetum.

Пустынная растительность. Artemisietea lerchianae V. Golub 1994 c Artemision lerchianae V. Golub 1994 и Anabasion aphyllae V. Golub 1987.

Глава 5. Динамика локальных флор

5.1. Динамика флоры урбанизированных территорий:

современное состояние, оптимизация

С конца XIX в. флористический состав г. Астрахань претерпел значительные изменения (Сальников, Пилипенко, 2005). В результате анализа динамики флоры выявлено, что в течение 125 лет из первоначально описанных С.И. Коржинским (1882) 340 видов сосудистых растений исчезли 106 и появились 175 новых видов (исключая интродуценты). Количество семейств увеличилось на 8, а родов - на 51. Если в начале века на долю наиболее значимых семейств флоры приходилось 63 % от общего процента видового состава, то в современной флоре на их долю приходится лишь 39 %. Среди семейств, занимающих доминирующее положение во флоре, значительные изменения произошли в семействе Boraginaceae (80 %), Cyperaceae (77,8а%), Brassicaceae (59,3 %), Caryophyllaceae (42,9 %) и Polygonaceae (41,6 %). Не пострадало семейство Chenopodiaceae, которое доминирует в аридных Туранской и Средиземноморской флористических областях и пополнилось новыми 27 видами. В меньшей степени пострадало семейства Poaceae (13 видов исчезло, новых 26 видов) и семейство Asteraceae (14 и 25 видов), характерное для районов с экстремальными условиями обитания. Если в конце XIX в. преобладала бореальная систематическая структура флоры, то на современном этапе флорогенеза - аридная. Из ценотических групп наиболее уязвимыми оказались болотные, луговые (48), и плакорные виды бэровских бугров (31) (Сальников, Пилипенко, 2005). Различные жизненные формы по-разному реагировали на изменение условий обитания. Современный спектр жизненных форм показывает, что наибольшая часть всего видового состава флоры приходится на долю терофитов - 169 видов, в начале века преобладали также терофиты - 116, что связано с большей устойчивостью их к возросшим антропогенным нагрузкам. Увеличение числа фанерофитов (с 11 до 104 видов) и хамефитов (с 13 до 15) в современной флоре обусловлено высокой долей интродуцентов. В то же время необходимо отметить отсутствие трех аборигенных хамефитных видов. Уязвимость этой жизненной формы связана с такими специфическими и легко разрушаемыми экотопами, как бэровские бугры (Nitraria schoberi L.), берега водотоков (Artemisia obratanum) и пески (Ephedra distachya L.). Наиболее неустойчивыми оказались гемикриптофиты (46 видов исчезло), но произошло и пополнение этой группы новыми видами (31 вид). Терофиты потеряли 41 вид, но приобрели 44 новых, гемикриптофиты-терофиты - соответственно 6 и 5 видов. Анализ списка не встречающихся в современной флоре, но описанных в начале века С.И. Коржинским видов указывает на отсутствие трех групп растений следующих местообитаний: бэровских бугров - Strigosella stenopetala Bemh. ex Fisch. et Mey., Erysimum versicolor Andrz, Camelina sativa (L.) Crantz, Camelina microcarpa Andrz., Nitraria schoberi L., род Astragalus, Artemisia campestris L., Artemisia pontica L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Scorzonella laciniatum DC., Tragopogon ruber S.G. Gmel., Heliotropium europaeum L., Salvia tesquicola Klok Pobed., Catabrosella humilis (Bieb.) Tzvel.; водных и водно-болотных - Utricularia vulgaris L., Trapa natans L., Nuphar lutea (L) Smith, Hippuris vulgaris L., Scirpus triqueter L.); луговых (степных) местообитаний - Cynoglossum officinale L., Myosurus minimus L., Euclidium syriacum (L.) R. Br, Valeriana officinalis L., Inula caspica Blum ex Ledeb., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn., Silene viscosa (L.) Pers, Agrostemma githago L., Potentilla supina L., Galium verum L., Ptarmica vulgaris Hill, Gnaphalium uliginosum L., Sonchus asper (L.) Hill., Lindernia procumbens (Krock.) Borb., Veronica longifolia L., Еuphorbia esula L., Iris germanica L., Juncus articulatus L., Elymus junceus Fisch., Triticum prostratum L., Bromus arvensis L., Agrostis alba L.

В настоящее время наблюдается изменение растительного покрова под воздействием прямого или косвенного антропогенного воздействия, причем деградация охватывает все типы растительных сообществ. Происходит общий процесс синантропизации флоры. Естественные аборигенные растительные сообщества сменяются антропогенно измененными. Основными факторами антропогенной трансформации являются уничтожение местообитаний, мелиорация, нерегулируемый выпас скота. Резко возросла реакционная нагрузка на пригородные зоны. Усиление антропогенной трансформации растительности и флоры привело не только к уменьшению биоразнообразия, снижению продуктивности, но и к заметному сокращению доли естественных ландшафтов, т.е. к изменению пространственной структуры территории. Происходит унификация структуры сообществ и ландшафтов, которая заметно обедняет состав фитоценозов.

По количественным показателям изменения во флоре незначительны. Изменения затронули качественный состав флоры. Вследствие интенсивного использования сокращается ареал и численность популяций видов, имеющих хозяйственное значение. Наибольшему истреблению подвергаются виды, имеющие лекарственное, декоративное и пищевое значение. Исчезла большая группа декоративных видов и реликтов дельты Волги - Nuphar lutea, Iris germanica, Inula caspica, Asparagus inderiensis, Silene viscosa, Strigosella stenopetala и др. В качестве пищевых видов местным населением наиболее интенсивно использовался Trapa natans, лекарственных видов - Valeriana officinalis, Tanacetum achilleifolium, Artemisia abrotanum, Conium maculatum. К наиболее ценным в кормовом отношении видам относятся Ceratocephala testiculata, Raphanus sativus. Отмечается большая доля рудеральных видов, которые генетически связаны с аборигенной флорой. Многие из них (галофиты, псаммофилы) существуют в естественных условиях, но их численность возрастает в связи с увеличением нарушенных местообитаний антропогенного характера. Выявлено 27 новых сорных растений. Возрастает роль сегетальных видов. Не отмечается Agrostemma githago, но появились новые виды - Stellaria media, Atriplex calotheca, Persicaria argyrocoleon, Rumex crispus, Barbarea vulgaris, Erysimum cheiranthoides, Phelipanche aegyptiaca, Ph. Mutelii, Orobanche coerulescens, Cirsium vulgare, Cyclachaena xanthiifolia, Helianthus lenticularis, Lactuca tatarica, Xanthium albinum, Helianthus annuus, Lolium remotum. Подобные тенденции свидетельствует о слабом процессе видообразования и о значительной роли миграции в процессе флорогенеза. Коэффициент оборота видов равен 0,67. Наличие большого числа синантропных видов является предпосылкой общей тенденции синатропизации растительного покрова в будущем (Сальников, Пилипенко, 2005).

В настоящее время на территории г. Астрахань отмечаются разрушение естественных биотопов (коренное изменение) и уплотнительная застройка; отсутствие контроля ввоза в город почвогрунтов с прилегающих территорий; увеличение маргинальных зон за счет естественных биотопов; недостаточное количество газонов и уменьшение количества парков; отсутствие научного обоснования интродукции древесных видов растений; преобладание сорно-адвентивного компонента флоры (Сальников, Заболотная, Сальникова, 2006).

Определяющим фактором устойчивого развития урбонизированной среды является создание экологического каркаса города. В целях сохранения биоразнообразия и поддержания относительной устойчивости урбосистемы необходимы:

• создание линейных блоков в пределах условной черты города в виде экотонных зон (граница урбанизированной среды и естественных биотопов) и межмагистральных клиньев растительности; создание ареальных блоков в виде пригородных лесов, парков, рекреационных и санитарно-защитных зон резерватов местного значения, с природоохранным статусом с целью максимального сохранения устойчивости естественных биотопов, поддержания биоразнообразия растительного покрова;
• реинтродукция редких видов в условиях урбанизированной среды и интродукция новых устойчивых видов древесной флоры;
• зонирование территории города на функциональные зоны с учетом эколого-биологических особенностей интродуцентов;
• введение запрета на разработку бэровских бугров в целях добычи строительного материала, что позволит сохранить оригинальную флору плакорных местообитаний;
• разработка научно-обоснованной концепции в целях создания устойчивого городского водного ландшафта;
• организация просветительской работы, направленной на ознакомление с биоразнообразием дельтовых экосистем, а также с основами рационального использования природных ресурсов на уровне учебных заведений;
• создание сети экофлористического мониторинга.

В градостроительной политике необходимо руководствоваться принципом адаптивно-ландшафтного планирования. Важными составными частями планировочной деятельности являются упорядочивание и взаимосвязь природного и созданного рельефов, эколого-геоморфологический и ландшафтно-архитектурный анализы, оценка воздействия на окружающую среду. Проведение подобной политики позволит сохранить ландшафтную индивидуальность города, увеличить емкость ландшафта и индекс качества среды, а также ее аттрактивность. В перспективе создание экополисов, т.е. урбанизированной среды, которая включает природные элементы и создает условия для их развития, что должно положительно отразиться на социально-экономическом развитии города (Сальников, Заболотная, Сальникова, 2006).

5.2. Динамика флоры бэровских бугров за последние 100 лет

Для репрезентативной оценки флористического состава бэровских бугров исследования проводились в восточной части дельты на буграх Долгом, Змеином, Б. Барфон, Крутом, Разин, Высоком, Тастобе, Барли, Тулумбай, Морозов, Карим и др.; в западной части - на буграх Багульчик, Зургута, Черный, Каменный Столб, Паюсный, Бол. Черенский, буграх урочища Морозовский Залив и др. Всего обследовано 42 бугра.

Выявлено 180 видов семенных растений, принадлежащих к 105 родам и 39 семействам, и один вид, относящийся к голосеменным. Показатель насыщенности родов видами равен 1,64; по этому признаку флора относится к аллохтонному типу. Анализ флористического спектра показывает, что к числу господствующих относятся 5 семейств: Chenopodiaceae (31 вид), Asteraceae (25), Fabaceae (18), Poaceae (17), Brassicaceae (15), и они включают почти 2/3 всего флористического состава (61 %) бугров Бэра (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).

Интересную картину дает сравнение флористического спектра бэровских бугров со спектрами пустынь Западной Туркмении (Родин, 1961) и пустынь Северного Прикаспия (Левина, 1964). По флористической роли лидирующих семейств флора бэровских бугров обнаруживает наибольшее сходство с пустынной флорой Западной Туркмении. Причина такого сходства в формировании изучаемой флоры на ранних стадиях ее становления и очень сложной и длинной геологической истории формирования Прикаспийской низменности. Анализ динамики ведущих семейств (1882Ц2007 гг.) показывает следующие изменения (табл. 5.1). 

Таблица 5.1

Спектр семейств флоры бэровских бугров

Семейства	Сальников А.Л. и др. (2007)		Сафонов Г.Е. (1975)		Коржинский С.И. (1882)
	кол-во родов	кол-во видов	кол-во родов	кол-во видов	кол-во родов	кол-во видов
Ephedraceae Dumort.	1	1	1	1	1	1
Ranunculaceae Juss.	2	5	3	5	2	3
Papaveraceae Juss.	1	1	3	3	1	1
Hypecoaceae (Dumort.)	1	1	Ц	Ц	Ц	Ц
Fumariaceae DC.	1	1	Ц	Ц	1	1
Cannabaceae Endl.	1	2	Ц	Ц	Ц	Ц
Caryophyllaceae Juss.	4	6	2	3	3	3
Chenopodiaceae Vent.	15	31	14	29	8	10
Amaranthaceae Juss.	1	2	1	1	1	1
Polygonaceae Juss.	2	4	2	2	Ц	Ц
Limoniaceae Ser.	1	2	Ц	Ц	Ц	Ц
Brassicaceae Burnett	10	15	15	19	9	11
Rosaceae Juss.	Ц	Ц	1	1	1	1
Tamaricaceae Link	1	3	1	2	Ц	Ц
Frankeniaceae S.F. Gray	1	2	Ц	Ц	1	1
Primulaceae Vent.	1	1	1	1	1	1
Euphorbiaceae Juss.	1	2	1	4	1	2
Fabaceae Lindl	7	18	6	13	3	10
Nitrariaceae Bercht & J. Presl	1	1	1	1	1	1
Zygophyllaceae R.Br.	1	1	1	1	2	2
Peganaceae Tiegh. Extakht	1	1	1	1	1	1
Geraniaceae Juss.	1	1	1	1	Ц	Ц
Apiaceae Lindl.	2	2	2	3	2	2
Asclepiadaceae R.Br.	1	1	1	1	1	1
Rubiaceae Juss.	1	2	1	1	1	1
Convolvulaceae Juss.	1	1	Ц	Ц	Ц	Ц
Boraginaceae Juss.	4	8	5	8	3	3
Solanaceae Juss.	1	1	Ц	Ц	1	1
Scrophulariaceae Juss.	4	6	3	5	2	2
Asteraceae Dumort.	16	25	15	26	9	10
Liliaceae Juss.	2	5	5	8	2	3
Alliaceae J. Agardh	1	3	Ц	Ц	1	2
Asparagaceae Juss.	1	1	Ц	Ц	1	1
Iridaceae Juss.	1	1	1	1	1	1
Cyperaceae Juss.	1	1	Ц	Ц	Ц	Ц
Poaceae Barnhart	10	17	9	15	2	2
Marsiliaceae Mirb.	1	1	Ц	Ц	Ц	Ц
Lamiaceae Lindl	2	3	Ц	Ц	2	2
39. Aristolochiaceae Juss.	Ц	Ц	Ц	Ц	1	1
40. Limoniaceae Ser.	1	1	Ц	Ц	1	1
Всего	106	181	97	156	67	83

Ведущее положение занимает семейство Chenopodiaceae. Произошло пополнение новыми двумя видами (с 29 видов до 31). Видовой состав семейства Asteraceae практически не изменился. Доминирование Chenopodiaceae и Asteraceae объясняется тем, что на формирование флоры бэровских бугров определяющее влияние оказывали элементы пустынной флоры, проникающие на Нижнюю Волгу с юго-востока в основном за счет среднеазиатских солончаково-солонцовых видов - Anabasis salsa, Anabasis aphylla, Atriplex aucheri, Suaeda crassa, Halocnemum strobilaceum и др. Зональное семейство Fabaceae увеличило свою видовую представленность и занимает третье место в спектре ведущих семейств (18 видов, ранее 13 видов). Четвертое место занимают представители Poaceae (17 видов, ранее 15 видов). Пятое место - представители Brassicaceae (15 видов, ранее 18 видов), что традиционно для степных флор и обусловлено высокой долей рудеральных видов.

Общая тенденция изменения в спектре ведущих семейств: семейство Brassicaceae уступило третье место семейству Fabaceae, которое ранее было пятым в спектре. На плакорных экотопах (бэровские бугры в дельте Волги) господствуют зональные ирано-туранские и средиземноморские виды растений. Например, ареалы распространения представителей семейства бобовых, в особенности рода Astragalus, - ирано-туранский и средиземноморско-ирано-туранский; данные виды активно расширяют ареалы, чему также способствует антропогенный фактор. В связи с освоением бугров для сельскохозяйственных нужд улучшается влагообеспечение склонов бугров и в настоящее время здесь можно наблюдать виды растений, не отмечаемые ранее, - Melilotus officinalis, Glycyrrhisa echinata, Amorpha fruticosa и др. В семействе Brassicaceae отсутствуют Torularia contortuplicata, Leptalium perfoliatum, Arabidopsis pumila. Виды семейства имеют ирано-туранский тип ареала, поэтому генетически связаны с бэровскими буграми. Также в семействе представлены сорные виды (Descurainia sophia, Goldbachia laevigata, Capsella bursa-pastoris, Cardaria draba, Lepidium perfoliatum, Lepidium latifolium), которые при различной степени интенсивности антропогенной нагрузки занимают новые экотопы (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).

Выявлено 5 редких и исчезающих видов растений: Tulipa biflora, T. gesneriana, Allium caspium, Asparagus breslerianus, Iris pumila.

Для флоры бэровских бугров на основе флористических списков С.И. Коржинского (1882), Г.Е. Сафонова (1975) и современного (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2007) отмечены следующие изменения:

• увеличение видовой представленности флоры в основном за счет массового распространения рудеральных видов;
• уменьшение обилия и проективного покрытия представителей семейств Poaceae, Fabaceae, Asteraceae;
• отсутствие представителей двух семейств Aristolochiaceae (Aristolochia clematitis) и Rosaceae (Potentilla bifurca);
• появление новых 7 семейств (5 из которых одновидовые), 7 родов; новые семейства (Cannabaceae, Fumariaceae, Convolvulaceae, Hypecoaceae) представлены сорными видами - Cannabis ruderalis, Convolvulus arvensis, Fumaria officinalis, Hypecoum pendulum. Появление этих семейств во флоре бэровских бугров связано с антропогенным фактором;
• резкое уменьшение проективного покрытия и обилия многолетних злаков (особенно Agropyron fragile, Stipa sareptana). Если И.А. Цаценкин (1962) отмечал 12 видов злаков, в основном являющихся доминантами и субдоминантами, то в настоящее время отмечается 17 видов, 8 видов представлены единичными особями и не являются ценообразователями;
• высокая представленность пастбищных сорняков (Anabasis aphylla, Salsola australis, S.аfoliosa, Atriplex ancheri);
• изреженность и угнетенность одного из основных эдификаторов - Artemisia lerchiana;
• увеличение обилия эфемеров - мортуков Eremopyrum orientale, E. triticeum - как результат механизма видового замещения;
• широкое распространение галофитов - Climacoptera brachiata, Neocaspia foliosa, Petrosimonia brachiata, Salsola australis, Salsola dendroides и рода Suaeda (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).

Динамика фиторазнообразия бэровских бугров предопределяется локальным проявлением современного гидроморфизма, особенно в экотонах. Сужение экотонной зоны создает благоприятные условия для развития в склоновых частях бугров средиземноморского типа растительности и внедрения рудеральных видов. Важнейшей особенностью изменения флоры, растительности и почв бэровских бугров является массовое развитие негативных процессов и ухудшение экологического состояния территории. Нерациональное использование природных экосистем является основным фактором развития негативных процессов и деградации земель. В настоящее время отмечается:

• дигрессивная сукцессия, ведущая к изменению природных экосистем, а иногда к полному их разрушению (отмечается во всех административных районах дельты Волги);
• усиленный выпас и перегрузка бугров крупным и мелким рогатым скотом в течение длительного времени. Практически на всех буграх отмечается пасторальная дигрессия. Исследованные бугры дифференцированы на 4 группы в зависимости от стадии дигрессии. За эталон принят бэровский бугор Черный - памятник природы регионального значения;
• ирригационная эрозия, способствующая разрушению бугров и обнажению уплотненного солевого горизонта;
• распашка бугров в сельскохозяйственных целях, и как следствие наличие залежей;
• отмечаются антропогенные варианты растительных сообществ, основу которых составляют синантропные виды (рудеральные и сегетальные);
• засоление бугров и снижение задернованности почвы;
• отсутствие возврата в естественный природный круговорот деградированных, особенно, засоленных земель;
• тенденция сокращения площади бэровских бугров и расширение площадей солончаков.

Деградационные процессы приобрели такой характер, что самовосстановление растительного покрова и формирование устойчивых экосистем стало невозможным без проведения специальных мероприятий по восстановлению их видового состава и продуктивности. Отмечается ослабление системообразующей роли геоморфологического каркаса (бэровских бугров как ядра типичности) дельты Волги и как следствие снижение общего уровня ландшафтных связей. Изменения, происходящие в ландшафтах дельты Волги, отражают концептуальные положения теории экологически дестабилизированной среды, разработанной В.С.аЗалетаевым (1989) (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2007).

Глава 6. Концепция динамическая структура популяций

с видовыми параметрами

6.1. Динамика и тенденции развития растительности

Для характеристики динамики флоры, растительности и почв дельты Волги исследования проводись на стационарных участках памятников природы, так как на них представлены наиболее сохранившиеся естественные растительные сообщества дельты Волги, а также на пяти почвенно-экологических профилях, характеризующих остепненно-солонцовые, солончаковые, луговые, водно-болотные и пустынные биотопы.

Динамика растительности лугов низкого уровня

Стационарный участок № 3 расположен в пределах лугового участка низкого уровня. Длительность затопления участка в период половодья доходит до 2Ц3 мес. Особенностью участка является застой поверхностных вод после половодья. Затапливается ежегодно на срок от 64 до 126 дней. На основе результатов анализа водной вытяжки из образцов почвы установлено, что для отдельных ионов (Cl-, Na+, Mg2+, Ca2+), общей суммы солей и токсичности характерен флуктуационный характер колебаний количественных показателей. За период инструментальных наблюдений на участке наблюдалось четыре пика максимальности засоления - в 1985, 1991, 1999 и 2004 гг. (рис. 6.1). Количественное содержание Cl-ионов изменяется от 0,35 до 1,22, а SO-ионов - от 1,66 до 6,09.

Рис. 6.1. Динамика почвенных показателей

Рис. 6.2. Динамика продуктивности

Происходит изменение типа засоления с сульфатно-хлоридного на менее токсичный сульфатный и с сульфатного на сульфатно-хлоридный.

Травостой является рогозово-тростниковой модификацией тростникового типа на аллювиальной лугово-болотной среднезасоленной почве. С 1979 г. отмечаются значительные флуктуационные колебания биомассы эдификатора Typha angustifolia. К 1998 г. произошло резкое снижение продуктивности Typha angustifolia до 61,4 ц/га и значительное увеличение продуктивности Phragmites australis до 92,5 ц/га. В 1999 г. отмечается обратная картина: Typha angustifolia вносит основной вклад в значение продуктивности (Сальников, 2000). В 2002 г. ситуация изменяется, и Phragmites australis снова определяет основную биомассу фитоценоза. За период стационарных наблюдений выделяются четыре пика максимальной продуктивности Typha angustifolia - в 1982, 1991, 1999 и 2006 гг. и четыре пика минимальной продуктивности - в 1979, 1985, 1998 и 2002 гг. Значительный размах колебаний отмечен и у Phragmites australis. Максимальная биомасса - в 1982, 1987, 1998 и 2003 гг., минимальная - в 1980, 1985, 1992, 2000 (?) и 2006 гг. Продуктивность рогоза и тростника (за исключением 1985 г.) находится в противофазе друг другу: максимум продуктивности одного вида соответствует минимуму другого (рис. 6.2). Общая тенденция - увеличение продуктивности растительного сообщества с 56,5 ц/га в 1978 г. до 188,5 ц/га к 1999 г. с различными колебаниями по годам (Пилипенко, Сальников, 1998; Сальников, 2000) (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Динамика продуктивности стационарного участка № 3

В настоящее время наблюдаются процессы сегрегации Phragmites australes. Происходят изменения в видовом составе: значительно сократился видовой состав разнотравья - с 26 видов до 7, что связано с длительностью затопления участка, которое является лимитирующим фактором для луговых популяций. В 1998 г. отмечены только Rorippa amphibia, Persicaria amphibia, P. trigonocarpa, Scirpus lacustris, Phalaroides arundinacea. Таким образом, происходит вытеснение луговой растительности (Hierochloe repens, Inula britannica, Agrostis stolonifera, Lysimachia vulgaris). По сравнению с 1998 г., когда было зафиксировано только 4 вида и отсутствие луговых растений, в 2002 г. общее количество наблюдаемых в фитоценозе видов составило 15.

Отмечается заметное обилие луговых ценозов с типичными представителями - Inula britannica, Agrostis stolonifera. В 2003 г. в фитоценозе отмечается присутствие Carex vesicaria. С 1979 по 1991 гг. важную роль в структурной организации фитоценоза играл Phalaroides arundinacea, а с 1992 по 2007 г. вид практически отсутствует. В настоящее время сукцессия в долгопойменных фитоценозах дельты Волги приводит к формированию высокопродуктивных монодоминантных растительных сообществ с доминированием водно-болотных видов Phragmites australis и Typha angustifolia. Все эти изменения, вызванные разногодичной ритмикой климатических и гидрологических показателей, носят флуктуационный характер.

Динамика растительности лугов среднего уровня

Стационарный участок № 5 затапливается на срок от 23 до 86 дней. Общая продуктивность с увеличением водности росла до 1986 г., затем она стабилизировалась. В 1990 г. она равнялась 76,8 ц/га. В этот год в почве фиксировались наименьшее общее содержание водорастворимых солей и токсичность почвенного раствора (рис. 6.4).

При общем нарастании надземной массы с 1978 к 1990 г. увеличилась доля и урожайность Phragmites australis, Bolboshoenus maritimus, но уменьшилась у Cripsis shoenoides и C.ааculeata. Отмечено значительное снижение терофитов с 1978 к 1999 г. С 1996 г не отмечались хамефиты. С 2002 г. жизненные формы представлены лишь геофитами. Общая тенденция - значительные флуктуационные колебания продуктивности (рис. 6.5).

Рис. 6.4. Динамика почвенных показателей

Рис. 6.5. Динамика продуктивности

Стационарный участок № 2. Растительное сообщество относится к ассоциации Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae на аллювиальной насыщенной слоистой суглинистой среднезасолённой маломощной почве, малогумусная с очень низким содержанием подвижных форм N, средним - Р, низким - К. Участок затапливается на срок от 23 до 84 дней. Урожайность травостоя значительно колеблется по годам. При увеличении длительности затопления участка происходят флуктуционные изменения в составе растительности: сокращается представленность злаков; увеличивается представленность видов из группы осок (Bolboschoenus maritimus, Carex riparia, Eleocharis palustris). В 2002 г. на участке отмечено 18 видов растений, из которых 9 относятся к луговым ценозам. Значительно увеличился видовой состав разнотравья, представленный Althaea officinalis, Polygonum amphibium, Euphorbia palustris, Cirsium arvense, Inula britannica и злаков - Elytrigia repens, Hierochloё odorata, Digitaria sanguinalis. Эдификатором данного сообщества является Elytrigia repens. В 1996 г. отмечается пик продуктивности фитоценоза за двадцатилетний период - 92,6 ц/га, к 2000 г. снижение продуктивности в 2,5 раза - 35,4 ц/га (рис.а6.6). Для динамики содержания водорастворимых солей в почве характерно значительные периодические колебания по годам (рис. 6.7).

Рис. 6.6. Динамика продуктивности

Рис. 6.7. Динамика почвенных показателей

Динамика растительности лугов высокого уровня

Стационарный участок № 10 находится в 2 км северо-восточнее с. Мешково Володарского района Астраханской области. Расположен на южном склоне бэровского бугра с высотой над меженью 2,5 м и представлен сообществом Lepidio-Cynodontietum (Golub, 1986, , 1995). Участок расположен на лугу высокого уровня, который не затапливается или очень редко затапливается в период высоких половодий. Изменение общего содержания солей в сторону снижения незначительное - с 3,4 в 1978 г. до 3,0 в 1996 г. По сравнению с 1991Ц1992 гг., когда сумма солей колебалась от 7,69 до 8,18, произошло резкое снижение ее почти в 2,5 раза. Снижение токсичности обусловлено значительным снижением содержания Cl- ионов в 2,6 раза (рис. 6.8). Увеличение ионов SO42- обусловливает смену хлоридно-сульфатного типа засоления на менее токсичный сульфатный. Увеличение ионов Cl- обусловливает хлоридно-сульфатный тип засоления на участке. Основными доминантами являются Glycyrrhiza glabra, Cynodon dactylon, Elytrigia repens, которые образуют основную фитомассу растительного сообщества. Отмечено появление новых видов - Tripholium fragiferum, Inula britannica, Hierochloe repens, Tragopogon dubius и др. Это связано с подъёмом уровня грунтовых вод и отсутствием затопления. Отмечается направленное уменьшение в составе травостоя Elytrigia repens. Наблюдается увеличение биоразнообразия до 31 вида. Колебания продуктивности отражено на рис. 6.9.

Рис. 6.8. Динамика почвенных показателей

Рис. 6.9. Динамика продуктивности

Стационарный участок № 14 заложен в 4 км к северу-востоку от с. Ямное Володарского района Астраханской области на шлейфе бэровского бугра с высотой над меженью 2,6 м. Представлен ассоциацией Suaedo-Petrosimonietum (Golub, 1995). Тип кормового угодья - прибрежнецево-мортуковый на солончаковой почве. Участок затапливался только в 1979 и 1991 гг. Продуктивность травостоя резко колеблется по годам. Основную массу составляет Petrosimonia oppositifolia. На участке наблюдаются флуктуационные изменения флористического состава. Значительное уменьшение разнообразия видового состава до 10 видов связано, прежде всего, с сильным засолением данного экотопа. В фитоценозах доминируют семейства Fabaceae и Poaceae, растения которых характеризуются наивысшей всхожестью и долговечностью семян. Основной прирост надземной массы происходит за счёт макробиотиков Glycyrrhiza glabra и G.аеchinata. Видовое разнообразие Asteraceae обусловлено продуцированием огромного количества семян, способных прорастать при минимальной заделке в почву. Также характерна наивысшая продолжительность цикла вегетации и устойчивость к действию выпаса, которая достигается за счёт глубокой корневой системы, обилия спящих почек и способности к партикуляции. Причиной сохранения и даже увеличения видового состава фитоценозов являются перечисленные выше экологические особенности растений и отсутствие фактора угнетения, который наблюдается в долгопойменных сообществах. Повышение обводнённости, с одной стороны, и повышения аридизации, с другой, создаёт благоприятные условия для увеличения биоразнообразия. Для динамики содержания водорастворимых солей в почве и продуктивности фитоценоза характерно значительные периодические колебания по годам (рис. 6.10, 6.11).

Рис. 6.10. Динамика почвенных показателей

Рис. 6.11. Динамика продуктивности

6.2. Концептуальные подходы к оценке продуктивности

растительных сообществ дельты Волги

Вопросы изучения продуктивности фитоценозов и отдельных популяций являются наиболее сложными в геоботанике и экологии. Затруднения в теоретическом плане и затруднения практического характера в количественной оценке отдельных явлений (факторов) и результатов их взаимодействия и воздействия на популяции встречаются на каждом шагу. В основе лежат скрытые и явные периодичности, которые существуют у каждого вида растений и животных (Сальников, 2006). Одним из важнейших эколого-биологических показателей фитоценозов является их продуктивность, являющаяся отражением происходящих в биогеоценозе процессов, так как самым тесным образом связана со всеми его внутренними и внешними факторами. Всестороннее изучение растительности как компонента биогеоценоза имеет важное научное значение (Шмитхюзен, 1966). Из всего многообразия компонентов биогеоценоза необходимо выделить решающие факторы, которые играют основную роль в накоплении фитомассы, и воздействием на которые можно достигнуть наибольшего эффекта в повышении продуктивности растительных сообществ. Это возможно лишь в результате изучения связей между разными сторонами единого природного процесса (Дружинина, 1973). Тесноту связи продуктивности надземной фитомассы с условиями окружающей среды, ее форму характеризуют коэффициенты парной и множественной корреляций и уравнения регрессии (Лакин, 1968). Однако наряду с действительно существующими корреляциями биологические признаки могут обнаруживать и параллельную изменчивость, будучи коррелятивно не связанными между собой и находясь в зависимости от какой-то общей причины.

В то же время, статистические модели, коэффициенты корреляции и уравнения регрессии не могут быть использованы для доказательства причинно-следственных связей в изучаемой системе. Это всего лишь параллельно идущие процессы (Терещенко, Решетников, 2000). Корреляция между признаками сообществ также может отражать не их отношения, а влияние третьего фактора.

Фитоценозы дельты Волги адаптированы к резким изменениям среды. Чем более резкими являются климатические флуктуации, тем более глубокие могут быть изменения в изучаемых фитоценозах. Однако благодаря исторически выработавшимся адаптивным механизмам саморегуляции одногодичные климатические аномалии, даже крайне резкие, обычно недостаточны, чтобы вызвать деструкцию фитоценозов. С другой стороны, разнокачественность травостоя, безусловно, затушевывает картину этой связи, так как каждая экологическая группа растений по-разному реагирует на воздействие факторов.

Изучение связей фитомассы с отдельными компонентами окружающей среды на определенный момент в большинстве случаев не показывает наличия тесных взаимосвязей. Кроме того, теснота связи и ее форма изменяются в течение вегетационного периода, что свидетельствует об изменении роли отдельных компонентов на разных стадиях формирования фитомассы. Это обстоятельство и затрудняет использование уравнений регрессии для расчетов величины фитомассы по другим количественным признакам.

Прямого воздействия отдельных факторов среды на продуктивность не обнаруживается вследствие того, что все исследованные факторы связаны в систему опосредований и обладают известной иерархичностью действия. Необходимо отметить, что внутрипопуляционные факторы отражают изменение не только параметров фитосреды, они первую очередь определяют значение продуктивности в тенденции.

В результате двадцатишестилетних наблюдений за динамикой продуктивности растительных сообществ дельты Волги не выявлено одностороннего влияния внешних факторов среды на качественный и количественный состав фитоценозов (Сальников, 2000). В качестве входных переменных использовались гидрологические (годовой сток, половодье, длительность затопления, высота подъема воды) и эдафические факторы (сумма солей, влияние отдельных ионов, токсичность). Вопрос о влиянии внешних факторов на продуктивность может быть решён только после изучения популяционных факторов, приводящих к периодическим колебаниям численности популяций и, в целом, к продуктивности фитоценозов. Популяция, как устойчивая полиморфная система, устойчивость которой не абсолютна из-за динамического характера составляющих систему элементов, постоянно находится в определённом противоречии с окружающей средой. В течение длительного времени существования в определённых экологических условиях она сохраняет готовность к эволюционным преобразованиям, благодаря интеграции и оптимизации функций.

Основными первичными факторами, т.е. определяющими качественное и количественное состояние популяции растений, а в целом и продуктивность, являются:

• соотношение возрастных групп в репродуктивной части популяции (зависимость количества и качества рождаемых особей от возраста родителей) (Р1);
• возрастной состав популяции (Р5);
• разнокачественность генеративных (вегетативных) продуктов (Р2);
• генеративные возможности видов (Р6);
• морфологическая неоднородность особей (Р7);
• экологические стратегии видов (Р8);
• минимизация величины пополнения (Р3);
• элиминация репродуктивных продуктов (Р4).

Эти факторы поддерживают постоянную внутреннюю динамику популяции (система внутренних факторов) (рис. 6.12).

Перечисленные факторы вызывают осцилляции (периодические колебания) численности и продуктивности популяции с параметрами специфичными для вида. В связи с этим целесообразно предложить понятие динамическая структура популяций с видовыми параметрами, а периодические колебания численности и продуктивности рассматривать как пример такой структуры. Структура популяций (как форма существования) приобретает конкретные черты, т.е. становится в каком-то смысле определённой, что позволяет анализировать воздействие на неё внешних факторов. Изучение структуры ценопопуляций позволяет определять оптимальные условия существования фитоценозов и биологические особенности особей (устойчивость, изменчивость, пластичность, жизненность).

Для выявления сложной иерархии (рис. 6.12) влияния всех факторов на продуктивность растительных сообществ необходимо учитывать также вторичные, т.е. влияющие факторы (система внешних факторов) - локальные факторы гидролитогенного ряда (тип местообитания, механический состав почвы и почвообразующих пород, глубина залегания грунтовых вод, экспозиция и крутизна склонов), влияние зимних паводков, антропогенную нагрузку и т.д. Важность изучения влияния локальных факторов заключается в том, что они имеют эффективное преломляющее воздействие на фоновые сигналы внешней среды. В одних случаях усиливают, в других подавляют внешние воздействия (Сальников, Пилипенко, 2000; Сальников, 2006).

Динамическая структура популяции определяет качественный и количественный состав популяции при оптимальном диапазоне изменчивости экологических факторов. В свою очередь, экологические факторы будут лишь влиять на эти характеристики. При сильном воздействии вторичных факторов собственные колебания численности популяций искажаются, но не исчезают. Собственным тенденциям изменения численности новых поколений могут способствовать флуктуации внешних факторов, поэтому численность нового поколения есть результат взаимодействия внутренних и внешних факторов. Адекватного ответа популяции или фитоценоза на случайное изменение среды не существует, как и не существует одностороннего (исключительного) влияния внешних факторов. В понятие норма какого-либо фактора входит не конкретное его значение, а некоторый диапазон его изменчивости. Диапазон изменчивости (норма фактора) не оказывает практически никакого влияния на продуктивность фитоценоза. Выход значения экологического фактора за пределы этого диапазона в любую сторону приведёт к негативному воздействию на фитоценоз. В работе А.Н.аБармина (1993) отмечено отсутствие зависимости продуктивности тростника от гидрологического режима. В работах В.Б. Голуба (1979, 1983) показана зависимость продуктивности фитоценозов от высоты половодья и длительности затопления лугов.

Рис. 6.12. Динамическая структура популяций с видовыми параметрами

В то же время значение абиотического фактора не является однозначным для всех особей поколения. Действительное изучение влияния всех внешних факторов на численность новых особей и продуктивность фитоценоза в целом возможно лишь тогда, когда известно влияние (в тенденции) количества и качества репродуктивных особей и, в целом, доминантов (эдификаторов).

При длительных изменениях внешней среды в одном направлении популяции следуют этим изменениям, сохраняя свою динамическую структуру с видовыми параметрами, а эволюционные сдвиги заключаются в преимущественном размножении потомков тех особей, биология которых в большей степени соответствует новым условиям. Флуктуации внешних факторов создают лишь оптимальные условия существования для вида и не повышают продуктивность популяции. Увеличение численности популяции идёт со скоростью, специфичной для вида. Ни один фактор среды не может создать такие экологические условия, при которых коэффициент воспроизводительной способности популяция повысится. Факторы внешней среды выступают в качестве стабилизационного фактора для максимальной воспроизводительной способности видов. Уменьшение численности может идти с различной скоростью в зависимости от условий существования и степени воздействия внешних факторов. Засоление, как экологический фактор, неоднозначно влияет на продуктивность растительных сообществ. Например, в работе В.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосева показано, что для долгопойменных экотопов засоление будет приводить к снижению продуктивности, а для экотопов, расположенных выше отметки 2 м, практически не оказывают никакого воздействия. Но выявленная тенденция изменения общей надземной биомассы травостоя в градациях 2 факторов - высоты над меженью и засоления - не учитывает, например, объёма половодья, высокий показатель которого может привести к рассолению долгопойменного экотопа и, таким образом, половодье будет нивелировать воздействия различных факторов. Также показано, что биомасса растений, имеющих широкую экологическую амплитуду по фактору увлажнения (Crypsis, Phaloroides), при переходе от более сухих к более сырым местообитаниям практически не меняется.

Колебания факторов внешней среды оказывают влияние на амплитуду колебаний численности (продуктивности) популяций (А), но не оказывает влияние на период колебаний (Т), при стабильных условиях среды, когда экосистема находится в гомеостатическом состоянии (рис. 6.13). Для каждого вида растений период колебаний является постоянным. При катастрофическом воздействии на популяцию факторы внешней среды искажают период колебаний или полностью определяют продукцию фитоценоза следующего года.

Рис. 6.13. Колебания продуктивности фитоценоза во времени

В качестве примера на рис. 6.14Ц6.19 показана динамика продуктивности отдельных видов растений за 20-летний период на лугах разного уровня дельты Волги. Можно предположить, что каждый вид имеет достаточно четкую периодичность продуктивности во времени, которая определяется, в первую очередь, возрастной структурой каждой отдельной популяции в фитоценозе. Для подтверждения этого возможно необходим более длительный временной ряд порядка 30Ц40 лет.

По соотношению и по масштабу абиотические факторы являются главными в организации растительных сообществ. Именно на их фоне происходит воздействие биотических факторов (Розенберг, 2000). В то же время абиотические факторы определяют пространственную организацию и структуру фитоценозов по градиенту засоления и увлажнения, что было показано в работах В.Б. Голуба и В.Н. Пилипенко (1985), В.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко, Г.А.аЛосева (1986), В.Н. Пилипенко (1987), В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосева, В.Б. Голуба (1988). Но флуктуации внешних факторов не являются определяющими по отношению к воспроизводительной способности популяций.

Рис. 6.14. Динамика продуктивности

Phragmites australis (стац. участок 5)

Рис. 6.15. Динамика продуктивности

Typha angustifolia (стац. участок № 3)

Рис. 6.16. Динамика продуктивности

Cynadon dactylon (стац. участок 10)

Рис. 6.18. Динамика продуктивности

Phragmites australis (стац. участок 3)

Рис. 6.17. Динамика продуктивности

Hierochloe odorata (стац. участок 1)

Рис. 6.19. Динамика продуктивности Glycyrrhiza glabra (стац. участок 1)

Концепция Динамическая структура популяции с видовыми параметрами позволяет учитывать потенциальные возможности видов и степень реализуемости их в конкретных условиях. Этим она отличается от распространённой концепции, согласно которой один (или несколько) факторов внешней среды целиком определяют величину ежегодного пополнения (концепция неопределённой структуры). Также неудовлетворительной является концепция прямого приспособления. Обе эти концепции, в сущности, не отличаются друг от друга. Не одно ли и тоже: произошло снижение воспроизводительной способности под прямым воздействием факторов внешней среды или популяция сама приспособительно уменьшила свою воспроизводительную способность в соответствии со сложившимися условиями? В действительности популяции разных видов растений и животных всегда сохраняют тенденцию к увеличению численности. Ответ популяции неадекватен внешнему воздействию, благодаря чему сохраняется разнокачественность и готовность к эволюционным изменениям (экологическим адаптациям).

Изучение динамики продуктивности любого фитоценоза необходимо начинать с изучения возрастного состава отдельных видов растений (особенно доминантов и эдификаторов), а затем анализировать воздействие внешних факторов. Хотя фитоценоз состоит из видов, которые экологически адаптированы между собой и к окружающему экотопу, все же отдельные виды по-разному реагируют на флуктуации внешних факторов, и каждая популяция вносит свой определенный вклад в общую продуктивность. Например, в годы общего снижения биомассы фитоценоза типичные луговые популяции при максимальной своей продуктивности на фоне доминантов (Phragmites australis, Typha angustifolia) не определяют общую тенденцию продуктивности.

Структура популяций растений с видовыми параметрами лежит в основе пополнения популяции и значения продуктивности следующего года. Собственным тенденциям изменения численности и продуктивности новых поколений могут способствовать или не способствовать флуктуации внешних факторов. Только после изучения внутренней динамики популяций можно говорить об относительной устойчивости (стабильности) фитоценозов и в целом экосистемы, а так же прогнозировать количественный и качественный состав фитоценозов. Исследование динамической структуры популяций с видовыми параметрами позволит изучить закономерности, определяющие структуру растительных сообществ, а также прогнозировать изменения продуктивности во времени.

Глава 7. Механизмы формирования и кризисные процессы

фитоценозов дельты волги

7.1. Механизмы формирования растительных сообществ экотонов

Особенности развития исследований по проблемам сохранения и устойчивого использования экосистем в последние десятилетия во многом обусловлены все возрастающими темпами воздействия человека на природную среду. Повышенный интерес вызывают проблемы пространственно-временной динамики различных экосистем и оценки их устойчивости. Значительно менее изученными оказались природные комплексы, которые занимают пространства вдоль границ между основными зонами. С одной стороны, они становятся своеобразными буферами для экосистем, а с другой - расширяют сферу действия антропогенных факторов.

Одним из традиционных методических приёмов организации био- и географических объектов является анализ соотношений ядра и периферии. Известна экологическая триада, которая включает некоторый оптимум значений фактора для существования сообщества и два крайних пессимума (min и max значения фактора), характеризующих критические состояния объекта и пределы его толерантности к данному фактору. Ф.Н. Мильков (1986) предложил применять это правило для расчленения природной зоны на три подзоны, из которых средняя подзона принимается за лядро типичности данной зоны, а две крайних считаются переходными к соседним зонам (Коломыц, 1995). Этот методический прием был использован при изучении основных геоморфологических структур дельты Волги. Исследования проводились в буферных зонах, расположенных между бэровскими буграми и поёмными местоположениями и представленных лугово-степными сообществами средиземноморского типа растительности умеренно-засолённых почв класса Glycyrrhizetea glabrae. Диагностическим ядром класса является группа ксерофитных видов - Glycyrrhiza glabra, Acroptilon repens, Dodartia orientalis, Calamagrostis epigeios, Medicago caerulea, Eryngium planum, Carex stenophylla, Bassia hyssopifolia (Голуб, 1998).

Длительные наблюдения на стационарных участках и анализ полученных результатов говорят об объекте нашего исследования как об экотоне, расположенном в пределах двух подсистем (бэровские бугры и поёмные биотопы), которые между собой равнозначны и представляют геосистему в виде триггера, обладающего гистерезисными свойствами. Триггер представляет собой систему двух альтернативных конкурирующих подсистем, находящихся в состоянии неустойчивого равновесия (Корниенко, 1973; Коломыц, 1995). Состояния системы могут сменяться во времени, но в каждый момент исключают друг друга. Неустойчивый характер промежуточных фаз объясняется наличием контура конкурентной обратной связи в структурной схеме системы. Два альтернативных состояния, которые в случае глубоких качественных различий между ними могут рассматриваться как две автономные относительные системы, тем или иным способом подавляют друг друга. Подавление чуждых видов осуществляется путём создания каждой ассоциацией своих специфических условий фитогенной среды (С1 и С2 на рис. 7.1). С другой стороны, фитогенные среды не препятствуют, а способствуют возобновлению своих адаптированных к ней видов. Таким образом, обеспечивается длительное, в принципе, бесконечное самовозобновление каждой из подсистем.

Рис. 7.1. Блок-схема связей в триггерной системе, состоящая из двух фитоценозов

(Ф1 и Ф2): л+ - положительные связи, Ц - отрицательные связи

Переход из одного в другое совершается только при участии внешних сил. В роли блока, ответственного за принятие решения о переходе в альтернативное состояние, выступают флуктуации одного из постоянных факторов среды: увлажнения, объёмов половодья, длительности половодья. Переключение происходит в том случае, если величина отклонений окажется достаточной, чтобы переместить систему за критическую точку в новую область притяжения. В случае быстрых структурных перестроек реакция триггерной системы на изменение условий имеет буферный характер, её состояние сохраняется почти без изменений до тех пор, пока внешние воздействия не превысят некоторой пороговой величины. Возможно накопление последствий ряда сравнительно слабых воздействий, в итоге которого произойдет переключение триггера.

Поведение триггерной системы можно показать на модели складки. На графике (рис.а7.2) горизонтальная ось - значения фактора А, определяющего переход системы из одного состояния в другое, например, обводнённости. Вертикальная ось характеризует состояния системы с помощью показателя F продуктивности. Тогда равновесные состояния системы бугор - пойма изобразятся в форме S-образной кривой. Верхняя горизонтальная часть кривой соответствует ксерофитному состоянию фитоценоза, нижняя - мезофитному.

Промежуток A1A2, ограниченный абсциссами перегибов кривой равновесных состояний, отвечает условиям, в которых система стабильна в любом из двух состояний, т.е. представляет собой триггер. Участок кривой между двумя перегибами соответствует состояниям неустойчивого равновесия, границе. По разные стороны от нее система самопроизвольно смещается в сторону ксерофитной или мезофитной растительности (стрелки вниз или вверх на рис. 7.2).

Рис. 7.2. Складка положение равновесных состояний триггерной системы

Характерной особенностью системы считается специфическое поведение - гистерезис. Гистерезис замкнутая траектория системы в пространстве состояний меду двумя устойчивыми состояниями. Движение по траектории в прямом и обратном направлениях проходит разными путями. Если изменять в одну сторону фактор А, т.е. увеличивать обводненность, то переход системы из ксерофитного состояния в мезофитное, как правило, резкий, произойдет в точке А2. Если затем климат становится более аридным, то возврат в ксерофитное состояние будет уже отвечать точке А1. Таким образом, гистерезис - это несовпадение прямой и обратной траекторий точки, представляющей систему в пространстве координат. Гистерезисная зона ограничена критическими точками a1 и А2 (Ведюшкин, 1989).

При глобальных изменениях климата система будет функционировать за счёт её гистерезисных свойств, т.е. будет наблюдаться временное превалирование одной из подсистем с последующей ее сменой (Сальников, 2000).

В триггерной границе соседних подсистем гистерезисный характер выражается в том, что структурный элемент одной подсистемы появляется раньше, чем полностью исчезает либо утрачивает свои основные структурные элементы предыдущая подсистема (рис. 7.3).

Рис. 7.3

В переходной полосе между двумя подсистемами может существовать гистерезисная полоса, где устойчивы элементы как одной подсистемы, так и другой. Явление гистерезиса и служит причиной того, что природный рубеж имеет чаще всего характер диффузной или пятнистой полосы, образующей буферную зону, поэтому на склонах бэровских бугров можно встретить растительные сообщества с видами как мезофитной (Alisma plantago-aquatica, Phragmites australis), так и пустынной ориентации (Limonium caspium, Dodartia orientalis). Это будет происходить при равномерном давлении увеличения аридизации и повышения водности (Пилипенко, Сальников, 1998). Если один климатический градиент, например, водность, будет превалировать, то зональный элемент - ксерофитные ассоциации фитоценозов бэровских бугров (например, класса Artemisietea lerchianae с ассоциацией Kochietum prostratae) - будут находиться в подчинённом состоянии. При увеличении аридности произойдет смена доминирующих ассоциаций. Одновременное усиление водного режима и аридизации приведёт к более чёткой дифференциации зональных группировок с уменьшением средиземноморского типа растительности (Elytrigia repens, Glycyrrhiza glabra, Polygonum pulchellum, Camphorosma monspeliaca, Bassia hyssopifolia, B. sedoides) (Пилипенко, Сальников, 1998; Сальников, 2000).

Чем устойчивее система, тем дольше она сохраняет свое прежнее качество и тем резче переход в новую область притяжения. Во времени это выражается в краткости переходного периода, в пространстве - в узости переходной полосы. Триггерные геосистемы находят свое пространственное выражение как комплекс соседствующих ландшафтных урочищ, а акт переключения от одного состояния к другому фиксируется в форме границ. Таким образом, буферные зоны дельты Волги представляют собой экосистемы, реакция которых на изменение внешних условий имеет триггерный характер и обладает гистерезисными свойствами.

7.2. Деградация растительного покрова и кризисные процессы

Для выявления степени деградации и предельно-допустимых нагрузок на экосистемы необходимо создание информационной базы для осуществления экологического мониторинга, в которую входят показатели динамики абиотических факторов и объектов индикации (Сальников, Пилипенко, 2005). Для практического выявления деградационных процессов в ландшафтах необходимо знание не только признаков, но и механизмов и симптомов этих процессов. Д.А. Славинским (2006) разработана универсальная этапность протекания кризисных процессов, на основе которой нами проведен анализ кризисных явлений в ландшафтах дельты Волги.

Индикаторы кризисных процессов наземных экосистем дельты Волги в условиях постоянно изменяющегося гидрологического режима (рис. 7.4):

1. Уровень предкризиса (возникновение конфликта). Внешними факторами, спровоцировавшими предкризис, являются локальное изменение гидрологического режима и пастбищная дигрессия. На стадии предкризиса выделяются три процесса: изменение структурных особенностей подсистем; нарушение в системе управления и расшатывание структуры. Каждый процесс характеризуется симптомами с определенным набором индикаторов:

1. Изменение соотношения возрастных групп и фитомассы видов.
2. Изменение численности, соотношения и динамики популяций (например, Gagea, Allium, Tulipa).
3. Стабилизация повышенного уровня грунтовых вод (УГВ) приводит к флуктуационным замещениям эдификаторов в фитоценозах, например, замещение Elytrigia repens на Eleocharis palustris на лугах среднего уровня.
4. Изменение микроклиматических характеристик биотопов.
5. Изменение интенсивности поступления биогенных элементов (аллювиальности).
6. Ослабление средообразующей роли эдификаторов (Elytrigia repens, Cynodon dactylon, Agropyron fragile).
7. Изменение элементарных почвенных процессов (например, оглеения).
8. Эрозионные процессы (дефляция и водная эрозия).
9. Изменение структуры микробных сообществ (Сальникова, Сальников, Егоров, 2006).
10. Появление нехарактерных видов (рудералы, ценофобы, эксплеренты).
11. Нарушение пространственных взаимосвязей в биотопах за счет возникновения экотонов (разрушение бэровских бугров приводит к локальному образованию засоленных почв и солончаков); понижение целостности и устойчивости сообществ.

2. Уровень разрушения системы. На стадии разрушения системы выделяются следующие процессы: действие провоцирующего фактора(ов), элиминация доминанта, разрушение ценообразующих связей и фрагментация системы. Набор индикаторов:

12. Превышение порогового значения гидрологических показателей выше флуктуационного диапазона (уровня половодья, паводка, грунтовых вод) или химических соединений в среде (ЛРС, отдельных ионов, биогенов, токсичности, засоления).
13. Изменение условий обитания видов за счет образования новых экотонов в результате обвалования территории и изъятия грунта.
14. Внедрение новых видов (массовое распространение Xanthium strumarium и Alhagi pseudalhagi на лугах дельты Волги).
15. Элиминация эдификаторов, доминантов, специалистов цепная реакция разрушения (элиминация одной популяции приводит к структурным и функциональным изменениям в другой) (Elytrigia repens, Cynodon dactylon, Agropyron fragile).
16. Изменение (снижение) продуктивности в старших возрастных группах в фитоценозах. Биомасса фитоценозов и отдельных популяций имеет циклический характер и подчиняется внутривидовой динамической структуре. Период колебаний биомассы строго специфичен, поэтому при оптимальных экологических условиях биомасса видов может быть на низком уровне. В луговых фитоценозах отмечается механизм замещения одного эдификатора другим (Сальников, 2005).
17. Изменение фиторазнообразия. Этот индикатор имеет разноплановый характер. Для фитоценозов (особенно монодоминантных), достигших стадии климакса, низкие показатели биоразнообразия - показатель динамического равновесия в экосистеме (Сальников, 2000).
18. Изменение скорости роста отдельных видов за счет дополнительного привноса веществ в биотоп и активизации почвенной микробиоты.
19. Изменение статуса вида: отдельные виды меняют свой статус при структурных изменениях в экосистеме. Salsala dendroides является эдификатором растительных сообществ бэровских бугров при пастбищной дигрессии, но в условиях ненарушенности почвенного покрова этот вид единичен и встречается на склонах и делювиальных отложениях (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2006).
20. Разрушение пространственной структуры и изменение временной динамики.

3. Уровень хаоса. Для этой стадии характерны следующие процессы: дробление и разрушение системы, образование новых сообществ и связей. Набор индикаторов:

21. Усиление факторов внешней среды (локально-гидрологических, антропогенных) способствует дальнейшему разрушению.
22. Усиление конфликта между фитоценозами и разрыв взаимосвязей.
23. Резкие колебания биомассы и численности видов.
24. Массовая элиминация средообразующих флороэлементов семейств Poaceae и Asteraceae (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2006).
25. Вспышка обилия ранее малочисленных видов (реактивный банк семян, эксплеренты).
26. Образование новых экотонов и увеличение площади экотонов (буферных зон) и как следствие увеличение зоны напряжения.
27. Изменение морфологических и экологических свойств видов (род Artemisia).
28. Расширение экологического диапазона видов семейств Chenopodiaceae и Brassicaceae.
29. Кратковременная стабилизация внутренней среды за счет формирования новых неустойчивых растительных ассоциаций (на уровне модификации).
30. Преобладание жизненных форм с коротким жизненным циклом (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2006).

4. Уровень лядра кристаллизации:

31. Активизация субдоминантов или новых жизненных форм Artemisia lerchiana.
32. Появление вокруг субдоминантов сопутствующих видов и образование ценозов.
33. Образование лцентров кристаллизации.
34. Последовательная смена субдоминантов Agropyron fragile Artemisia lerchiana; Artemisia lerchiana Salsola dendroides.
35. Конфликт или интеграция локальных структур.
36. Появление новых доминантов - Salsola dendroides, Anabasis aphylla, Salsola australis.
37. Появление сопутствующих видов - Climacoptera brachiata, Descurainia sophia, Goldbachia laevigata, Capsella bursa-pastoris, Cardaria draba, Lepidium perfoliatum.

Натурные исследования позволяют уточнить некоторые положения протекания кризиса:

1. Притягивание кризиса. Экосистемам свойственна упорядоченная во времени закономерная смена состояний. Каждая смена состояний характеризуется определенным набором активных и пассивных характеристик. В зависимости от их сочетания и стадиальности образуются так называемые входы неупорядочности (хаоса). Изменения в экосистеме возможны при: а) функционировании системы, обусловленном взаимодействием флуктуаций экологических условий; б) характере динамики за счет процессов создания, разрушения и аккумуляции вещества; в) общей эволюции ландшафта.
2. Причина кризиса. Когда система проходит в своем развитии начальные стадии, то основной причиной возникновения и распространения кризисных процессов часто является возмущающее воздействие (степень воздействия) экологического фактора. Системы, находящиеся в состоянии динамического равновесия, обладают высоким порогом устойчивости и слабое возмущающее воздействие не всегда способно сыграть роль спускового крючка, запустившего кризис.
3. Эксперименты. Для экосистем не характерна адекватная реакция на внешнее воздействие. Построение новой структуры будет зависеть от того, насколько глубоко нарушена структура системы, какие подсистемы затронуты лэкспериментом. Если кризис затронул только одну из подсистем, то система будет стремиться к исходному состоянию за счет различных механизмов устойчивости, действующих, например, в рамках геохимической соподчиненности почв, памяти ландшафта, построения новых экологических рядов (экологическая секвентность), мозаичности или замещения.

Отсутствие естественного обводнения гидроморфных экосистем (лугов, солончаков), системы пастбищеоборотов и разрушение ландшафтных структур являются факторами риска для экосистемы, особенно в периоды пониженной ее устойчивости. Именно эти факторы могут послужить спусковым крючком, запустившим масштабный кризис экосистемы дельты Волги.

Рис. 7.4. Системная модель протекания кризисных процессов в дельте Волги

Необходимы системные мониторинговые исследования и подбор универсальных индикаторов протекания кризисных процессов для определения этапа кризиса, специфики его протекания и возможности прогнозирования состояния экосистемы. Изменения, происходящие в ландшафтах дельты Волги, отражают концептуальные положения теории экологически дестабилизированной среды, разработанной В.С. Залетаевым (1989), и подтверждают универсальность схемы кризисных этапов развития экосистем, разработанной Д.А. Славинским (2006). Уход от проблемно-ориентированного подхода в науке и практике к превентивному позволит избежать многих негативных явлений в природопользовании. Теория кризиса и системный подход как методологическое обеспечение позволят с большой долей вероятности прогнозировать изменения в экосистемах посредством набора биоиндикатов и биоиндикаторов.

Глава 8. региональная оценка

природно-ресурсного потенциала экосистем

1. Система оценки природных ресурсов и управления

землепользованием Германии

С 1997 г. в Германии, в Междисциплинарном научно-исследовательском центре Justus-Liebig-Universitt разрабатывается специальное научно-прикладное исследование SFB 299 Региональная концепция землепользования. Основная идея проекта - развитие и приложение интегрированной методики к выработке и оценке эколого-экономических и природно-пространственных дифференцированных решений регионального землепользования. С этой целью создана модельная сеть ITE2M (Integrated Tools for Ecological and Economic Modelling), состоящая из взаимосвязанных экономических, гидрологических и экологических моделей для анализа и оценки изменений землепользования и функций ландшафта. С модельной сетью ITE2M возможно отображать состояние и протекающие процессы в экологических, социальных и экономических системах, экстраполировать функциональные отношения во времени и пространстве, прогнозировать системные реакции при изменении пограничных условий. Модельная сеть состоит из автономных моделей: сельскохозяйственное и лесохозяйственное землепользование - ProLand, (Weinmann, 2002), биоразнообразие - ANIMO (Steiner и Kohler, 2003), гидрология - WAT-G (Eckhardt и др., 2002), ATOMIS - тяжелые металлы в почвах (Reiher и др., 2004), ProF - флористическая модель (Waldhardt и др.) и GEPARD - фаунистическая модель (Gottschalk и др.), монетарно-оценочная модель CHOICE (Borresch и др., 2005).

2. Методология оценки природно-ресурсного потенциала

муниципальных образований Астраханской области

В настоящее время актуальным является разработка стратегии экологической политики региона, где основной стратегической целью является оптимизация использования природных богатств для сохранения уникальных дельтовых и плакорных природных ландшафтов при планируемом развитии хозяйственной и туристско-рекреационной деятельности и росте социально-экономических выгод от ее реализации, повышение качества жизни и улучшение здоровья населения, обеспечение экологической безопасности.

Для достижения стратегической цели необходимы в первую очередь оценка почвенно-растительного (природно-ресурсного) потенциала территории и разработка для каждого муниципального образования геоинформационной модели территории на основе ГИС и баз данных. Для проведения оценочных работ необходимо разработать технологию оценки почвенно-растительного потенциала территории. С этой целью исследования проводились на территории муниципального образования Житнинский сельсовет Икрянинского района Астраханской области в рамках регионального проекта Разработка планов социально-экономического развития муниципальных образований Астраханской области.

Технология оценки природно-ресурсного потенциала

1. Геоинфомационно-картографический блок (рис. 8.1) является базовой основой осуществления всего комплекса работ. Его целью является формирование геоинформационной модели территории на основе комплекса карт и данных натурных наблюдений. В комплексе с блоком Моделирование Геоинформационный блок позволяет сформировать Геоинформационную модель муниципальной территории (ГММТ).

Рис. 8.1

Содержательное наполнение модели предопределяется, с одной стороны, задачами работы, а с другой - спецификой социально-экономических, экологических и прочих условий конкретной территории. Картографическая часть включает в себя ряд базовых векторных слоев, данные о ресурсном потенциале, а также карты, полученные в ГИС путем анализа информации основных слоев (тематические выборки, оверлей, построение буферных зон и т.д.). Слои содержат также атрибутивную информацию. Базовыми слоями являются: топографическая основа, а также комплекс тематических карт различного характера: карты современных ландшафтов, геоботаническая, почвенная, геоморфологическая, землепользования. Необходимо включение цифровой модели рельефа (ЦМР), а также использование актуальных и архивных данных дистанционного зондирования.

2. Блок Моделирование. Основным является подблок Моделирование и оценка кризисных процессов (рис. 8.2). Для разработки модели протекания кризисных процессов в дельте Волги была использована методологическая основа эколого-хозяйственная баланса территории Б.И. Кочурова (1997), теории экотонов и дестабилизированной природной среды В.С. Залетаева (1996), системной модели протекания кризисных процессов Д.А. Славинского (2006). Отсутствие естественного обводнения гидроморфных экосистем (локальная обваловка территории), системы сенокосо-пастбищеоборотов и разрушение ландшафтных структур (ядер) являются факторами риска для экосистемы, особенно в периоды пониженной ее устойчивости. Именно эти факторы могут послужить спусковым крючком, запустившим масштабный кризис экосистемы дельты Волги.

Оптимальное решение по рациональному использованию почвенных и растительных ресурсов возможно на фоне совместного рассмотрения и выявления закономерностей протекания процессов в как в экотонных ландшафтах, так и на плакорных. Необходимы системные мониторинговые исследования и подбор универсальных показателей (индикаторов) протекания кризисных процессов для определения этапа кризиса, специфики его протекания и возможности прогнозирования состояния почв и фитоценозов в экосистеме.

Рис. 8.2

Типы деградации почв и растительности, которые могут встречаться в конкретном районе, определяются спецификой использования земель и природными условиями. Полевые исследования позволили выделить основные типы деградации почв и растительности.

Антропогенные процессы: промышленное и дорожное строительство, нефтедобыча; вырубка ленточных лесов; проведение луговых и лесных палов; деградация почв и растительного покрова вокруг нерационально размещенных объектов; чрезмерная пастбищная нагрузка на экосистемы; отсутствие системы пастбищеоборота и взаимосвязи земледелия с животноводством; расширение площадей, занятых плакорными почвами и песками; рост системы сухих русел (за счет обваловки); понижение уровня залегания грунтовых вод.

Фитоэкологические процессы: трансформация видового состава растительных сообществ и снижение их продуктивности; несоответствие современных растительных сообществ и почв; изменение (снижение) продуктивности в старших возрастных группах в фитоценозах. Биомасса фитоценозов и отдельных популяций имеет циклический характер и подчиняется внутривидовой динамической структуре. Период колебаний биомассы строго специфичен, поэтому при оптимальных экологических условиях биомасса видов может быть на низком уровне. В луговых фитоценозах отмечается механизм замещения одних эдификаторов другими.

Почвенные процессы: водная эрозия и дефляция; динамичное варьирование мощности профилей почв; опесчанивание и карбонатизация почв; внутрипочвенное соленакопление и осолонцовывание почв; вторичное засоление почв; заболачивание (избыточное переувлажнение); снижение роли биологического фактора в почвообразовании, переуплотнение, включая обесструктуривание - распыление горизонта Апах при дегумификации почв; нарушение поверхностных горизонтов почв в результате вырубки леса и органогенных горизонтов почв в результате луговых пожаров; активизация абиогенных процессов выветривания; несоответствие морфологии почв современным почвообразовательным процессам. Эволюция почвенного покрова протекает в сторону преобладания среди компонентов структурной организации почв непочвенных образований и солончаков.

Анализ экологических особенностей опустынивания в дельте позволяет сделать следующие выводы. Оценка опустынивания аридных территорий должна проводиться с учетом результатов комплексного анализа природных, антропогенных и экологических процессов, что позволит наиболее полно раскрыть природу этого явления и найти эффективные меры борьбы с ним. В современный период аридные ландшафты активно опустыниваются при неблагоприятном проявлении природных и антропогенных процессов, приводящих к пятнисто-очаговой деградации почв и растительности. Опустынивание способствует миграции почвенно-растительных поясов, их активному обновлению более аридными почвами и антропогенной растительностью, а так же неблагоприятно сказывается и на социально-экономическом развитии МО и приводит к необратимой деградации компонентов экосистем.

Геоинформационно-картографический блок и блок моделирования предопределяют создание Геоинформационной модели муниципальной территории (ГММТ) - Банк специальных электронных карт и Баз данных муниципалитетов (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Технология оценки природно-ресурсного потенциала муниципального образования

Разработанная технология оценки и геоинформационная модель муниципальной территории (ГММТ) является основой:

• применения экологически ориентированных систем управления европейских стандартов серии ISO 14000;
• схем экологического менеджмента и аудита (EMAS, SMAS), экологической сертификации продукции и этикетирования, ОВОС;
• создания модельной системы экологического мониторинга АО;
• разработки предельно-допустимых нагрузок и ведения всех видов кадастра (водного, земельного, ООПТ и т.д.);
• разработки региональных социально-экономических индикаторов устойчивого развития;
• оценки работы глав муниципалитетов и повышения эффективности работы хозяйствующих субъектов;
• оперативного управления и создания предпосылок для опережающего управления;
• эффективного контроля администрацией Астраханской области муниципальных образований;
• эколого-экономической сбалансированности территории.

Разработанная технология позволяет учесть природно-ресурсный потенциал, экономическую целесообразность и эффективность управления, как на муниципальном, так и на региональном уровне. Позволяет также избежать масштабный региональный эколого-экономический кризис и конфликт интересов между различными землепользователями. ГММТ универсальна, применима для разных уровней государственного управления и обусловливает взаимодействие всех уровней власти. ГММТ пластична, т.е. существует возможность включения новых элементов, без изменения структурно-функциональной основы. Это реальное взаимодействие между наукой и практикой, между учеными и управленцами.

ВЫВОДЫ

1. Важнейшей особенностью изменения флоры и почв бэровских бугров является массовое развитие негативных процессов и ухудшение экологического состояния территории. Основными факторами дестабилизации являются: перевыпас и перегрузка бугров скотом, ирригационная эрозия, распашка бугров в сельскохозяйственных целях, использование почв и грунта в качестве строительных материалов. Это приводит к сокращению площади бэровских бугров и расширению площадей солончаков, дигрессивной сукцессии растительности и распространению антропогенных вариантов растительных сообществ. Так, например, отмечается уменьшение обилия и проективного покрытия представителей семейств Poaceae, Fabaceae, Asteraceae; появление новых 7 семейств, например, Cannabaceae, Fumariaceae, Convolvulaceae, Hypecoaceae, представленные в основном рудеральными видами и массовое их распространение; высокая доля пастбищных сорняков (Anabasis aphylla, Salsola australis, S.аfoliosa, Atriplex ancheri); изреженность и угнетенность одного из основных эдификаторов - Artemisia lerchiana; широкое распространение галофитов - Climacoptera brachiata, Neocaspia foliosa, Petrosimonia brachiata, Salsola australis, Salsola dendroides и Suaeda.

В результате анализа динамики флоры г. Астрахань выявлено, что в течение 125 лет исчезли 106 видов и появились 175 новых (исключая интродуценты). Количество семейств увеличилось на 8, а родов - на 51. Если в начале века на долю наиболее значимых семейств флоры приходилось 63 % от общего процента видового состава, то в современной флоре 39а%. Если в конце XIX в. преобладала бореальная систематическая структура флоры, на современном этапе флорогенеза - аридная. Из ценотических групп наиболее уязвимыми оказались болотные, луговые и плакорные виды бэровских бугров. Исчезла большая группа декоративных видов и реликтов дельты Волги. Выявлено 27 новых сорных растений. Подобные тенденции свидетельствует о слабом процессе видообразования и значительной роли миграции в процессе флорогенеза, а наличие большого числа синантропных видов является предпосылкой общей тенденции синатропизации растительного покрова в будущем. Определяющим фактором устойчивого развития урбанизированной среды является создание экологического каркаса города.

2. Синтаксономическая структура растительных сообществ сохранилась, но процентное соотношение доминирующих естественных ассоциаций и их антропогенных вариантов резко изменилась. Пастбищная дигрессия идет от дерновинновых, полынно-дерновинно-злаковых, дерновинно-злаково-полынных к полынным, однолетниково-полынным, полынно-однолетниковым и сочносолянковым и однолетниковым сообществам на уровне флуктуационных колебаний. Сохранение подобной тенденции приведет к редукции синтаксонов и формированию новых антропогенных ассоциаций. С точки зрения устойчивого и рационального использования природных ресурсов возникнет необходимость изменения региональной системы землепользования.
3. Установлено, что в микробных сообществах различных типов почв дельты Волги доминирующее положение занимает грибной мицелий (до 75 % от общей микробной биомассы) или водоросли (до 50 %), тогда как на долю биомассы прокариот приходится до 7 %. Не обнаружены водоросли в галоморфных почвах, где основная доля микробной биомассы приходится на грибной мицелий или споры, достигая 80 % от общей биомассы. Лечебные грязи оз. Тинаки-1 характеризуются наличием только прокариотных микроорганизмов. Не выявлено существенной сезонной динамики численности и биомассы микроорганизмов во всех изученных типах почв. Максимальная доля углерода микробной биомассы в углероде органического вещества колеблется от 0,2 % в солончаке до 7,5 % в бурой аридной почве.

Выявлено антропогенное изменение почвенного покрова. Эволюция почв дельты Волги протекает от пойменных луговых слоистых среднемощных к пойменным луговым остепеняющимся среднемощным.

4. Разработаны три методологических подхода в контексте разработки допустимых рекреационных нагрузок на экосистемы дельты Волги:

I подход - выделение из состава земельного фонда Астраханской области земель рекреационного назначения (рекреационные угодья и центры), комплексные исследования и разработка предельно-допустимых рекреационных нагрузок;

II подход - детальный анализ материалов экологической экспертизы (ЭС) по каждому рекреационному объекту с целью: а) выявления экологического состояния среды до ввода объектов в эксплуатацию; б) выявления экологического состояния среды на текущий момент; в) сравнительного анализа и прогнозирования экологических последствий антропогенных и природных факторов, а также оценка их синергетического эффекта. ЭС покажет динамику среды и даст предварительные интервальные границы рекреационной нагрузки. Это позволит выявить динамику экосистемы, разграничить внешние воздействия и скорректировать показатели ПДН;

III подход - выявление всех рекреационных объектов, их картографирование, проведение экологического сопровождения хозяйственной деятельности, в результате чего отпадет необходимость проведения дорогостоящих локальных исследований. ОВОС раскроет современное стадиальное его развитие и позволит учесть весь набор прямых и опосредованных факторов и связей при разработке ПДН.

5. Установлен циклический характер закономерности формирования продуктивности фитоценозов в условиях дельты. Продуктивность растительных сообществ разных режимов увлажнения изменяется циклично от 2-х до 9 лет и не зависит от ритма и степени воздействия экологического фактора, а обусловлена динамической структурой популяций с видовыми параметрами при некатастрофических условиях среды. Циклический характер изменения продуктивности фитоценозов обусловлен исключительно внутрипопуляционным развитием растительного сообщества (соотношением возрастных групп, элиминацией генеративных и вегетативных продуктов и т.д.), на которые воздействуют колебания внешних факторов.

Колебания факторов внешней среды оказывают влияние на амплитуду колебаний численности (продуктивности) популяций, но не оказывают влияния на период колебаний при стабильных условиях среды, когда экосистема находится в гомеостатическом состоянии. Период колебаний продуктивности растительных сообществ - величина постоянная. Условия среды определяют лишь пространственное распределение растительных сообществ, позволяя им реализовывать свой биотический потенциал. Естественные сообщества неадекватно реагируют на изменение условий окружающей среды. Для них характерен временной лаг, широкий диапазон устойчивости, способность к восстановлению при изменении направления и степени воздействия внешнего фактора (посредством триггерного и компенсационного механизмов, формирования новых структур и т.д.). Разработанная концепция Динамическая структура популяций с видовыми параметрами является составной частью общей теории продуктивности и может служить основой прогноза поведения фитоценозов во времени, прогнозной оценки продуктивности сенокосов и пастбищ на ближайшую и отдаленную перспективы, а также при планировании антропогенных нагрузок на экосистемы.

6. Выявлен механизм формирования фитоценозов экотонов дельты Волги, реакция которых на изменение внешних условий имеет триггерный характер и обладает гистерезисными свойствами. В основе формирования триггерных фитоценозов лежат синергетические эффекты внешних факторов и геоморфологическая характеристика ядер геосистемы. Тригерный механизм объясняет течение экологических процессов в буферных зонах, что позволяет предсказать поведение системы при антропогенном воздействии. Познание механизма актуально для практики рационального природопользования и охраны природных ресурсов.
7. Применение теории кризиса позволило выявить факторы дестабилизации среды и прогнозировать изменения в экосистемах посредством набора индикаторов. Для различных стадий протекания кризисных процессов в ландшафтах дельты Волги выявлены признаки, механизмы и симптомы этих процессов: уровень предкризиса - 11 индикаторов, уровень разрушения системы - 9 индикаторов, уровень хаоса - 10 индикаторов, уровень лядра кристаллизации - 7 индикаторов.
8. Хозяйственная емкость территории входит в противоречие с экологической емкостью среды. Потенциальные возможности территории в виде рекреации, сельского хозяйства, промышленного рыболовства, нефтегазодобычи и ООПТ международного значения не могут быть одновременно реализованы без значительного экологического, экономического и правового ущерба. В целях устойчивого развития дельты Волги необходимо разработка приоритетных направлений хозяйственной деятельности при фиксированном уровне воздействия. Необходима оценка природно-ресурсного потенциала муниципальных территорий. Для проведения оценочных работ разработана методология оценки природно-ресурсного потенциала территорий, посредством чего создана геоинформационная модель муниципальной территории (ГММТ) на основе ГИС и баз данных.

Список публикаций по теме диссертации

Монографии

1. Пилипенко, В. Н. Современная флора дельты Волги [Текст] : монография / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников, С. Н. Перевалов. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2002. - 154 с.
2. Сальников, А. Л. Флористические комплексы г. Астрахань [Текст] : монография
   / А. Л. Сальников, А. М. Нигметова. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2007. - 183 c.
3. Природа, прошлое и современность Астраханского края [Текст] : монография
   / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников, Э. И. Бесчётнова и др. ; сост.: А. А. Жилкин, А. П. Лунев, В. А. Пятин. - Астрахань : ООО Типография Нова, 2008. - 451 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

4. Сальников, А. Л. Методологические подходы по регулированию рекреационной нагрузки и организации системы мониторинга на экосистему дельты Волги [Текст]
   / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Вестник Оренбургского гос. университета. - 2005. - №а9 (47). - С. 138Ц142.
5. Сальников, А. Л. Антропогенная трансформация флоры г. Астрахани за последние 100 лет [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Экология. - 2005. - № 6. - С. 421Ц429.
6. Сальникова, Н. А. Структурная организация микроценозов бурых аридных почв дельты Волги [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников, М. А. Егоров // Южно-российский вестник геологии, географии, глобальной энергии. - 2006. - № 9 (22). - С. 99Ц104.
7. Сальников, А. Л. Динамика флоры г. Астрахани и его окрестностей за последние 100алет [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко, А. М. Нигметова // Вестник Оренбургского гос. университета. - 2005. - № 6. - С. 127Ц132.
8. Сальников, А. Л. Концептуальные подходы к оценке продуктивности растительных сообществ дельты Волги [Текст] // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - 2006. - № 1. - С. 81Ц88.
9. Сальников, А. Л. Современное состояние и динамика флоры бэровских бугров дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, Н. А. Сальникова, В.Н. Пилипенко // Южно-российский вестник геологии, географии, глобальной энергии. - 2006. - № 9. - С. 124Ц133.
10. Сальников, А. Л. Моделирование популяций и вопросы рациональной эксплуатации рыбных ресурсов [Текст] / А. Л. Сальников, Л. П. Сальников // Вестник Оренбургского гос. университета. - 2006. - № 12. - С. 357Ц360.
11. Сальников, А. Л. Деградация и кризисные процессы ландшафтов дельты Волги [Текст] // Вестник Оренбургского гос. университета. - 2008. - № 6. - С. 101Ц106.
12. Сальникова, Н. А. База данных актиномицетов аридной зоны России: Actinobase [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников, М. А. Егоров // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - 2008. - № 2. - С. 82Ц85.
13. Сальников, А. Л. К вопросу о влиянии зарегулирования стока р. Волга на геоэкологическую ситуацию в Астраханской области [Текст] / А. Л. Сальников, Б. И. Кочуров, Д.аИ. Шабанов, А.Н. Бармин // Проблемы региональной экологии. - 2008. - № 3. - С. 78Ц83.

Статьи в журналах и региональных изданиях

14. Пилипенко, В. Н. Природная зональность и особенности формирования растительных сообществ дельты р. Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : докл. конф. - Астрахань, 1996. - С. 8Ц11.
15. Сальников, А. Л. Особенности формирования пустынного типа растительности в дельте реки Волги [Текст] / А. Л. Сальников, И. В. Быстрова, В. Н. Пилипенко / Тез. докл. итог. науч. конф. АГПИ им. С.М. Кирова. - Астрахань, 1996. - С. 11.
16. Пилипенко, В. Н. Растительность буферных зон дельты реки Волги [Текст]
    / В. Н. Пилипенко, А.Л. Сальников // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань, 1997. - С. 17.
17. Пилипенко, В. Н. Динамика растительности буферных зон дельты реки Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Мат-лы к всероссий. совещанию зав. каф. ботаники университетов России. - Барнаул : Изд-во БГУ, 1997. - С. 50.
18. Пилипенко, В. Н. Основы естествознания : метод. рекомендации / В. Н. Пилипенко, А.аЛ.аСальников, Н. И. Сокольская. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1997. - 31 с.
19. Сальников, А. Л. Состояние растительности и её динамики в буферных зонах дельты реки Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Астраханский край: история и современность: к 280-летию образования Астраханской губернии : мат-лы Всерос. науч.-практич. конф. 26Ц27 ноября 1997 г. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1997. - С. 36Ц40.
20. Пилипенко, В. Н. Динамика состава и продуктивности фитоценозов лугов высокого уровня дельты реки Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : доклады рос. науч. конф., 19Ц20 октября 1998 г. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1998. - С. 42.
21. Сальников, А. . Долгопойменные фитоценозы буферных зон в сукцессионной динамике растительного покрова дельты реки Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1998. - Ботаника. - С. 30.
22. Пилипенко, В. Н. Геоботаническое профилирование как основа экологического мониторинга растительных сообществ Нижней Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1999. - Ботаника. - С. 14.
23. Пилипенко, В. Н. Экосистема искусственных островов Волго-Каспийского канала как объект исследования и прогнозирования [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников //аТез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 1999. - Ботаника. - С. 15.
24. Сальников, А. Л. Современное состояние и прогнозирование динамики фитоценозов буферных зон дельты р. Волги [Текст] / В.Н. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия : докл. II Всерос. науч. конф. - Астраханьа: Изд-во АГПУ, 1999. - С. 132Ц135.
25. Salnikov, A. Succession dynamics of composition and efficiency of phytocenosises of buffer zones of the delta Volga / V. Pilipenko // Ecological congress, Hutchinson, Kansas, USA. - 1999. - Vol. 3, № 2.
26. Сальников, А. Л. Динамическая структура популяций и влияние внешних факторов на растительные сообщества [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Сев. Прикаспия : докл. III Всерос. науч. конф. 4Ц6 октября 2000 г. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 2000. - С. 205Ц208.
27. Сальников, А. Л. К вопросу о влиянии внешних факторов на продуктивность растительных сообществ дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 2000. - Ботаника. - С. 13.
28. Сальников, А. Л. Динамическая структура популяций и влияние внешних факторов на экотонные сообщества дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки. - Петрозаводск, 2001. - С. 157Ц158.
29. Сальников, А. Л. Механизм формирования фитоценозов в экотонных системах дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки. - Петрозаводск, 2001. - С. 159Ц160.
30. Сальников, А. Л. Расчет продукции гидробионтов и их оптимальное изъятие [Текст] // Эколого-географический вестник юга России. - 2001. - № 3Ц4. - С. 93Ц98.
31. Пилипенко, В. Н. К вопросу о создании природного парка на территории о. Городской [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 2001. - Ботаника. - С. 17.
32. Пилипенко, В.Н. Флора г. Астрахани [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников //аТез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 2002. - С. 31.
33. Пилипенко, В. Н. Итоги изучения флоры дельты Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А.аЛ. Сальников, С. Н. Перевалов // Тез. докл. итог. науч. конф. АГПУ. - Астрахань : Изд-во АГПУ, 2002. - Биология. - С. 13.
34. Сальников, А. Л. Виды рода Artemisia во флоре Астраханской области [Текст]
    / А. Л. Сальников, В.Н. Пилипенко // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2002. - № 5. - С. 17Ц20.
35. Сальников, А. Л. Триггерный механизм формирования фитоценозов в экотонах дельты Волги [Текст] // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2002. - № 4. - С. 35Ц40.
36. Сальников, А. Л. О периодических колебаниях численности, специфичных для вида [Текст] // Астраполис: Астраханские политические исследования. - 2002. - № 1. Ц
    С. 41Ц45.
37. Пилипенко, В. Н. Анализ современной структуры флора дельты Волги [Текст]
    / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников, С. Н. Перевалов // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2002. - № 4. - С. 41.
38. Шеин, Е. В. Почвенно-растительная характеристика бугров Бэра Прикаспийской низменности [Текст] / Е. В. Шеин, В. Н. Пилипенко, А. В. Федотова, А. Л. Сальников и др. // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы VI Междунар. науч. конф. 15Ц16 октября 2003 г. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2003. - С. 142Ц146.
39. Сальников, А. Л. Практикум по ботанике [Текст] / А. Л. Сальников. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2003. - 140 с.
40. Бутылкина, М. А. Почвенно-физическая и геоботаническая характеристика ландшафтов Прикаспийской низменности [Текст] / М. А. Бутылкина, Е. В. Шеин, А. Б. Умарова, А. Л. Сальников и др. // Экология и почвы : мат-лы VII школы, 7-9 окт. 2003. - Пущино, 2003.
41. Мелиорация и использование орошаемых земель в Астраханской области [Текст] /аВ.аП. Зволинский, А. Н. Животов, А. . Сальников и др. - Астрахань : Факел, 2003. - С. 212.
42. Федотова, А. В. Почвенно-растительный мониторинг дельты Волги [Текст]
    / А. В. Федотова, Е. В. Шеин, А. Л. Сальников, Л. А. Яковлева и др. // Мониторинг экосистем : мат-лы науч. конф. 6Ц8 декабря 2003 г. - Италия, 2003. - С. 45Ц49.
43. Пилипенко, В. Н. Флора г. Астрахани и его окрестностей [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2003. - № 6. - С. 19Ц25.
44. Сальников, А. Л. Выявление предельно-допустимых нагрузок на рекреационные природные объекты [Текст] / А. Л. Сальников, В.Н. Пилипенко // Туристическое обустройство и управление в прибрежных и горно-морских регионах на пути устойчивого развития : мат-лы российско-французской конф. - Сочи, 2003. - С. 61Ц62.
45. Пилипенко, В. Н. Почвенно-растительный покров дельты Волги [Текст]
    / В. Н. Пилипенко, А. В. Федотова, А. Л. Сальников, Е. В. Шеин и др. // Успехи современного естествознания. - 2003. - № 12. - С. 101Ц103.
46. Salnikov, A. Shaping of the phytocoenosises in the azonal ecotonal systems of the Volga delta / V. Pilipenko, N. Holzel // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы VI Междунар. науч. конф. 15Ц16 октября 2003 г. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2003. - С. 146Ц150.
47. Shein, E. Soil-vegetation monitoring of Caspian sea basin (Case stady: Delta of Volga)
    / V. Pilipenko, A. Salnikov, A. Fedotova // Abstract of the first International Conference of Mazandaran University of the Caspian Sea. 19Ц20 October. - Babolsar, Iran, 2003. - P. 96.
48. Сальников, А. Л. Динамика флоры г. Астрахани [Текст] / А. Л. Сальников,
    И. В. Стребкова // Тез. докл. итог. науч. конф. АГУ. - Астрахань : Изд-во АГУ, 2003. - С. 21.
49. Пилипенко, В. Н. Почвенно-физическая характеристика бугров Бэра Прикаспийской низменности [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. В. Федотова, Е. В. Шеин, А. Л. Сальников, и др. // Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации : мат-лы Всерос. конф. 22Ц25 декабря 2003 г. - М. : Изд-во МГУ, 2003. - С. 37.
50. Сальников, А. Л. Роль биотических и абиотических факторов в формировании продуктивности фитоценозов дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко //аУспехи современного естествознания. - 2004. - № 12. - С. 36Ц39.
51. Сальников, А. Л. Сохранение почвенного разнообразия дельты Волги [Текст]
    / А. Л. Сальников, С. Н. Перевалов // Почвы - национальное достояние России : мат-лы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. - Новосибирск : Наука-Центр, 2004. - С. 395.
52. Федотова, А. В. Состояние почвенного покрова дельты Волги при колебаниях Каспийского моря [Текст] / А. В. Федотова, А. Л. Сальников, Л. В. Яковлева и др. // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы VII Междунар. науч. конф. Октябрь 2004 г. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2004. - С. 33.
53. Предельно допустимые нагрузки на природные экосистемы дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы и схемы размещения зон рекреации [Текст] : отчет о НИР / Астраханский государственный университет ; В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников, Н. Н. Гольчикова, В. П. Заболотный, Г. У. Адямова. - Астрахань, 2004. - 235 с.
54. Сальников, А. Л. Экология растений [Текст] : методические рекомендации - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2004. - 25 с.
55. Шеин, Е. В. Изменчивость почвенно-физических свойств и растительности ландшафтов бугров Бэра в дельте реки Волги [Текст] / Е. В. Шеин, А. В. Федотова, А. Л. Сальников, М. А. Бутылкина и др. // Роль почв в биосфере : труды Института почвоведения МГУ - РАН, 2004. - Вып. 4. Почвы и биоразнообразие. - С. 130Ц144.
56. Шеин, Е. В. Почвенно-растительный мониторинг дельты Волги [Текст]
    / Е. В. Шеин, А. В. Федотова, А. Л. Сальников и др. // Успехи современного естествознания. - 2004. - № 12. - С. 17Ц23.
57. Сальников, А. Л. Род Artemisia во флоре г. Астрахани [Текст] / А. Л. Сальников, А. М. Нигметова // Герценовские чтения : мат-лы межвуз. конф. молодых ученых. 19Ц21 апреля 2005 г. - СПб. : Тесса, 2005. - Вып. 5. - С. 27.
58. Пилипенко, В. Н. Современное состояние почвенно-растительных биоценозов дельты Волги [Текст] / В. Н. Пилипенко, А. В. Федотова, А. Л. Сальников // Экология и почвы : мат-лы XIII школы. 4Ц7 октября 2005 г. - Пущино, 2005.
59. Шеин, Е. В. Агрофизическая характеристика комплексного почвенного покрова [Текст] / Е. В. Шеин, М. А. Мазиров, В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников, А. Н. Федотова и др. // Экология речных бассейнов : труды III Междунар. науч.-практ. конф. - Владимир, 2005. - C. 114Ц116.
60. Нигметова, А. М. Редкие и исчезающие виды растений г. Астрахани [Текст]
    / А. М. Нигметова, А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: мат-лы III Междунар. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста : Изд-во КГУ, 2005. - Вып. 2. - С. 51Ц53.
61. Нигметова, А. М. Менеджмент-план природного парка резервата Дельта [Текст] / А. М. Нигметова, А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов : мат-лы III Междунар. науч. конф. / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста : Изд-во КГУ, 2005. - Вып. 2. - С. 172Ц174.
62. Нигметова, А. М. Адвентивная флора г. Астрахани [Текст] / А. М. Нигметова,
    А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы XIII Междунар. науч. конф. Октябрь 2005 г. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2005. - C. 215Ц224.
63. Сальников, А. Л. Биоресурсы Каспийского моря и вопросы их сохранения [Текст] // Россия и Восток. Обучающееся общество и социально-устойчивое развитие Каспийского региона : мат-лы III Междунар. науч. конф. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2005. - Т. 3. - С. 470Ц473.
64. Нигметова, А. М. Создание парка-резервата на о. Городском как форма эффективного использования природных ресурсов дельты Волги [Текст] / А. М. Нигметова, А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2005. - № 10. - С. 42Ц49.
65. Нигметова, А. М. Карантинные виды растений во флоре г. Астрахани [Текст]
    / А. М. Нигметова, А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы IX Междунар. науч. конф. 5Ц6 октября 2006 г. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2006. - C. 229Ц231.
66. Нигметова, А. М. Перспективные древесные интродуценты городской среды [Текст] / А. М. Нигметова, А. Л. Сальников, В. Н. Пилипенко // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы IX Междунар. науч. конф. 5Ц6 октября 2006аг. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2006. - C. 220Ц222.
67. Сальникова, Н. А. Аммонифицирующие бактерии почв дельты Волги [Текст]
    / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников, М. А. Егоров и др. // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем : мат-лы II Междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2006. - С. 377Ц381.
68. Сальникова, Н. А. Микробиологическая характеристика бурых аридных почв дельты Волги [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников, М. А. Егоров // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря : мат-лы IX Междунар. науч. конф. Октябрь 2006. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2006. - С. 262Ц264.
69. Сальникова, Н. А. Структурная организация микроценозов почв дельты Волги [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников // Экология и почвы : мат-лы XIV школы. 9Ц12 октября 2006 г. - Пущино, 2006.
70. Salnikova, N. A. Biotechnological potential microbial of communities arid of a zone of Russia / A. L. Salnikov, M. A. Egorov // Science and technology. - Аtirаu, 2006. - № 3.
71. Сальников, А. Л. Проблемы и перспективы озеленения г. Астрахани [Текст]
    / А. Л. Сальников, М. В. Заболотная, Н. А. Сальникова // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2006. - № 1Ц2 (14Ц15). - С. 19Ц22.
72. Сальников, А. Л. Семейства высших растений Астраханской области [Текст]
    / А. Л. Сальников // Астраханская энциклопедия / ред. В. В. Коринец, А. П. Лунев,
    А. Н. Невалённый. - Астрахань : Изд-во Кто есть кто, 2007. - Т. 1. - 536 с.
73. Сальникова, Н. А. Стресс-реакция олигонитрофильной группы микроорганизмов [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников, М. А. Егоров, М. Ю. Коршунова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования : мат-лы Междунар. науч.-практич. конф. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2007. - С. 225Ц228.
74. Сальникова, Н. А. Оценка содержания запасов углерода микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты Волги / А. Л. Сальников // Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование : мат-лы рос. науч. конф. - Новосибирск, 2007.
75. География Астраханского края [Текст] : учеб. пос. / А. Н. Бармин, Э. И. Бесчетнова, А. Л. Сальников [и др.]. Ц Астрахань : ИД Астраханский университет, 2007. - 259 с.
76. Сальников, А. Л. Ферментативная активность аллювиальных почв дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, Н. А. Сальникова, М. Ю. Коршунова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоёмов внутреннего стока Евразии : мат-лы X Междунар. науч. конф. Апрель 2008. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2008. - С. 198Ц200.
77. Сальников, А. Л. Оценка кризисных процессов почвенного покрова дельты Волги [Текст] / А. Л. Сальников, Д.И. Шабанов, Н.А. Сальникова // Мат-лы V Всероссийского съезда общ-ва почвоведов им. В.В. Докучаева. - Ростов н/Д : Ростиздат, 2008. - С. 128.
78. Сальникова, Н. А. Влияние вторичного засоления на микробные сообщества почв дельты Волги [Текст] / Н. А. Сальникова, А. Л. Сальников // Мат-лы V Всероссийского съезда общ-ва почвоведов им. В.В. Докучаева. - Ростов н/Д : Ростиздат, 2008. - С. 307.
79. Сальников, А. Л. Аэробные азотфиксаторы в условиях урбанизированной среды [Текст] / А. Л. Сальников, Н. А Сальникова // Современная экология - наука XXI века : мат-лы Междунар. науч.-практич. конф. Октябрь 2008 г. - Рязань : РГУ, 2008. - C. 518Ц521.
80. Сальников, А. Л. О теоретической концепции в рыбохозяйственной науке [Текст] / А. Л. Сальников // Современная экология - наука XXI века : мат-лы Междунар. науч.-практич. конф. Октябрь 2008 г. - Рязань : РГУ, 2008. - C. 353Ц359.
81. Сальников, А. Л. Получение биокомпоста на основе отходов эфироносного сырья [Текст] / А. Л. Сальников, А. Г. Тырков, Н. А. Сальникова, А. В. Великородов // Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям : мат-лы I Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. Участием. 23Ц25 апреля 2008 г. / МГУ им.аМ.В.аЛомоносова. - М. : МАКС Пресс, 2008. - С. 118Ц119.
82. Сальников, А. Л. Оценка и прогноз системы землепользования муниципальных образований [Текст] / А. Л. Сальников, Д. И. Шабанов, Н. А. Сальникова // Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах : мат-лы III Междунар. науч. конф. Октябрь 2008 г. - Белгород, 2008. - С. 20Ц25.
83. Шабанов, Д. И. Изучение процессов деградации пастбищ с применением ГИС и ДЗЗ [Текст] / Д. И. Шабанов, А. Л. Сальников // Естественные науки : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2008. - № 2 (23).  - С. 29Ц32.
84. Сальников, А. Л. Концепция Динамическая структура популяций с видовыми параметрами [Текст] / А. Л. Сальников // Мат-лы научного семинара стипендиатов программы Михаил Ломоносов 2007/2008. - М. : Министерство образования и науки - Германская служба академических обменов, 2008. - С. 182Ц184.
85. Синельников, С. С. Диазотрофные бактерии в почвах города Астрахани [Текст]
    / С. С. Синельников, А. Л. Сальников, Н. А. Сальникова // Биотехнологические процессы в народном хозяйстве : мат-лы регион. конф. 15Ц16 апреля 2008 г. - Астрахань : ИД Астраханский университет, 2008. - С. 76Ц79.
86. Пилипенко, В. Н. Флористическое районирование Астраханской области [Текст]
    / В. Н. Пилипенко, А. Л. Сальников // Биологические исследования : журнал фундаментальных и прикладных исследований. - 2008. - № 1 (1). - С. 23Ц27.
87. Сальников, А. Л. Растительный мир : доклад о состоянии и охране окружающей среды Астраханской области в 2007 году [Текст] / под общ. ред. А. А. Сандрикова и
    Ю. С. Чуйкова ; Правительство Астраханской области, Служба природопользования и охраны окружающей среды Астраханской области. - Астрахань, 2008. - С. 87Ц96.

Патенты и авторские права

88. Сальникова Н. А., Сальников А. Л. Свидетельство об официальной регистрации базы данных № 2007620217 База Данных Актиномицетов аридной зоны России ACTINOBASE. Заявка № 2007620063. Правообладатель - Астраханский государственный университет.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по биологии