Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разным специальностям  

На правах рукописи

БОРИСОВА ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА

МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ

И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток - 2012

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии

Федерального государственного бюджетного учреждения науки

Тихоокеанский институт географии

Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель:  Симонов Сергей Будимирович

доктор географических наук, ст.н.с.

Официальные оппоненты:  Костенко Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор,

Биолого-почвенный институт ДВО РАН,

главный научный сотрудник лаборатории

териологии 

Бурковский Олег Александрович

кандидат биологических наук,

Дальневосточный Федеральный

университет, научный сотрудник

Ведущая организация:  Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт водных и

экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится  5 июня 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (423) 2-310-193; e-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просьба присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук  Е.М. Саенко

Актуальность темы. Среди резервуаров и переносчиков природно-очаговых иннфекций одно из ведущих мест принадлежит мышевидным грызунам. По данным Ю.И. Миротворцева (1975) в Приморском крае от них выделены возбудители 15 патогенных инфекций, среди которых одна из наиболее значимых - хантавирусная, вызывающая у люндей геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенную в Евразии.

В России среди всех природно-очаговых заболеваний ГЛПС занимает ведущее менсто, по числу заболевших, превышая все остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко, 1997). На Дальнем Востоке России Приморский край  является активным очагом хантавинрусной инфекции со значительным удельным весом тяжелых форм болезни и более высонкой, по сравнению с Европейскими очагами, летальностью - 7,8 % (Слонова и др., 1997; 2002).

Особенности эпидемического проявления данной инфекции во многом зависят от распространения и структурной организации грызунов - вирусоносителей. Поэтому изунчению роли мелких млекопитающих в развитии эпизоотического процесса в природных экосистемах Приморского края всегда уделялось пристальное внимание, в том числе и на Приханкайской равнине (Косой, 1987; Слонова, 1993; Симонова, 2008; Кушнарёва, 2008; Борисова, 2010; Борисова, Симонов, 2010; и др.). Несмотря на это, слабо изученными останются сезонная и пространственная динанмика сообществ грызунов, ее связь с циркуляцией хантавирусов, половозрастная структура популяции вирусоносителей, возможность перендачи инфекции парентеральным путем и ряд других вопросов. В работах, проводимых ранее, как правило, отранжены результаты начальных стадий исследований либо приводятся обобщенные сведения, которые не подтверждаются нашими данными, что требует дальнейших глубоких проранботок по этой проблематике.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы: изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавирунсов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.

2. Оценить инфицированности грызунов в зависимости от популяционной численности видов.

3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обитанющих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей

4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса.

5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.

6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавирусов среди грызунов.

Защищаемые положения.

1. При стабильном населении мышевидных грызунов с равновесными колебаниями многолетних максимумов и однотипным ходом сезонных флуктуаций динамика эпизоонтического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

2. Пространственная структура популяций мышевидных грызунов не определяет лонкализацию инфицированных особей.

3. На интенсивность эпизоотического процесса хантавирусной инфекции влияет диннамика демографической структуры популяции основного вирусоносителя - полевой мыши.

4. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши может иметь только второстепенное значение.

Научная новизна работы. Выявлена структура сообществ мышевидных грызунов лесостепных ландшафтов и оценена потенциальная роль отдельных видов в инфицированнии людей ГЛПС. Впервые показано, что доминирующим видом наряду с полевой мыншью является красная полевка. Отмечено, что сезонные аспекты населения грызунов вынражены только в местообитаниях с древесно-кустарнинковой растительностью. Оценена возможность существования ядер очаговости у грызунов-вирусоносителей и выявлено, что у большой полевки они не выражены, а у полевой мыши носят антропоургический ханрактер. Показана роль возрастных групп в динамике эпизоотического процесса в популянции полевой мыши. Выявлена равнозначная роль самцов и самок в поддержании циркулянции хантавирусов. Проанализировано значение ряда морфометрических показателей понлевой мыши как маркеров вирусоносительства. Оценен парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции среди грызунов и показано, что у полевой мыши он не может являться основным фактором передачи возбудителя от одного зверька к другому.

Практическая значимость работы. Полученные данные по пространственно-вренменной организации сообществ мышевидных грызунов и внутрипопуляционным механнизмам, способствующим циркуляции хантавирусов, могут быть использованы при сонставлении прогнозов развития эпизоотической обстановки и планировании профилактиченских мероприятий на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на VI Всероссийской конференции с международным участием Молекулярная диагностика (Москва, 2007); VII международной конференции HFRS, HPS and Hantaviruses (Буэнос-Айрес, 2007); X международной конференции Control epidemiological of illnesses transнmitted by vectors (Буэнос-Айрес, 2007); III Дружининских чтениях Комплексные исслендования природной среды в бассейне реки Амур (Хабаровск, 2009); 10-й научной конфенренции Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Вонстоке России (Владивосток, 2010); IX Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2010); IX молодежной конференции-конкурсе Географические и геонэкологические исследования на ДВ (Владивосток, 2010); Х Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспинрантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2011); XIV Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в журналах по списку ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Оформлена в виде рукописи, содержащей 130 страниц печатного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков. Список литературы состоит из 127 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала, выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае), а также сотрудникам ланборатории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН (руководитель Р.А. Слонова). Особая признательнность - моему руководителю С.Б. Симонову.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИХАН-

  КАЙСКОЙ РАВНИНЫ

В главе содержатся краткие сведения о природных характеристиках Приханкайской равнины. Охарактеризованы особенности климата, орографии, гидрологии, растительнонсти и животного мира изучаемой территории. Отмечено, что за последние десятилетия в результате интенсивной деятельности человека значительно трансформировались места обитания животных, в том числе и мышевидных грызунов, что не могло ни отразиться на условиях функционирования природных очагов инфекций.

Глава 2. Материал и методы исследования

Для изучения внутрипопуляционных механизмов, обуславливающих характер эпинзоотического процесса среди грызунов, а также выявления основных черт динамики пронстранственной структуры популяции фоновых видов нами был выбран стационарный учансток площадью около 20 км2, расположенный в окрестнонстях поселка Гайворон Спасского района Приморского края, характеризующийся типичными для лесостепных ландшафтов Приханкайской равнины биотопами (рис. 1). Учеты мышевидных грызунов проводились в 2003 - 2005 гг. по сезонам в строго ограннинченнные сроки (весной, летом и осенью). По стандартной методике (Новинков, 1953; Кучерук, 1963) в каждый тур учетов выставлялось 79 постоянных линий по 25 плашек Геро в каждой.

Помимо стационарных наблюдений в 2008-2010 гг. проводились также маршрутные учеты мелких млекопитающих в отдельных районах, расположенных на Приханкайской равнине: Ханкайском, Хорольском, Черниговском, Кировском, Лесозаводском и Дальнереченском.

Всего за время наблюдений отработано 28850 ловушко-ночей (л-н) и отловлено 3429 грызунов 10 видов: полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) и восточноазиатская (A. penнinsulae Thomas, 1778) мыши, большая (Microtus fortis Buchner, 1889), красная (Myoнdes rutiнlus Pallas, 1778) и красно-серая (M. rufocanus Sundervall, 1846) полевки, серая крыса (Ratнtus norvegicus Berkenhout, 1769), мышь-малютка (Mycromys minutus pallas, 1771), барабиннский (Cricetulus barabensis Pallas, 1773) и крысовидный (Tscherskia triton De Winton, 1899) хомячки, домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758).

Для анализа морфометрических характеристик грызунов и оценки возможности панрентерального пути передачи хантавирусной инфекции нами также были использонваны фондовые материалы лаборатории биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН.

Названия видов грызунов приведены по Каталогу млекопитающих СССР (1981) с дополнениями И.Я. Павлинова (2006).

У всех пойманных зверьков определяли пол, репродуктивное состояние, возраст морфометрические параметры (масса и длина тела)  (Варшавский, Крылова, 1948, Кошкинна, 1955,  Тупинкова и др., 1957, 1970). Грызуны по времени рождения были объединнены в 4 возрастные группы: перезимовавшие, подснежного размножения, старшие и младшие сеголетки.

Для анализа весоростовой структуры все зверьки были разделены на 7 весовых (I Цмаснсой до 15,0 г; II - 15,1-20,0 г; III - 20,1-25,0 г; IV - 25,1-30,0 г; V - 30,1-35,0 г; VI - 35,1-40,0 г; VII - более 40,0 г) и 6 ростовых групп (I - длина тела до 80 мм; II - 81-90 мм;  III - 91-100 мм;  IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI - бонлее 120 мм).

Для изучения динамики эпизоотического процесса ханнтавирусной инфекции у отнловленных особей проводился отбор биологинческих проб органов и крови. Всего на налинчие хантавирусов обследовано 2664 грызуна и взято от них 12152 пробы внутренних орнганов и крови. Те особи, в биологических пробах которых были обнаружены антиген либо специфические антитела хантавинрусов считались участвующими в эпизоотическом процессе. Антитела к хантавирунсам определяли непрямым методом флюоресцирующих антител (НМФА) с использованием культуральных антигенов хантавирусов. Для индикации специфического антигена вируса применяли метод иммуноферментного анализа (ИФА), используя Хантагност производнства Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. Выявнление РНК-хантавируса в полевом материале осуществляли методом полимеразной цепнной реакции с обратной транскрипцией с применением тест-системы АмплиСенс Hantaнvirus ФГУН ЦНИИЭ Роспотребнадзора. Инфицированность грызунов приведена в особях на 100 л-н (Бернштейн и др., 1989).

Оценка динамики пространственно-временного распределения видов на стационаре проводилась картонграфическими методами (Тунпикова, 1969; Тупикова, Комарова, 1979). Оснновой служили топографиченские карты территории масштаба 1:25000, дополненные полевой геоботанической съёмкой автора.

Статистическая обработка материала проводилась стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1980).

  Рис. 1. Типы местообитаний стационарного участка.

 

Обозначения: 1 - дубняки  и их редины; 2 - прирусловые комплексы;

3 - лесополосы и колки; 4 - вейниковые луга; 5 - разнотравные луга; 6 - рисовые

системы; 7 - поля зерновых и бобовых культур; 8 - приусадебные участки и

огороды; 9 - места постановки учётных линий.

Глава 3.  Флуктуации численности грызунов и их значение

в поддержании эпизоотического процесса

есостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуются высоким видонвым разнообразием мышевидных грызунов. Их население представлено 10 видами, среди которых абсолютно доминировала понлевая мышь (64,5 %) и содоминировала красная полевка (16,0 %). Доля каждого из остальных видов не превышала 5,0 %. 

Анализ динамики населения и инфицированности грызунов показал, что общая чиснленность зверьков за годы наблюдений возрастала от весны к осени без резких флуктуанций по годам (рис. 2). В сезонный максимум (октябрь) она колебалась от 17,5 до 21,5 ос/100 л-н, а у полевой мыши - от 12,1 до 13,1 ос/100 л-н. Такие равновесные колебания затрудняют выделение популяционных фаз численности. В подобных ситуациях фазы пика выделяются по состоянию популяций грызунов в весенний период (Кошкина, Конротков, 1975). Исходя из этого, 2005 г. можно считать годом популяционного пика понлевой мыши.

Несмотря на устойчивость сезонной динамики численности, тенденции изменения инфицированности особей имели разнонаправленный характер, что в целом обусловило слабую корреляцию между этими показателями (r = 0,378). Однако если рассматривать данные за 2003-04 гг. и 2005 г. отдельно, то за первый период корреляция между численнностью и инфицированностью грызунов - прямая (r = 0,932 для населения в целом и r = 0,872 для полевой мыши), за второй - обратная (r = -0,918 и r = -0,988, соответственно).

Рис 2. Сопряжённость численности и инфицированности грызунов.

1 - общая численность; 2 - численность инфицированных грызунов.

В районах исследования широко распространены лугово-полевые биотопы с абсонлютным доминированием полевой мыши, что не позволяет нам говорить о сезонных аснпектах населения. Последние могли наблюдаться только в дубняках и прирусловых комнплексах весной, когда в доминанты выходили полёвки рода Myodes.

  Глава 4. Пространственная структура популяций грызунов

  4.1.  Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)

Пространственная структура популяции полевой мыши на протяжении всего перинода наблюдений была неустойчива. Так, в 2003-04 гг. она изменялась по сезонно-цикличенскому типу, когда по мере нарастания численности от весны к осени характер распределенния вида менялся от мозаичного к диффузному. Однако, уже весной 2005 г. после благонприятной зимовки, способствующей сохранению численности мышей на довольно высонком уровне, распределение стало близко к эквальному типу.

В отдельные годы инфицированные особи встречались спорадически по всей тернритории стационарного участка. В 2003 г. и 2004 г. численность вирусоносителей возраснтала от весны к осени, причем к октябрю они распределились практически однотипно и фиксировались на полях зернобобовых культур, вейниковых и разнотравных лугах, в понселке. Однако в 2005 г. максимум инфицированных грызунов был отмечен весной, когда большинство вирусоносителей концентрировалось в поселке. После этого к осени их конличество значительно снизилось.

4.2. Красная полёвка (Myoнdes rutiнlus Pallas, 1778)

Красная полевка встречалась повсеместно, за исключением полей зернобобовых культур. Неблагоприятны для вида также дубняки и поселки, где отлавливались единичнные особи. Оптимальны - прирусловые комплексы, лесополосы и колки, в которых обилие вида достигало 9,3-11,2 ос/100 л-н. Вместе с тем красные полевки постоянно отлавливанлись и в луговых биотопах.

Пространственная структура популяции красной полевки отнесена нами к перенходному варианту между сезонно-циклическим и пульсирующим типами.

Единичные инфицированные особи фиксировались в прирусловых комплексах только весной.

4.3. Большая полёвка (Microtus fortis Buchner, 1889)

В 2003 - 05 гг. численность большой полёвки весной и летом находилась на очень низком уровне (до 1,0 ос/100 л-н), несколько возрастая к осени. Однако даже в наиболее благоприятных местообитаниях ее уловистость не превышала 3 ос/100 л-н. За годы наблюдений полёвки ни разу не отмечались в дубняках.

По инфицированности большая полевка занимала второе место после полевой мыши. Вирусоносители встречались повсеместно, за исключением дубняков и приусадебнных участков.

4.4. Серая крыса (Ratнtus norvegicus Berkenhout, 1769)

Для популяции серой крысы характерен сезонно-циклический тип пространственнной структуры с нарастанием численности от весны к осени и расселением зверьков по всем типам местообитаний, кроме лесополос и колков. Наивысшая уловистость отмечанлась осенью: в 2003-04 гг. - в посёлке, где зверьки концентрировались после созревания урожая огородных культур, а в 2005 г. - на полях зернобонбовых культур.

За исключением весны 2004 г. и 2005 г. единичные инфицированные особи отлавнливались на приусадебных участках, рисовых системах, дубняках и полях зернобобовых культур.

4.5. Красно-серая полёвка (Myoнdes rufocanus Sundervall, 1846)

Места обитания красно-серой полевки в лесостепных ландшафтах весьма огранинчены. Для нее оптимальны дубняки и прирусловые комплексы, хотя и здесь ее численнность не превышала 2,9-4,0 ос/100 л-н. Отдельные особи способны выселяться в травяные биотопы. На полях зернобобовых культур, приусадебных участках красно-серые полевки не отлавливались ни разу.

Пространственная структура популяции вида в годы исследований может быть отннесена нами к пульсирующей.

Инфицированность красно-серой полевки низкая. Единичные особи встречались в 2003 г. и 2005 г.

4.6. Восточноазиатская мышь (Apodemus penнinsulae Thomas, 1778)

Восточноазиатская мышь, типичный представитель лесных экосистем, в 2003-04 гг. спорадически встречалась только в дубняках и прирусловых комплексах (до 2,0 ос/100 л-н). В 2005 г. она отлавливалась с низкой численностью практически во всех типах местонобитаний, за исключением старых рисовых систем.

Единичные инфицированные особи были выявлены в 2005 г. и только в прируслонвых биотопах.

2.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов

Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pallas, 1773). Наибольшее их количество отлавливалось на бывших рисонвых системах со средней численностью до 3,0 ос./100 л-н.

Мышь-малютка (Mycromys minutus Pallas, 1771). Ввиду экологических особенностей в ловушки Геро попадались единичные экземпляры.

Крысовидный хомячок (Tscherskia triton De Winton, 1899). Встречался очень редко, что, вероятно, связано с огранинченными участками, пригодными для их обитания.

Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758). С низкой численностью постоянно встречалась в домах и надворнных постройках. В тёплый период года зверьки могли выселяться на приусадебные участки. В природных местообитаниях не отлавливалась.

У вышеуказанных видов вирусоносительство не выявлено.

Глава 5.  Особенности очаговых проявлений В ЛЕСО-

СТЕПНЫХ экосистемах

Возможность заражения человека хантавирусом во многом связана с наличием в природных очагах условий, благоприятных для существования грызунов-вирусоноситенлей. Поэтому выявление факторов среды, обусловливающих существование таких очагов, понимание особенностей их структуры и закономерностей функционирования в пространнстве и во времени не менее важны для борьбы с болезнью, чем проведение лечебнно-пронфилактических мероприятий.

Природный очаг - наименьший по размерам участок земной поверхности, в преденлах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределенно долгий срок. Каждый отдельный очаг имеет свою пространственную структуру, в которой выделяют три основные морфологические части: участки относинтельно устойчивого сохранения инфекции (ядра очага), выноса ее и постоянно свободные от возбудителя (Кучерук, 1972). 

Ядра очага обычно занимают сравнительно небольшую часть территории. Как пранвило, в границах природного очага встречается несколько таких ядер. Их местоположение и размеры обусловливаются причинами, благоприятными для существования возбудителя. Иногда в подобных ядрах вирус может сохраняться даже в периоды затухания эпизоотинческого процесса. Это способствует поддержанию циркуляции возбудителя в отдельном очаге, границы которого часто совпадают с границами популяции вида-носителя.

На Дальнем Востоке России пространственная структура природных очагов хантанвирусной инфекции изучена недостаточно (Косой, 1987; Симонова, 2008). На энзоотичной территории Приханкайской равнины исследования по данной тематике ранее не проводинлись.

В лесостепных экосистемах Приханкайской равнины основными резервуарами ханнтавирусов являются полевая мышь - носитель геноварианта Far East вируса Hantaan и большая полёвка - носитель генотипа Vladivostok. Рассмотрим пространственное распренделение вирусоносителей и особенности очаговых проявлений на примере этих двух виндов.

Полевая мышь. Распространена на изучаемом стационарном участке повсеместно, вместе с тем, нами выделены оптимальные местообитания, где зверьки встречались наиболее часто (рис. 3). К ним были отнесены ловуншко-линии, где мыши отлавливались не менее чем в 7 из 9 туров наблюдений (сезонов).

Пространственное распределение инфицированных полевых мышей, как правило, носило случайный характер. Лишь на отдельных линиях за все годы наблюдений нами были встречены вирусоносители не менее чем 3 раза.

Инфицированные особи ежегодно отлавливались на 13-17 ловушко-линиях из 79 вынставляемых, при этом частота их встреч на одной линии обычно не превышала 1-2 раз за год. Лишь в двух точках (около ячменного поля и зернохранилища) зверьки отлавливанлись по 3 раза и только на единственной ловушко-линии, приуроченной к окраине соевого поля, грызуны встречались на протяжении 6 туров учетов.

Сопоставив частоту встреч мышей в наиболее оптимальных местообитаниях с чанстотой встреч инфицированных хантавирусом грызунов, мы выделили три ядра очаговонсти. При этом лишь одно из них относится к устойчивому типу, где вирусоносители отнлавливались 6 сезонов. Биотопически оно приурочено к соевому полю. Формирование двух других ядер, по-нашему мнению, обусловлено близким расположением зернохранинлища и ячменного поля. По всей видимости, данные ядра очаговости можно отнести к аннтропоургическим, возникновение и существование которых связано с хозяйственной деянтельностью человека.

  Рис. 3. Частота встреч A. agrarius.

Большая полёвка. Участие большой полёвки в населении грызунов значительно ниже, чем полевой мыши. Вместе с тем, будучи широко распространённой по всей терринтории, среди вирусоносителей она занимала второе место.

Частота встреч полёвок на одной и той же ловушко-линии была значительно ниже, чем у полевой мыши: лишь на 4 линиях зверьки отлавливались по 3 раза за всё время учётов. Инфицированные грызуны встречены на 21 линии и лишь на двух из них дважды. Все это не позволяет нам говорить о наличии эпизоотийных пятен (ядер очаговости), обусловленнных пространственным распределением большой полёвки.

Глава 6.  Половозрастная структура популяции ПОЛЕВОЙ

   МЫШИ и её роль в поддержании эпизоотического

процесса

Изучение роли отдельных возрастных групп грызунов в поддержании эпизоотиченского процесса в очагах хантавирусной инфекции имеет важное прогностическое значенние, поэтому многие учёные, как в нашей стране, так и за рубежом, уделяют данной пронблеме пристальное внимание. При этом большинство работ направлено на исследование природных очагов, связанных с циркуляцией патогенного вируса Puumala, основным нонсителем которого в Европейской части России и Западной Европе является M. glareolus и для которой в настоящее время достаточно детально изучена связь инфицированности вида с динамикой её численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемонстью людей (Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1989; Рыльцева и др., 1991; Gieseke, 1994; Esнcutenaire et al., 2002; и др.).

Для полевой мыши начальные сведения о значении отдельных возрастных групп в циркуляции хантавируса на территории Приморского края можно получить только из авнтореферата диссертации М.Е. Косого (1987). Однако вопрос о связи половозрастной структуры популяции полевой мыши с динамикой её инфицированности хантавирусом остается практически неизученным.

Весной в популяции полевой мыши наблюдалось абсолютное доминирование перензимовавших особей - 74,3 % (рис. 4). Среди отловленных зверьков 21,3 % относились к особям подснежного размножения, а 4,4 % - к младшим сеголеткам. Подобная возрастная структура характерна как для неинфицированных, так и для инфицированных особей. Максимальная инфицированность грызунов отмечалась у особей подснежного размноженния.

  Рис. 4. Возрастная структура популяции A. agrarius.

А. Вся популяция; Б. Неинфицированная часть популяции;

В. Инфицированная часть популяции.

Возрастные группы: I - перезимовавшие особи; II - особи подснежного размноже-

ния; III - старшие сеголетки; IV - младшие сеголетки.

В половой структуре неинфицированной части популяции полевых мышей преобнладали самки, тогда как среди инфицированных это соотношенние составляло 1:1.

К лету возросла доля сеголеток до 70,6 %, а перезимовавших особей резко сократинлась до 17,9 %. В инфицированной части популяции доминировали перезимовавшие грынзуны (58,3 %), а в неинфицированной - сеголетки (73,2 %).

Вирусоносители-самцы встречались в 1,9 раза чаще, чем самки. В то же время в ненинфицированной части популяции преобладание самцов не выражено (1,06:1).

Осенью абсолютно доминировали сеголетки при единичном участии перезимовавнших особей, что характерно как для вирусоносителей, так и для неинфицированнных грынзунов.

Половая структура грызунов сместилась в сторону преобладания самок, что наиболее выражено в инфицированной части популяции.

Наши наблюдения показали, что среднее многолетнее соотношение самцов и самок в территориальных группировках полевой мыши в экосистемах лесостепного ландшафта Приханкайской равнины близко к единице (1:1,05). В зависимости от сезона года и коннкретного биотопа оно может значительно колебаться, что связано, прежде всего, с активнностью размножения и особенностями миграции зверьков (табл. 1).

  Таблица 1

Половая структура популяции A. agrarius в 2003-05 гг., %.

Пол	Весна		ето		Осень		За год
	неинф.	инф.	неинф.	инф.	неинф.	инф.	неинф.	инф.
Самцы	42,2	50,0	51,5	65,2	47,1	40,0	48,3	52,9
Самки	57,8	50,0	48,5	34,8	52,9	60,0	51,7	47,1

Грызуны	Самцы		Самки
	n	%	n	%
Инфицированные	45	9,09	40	7,66
Неинфицированные	450	90,91	482	92,34
Всего	495	100	522	100

Вирусоносительство было выявлено у 52,9 % самцов и 47,1 % самок. Среди неинфинцированных грызунов соотношение полов несколько иное (самцы - 48,3%, самки - 51,7 %). При этом доля инфицированных самцов и самок по половым группам составила 9,09

  Таблица 2

Влияние половых различий на инфицированность A. agrarius

и 7,66 % соотнветственно (табл. 2). Подобные различия долей самцов и самок между инфинцированнной и неинфицированной частями попунляции полевой мыши статистически недонстоверны (td = 0,82; р > 0,05), что не позволяет нам считать самцов более активными агеннтами в развитии эпизоотического процесса среди грызунов данного вида.

По отдельным половым группам доля вирусоносителей примерно одинакова. При этом половоактивные особи, как самцы, так и самки, с высокой степенью достоверности инфицированы чаще, чем зверьки обоих полов, не принимающие участие в размножении. Частота инфицированности половозренлых самцов в 5,5 раза выше, чем у неполовозренлых (td=4,78; р<0,01), а среди самок - в 2,3 раза (td=2,57; р<0,05) (табл. 3).

Таким образом, участие в размножении можно рассматривать в качестве одного из факторов, способствующих инфицированию грызунов хантавирусом. Это характерно как для самцов, так и для самок.

  Таблица 3

Влияние размножения на инфицированность A. agrarius

Пол	Размножаются, %			Не размножаются, %
	Инф.	Неинф.	n	Инф.	Неинф.	n
Самцы	13,95	86,05	258	2,52	97,48	238
Самки	10,57	89,43	265	4,65	95,35	258

Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ

  МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА

Морфометрические показатели мышевидных грызунов, такие как масса и длина тела, могут играть важную роль при установлении статуса зверька в сообществе, защите индивидуальных участков, комфортности перемещения по территории и успешности учанстия в репродуктивном процессе. Известно, что более крупные размеры обычно имеют более старые особи (Fairbairn, 1977; Abbott et. al., 1999; Симонов, Симонова, 2001).

В предыдущей главе была рассмотрена зависимость инфицированности полевых мышей от возраста. В связи с этим можно предположить, что длина и масса тела также могут служить маркерами инфицированности животных. Ряд работ в этом направлении проводился в Западной Европе и Америке: изучалась связь морфометрических показатенлей Myodes glareolus, Microtus arvalis, Peromyscus boylii, P. truei с уровнем их инфициронванности хантавирусами (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003). В нашей стране подобные исследования не выполнялись.

Данная глава работы посвящена изучению этого слабопроработанного вопроса - анализу временной динамики весовой и ростовой структур популяции полевой мыши и их связи с циркуляцией хантавируса.

Рассмотрев среднемноголетнюю весовую структуру популяции полевой мыши, было выявлено, что наиболее часто инфицированы грызуны массой 25,1-30,0 г (IV весовая группа) (рис. 5). Это характерно для самцов и для популяции в целом  и статистически достоверно (td=2,19 и td=2,0, соответственно, при р<0,05).

  Рис. 5. Средняя многолетняя структура популяции А. agrarius.

А. Весовая; Б. Ростовая.

Весовые группы: I - до 15,0 г; II - 15,1-20,0 г; III - 20,1-25,0 г; IV - 25,1-30,0 г; V - 30,1-35,0 г; VI - 35,1-40,0 г; VII - более 40,0 г. Ростовые группы: I - до 80 мм; II - 81-90 мм;  III - 91-100 мм; IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI - более 120 мм.

В весенний и летний периоды весовая структура инфицированной и неинфициронванной частей популяции была схожа (рис. 6). Весной доминировали III и IV весовые группы, а летом - более тяжелые (V - у неинфицированных, VI - у инфицированных). К осени весонвая структура резко изменилась: основная доля неинфицированных грызунов пришлась на особей массой менее 20,0 г (I-II), тогда как среди вирусоносителей ведущую роль продолнжали занимать крупные животные, хотя и появились инфицированные сеголетки.

Анализ среднемноголетних ростовых показателей полевой мыши показал, что грынзуны, имеющие длину 101-110 мм (IV ростовая группа), достоверно чаще являлись вирусоносителями, и это наблюдалось как среди самцов, так и во всей популяции (td=2,92 и td=2,61, соответнственно, при р<0,05) (рис. 5).

Весной и летом ростовая структура неинфицированной и инфицированной частей популяции отличалась незначительно. К апрелю абсолютно доминировали зверьки длиной 91-100 мм (III), а в июле, когда грызуны подросли, стали преобладать особи IV ростовой

Рис. 6. Динамика весовой структуры популяции A. agrarius.

А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Весовые группы как на рис. 4.

группы (101-110 мм). Однако уже осенью между неинфицированными грызунами и вирусоносителями были отмечены явные отличия. Так, большинство неинфицированных мышей имели длину тела не более 100 мм (I-III). В то же время среди инфицированных лидирующие позиции удерживали крупные особи (101-110 мм) при активном вовлечении в эпизоотический процесс сеголеток длиной до 100 мм (рис. 7).

 

Рис. 7. Динамика ростовой структуры популяции A. agrarius.

  А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Ростовые группы как на рис. 4.

Таким образом, как весовая, так и ростовая структуры неинфицированной и инфицированной частей популяции полевой мыши были схожи весной и летом. Максимальные различия наблюдались осенью, когда появилось значительное количество молодых зверьков, имеющих иммунитет к хантавирусу.

Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ 

  В ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.

В последние годы появились материалы, указывающие на существование прямого (парентерального) пути передачи хантавирусной инфекции среди различных видов грызуннов при покусах зверьков друг другом (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al., 2000; Escutenaire et. al., 2002; Kushnareva et al., 2007; Кушнарева, Слонова, 2008). Из этого следует, что частота покусов влияет на возрастание доли инфицированных грызунов и явнляется одним из факторов, способствующих развитию эпизоотического процесса.

Среди 1019 отловленных полевых мышей погрызы выявлены у 36 особей, что состанвило 3,5 % от всей выборки. При этом инфицированных зверьков с покусами оказалось почти в 5 раз больше, чем неинфицированных (13,4 и 2,7 %, соответственно; td = 2,81, р<0,01) (табл. 4).

Видимо, это дало основание исследователям, изучавшим данный вопрос, рассматринвать покусы как один из прямых путей передачи хантавирусной инфекции между грызуннами. Вместе с тем, покусы - результат агрессивного поведения животных, связанный с защитой территории и/или репродуктивной активностью, и наличие которых может завинсеть от сезонных и популяционных факторов. Поэтому, прежде чем делать окончательные выводы о существовании парентерального способа передачи инфекции, рассмотрим в канкой степени эти факторы оказывают влияние на появление погрызов и инфицированность полевой мыши.

Таблица 4

Покусы	Инфицированные	Неинфицированные	Всего
Есть	11 / 13.4	25 / 2.7	36 / 3.5
Нет	71 / 86.6	912 /97.3	983 / 96.5
Всего	82	937	1019

  В числителе - отловленные особи, в знаменателе - их доля в %.

Данные по динамике погрызов в популяциях грызунов значительно различаются. Одни авторы отмечают максимальное число покусанных зверьков осенью (Escutenaire, 2002), в то время как другие (Кушнарева, Слонова, 2008) указывают на весенний период.

По нашим наблюдениям весной покусанных зверьков оказалось 16,2 % популяции (из них 5,9 % инфицированных). Уже к лету их доля значительно сократилась до 2,1 %. А осенью только у 1,1 % популяции полевой мыши наблюдались покусы (рис. 8).

Это можно объяснить тем, что большинство погрызов животные получают в зимний период, когда при неблагоприятных погодных и кормовых условиях, относительно огранниченной подвижности, обусловленной снежным покровом и повышенной агрегированнностью зверьков, их агрессивность сохраняется на высоком уровне, что приводит к значинтельному количеству травм.

Весной все вирусоносители, имевшие покусы, относились к перезимовавшим осонбям, доля которых превышала долю инфицированных мышей, лишенных погрызов в 1,9 раза (td = 4.63, p < 0,01).

К лету доминирующей группой по-прежнему оставались перезимовавшие особи (55,6 %), среди которых выявлен всего один вирусоноситель.

Осенью в результате вымирания перезимовавших особей среди покусанных грызуннов стали преобладать старшие сеголетки, а среди особей без погрызов - младшие сегонлетки. Старшие сеголетки с покусами были инфицированы достоверно чаще, чем старшие сеголетки без погрызов (td = 4.9, p < 0,01).

Рис 8. Доля зверьков с покусами в популяции A. agrarius.

1 - все особи; 2 - инфицированные особи.

В среднем, за все года наблюдений при попарном сравнении по возрастным группам покусанных инфицированных и неинфицированных особей достоверных различий не наблюдалось, что не позволяет нам рассматривать наличие покусов в качестве фактора, способствующего возрастанию инфицированности полевых мышей.

Ранее в главе 6 было показано, что размножающиеся грызуны инфицированы хантавирусом чаще, чем неразмножающиеся. Поэтому мы провели оценку связи инфицированности полевых мышей с участием в размножении и наличием у них погрызов (табл. 5).

Так, все отловленные вирусоносители с покусами принимали участие в размноженнии. При рассмотрении неинфицированных грызунов наблюдалась та же картина: из 25 погрызенных зверьков лишь один не размножался. Достоверных различий между инфинцированными и неинфицированными покусанными особями выявлено не было. Тогда как, сравнивая неинфицированных и инфицированных зверьков без покусов, было отмечено, что половоактивные грызуны, значительно чаще являются вирусоносителями (td=5,08; р<0,01 для самцов и td=2,3 p<0,05 для самок). Таким образом, более вероятными факторами перендачи инфекции в популяции являются не покусы зверьков друг другом, а их участие в размножении. Контактируя между собой, грызуны в первую очередь обнюхивают друг друга (Шовен, 1972; Косой, 1984), поэтому аэрогенный путь передачи возбудителя ГЛПС наиболее вероятен. Считаем, что наличие парентерального способа передачи хантавирусной инфекнции в популяции полевой мыши требует дальнейшей глубокой проработки и подтвержденния.

  Таблица 5

Половая активность	Самцы с покусами		Самки с покусами
	Инф.	Не инф.	Инф.	Не инф.
Размножаются	7/100	10/90.9	4/100	14/100
Не размножаются	0/0.0	1/9.1	0/0.0	0/0.0
Всего	7	11	4	14

  В числителе - число особей, в знаменателе - доля особей в отлове (%).

  ВЫВОДЫ

1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой средннемнонголетней структурой населения мышевидных грызунов с доминниронванием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов вирунсоносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточноазиатской мыши.

2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-кунстарниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полёвки рода Myodes.

3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловистонсти по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоонтического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши  происходит по сезонно-циклическому, либо эквальному типу.

5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоноситенлей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены небольншие по площади ядра очаговости, носящие антропоургический характер.

6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и санмок полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса равнонзначна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножающиеся.

7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфициронванной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно доминируют сеголетки, а перезимовавшие - единичны. Это характерно как для неинфицированных грызунов, так и вирусоносителей.

8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции поленвой мыши у неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные различия отмечаются осенью, когда появляется знанчительное количество молодых, имеющих иммунитет к хантавирусу. Вследнствие слабой инфицированности грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусоносительства.

9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть раснсмотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное распределение лесных полевок рода Myodes на Приханкайской равнине Приморского края // Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.

2. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Мышевидные грызуны острова Русский (Южное Приморье) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. С. 1366-1373.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, региональных и

международных научных конференций, совещаний и съездов:

3. Кушнарева Т.В., Иунихина О.В., Симонова (Борисова) Д.С., Компанец Г.Г., Максема И.Г., Яшина Л.Н., Слонова Р.А. Обнаружение РНК возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в выделениях естественно инфицированных мышей рода  APODEMUS  // Тез. докл. VI Всерос. конф. с междун. участ. Молекулярная диагностика, Москва, 2007. С. 31-32.

4. Kushnareva T., Slonova R., Simonova (Borisova) D. Intraspecific aggression and its role in transmission of hantaviruses in populations of Apodemus reservoir species // Abstract of VII Int. Conf. HFRS, HPS and Hantaviruses. Abstract book. June 13th-15th, 2007. Buenos-Aires, Argentina. Buenos-Aires, 2007. P. 124.

5. Kushnareva T., Simonova (Borisova) D., Iunihina O., Maksema I., Kompanets G., Slonova R. New aspect associated with shedding of infectious Amur hantavirus from natural infected host - Korean field mouse (Apodemus peninsulae) as marker for controlling of the hantavirus infection risk for humans // Abstract of X Int. symposium Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors. - Buenos-Aires, Argentina, 2007. Р. 48-49.

6. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Особенности распределения красной и красно-серой полевок в лесостепных ландшафтах Приморского края // III Дружининские чтения Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур. Хабаровск: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 6-9 октября 2009, книга 2. С.251-254.

7. Борисова Д.С., Симонов П.С. Роль грызунов в поддержании хантавирусной инфекции на Приханкайской равнине // Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России. Материалы 10-й научной конференции. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 23 марта 2010 г. С. 86 - 93.

8. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфицированность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 75-79.

9. Симонов П.С., Борисова Д.С. Пространственная структура сообществ мышевидных грызунов острова Русский // IX молодежная конференция-конкурс Географич. и геоэколог. исследования на ДВ. Владивосток, 2010. С. 186-190.

10. Борисова Д.С. Половозрастная структура популяции полевой мыши и ее роль в поддержании эпизоотического процесса // Х Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России.  Владивосток, 4-6 мая 2011 г., С. 41-46.

11. Борисова Д.С., Симонова Т.Л. Аспекты населения мышевидных грызунов на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 123-126.

12. Борисова Д.С. Пространственное распределение большой полевки и ее  инфицированность хантавирусами на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 120-123.

Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по разным специальностям