Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии
На правах рукописи
НОВАК Александра Ивановна
ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВЕРХНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА
Специальности: 03.02.11 - паразитология
03.02.08 - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва - 2010
Работа выполнена в лаборатории паразитологии кафедры анатомии и физиологии животных ФГОУ ВПО Костромская государственная сельскохозяйственная академия
Научные консультанты: член-корреспондент РАСХН,
доктор ветеринарных наук,
профессор А.В. Успенский
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Горохов Владимир Васильевич
доктор биологических наук, профессор
Савинецкий Аркадий Борисович
доктор биологических наук, профессор
Биттиров Анатолий Мурашевич
Ведущая организация - ГОУ ВПО Ивановский государственный
университет
Защита состоится л15 декабря 2010 г. в 11:00 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертации Д 006.011.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии имени К.И. Скрябина (ВИГИС).
по адресу: 117218, Москва, ул. Б. Черемушкинская, д. 28.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС.
Автореферат размещен на официальном сайте ВАК РФ.
Автореферат разослан л____ __________ 2010 г.
Ученый секретарь Совета по защите
докторских и кандидатских диссертаций,
доктор биологических наук, проф. В.К. Бережко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Процесс эвтрофирования к 70-80 гг. охватил практически все водоемы Европейской части России (Г.А. Анциферова, 2005). Зарегулирование водоемов, нерациональное ведение сельского хозяйства, увеличение объема бытовых и промышленных стоков приводит к значительному накоплению биогенных и органических веществ в водоемах. Это ведет к изменению их трофического статуса, сокращению биологического разнообразия обитателей, снижению качества воды. При неблагоприятном изменении гидрохимического и газового режимов водоема под влиянием антропических факторов, а также вследствие повышения численности популяций гидробионтов - промежуточных хозяев гельминтов, зараженность рыбы паразитическими организмами увеличивается. Снижению резистентности популяций рыб способствует недостаточность корма, ухудшение его качества. Следствием многофакторного воздействия, включая влияние гельминтов, паразитических простейших и ракообразных, является гибель рыбы.
Развитие гидробионтов - элементов паразитарных систем - связано с уровнем эвтрофикации водоема, скоростью водотока и другими гидрологическими показателями. Немаловажное значение имеет структура популяции основного промыслового вида рыбы.
Паразитические простейшие, гельминты и ракообразные причиняют существенный экономический ущерб. Цестоды семейства Ligulidae, являясь одними из наиболее широко распространенных гельминтов в России (Н.А. Изюмова и др., 1986; Т.С. Житнева, 1992; А.И. Рыжников и др., 2001; Ю.А. Кондратистов, Г.И. Сапожников, 2002), вызывают замедление темпов роста рыб, атрофию гонад, дистрофию гепатопанкреаса, изменение гематологических, биохимических и гормональных показателей (T.E. Boutorina et al., 2001; V. Carter et al., 2001; Г.И. Извекова, 2001). Больные рыбы не участвуют в воспроизводстве.
Патогенное воздействие усиливается при совместном паразитировании у рыб миксоспоридий, моногеней, трематод, цестод, нематод, пиявок и ракообразных (В.В. Горчаков и др., 1986; В.К. Митенев, 1998 а, 1998 б; А.А. Лысенко, Б.Л. Гаркави, 1999; Л.Я. Куровская, 2000; А.М. Аюханов, 2001; О.В. Романцова, Г.И. Сапожников, 2002; G. Salgado-Maldonado et al., 2001).
Отдельные представители паразитофауны рыб вызывают заболевания и у человека: дифиллоботриоз, описторхоз, псевдамфистомоз и др.
Цель и задачи исследований. Цель исследований: изучение распространения и динамических показателей популяций паразитов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона, а также анализ состава паразитофауны рыб при различном уровне эвтрофирования водоемов.
Для реализации цели поставлены задачи:
1. Изучить экологические условия водоемов северной части Верхневолжского региона (русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромского разлива, Галичского и Чухломского озер).
2. Определить видовое разнообразие паразитофауны рыб и особенности распространения простейших, моногеней, трематод, цестод, нематод, скребней, аннелид, ракообразных в популяциях разных видов рыб.
3. Выяснить параметры инвазированности рыб паразитическими организмами по сезонам года.
4. Определить показатели экстенсивности и интенсивности инвазии паразитами в различных размерно-возрастных группах популяций рыб.
5. Определить влияние паразитических организмов на состав популяции, размерно-весовые показатели и питательную ценность рыб.
6. Выполнить картографирование акватории костромского участка Горьковского водохранилища с учетом распространения гельминтов, паразитических простейших и ракообразных у рыб.
7. Сравнить показатели зараженности рыб паразитами в водоемах с различным трофическим статусом.
8. Установить ущерб рыбным запасам при паразитировании Ligula intestinalis.
9. Разработать мероприятия по предотвращению гибели рыбы за счет профилактического вылова в акваториях с максимальными показателями зараженности L. intestinalis, установить примерный объем санитарного изъятия с учетом паразитологической ситуации.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение современного состояния паразитофауны различных видов рыб в естественных водоемах северной части Верхневолжского региона и выполнено картографирование акваторий с максимальными показателями инвазированности паразитами.
Изучены наиболее распространенные инвазии рыб в промысловых водоемах: русловой части Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах.
Проанализировано влияние изменения экологических условий на видовой состав гидробионтов в бассейне Верхней Волги. Установлено динамическое изменение паразитарных систем, связанное с зарегулированием водоемов. Результаты исследований показывают, что видовое разнообразие гидробионтов, в том числе паразитофауны рыб, уменьшается при повышении количества растворенных биогенных элементов в водоеме.
Мониторинг гидрологического режима Чухломского озера позволил установить причины сокращения численности популяций гидробионтов, в том числе ихтиофауны: снижение уровня воды под влиянием природно-климатических факторов (высокая интенсивность солнечного излучения, низкое количество осадков), нарушение проточности водоема после строительства плотины, уменьшение количества растворенного кислорода при повышении температуры воды и интенсификации процессов разложения органических веществ. Низкая плотность популяций рыб семейства Cyprinidae в совокупности с природно-климатическими и антропическими факторами способствовала формированию гибрида золотого карася. Одновременно в паразитофауне рыб уменьшилось количество видов с прямым циклом развития (Myxobolus spp., Diplozoon paradoxum, Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus).
Выяснено, что при создании Горьковского водохранилища снизилась скорость водотока, уменьшилась глубина и повысилась температура воды, что способствовало формированию природных очагов лигулеза, дифиллоботриоза, диплостомоза, постодиплостомоза и стригеидозов. Благодаря сложившимся в Костромском разливе экологическим условиям увеличилась зараженность рыб аннелидами Piscicola geometra, Caspiobdella fadejewi и моногенеями Dactylogyrus vastator.
Впервые изучены размерно-возрастные показатели популяции доминирующего в регионе вида рыб Abramis brama, а также охарактеризованы изменения соотношения возрастных групп при паразитировании Ligula intestinalis.
Установлено патогенное влияние L. intestinalis, замедление темпов роста и развития рыб, снижение питательной ценности рыбной продукции.
Разработана схема-модель, отражающая закономерности циркуляции Ligula intestinalis в экосистемах Горьковского водохранилища при изменении температурного режима
Выполнено прогнозирование уровня зараженности леща лигулами в Горьковском водохранилище.
Впервые представлены сезонная и возрастная динамика инвазированности рыб Myxobolus spp., Diplostomum spp., Ligula intestinalis, Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra в водоемах северной части Верхневолжского региона, что позволяет контролировать эколого-биологические изменения биоценозов.
Определены основные смешанные инвазии рыб в водоемах различных типов и выяснен количественный и качественный состав паразитофауны в зависимости от экологических условий водоема.
При исследовании щуки выявлены природные очаги дифиллоботриоза в Горьковском водохранилище (средний показатель ЭИ=67 %) и в Костромском разливе (ЭИ=50 %). Высокая интенсивность циркуляции Diphyllobothrium latum в водных экосистемах способствует сохранению напряженности эпидемического процесса.
Изучен комплекс факторов, вызывающих повышение уровня первичной продукции водоемов северной части Верхневолжского региона. Выявлены виды паразитических организмов, которые можно использовать в качестве биоиндикаторов для оценки эвтрофирования водоемов. При повышении уровня первичной продукции водоема увеличивается инвазированность рыб паразитами, которые развиваются с участием представителей зоопланктона и зообентоса.
Теоретическая и практическая значимость. Подробное изучение паразитофауны рыб и смешанных инвазий в различных экологических условиях водоемов Верхневолжского региона позволяет теоретически обосновать закономерности трофических связей представителей ихтиофауны, зоопланктона, зообентоса и значение паразитических организмов как биоиндикаторов уровня эвтрофирования. Важным является определение причин и последствий повышения концентрации органических и минеральных веществ в водоемах. Значительные изменения экологических параметров водоемов (глубины, проточности, температуры и содержания химических элементов) вызывают изменения сложившихся биоценотических взаимоотношений. Высокий уровень инвазированности рыб подтверждает нарушение динамического равновесия в водных экосистемах и обусловливает возрастающую биологическую опасность рыбной продукции.
Установлена возможность прогнозирования уровня зараженности рыбы Ligula intestinalis в условиях Верхневолжского региона. Ориентировочные данные по экономическому ущербу и эффективности мероприятий для предотвращения гибели зараженной ремнецами рыбы необходимы для контроля рыбопродуктивности водоемов с учетом уровня инвазии. Проведенное в Горьковском водохранилище картографирование очагов лигулеза позволяет осуществлять целенаправленный профилактический вылов зараженной рыбы.
Научные исследования выполнены в рамках исполнения постановления администрации Костромской области от 11.05.1999 года № 215 О ходе реализации программы развития рыбного хозяйства по договорам, заключенным с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов России.
Основные результаты работы включены в нормативные документы:
1. Методические рекомендации Диагностика и профилактика лигулеза рыб (одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, протокол № 4 от 06.12.2007 г.).
2. Методические рекомендации по диагностике и профилактике дифиллоботриоза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне (одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, протокол № 2 от 20.05.2010 г.).
3. Методические рекомендации по изучению распространения и дифференциации метацеркариев различных видов трематод рыб (одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, протокол № 2 от 20.05.2010 г.).
Внедрение результатов исследований. Данные по прогнозу паразитологической ситуации и пропорциональному увеличению общего допустимого улова использованы для утверждения лимитов добычи рыбы на научно-промысловых советах управления Верхневолжрыбвод. Рекомендации, разработанные по результатам научных исследований, используются Верхневолжрыбвод и рыбодобывающими предприятиями региона. Информация по зараженности рыбы плероцеркоидами Diphyllobothrium latum передана в органы Госсанэпиднадзора Верхневолжского региона.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ХХVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии, посвященной памяти Е.Н.аПавловского (Санкт-Петербург, 2000); Всероссийской научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (Москва, 2001, 2002, 2003, 2004, 2006); межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в АПК (Кострома, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005); научно-практической конференции Сельскохозяйственная наука и развитие агропромышленного комплекса (Иваново, 2002); Международной научно-практической конференции Состояние и проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводстве (Чебоксары, 2004); научно-практических конференциях Рязанского государственного агротехнологического университета (Рязань, 2006, 2007); XIV, XV и XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (2006, 2007, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 научные работы, в том числе 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов докторских диссертаций, 2 учебно-методических пособия и 1 научно-практическое издание. В опубликованных работах изложены основные положения и выводы по изучаемой проблеме.
ичный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является результатом многолетних научных исследований автора. Изучение структуры популяций и паразитофауны рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона, выяснение сезонной и возрастной динамики, патогенного влияния L. intestinalis, Diplostomum sp. и комплекса паразитов на организм рыб, сопоставление эпизоотологических и эпидемиологических данных по дифиллоботриозу, картографирование природных очагов инвазий выполнены лично Новак А.И. По материалам выполненных исследований диссертантом лично, а также в соавторстве с Новаком М.Д. и Феоктистовым С.К., опубликовано 44 научные работы, в том числе 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов докторских диссертаций. Соавторы опубликованных научных работ и выполненных исследований по теме диссертации подтверждают отсутствие заимствования их данных со стороны Новак А.И. (справки предоставлены в диссертационный совет).
Выражаем благодарность главному врачу-эпидемиологу Управления здравоохранения Костромской области Фоминой Н.А. за предоставленные материалы по зараженности населения D. latum. Искренняя признательность за консультационную и организационно-методическую помощь заместителю начальника Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды Министерства природных ресурсов России по Костромской области ВеремьевойаС.С. и начальнику отдела госконтроля в сфере природопользования и охраны окружающей среды Серенко В.А.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Состав ихтиофауны и размерно-возрастная структура популяции леща в водоемах с разными экологическими условиями.
2. Распространение паразитических простейших, моногеней, трематод, цестод, нематод, скребней, кольчецов, ракообразных у представителей ихтиофауны промысловых водоемов северной части Верхневолжского региона.
3. Сезонная и возрастная динамика инвазированности рыб различными видами паразитических организмов.
4. Изменение размерно-весовых показателей рыб и энергетической ценности мяса при высокой интенсивности инвазии паразитами.
5. Биоиндикаторное значение представителей паразитофауны рыб для оценки трофического статуса водоема.
6. Картографирование акватории русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромского разлива с учетом распространения паразитических простейших, гельминтов, ракообразных среди рыб.
7. Прогнозирование уровня зараженности леща L. intestinalis, экономический ущерб при лигулезе и эффективность мероприятий по предотвращению гибели зараженной рыбы.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 268 страницах компьютерного текста, содержит разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы и приложения. Работа иллюстрирована 44 таблицами, 50 рисунками, в том числе фотографиями, выполненными автором, 8 картограммами. Список литературы включает 397 источников, из них 68 - иностранных. Приложение на 33 страницах.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе представлены данные по видовому разнообразию, распространению и патогенному влиянию паразитов рыб. На основании результатов исследований отечественных и зарубежных ученых проанализированы экологические факторы, способствующие эвтрофикации водоемов и изменению видовой структуры.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в лаборатории паразитологии ФГОУ ВПО Костромская ГСХА, в АО Костромской рыбозавод, районной ветеринарной лаборатории Галичского района, станции по борьбе с болезнями животных Чухломского района, на рыбопромысловых судах костромского участка Горьковского водохранилища.
В период с сентября 1999 г. по июль 2005 г. проводили исследования рыбы в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах.
Измеряли длину рыбы, проводили взвешивание при помощи электрических весов ВЛР-10. Возраст рыбы до трех лет устанавливали по количеству циркулярно-расположенных сегментов на чешуе, взятой по 3-5 от каждого экземпляра выше боковой линии тела на уровне второго луча спинного плавника. Возраст рыбы старше трех лет определяли по количеству колец на срезе первого луча спинного плавника. Перед микроскопическим исследованием при помощи МБС-2 чешую смачивали водой, а срезы лучей (толщиной 0,5-1 мм) - 10а% раствором аммиака.
В условиях лаборатории проводили наружный осмотр и исследование при помощи МБС-2 слизи с поверхности тела, жабр на наличие паразитических простейших, моногеней, аннелид, ракообразных. Хрусталики глаз, стекловидное тело и плавники исследовали, используя МБС-2, на наличие метацеркариев трематод. Личиночные стадии трематод, цестод и нематод в мышцах и внутренних органах выявляли с использованием компрессориума. Проводили микроскопическое исследование нативных препаратов, приготовленных из пораженных жабр, на наличие цист и спор миксоспоридий, моногеней и ракообразных. Желудочно-кишечный тракт обследовали при помощи МБС-2, просматривая сначала его серозные покровы, затем после продольного разреза - слизистую оболочку и содержимое. Изготавливали музейные препараты; по особенностям морфологии и локализации определяли виды, экстенсивность и интенсивность инвазии - ЭИ, ИИ. Леща, пораженного L. intestinalis с высокой интенсивностью инвазии (3 и более плероцеркоидов), а также экземпляры-аналоги такого же возраста замораживали для последующего биохимического исследования.
Биохимические исследования проводили, используя общепринятые методики. Определение энергетической ценности рыбной продукции проводили на основании учета содержания белков, жиров, углеводов в 100 г мышечной ткани рыбы.
Объем исследований: за период с сентября 1999 г. по июль 2005 г. исследовано 7355 экземпляров рыбы, из них леща - 5683, густеры - 478, плотвы - 118, синца - 519, чехони - 29, судака - 42, щуки - 301, жереха - 22, окуня - 31, язя - 39, гибрида золотого карася - 45, линя - 36, верховки - 12.
Проведено: 7355 промеров рыбы; 7355 паразитологических исследований (2257 - полное гельминтологическое исследование по К.И. Скрябину (1928), 5098 - неполное); определение возраста у 5650 экземпляров рыб, из них по лучам - 1470; 32 траления донным тралом; 178 тралений пелагическим тралом, в том числе с использованием ЭЛУ-6 (близнецовый способ) - 93; сетепостановок на Костромском разливе 130, на Галичском озере - 121, Чухломском - 15; лов плавными сетями на Галичском озере - 68; биохимические исследования - 30 экз.
Выполнены компрессорные исследования промежуточных хозяев трематод: 176 экз. моллюсков Lymnaea stagnalis, 152 экз. L. ovata, 143 экз. Planorbis planorbis, собранных в прибрежной зоне Горьковского водохранилища (вблизи н.п. Козловы горы).
Проведено микроскопическое исследование 246 экз. Cyclops strenuus с целью обнаружения процеркоидов Ligula intestinalis.
На наличие половозрелых цестод Ligula intestinalis провели неполное гельминтологическое вскрытие 18 экземпляров сизых чаек (Larus canus). Методом последовательных промываний исследованы фекалии от 10 собак как дефинитивных хозяев Diphyllobothrium latum.
Структуру уловов определяли на основании данных, предоставленных администрациями АО Костромской рыбозавод и колхоза Рыбак (г. Галич).
Сбор и обработку материала по моногенеям проводили, используя методики, рекомендованные А.В. Гусевым (1983). Для определения видов паразитических организмов использовали Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - Л.: Наука. 1984. - Т. 1-3.
Математическая обработка результатов исследований (цифрового материала) выполнена в соответствии с методикой, представленной в пособии по биологической статистике П.Ф. Рокицкого (1973), с использованием программы Microsoft Excel. Уровень достоверности результатов - Р 0,05.
2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.2.1. Характеристика экологических условий промысловых водоемов
северной части Верхневолжского региона
Горьковское водохранилище расположено на реке Волге между городами Рыбинск и Городец, создано в 1957 году. Протяженность - 434 км, ширина - до 14акм, максимальная глубина - 22 м, средняя - 6,4 м, объем - 8,8-10,3 км 3. Площадь составляет 157 тыс. га. Наиболее крупными притоками являются реки Кострома и Унжа. Мелководная зона (глубина до 2ам) составляет 18 % площади (28 тыс. га). Для нереста рыбой используется около 13 % площади мелководий.
Принято разделение водохранилища на пять основных отделов: верхний речной, Костромской разлив, средний речной, озеровидный и приплотинный. В пределах Костромской области находятся Костромской разлив и средний отдел.
Костромской разлив, или Костромское расширение, - водоем озерного типа, образовался в результате затопления Костромской низменности после создания водохранилища. Площадь - 26 тыс. га, максимальная глубина - 8,0 м, средняя - 3-4 м. Грунты - илистые и торфяные. Проточность невысокая. В разливе происходит воспроизводство и нагул рыб Горьковского водохранилища.
Средний речной отдел - участок Горьковского водохранилища от г.аКостромы до р. Елнать. Площадь - 30,2 тыс. га, максимальная глубина - 17ам, средняя - 7-10 м. Скорость течения - 0,15 м/сек. В этой части водохранилища расположены промышленные города - Кострома, Волгореченск. Мелководная зона - 3,3 тыс. га. В русловой части грунты представлены плотными песками, на залитой пойме - луговыми почвами с наилком. Устьевые участки притоков Кешки, Сунжи, Мезы, Колдомы и расширение с множественными островами (п. Густомесово - п. Красное-на-Волге) являются благоприятными местами для воспроизводства и нагула рыбы.
Водохранилище относится к типу озерно-речных водоемов. Ихтиофауна сложилась из видов рыб, обитающих как в русловой части Волги, так и впадающих в нее реках. В составе ихтиофауны доминируют типичные лимнофилы: лещ (Abramis brama L.), густера (Blicca bjoerkna L.), плотва (Rutilus rutilus L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.). Встречаются представители семейства Cyprinidae: уклея (Alburnus alburnus L.), карась (Carassius carassius L.), верховка (Leucaspius delineatus Haeckel), язь (Leuciscus idis L.); семейства Percidae: судак (Lucioperca lucioperca L.), ерш (Acerina cernua L.). Низкую численность имеют типичные реофилы налим (Lota lota L.) и жерех (Aspius aspius L.). В связи с зарегулированием Волги при создании Горьковского водохранилища в верхних участках снизилась численность чехони (Pelecus cultratus L.).
По результатам промышленного лова на костромском участке Горьковского водохранилища изучена возрастная структура популяции доминантного вида Abramis brama. Наиболее многочисленными являются поколения 2, 3, 4, 5 лет. В уловах количество экземпляров рыб 6-11 лет значительно меньше, чем 2-5. Снижение численности популяции рыбы, начиная с 6 лет, подтверждает достаточно высокий уровень естественной смертности на 6-7 годы жизни. В целом численность взрослых лещей (7 лет и старше) уменьшается на 48,2 % по сравнению с младшими возрастными группами.
Подобная возрастная структура уловов свойственна популяциям промысловых видов рыб со средней продолжительностью жизненного цикла. Близкие показатели численности генераций 6-8 лет в популяции Abramis brama подтверждают достаточно стабильное ее состояние в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе.
О количественном соотношении различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона позволяют судить результаты траления на костромском участке Горьковского водохранилища: лещ крупный - 3379 кг, средний - 13877 кг, мелкий - 14067 кг (1:4:4); плотва - 7477 кг, синец - 2369 кг, щука - 2007 кг, чехонь - 298, язь - 70, судак - 772 кг.
На изменение возрастной структуры популяций рыб оказывают влияние паразиты, в большей степени - L. intestinalis. Можно констатировать отставание в росте и развитии лещей, пораженных ремнецами. В среднем длина инвазированной рыбы 3-4 лет на 1,2-2,0 см, а 5-8 лет - на 2,1-5,1 см меньше, чем у свободных от L. intestinalis экземпляров. Кроме того, в природных очагах лигулеза наблюдается высокий уровень смертности зараженного леща, в итоге численность поколений 6-7 лет сокращается на 65-71,8 %.
Таким образом, численность возрастных групп в популяции леща на костромском участке Горьковского водохранилища обратно пропорционально связана с уровнем зараженности лигулами: чем выше экстенсивность и интенсивность инвазии, тем более малочисленна возрастная группа.
В связи с повышением температуры возвратной воды Костромской ГРЭС в районе г. Волгореченска на 7С, а в целом на близлежащем участке водохранилища на 1-1,5С, значительно увеличилась биомасса зоопланктона, количество водорослей, т.е. возросла кормовая база. Последний фактор явился причиной нарастания численности субпопуляций рыб - планктофагов и бентофагов. На протяжении нескольких лет в данном районе сформировалась значительная по численности популяция рыбоядных птиц, которые являются источником возбудителей гельминтозов (лигулеза, диплостомоза и др.) для рыб.
Галичское и Чухломское озера являются наиболее крупными водоемами бассейна Верхней Волги в Костромской области, связаны через речную систему с Горьковским водохранилищем.
Галичское озеро - основной рыбопромысловый водоём области лещевого типа с разнообразным видовым составом ихтиофауны. Озеро представляет собой остаток древнего приледникового водоёма, заполнявшего Галичско-Чухломскую котловину. Длина озера составляет 16,7 км, максимальная ширина - 6,0 км, максимальная глубина - 5,0 м, средняя - 1,75 м, площадь озера - 85,1 км2.
Обмеление озера в сухие климатические периоды привело к деградации водосборной сети. Территория Галичского озера и окрестностей испытывает медленное погружение, интенсивно заболачиваются речные долины и озёрная котловина. На фоне геологических процессов и изменения климата происходит интенсификация биохимических реакций. Биогенные соединения (в основном азота и фосфора) из донных отложений при ветровом перемешивании вовлекаются в круговорот веществ, в итоге ускоряются процессы разложения органических соединений и дальнейшего накопления ила. В настоящее время средняя толщина слоя сапропелевых илов в котловине Галичского озера составляет 5,73 м, их объем - 397,6 млн. м3. Илы залегают слоем до 15 м на площади 6,99 тыс. га. Современная скорость накопления илов в 25 раз выше, чем в среднем за всю историю озера.
В результате волновой абразии береговой отмели возникают бары в устьях рек, ухудшающие водообмен, усиливается зарастание (высшая водная растительность распространена на 85 % площади озера).
Изменение экологических факторов в связи с эвтрофированием озера привело к обеднению ихтиофауны. Доминирующим видом является лещ (Abramis brama L.), многочисленна плотва (Rutilus rutilus L.), реже встречаются густера (Blicca bjoerkna L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.), карась (Carassius carassius L.). По результатам промышленного лова лещ крупный составил 17,7 т, средний - 40,1 т, мелкий - 140,6 т (1:2:8), мелочь леща - 296 т, щука - 7,9 т.
Значительное превалирование в популяции Abramis brama молоди и рыб мелких размеров свидетельствует о высокой биомассе зоопланктона в кормовой базе Галичского озера и низкой численности зообентоса. Молодь по достижении 3 см длины при наличии достаточного количества представителей бентоса переходит на питание мелкими донными животными. Взрослая рыба питается ракообразными, моллюсками, червями, личинками насекомых, водорослями. Но при интенсивном размножении в водоеме планктофауны даже взрослый лещ сохраняет планктонное питание. В связи с низкой калорийностью представителей зоопланктона по сравнению с бентосом снижаются темпы роста Abramis brama и возможна гибель рыбы от истощения.
Чухломское озеро, также как и Галичское, сформировалось из древнего приледникового водоёма, существовавшего в Галичско-Чухломской котловине. Площадь озера составляет 48,7 км. Водоем имеет форму близкую к круглой, в поперечнике - 6-7 км. Глубина до 4,5 м. Берега плоские, заболоченные. Дно илистое. Питание озера осуществляется за счет поверхностного стока и подземных вод. В 1990-1995 гг. низкое среднегодовое количество осадков привело к уменьшению поверхностного стока, началось существенное обмеление озера. Для восстановления первоначального уровня воды в устье р. Вёкса была построена плотина. В результате произошло увеличение глубины Чухломского озера, но незначительное и кратковременное. В 1992 г. под влиянием природно-климатических факторов (сухое жаркое лето), а также в результате неправильного регулирования уровня воды в озере произошла массовая гибель рыбы. Аналогичная ситуация повторилась в 1998-1999 гг. (засуха, существенное понижение уровня воды).
Чухломское озеро в настоящее время при достаточно выраженном влиянии антропопрессии (деформация береговой зоны в результате использования тяжелой техники, создание неэффективной плотины, нарушение полноводности впадающих ручьев) представляет собой неравновесный, разбалансированный водоем. В озере нарушены гидрологический режим, взаимоотношения между представителями биоценозов, процессы естественной регуляции численности гидробионтов. Поэтому даже небольшие изменения климатических условий обусловливают значительные перестройки биоценозов с катастрофическими для водоема последствиями. Одним из таких является существенное снижение численности популяции золотого карася в Чухломском озере. В последние 3-5-лет в озере сформировалась популяция гибрида золотого карася, благодаря оплодотворению его икры спермиями других видов карповых рыб.
В ихтиофауне регистрируются только типичные лимнофилы: доминирует устойчивый к недостатку растворенного кислорода золотой карась (Carassius carassius L.), встречаются плотва (Rutilus rutilus L.), окунь (Perca fluviatilis L.), щука (Esox lucius L.), верховка (Leucaspius delineatus Haeckel), линь (Tinca tinca L.).
Несмотря на незначительную разницу площади Галичского и Чухломского озер численность популяций различных видов рыб имеет существенное отличие: карась - 3,4 т, щука - 0,6 т., плотва - 0,3 т, линь - 0,2 т, окунь - 0,1 т, верховка - 0,79 т. Такие показатели обусловлены низкой численностью как представителей планктона, так и бентоса.
2.2.2. Видовой состав паразитофауны рыб Волжского бассейна
в Костромской области
Анализ многолетних исследований показал, что в Горьковском водохранилище сразу же после его создания наблюдалось увеличение численности и видового разнообразия паразитов как с прямым, так и с дифференцированным циклами развития. Широкое распространение получили лигулиды, диплостомиды и стригеиды, метацеркарии которых инвазируют мускулатуру и внутренние органы рыб.
За период с 1999 по 2005 гг. в водоемах северной части Верхневолжского региона обнаружен 41 вид организмов, паразитирующих у рыб (таблица 1).
Таблица 1
Видовой состав паразитов рыб водоемов северной части
Верхневолжского бассейна
№ п/п | Название паразита | окализация | Хозяин |
1 | 2 | 3 | 4 |
Myxobolus bramae (Reuss, 1906) | жабры | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama, В. bjoerkna, A. ballerus | |
Myxobolus carassii (Klokaceva, 1914) | жабры | C. carassius | |
Myxobolus dispar (Thelohan, 1895) | жабры | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama, A. ballerus, Lota lota | |
Myxobolus diversicapsularis (Sluchai sin: Schulman, 1966) | жабры | R. rutilus | |
Myxobolus exiguus (Thelohan, 1895) | жабры | A. brama | |
Myxobolus macrocapsularis (Reuss, 1906) | жабры | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama, A. ballerus | |
Myxobolus muelleri (Butschli, 1882) | жабры | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama | |
Myxobolus oviformis (Thelohan, 1882) | жабры | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama | |
Henneguya creplini (Gurley, 1894) | жабры | Luc. lucioperca, P. fluviatilis, Aс. cernua | |
Dactylogyrus vastator (Nybelin, 1924) | жабры | R. rutilus, В. bjoerkna, A. brama, C. carassius | |
Gyrodactylus elegans (Nordmann, 1832) | жабры | A. brama | |
Paradiplozoon homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959) | жабры | R. rutilus | |
Diplozoon paradoxum (Nordmann, 1832) | жабры | A. brama | |
Phyllodistomum elongatum (Nybelin, 1926) | мочевой пузырь, мочеточники и почки | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama |
1 | 2 | 3 | 4 |
Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914) | мышцы, плавники | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus, Pel. cultratus | |
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) | жабры | E. lucius, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua, Lota lota, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus | |
Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) | почки, стенка плавательного пузыря | Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua, E. lucius, Lota lota, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama | |
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1825) | сердце, печень и другие органы | E. lucius, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) | стенка плавательного пузыря, почки и другие органы | A. brama, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua, C. carassius | |
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) | стекловидное тело | E. lucius, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) | хрусталик глаза | E. lucius, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Posthodiplostomum brevicaudatum (Nordmann, 1832) | стекловидное тело и пигментный слой глаза | R. rutilus, L. idis, A. brama, E. lucius, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) | кожа, подкожная клетчатка | R. rutilus, A. brama | |
Aspidogaster limacoides (Diesing, 1835) | кишечник | R. rutilus, В. bjoerkna, L. idis, A. brama | |
Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) | кишечник | R. rutilus, L. idis, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus | |
Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) | мышцы и внутренние органы | E. lucius, Lota lota, Р. fluviatilis, Aс. cernua |
1 | 2 | 3 | 4 |
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) | кишечник щуки (окончательный хозяин), печень и полость тела налима, окуня и др. | Esox lucius, L. idis, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) | полость тела | R. rutilus, Al. alburnus, A. brama, A. ballerus, Leucaspius delineatus | |
Digramma interrupta (Rudolphi, 1810) | полость тела | A. brama, R. rutilus, В. bjoerkna | |
Proteocephalus percae (Mueller, 1780) | кишечник | E. lucius, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis | |
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) | кишечник | Esox lucius, R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, В. bjoerkna, A. brama, A. ballerus, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Philometra ovata (Zeder, 1803) | кишечник | R. rutilus, L. idis, A. brama | |
Philometra abdominalis (Skrjabin, 1917) | жаберная полость, под кожей головы | R. rutilus, L. idis, Al. alburnus, A. brama | |
Neoechinorhynchus rutili (Mueller, 1780) | кишечник | R. rutilus, A. brama, В. bjoerkna | |
Acanthocephalus lucii (Mueller, 1776) | кишечник | E. lucius, R. rutilus, L. idis, A. brama, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) | жабры | R. rutilus, A. brama, E. lucius, Lota lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Caspiobdella fadejewi (Selensky, 1915) | жабры | A. brama, В. bjoerkna, R. rutilus, A. ballerus, L. idis, Aс. cernua | |
Ergasilus sieboldi (Nordmann, 1832) | жабры | E. lucius, R. rutilus, Al. alburnus, L. idis, В. bjoerkna, A. brama, Pel. cultratus, L. lota, Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Paraergasilus rylovi (Markevich, 1932) | обонятельные полости | A. brama, В. bjoerkna | |
Argulus coregoni (Thorell, 1864) | поверхность тела | Luc. lucioperca, Р. fluviatilis, Aс. cernua | |
Tracheliastes maculatus (Kollar, 1836) | поверхность тела | A. brama |
Среди Protozoa доминируют слизистые споровики рода Myxobolus (8 видов), паразитирующие в жабрах леща, плотвы, густеры, синца, язя, уклеи.
Из класса Monogenea у карповых и хищных рыб установлено четыре вида: представители родов Dactylogyrus, Gyrodactylus, Diplozoon и Paradiplozoon.
Зарегистрировано 10 видов класса Trematoda: Rhipidocotyle campanula - на жабрах различных видов рыб; Phyllodistomum elongatum - в выделительной системе; три вида из рода Ichthyocotylurus - во внутренних органах; Paracoenogonimus ovatus - в мышцах и плавниках; Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Diplostomum spathaceum - в тканях глаз; Posthodiplostomum cuticola - в коже и под кожей карповых.
В кишечнике карповых рыб обнаружен представитель класса Aspidogastraea Aspidogaster limacoides, облигатным хозяином которого является двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha.
Одними из широко распространенных и наиболее патогенных для рыб гельминтов являются лентецы Ligula intestinalis и Digramma interrupta. Выявлены другие представители класса Cestoda: Caryophyllaeus laticeps в кишечнике карповых рыб; Triaenophorus nodulosus - в кишечнике щуки (дефинитивный хозяин), печени и полости тела окуня (промежуточный хозяин); Proteocephalus percae в кишечнике и Diphyllobothrium latum в мышцах и внутренних органах щуки.
Класс Nematoda представлен тремя видами: два паразитирует в кишечнике - Raphidascaris acus у щуки, Philometra ovata у карповых; Philometra abdominalis - в полости тела карповых.
В кишечнике карповых и хищных рыб выявлены гельминты из класса Acanthocephala: Neoechinorhynchus rutili (плотва, лещ, густера) и Acanthocephalus lucii (щука, плотва, язь, лещ, налим, судак, окунь, ерш).
Эктопаразиты представлены двумя видами из класса Hirudinea (Piscicola geometra, Caspiobdella fadejewi) и четырьмя видами Crustacea (Ergasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Tracheliastes maculatus, Argulus coregoni).
Из представленных в таблице 1 паразитов рыб прямой цикл развития имеют представители классов Myxosporidia, Monogenea, Crustacea, Hirudinea.
Остальные виды выявленных паразитов характеризуются дифференцированным циклом развития. С участием представителей зоопланктона (ракообразных из отряда Copepoda) развиваются Ligula intestinalis, Digramma interrupta, Triaenophorus nodulosus, Proteocephalus percae, Diphyllobothrium latum, Philometra ovata, Philometra abdominalis. Представители зообентоса являются промежуточными хозяевами Rhipidocotyle campanula, Phyllodistomum elongatum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Aspidogaster limacoides (различные виды моллюсков); Raphidascaris acus (личинки насекомых и олигохеты); Neoechinorhynchus rutili, Acanthocephalus lucii (ракушковые рачки, олигохеты, личинки насекомых).
Зараженность представителей ихтиофауны теми или иными видами паразитов обусловлена экологическими условиями водоемов, а также характером питания рыб разного возраста.
2.2.3. Распространение миксоспоридий в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона
Миксоспоридии рода Myxobolus широко распространены у лещей в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища - 23,60,39 %. Наиболее высокие показатели зараженности отмечены на следующих участках промысла: устье реки Костромы - вверх по Волге 6 км (44,64,22 %), ЛЭП - граница Ярославской области (34,46,08 %), Сеземские острова - Селище (37,43,27 %), Плес - Кинешма (30,60,97 %), Костромская ГРЭС - устье реки Кубань (29,1 2,26а%). Минимальные показатели экстенсивности инвазии на участке ЛЭП - Чернопенский (7,80,82 %).
В Костромском разливе цисты Myxobolus sp. выявили у 17,20,58 % лещей, Галичском озере - 14,81,14 %. Густера инвазирована в среднем на 5,80,31 %, ИИ = 7-100: русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища - 7,10,49 %, Костромской разлив - 3,60,31 %. У синца миксоспоридии паразитируют достаточно редко: в русловой части Горьковского водохранилища - 5,30,85 %, Костромском разливе - 0,50,02 %. Myxobolus sp. зарегистрированы у плотвы (7,51,19 %, ИИ = 2-3), Henneguya creplini у судака (14,82,85 %, ИИ = до 45 цист). В Чухломском озере Myxobolus carassii инвазировано около 10 % золотых карасей при интенсивности 2-5 цист.
Зараженность леща Myxobolus sp. отличается по сезонам. В Горьковском водохранилище в холодный период (с ноября по март) экстенсивность инвазии максимальна (50-55 %), с апреля по октябрь - относительно невысокая (18-45 %). Напротив, интенсивность инвазии с июля по ноябрь (в среднем 31-57 цист) гораздо выше, чем с января по март (4-9). В летний период преобладают мелкие цисты.
В Галичском озере максимальная экстенсивность инвазии миксоспоридиями отмечается в октябре - ноябре - 17-22 %. В августе - сентябре зараженность леща находится в пределах 10 %. Интенсивность инвазии невысокая в течение всего года - 1-3 цисты миксоспоридий длиной 1-6 мм.
С возрастом рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются: сеголетки не заражены, годовики - 5,01,12 %, двухлетки - 26,76,89 %, 3+ - 22,80,48 %, 4+ - 39,22,85 %, 5+ - 66,79,12 %. Интенсивность инвазии к трем годам составляет в среднем 7-12 цист, в поколениях 6-7 лет - 45-50.
Взаимосвязь между упитанностью рыбы и интенсивностью инвазии не установлена, хотя патологические процессы (кровоизлияния, некроз) в жабрах выражены преимущественно при высокой интенсивности (20-30 цист). У зараженного Henneguya creplini судака отмечены обширные поражения жабр, очаги воспаления и дегенерации диаметром 1-1,5 см, площадь интактной ткани жабр не превышает 1/3-1/4 от общей поверхности, остальные участки респираторных тканей с наличием воспалительно-дегенеративных изменений вокруг цист миксоспоридий в дыхании, видимо, участия не принимают.
2.2.4. Распространение моногеней в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона
В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах исследовали жабры и поверхность тела леща, густеры, плотвы, синца, щуки, линя и других видов рыб. Обнаружены моногенетические сосальщики Dactylogyrus vastator, Gyrodactylus elegans, Diplozoon paradoxum, Paradiplozoon homoion.
На костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе Diplozoon paradoxum выявлен у 18,00,48 % (252 из 1399) лещей при интенсивности инвазии 1-10 экз. Моногенеи зарегистрированы в период с марта по октябрь. На Костромском разливе экстенсивность инвазии относительно невысокая по сравнению с русловой частью водохранилища - 11,90,41 (102 из 854) и 24,01,03 % (131 из 545) соответственно.
Diplozoon paradoxum обнаружен также у густеры (ЭИ = 18,01,03 %, ИИ = 2-4), Paradiplozoon homoion - у плотвы (ЭИ = 3,10,31 %, ИИ = 2).
В двух промысловых водоемах различные виды рыб инвазированы моногенеями Dactylogyrus vastator: лещ - 4,00,11 %, ИИ = 1-60; густера - 18,01,03 %, ИИ = 11-16; синец - 29,91,40 %, ИИ = 8-55. У 1,20,03 % лещей наряду с дактилогирусами обнаружены Gyrodactylus elegans при интенсивности инвазии 4-6 экз.
В Галичском озере Diplozoon paradoxum заражено 6,90,45 % исследованных лещей, ИИ = 1-2 экз., и 25,01,75 % щук, ИИ = 2-3; Dactylogyrus vastator - 0,90,06 % лещей, ИИ = 1-2.
В Чухломском озере инвазия рыб Diplozoon paradoxum не зарегистрирована, Dactylogyrus sp. выявлен у 40,05,96 % гибридов золотого карася, при ИИ = 30-58, и 66,711,11 % линей, ИИ = 3-11.
2.2.5. Распространение трематод в популяциях различных видов рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона
В различных водоемах выполнены исследования рыб на наличие метацеркариев трематод семейства Diplostomatidae: Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum cuticola и P. brevicaudatum.
Метацеркарии Diplostomum spathaceum - овальной или грушевидной формы, неинцистированные, локализуются преимущественно на периферии хрусталика глаза, в меньшей степени в центре; Tylodelphys clavata - вытянутой формы, паразитируют в стекловидном теле.
Метацеркарии трематод рода Posthodiplostomum - инцистированные. P. cuticola паразитируют в коже рыб, вокруг капсулы скапливается пигмент гемомеланин, P. brevicaudatum - между склерой и ретиной.
На большинстве обследованных участков (Красное - вниз по Волге, Козловы горы - Пушкино, Сеземские острова - Коминтерн, Плес - Кинешма, устье реки Сунжи) метацеркарии семейства Diplostomatidae в тканях глаз выявлены у 100а% лещей, в Костромском разливе - 91,93,15 % и только на участке ЛЭП - Чернопенский зараженность составила 26,72,81 %.
Метацеркарии семейства Diplostomatidae обнаружены также у 92,15,28 % густер и 79,48,06 % плотвы.
Показатели экстенсивности инвазии трематодами семейства Diplostomatidae у густеры по участкам промысла существенно не отличаются от таковых у леща: Красное - вниз по Волге, Сеземские острова - Коминтерн, ЛЭП - граница Ярославской области - 100 %, Козловы горы - Пушкино - 98,113,48 %, Костромской разлив - 94,26,85а%, ЛЭП - Чернопенский - 58,316,84 %.
В Галичском озере метацеркарии семейства Diplostomatidae выявлены у 56,24,32 % лещей (95 из 169) и 31,37,81 % щук (5 из 16), ИИ = 2-14.
В Чухломском озере метацеркариями заражены различные виды рыб: плотва - 68,2±9,91 % (15 из 22), ИИ = 1-9, гибрид золотого карася - 26,7±11,43 % (4 из 15), ИИ = 1-4, линь - 50,0±14,36 % (3 из 6), ИИ = 1-2, окунь - 25,0±10,83 % (4 из 16), ИИ = 1-3, щука - 1 из 4, ИИ = 1.
На обследованных участках промысла Горьковского водохранилища, в Галичском и Чухломском озерах у 23,6 % рыб семейства Cyprinidae зарегистрирован постодиплостомоз, вызываемый Posthodiplostomum cuticola, 5,3 % - P. brevicaudatum, при интенсивности инвазии - 7-26 экз.
Проведены исследования промежуточных хозяев трематод семейства Diplostomatidae - моллюсков Lymnaea stagnalis, L. ovata и Planorbis planorbis, собранных в прибрежной зоне Горьковского водохранилища (Козловы горы). Компрессорным методом в печени 8,60,76 % моллюсков рода Lymnaea обнаружены церкарии Diplostomum sp., у 32,64,97 % Planorbis planorbis партениты Posthodiplostomum spp.
Высокий уровень зараженности рыб трематодами семейства Diplostomatidae является следствием значительной плотности популяции моллюсков (2-14 экз./м2) и птиц семейства Laridae в экосистемах Верхней Волги.
Зараженность различных генераций леща Diplostomum spathaceum и Tylodelphys clavata составила 82-97 %. Минимальные показатели экстенсивности и интенсивности инвазии зарегистрированы у особей 4 лет: ЭИ = 82,24,02 %, ИИ = 3-78 метацеркариев. Наиболее высокий уровень инвазии отмечен у лещей 6 лет: ЭИ = 97,12,87 %, ИИ = 2-120.
В Галичском озере по сравнению с русловой частью Горьковского водохранилища и Костромским разливом показатели зараженности леща метацеркариями семейства Diplostomatidae низкие: ЭИ = 69,43,04 %, ИИ = 1-50. Минимальная зараженность установлена у рыб 5 и 6 лет: ЭИ = 58,811,89 %, ИИ = 3-17 и ЭИ = 66,711,13 %, ИИ = 1-10 соответственно. Максимальный уровень экстенсивности инвазии у годовиков - 80,67,14 %, при незначительной интенсивности инвазии - 1-14.
При паразитировании метацеркариев в тканях глаз кровоизлияния наблюдали у 15-20 % инвазированных рыб, а деформацию и частичное помутнение хрусталика - только у 3-4 %. Степень зараженности влияет на упитанность, что выявлено при сопоставлении у лещей одного возраста размеров, массы и наличия жира в полости тела. Рыба с множественными поражениями хрусталика в среднем по массе отличается от незараженных аналогов того же возраста на 33,01,80 г, по длине - 2,40,75 см.
В плавниках, мышцах, внутренних органах и на серозных покровах рыб семейства Cyprinidae и других видов локализуются метацеркарии трематод семейства Strigeidae из родов Paracoenogonimus, Rhipidocotyle, Ichthyocotylurus.
На костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе зарегистрировано 98-100 % рыб, в тканях которых локализовались метацеркарии трематод семейства Strigeidae.
В Костромском разливе экстенсивность инвазии метацеркариями трематод семейства Strigeidae у леща составляет 98,113,60 %. Установлены различия экстенсивности и интенсивности инвазии в зависимости от локализации метацеркариев в тканях: плавники - 92,312,80 %, максимальное количество метацеркариев в хвостовом плавнике - 80-100 экз. в поле зрения микроскопа МБС-2 при восьмикратном увеличении; мышцы - 67,39,33 %, ИИ = 4-27; сердце - 63,58,80 %, ИИ = 7-51; почки - 1,90,27 %, ИИ = 1-4; печень - 3,80,53 %, ИИ = 1-3.
На костромском участке Горьковского водохранилища личиночные стадии трематод семейства Strigeidae выявлены у лещей: в плавниках - ЭИ=100 %, интенсивность инвазии 5-120; мышцах и сердце - 85,211,59 %, ИИ=4-38; почках - 5,60,76 %, ИИ=1-3; селезенке и на серозных покровах - 11,11,51 %, ИИ=1-5; печени - 9,31,26 %, ИИ=1-3.
Кроме того, в двух вышеприведенных рыбопромысловых водоемах метацеркарии выявлены при компрессорном исследовании тканей густеры, плотвы и синца. У густеры экстенсивность инвазии составляет 41,02,35 % (125 из 305) при локализации метацеркариев в плавниках (23,01,31 %, ИИ = 20-80), мышцах (41,02,35 %, ИИ = 5-58), сердце (14,10,81 %, ИИ = 1-2), печени, почках, селезенке (в среднем 23,01,31 %, ИИ = 1-2). Плотва инвазирована метацеркариями трематод семейства Strigeidae на 77,37,85а%: плавники - 51,55,23 %, ИИ = 3-20; мышцы - 57,75,86 %, ИИ = 4-47; сердце - 77,37,85 %, ИИ = 6-54; печень, почки - 18,61,88 %, ИИ = 1-12. Показатели зараженности синца находятся в пределах 62,92,94а%: плавники - 62,92,94 %, ИИ = 1-5; мышцы - 24,91,16 %, ИИ = 1-2; печень - 38,01,78 %, ИИ = 1-6.
В Галичском озере паразитологическая ситуация по зараженности леща метацеркариями трематод семейства Strigeidae характеризуется невысокими показателями экстенсивности и интенсивности инвазии: плавники - 10,80,71 %, ИИ = 1-4; мышцы - 6,00,40 %, ИИ = 1-4; сердце - 30,21,98 %, ИИ = 1-18; почки, печень и селезенка - в среднем 5,20,34 %, ИИ = 3-12.
В Чухломском озере метацеркарии трематод родов Paracoenogonimus, Rhipidocotyle, Ichthyocotylurus обнаружены у 26,7 6,89а% гибридов золотого карася при локализации в плавниках (ИИ = 1-4), гонадах, печени (ИИ = 2) и на серозных покровах полости тела (ИИ = 21). У линя метацеркарии выявлены только в плавниках (ИИ = 1-8).
Возрастная динамика экстенсивности инвазии трематодами родов Paracoenogonimus, Rhipidocotyle, Ichthyocotylurus не отмечена, хотя интенсивность зараженности с возрастом рыбы увеличивается. Максимальное количество метацеркариев зарегистрировано у леща 7-10 лет - 100-120 экз. в поле зрения МБС-2.
В выделительной системе (почках и мочевом пузыре) у лещей обнаружили трематод Phyllodistomum elongatum - ЭИ=0,3 %, ИИ=1 экз.
Близкий к трематодам вид Aspidogaster limacoides из класса Aspidogastraea выявлен в Костромском разливе у 4,8 % лещей, ИИ=8-10 экз., 23 % густеры и 29а% плотвы, интенсивность инвазии - до 40 экз. Наличие Aspidogaster limacoides в Костромском разливе обусловлено благоприятными экологическими условиями для жизнедеятельности моллюска Dreissena polymorpha (малые глубины, низкая проточность), который стал преобладать в кормовой базе рыб семейства Cyprinidae после создания каскада водохранилищ в Волжском бассейне.
2.2.6. Зараженность цестодами различных видов рыб в водоемах
северной части Верхневолжского региона
2.2.6.1. Распространение Ligula intestinalis и Caryophyllaeus laticeps
среди рыб семейства Cyprinidae
В 1999-2000 гг. на костромском участке Горьковского водохранилища Ligula intestinalis обнаружены у 13,80,21 % (573 из 4159) лещей, 5,20,42 % (8 из 154) густер, 4,50,69 % (2 из 44) синцов.
Полученные данные подтверждают высокие показатели экстенсивности и интенсивности инвазии леща L. intestinalis на разных участках промысла: устье р. Стежеры - граница с Ивановской областью - 17,81,64 %, устье р. Сунжи - 19,60,53 %, Козловы горы - Пушкино - 15,70,85 %, Волгореченск - о. Трубинский - 12,90,63 %, ЛЭП - Чернопенский - 12,51,47 %.
У 356 экземпляров лещей с показателями интенсивности инвазии 2-3 экз. L. intestinalis отмечены деформация и смещение плавательного пузыря, дистрофия печени и атрофия мышц стенок полости тела. В ряде случаев наблюдается нарушение целостности паренхиматозных органов (перфорация печени) и замедленное развитие гонад. Последнее обусловливает потерю воспроизводительной функции (стерилизация самцов и самок). Степень развития гонад определяли по их структуре при микроскопическом исследовании и массе в сравнении с таковыми у рыб-аналогов, не зараженных L. intestinalis.
У пораженного L. intestinalis леща в 15,51,45 % случаев зарегистрированы смешанные инвазии (Diplostomum spathaceum + Diplozoon paradoxum + Myxobolus sp. + Ergasilus sieboldi + Tracheliastes maculatus), что свидетельствует о снижении иммунного статуса, общей резистентности при первичном заражении L. intestinalis. Моноинвазии (зараженность только Ligula intestinalis) установлены у 0,120,011 % рыб.
Caryophyllaeus laticeps (длиной 0,5-4 см) обнаружен в кишечнике у леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища (54 %) и Костромском разливе (27 %) при интенсивности инвазии до 70-80 экз. При этом выявлены растяжение заднего отдела кишечника, истончение стенок, кровоизлияния на слизистой оболочке, содержимое кишечника - темно-коричневого цвета с гнилостным запахом.
В 2001-2002 гг. установлены более низкие, чем в предыдущем периоде показатели зараженности рыб L. intestinalis. На костромском участке Горьковского водохранилища L. intestinalis выявлены у 9,20,75 % (14 из 152) лещей. Наиболее высокие показатели зараженности установлены в акватории, прилегающей к Волгореченску - 12,12,11а%. Более низкая инвазированность L. intestinalis отмечена на участках: ЛЭП - Чернопенский - 5,61,31 %, Костромской разлив - 9,60,99а%. В Костромском разливе L. intestinalis обнаружены у 6,71,22 % (2 из 30) синцов и 4,50,97 % густер (1 из 22).
В Галичском озере рыбы семейства Cyprinidae L. intestinalis не инвазированы. В Чухломском озере ремнецов обнаружили только у 16,74,81 % верховок (2 из 12), количество плероцеркоидов - 1-2 экз., размеры - от 5 до 23 см.
У одного из лещей 10 лет плероцеркоид L. intestinalis имел длину 145 см. Это подтверждает, что часть популяции рыб, зараженных гельминтами, не погибает и длительное время является резервуаром возбудителя. При полном паразитологическом исследовании этой рыбы выявлены патологические изменения в органах (дистрофия и атрофия тканей, перфорация печени).
У зараженных лигулами экземпляров Abramis brama масса и длина достоверно меньше, чем у свободных от паразитов (рисунки 1, 2).
Рисунок 1. Уменьшение длины леща при инвазии
плероцеркоидами L.intestinalis.
Рисунок 2. Уменьшение массы леща при инвазии
плероцеркоидами L.intestinalis.
Сравнение размерно-весовых показателей зараженных и неинвазированных экземпляров леща одного возраста показывает уменьшение массы в среднем на 34,7±5,2 % (85,5 г), длины - 10,8±2,1 % (2,4 см). Наиболее выраженные показатели замедления роста, развития и снижения упитанности (длина, масса) отмечены среди лещей 6 лет: масса - на 56,2±5,8 % (126 г), длина - 12,2±3,1 % (2,6 см) меньше, чем у незараженных рыб - аналогов (рисунки 1, 2). Отставание по длине и массе зараженного лигулами леща особенно выражено у рыбы 6-7 лет.
При изучении возрастной динамики наиболее высокий уровень зараженности L. intestinalis установлен у Abramis brama в возрасте 6 лет - 23,1 %. Годовики инвазированы на 1-5 %. Сеголетки не заражены. Уровень инвазии у леща 4 лет несколько ниже (9,2 %), чем 2-3 (11,6-13,2 %). Ряд показателей экстенсивности инвазии в разных размерно-возрастных группах леща связан, по-видимому, с суперинвазиями лигулами и гибелью интенсивно зараженной рыбы 4 лет.
Рыбы из семейства Cyprinidae заражаются, питаясь ракообразными из родов Cyclops, Eucyclops, Diaptomus и др. Процеркоиды L. intestinalis обнаружены у 21,71,58 % исследованных рачков.
Сезонная динамика инвазированности леща лигулами существенно различается в зависимости от участка и типа водоема. Так в русловой части Горьковского водохранилища (озерно-речной тип) в основных природных очагах лигулеза (Костромская ГРЭС, Козловы горы - Пушкино, устье реки Унжи) пики зараженности лигулами наблюдаются в начале лета и осенью. Средний уровень зараженности в летний период составляет 14 %, в осенний - 31 %. Пораженная лигулами рыба при благоприятных условиях температурного и газового режимов в зимовальных ямах переживает зиму и весну. Максимальные показатели смертности отмечаются в летний период вследствие повторных заражений (суперинвазий) и возрастающего патогенного воздействия лигул от первичного заражения. В конце зимы, весной и в начале лета при недостатке корма, снижении общей резистентности также отмечается гибель рыб - носителей цестод Ligula intestinalis. В среднем погибает 30-50 % инвазированной рыбы. Большое значение в увеличении смертности имеет интенсивность инвазии. Показатели летальности выше при паразитировании двух-трех и более лигул. Вредоносное значение определяется также и размерами плероцеркоидов.
В конце лета и осенью установлен наиболее высокий уровень зараженности леща лигулами. Максимальные показатели экстенсивности инвазии отмечены в октябре-ноябре - 8-43 %. Профилактический интенсивный вылов рыбы в природных очагах лигулеза рекомендуется осуществлять осенью и в начале лета.
Для Костромского разлива (озерный тип водоема) свойственно увеличение зараженности лигулами в летние и осенние месяцы (13-25 % и 14 % соответственно), что объясняется ранней гибелью зараженной рыбы в апреле и мае. Последнее, в свою очередь, связано с небольшой глубиной водоема, быстрым уменьшением количества кислорода и неблагоприятным температурным режимом. В таких условиях ослабленная заболеванием рыба погибает.
Увеличение экстенсивности инвазии летом и осенью объясняется свободной миграцией чаек и крачек, являющихся основным резервуаром возбудителя инвазии, из одного природного очага в другой.
С целью определения значения дефинитивных хозяев как резервуаров возбудителя лигулеза на носительство половозрелых цестод в осенний период исследованы чайки Larus canus. Ligula intestinalis длиной 8-33 см обнаружены у 27,8±3,71 % птиц при интенсивности инвазии от одного до трех экземпляров.
Миграция чаек при наличии совокупности других факторов может способствовать возникновению новых природных очагов лигулеза. В целом, птицы семейства Laridae, как конечное звено трофической цепи рассматриваемой паразитарной системы, обусловливают высокий уровень напряженности эпизоотического процесса в стационарных природных очагах.
Статистические данные по зараженности леща плероцеркоидами L. intestinalis в 1993-1998 гг. и результаты исследований в 1999-2002 гг. позволили провести прогнозирование ситуации по зараженности леща лигулами на 2003 г. методом экстраполяции по Лежандру. Согласно прогнозу, экстенсивность инвазии лигулами составит 3,6 %.
Тенденция снижения зараженности леща лигулами наблюдается с 1995 г. Таким образом, можно прогнозировать в дальнейшем относительно стабильный уровень (3-8 %) плотности популяции L. intestinalis.
Для предотвращения гибели зараженной рыбы в природных очагах лигулеза необходимо осуществлять ее интенсивный вылов. В районе Костромской ГРЭС и прилегающих участках акватории рекомендуется увеличить вылов рыбы на 24 %, на участке Козловы горы - Пушкино - на 17 %, в Костромском разливе - на 10 %. Кроме того, на основании уровня смертности необходимо внести поправку на 15-20 % к общему весу добываемой рыбы.
Проведенная оценка среднегодовых уловов в очагах лигулеза с учетом рассчитанного оптимального увеличения интенсивности вылова, соответственно на 39, 32 и 25 %, позволяет рекомендовать следующие объемы добычи леща в год: район Костромской ГРЭС - 19,5-20 т вместо ранее добываемых 14 т, Козловы горы - Пушкино - 11,2 т вместо 8,5 т, Костромской разлив - 37,5 т вместо 30 т. Используя те же принципиальные показатели и данные по уровню зараженности леща лигулами (10, 11, 17 и 53 %), соответственно на участках промысла Плес - Кинешма, устья рек Стежеры, Сунжи, Унжи (Ивановская область), рекомендуется увеличить вылов рыбы на 50-55 % и довести объем добычи до 26,2 т. В настоящее время при лимите 25 т предприятие ООО Волга-Мурман добывает от 9 до 12 т в год. Однако для стабилизации эпизоотической обстановки по лигулезу на вышеперечисленных участках промысла необходимо в ближайшее время интенсифицировать вылов леща, возможно с помощью рыбодобывающих организаций Ивановской области.
имиты вылова леща для Костромского рыбозавода составляют 40 т. Для целенаправленной профилактики лигулеза в Горьковском водохранилище Костромскому рыбозаводу рекомендуется увеличить лимит на вылов леща до 46,2 т. При использовании донного трала в комплексе с ЭЛУ-6 возможно увеличение объема уловов до 53,7 т. Учитывая ежегодный фактический промысел леща ЧП Евсеев (18-20 т) и требуемое пропорциональное увеличение вылова, рекомендуемый объем добычи составит 26,2 т.
Итого общий возможный улов для костромского участка Горьковского водохранилища при осуществлении рациональных мер профилактики лигулеза должен составлять 85 т. Невыполнение рекомендуемых объемов вылова ведет к повышению уровня инвазии лигулами, уменьшению численности популяции леща и снижению ихтиомассы.
2.2.6.2. Экономический ущерб, наносимый Ligula intestinalis популяции Abramis brama, и эффективность проведения профилактического вылова
на участках с высоким уровнем инвазии рыб
При определении экономического ущерба, наносимого Ligula intestinalis, использованы коэффициенты естественной смертности различных поколений леща. По данным Нижегородской лаборатории ГОСНИОРХ, естественная смертность Abramis brama составляет 634 кг на 1 тонну.
Общая масса 888 экз. рыбы, выловленной при проведении контрольного лова на костромском участке Горьковского водохранилища, составила 442 кг. Учитывая коэффициенты смертности леща разного возраста, рассчитанные ГОСНИОРХ, на 442 кг выловленной рыбы приходится 574 кг погибшей.
Смертность при инвазии Ligula intestinalis достигает 30 % от общего количества погибшей рыбы, т.е. 192 кг на 1 т общих запасов леща, или 192 т на 1000 т.
Многочисленные наблюдения, промеры и взвешивания рыбы непосредственно на судах и Костромском рыбозаводе позволили установить, что в структуре улова 3/4 составляет мелкий и средний лещ (750 т от общего запаса), 1/4 - крупный (250 т). Следует учитывать некоторые вариации структуры популяции леща в уловах. Для получения более точной информации использован селективный метод оценки численности и возрастной структуры популяции. В расчетах приведены примерные показатели, которые объективно характеризуют экономический ущерб от заражения Ligula intestinalis.
Из 192 т погибшего леща средний и мелкий составляет 144 т, крупный - 48 т.
При подсчете экономического ущерба использовали рыночные цены: стоимость 1 кг крупного леща - 75 руб.; среднего и мелкого леща - в среднем 45 руб.
Таким образом, ущерб от гибели мелкого и среднего леща составляет:
144000 кг х 45 руб. = 6а480а000 руб.;
ущерб от гибели крупного леща:
48000 кг х 75 руб. = 3а600а000 руб.
Общий экономический ущерб равен 10а080а000 руб.
Если объем вылова леща на участках с максимальными показателями заражения рыб Ligula intestinalis увеличить в среднем на 30-50 %, то экономический ущерб соответственно уменьшится:
10а080а000 руб. : 2 х 0,3 (т.к. гибель от лигулеза составляет ≈30 %) = 1а512а000 руб.
Профилактический вылов леща на участках с максимальными показателями инвазии рыб Ligula intestinalis обеспечивают эффект в денежном выражении с учетом затрат на проведение профилактического вылова (стоимость топлива для рыболовецких судов, зарплата рыбаков и работников перерабатывающего предприятия и т.п. - 250а000 руб.): 1а512а000 руб. - 250а000руб. = 1а262а000 руб.
Прямые и накладные расходы на проведение профилактического вылова рыбы можно покрыть за счет компенсационных выплат предприятий по возмещению непредотвращаемого ущерба, наносимого их деятельностью водным биоценозам, в частности - Костромской ГРЭС, осуществляющей сброс теплой воды в водохранилище.
2.2.6.3. Модель паразитарной системы
Ligula intestinalis Ц рыбы семейства Cyprinidae
Фазовые изменения паразитарных систем, их динамика (сезонная, периодическая по годам) имеют особенности не только для отдельных организмов (лLigula intestinalis - рыбы семейства Cyprinidae), но и для экосистем, различающихся по уровню антропопрессии. Так, наблюдаются отличия в качественной характеристике одной и той же паразитарной системы при выраженном антропогенном воздействии в зарегулированных и природных экосистемах.
Особенно демонстративной является модель Ligula intestinalis - лещ. Элементы паразитарной системы для Ligula intestinalis: лентецы на разных стадиях развития (ювенильные формы - процеркоиды и гигантские плероцеркоиды, половозрелые Ligula intestinalis, яйца, корацидии); веслоногие рачки (I промежуточные хозяева); карповые рыбы (II промежуточные хозяева); птицы семейства Laridae (дефинитивные хозяева); внешняя среда (водоемы).
Корацидии лентецов адаптированы к существованию в водной среде, что обеспечивает стабильное функционирование паразитарной системы.
В организме первого промежуточного хозяина личиночная стадия Ligula intestinalis паразитирует в полости тела, не проявляя патогенных свойств. Это подтверждает высокий уровень адаптации элементов паразитарной системы процеркоид - веслоногие ракообразные. Численность популяций ракообразных отряда Copepoda варьирует в зависимости от изменения условий водной экосистемы. Так, повышение температуры воды обусловливает возрастание плотности популяций первых промежуточных хозяев, что способствует интенсификации функционирования паразитарной системы.
Максимальный патогенный эффект наблюдается при паразитировании плероцеркоидов L. intestinalis в полости тела рыб семейства Cyprinidae (атрофия гепатопанкреаса, половых желез и других органов). Это объясняется тем, что завершение трофической цепи и биологического цикла ремнецов возможно только при нарушении гидродинамики у зараженной рыбы.
В кишечнике дефинитивных хозяев - птиц семейства Laridae - лентецы развиваются до половозрелой стадии только 3-5 дней. При этом процессы альтерации в тканях отсутствуют. Сами же цестоды на этапе детерминированного развития оптимально приспособлены к водоплавающим птицам, наблюдается высокий уровень продукции яиц.
2.2.6.4. Особенности распространения Diphyllobothrium latum
в северной части Верхневолжского региона
В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах с целью обнаружения плероцеркоидов Diphyllobothrium latum исследована 301 щука (таблица 2). Использован метод полного (89 экз.) и неполного (212 экз.) гельминтологического вскрытия по К.И. Скрябину (1928).
Низкая экстенсивность инвазии щук плероцеркоидами D. latum в Костромском разливе объясняется тем, что исследовали только икру. При полном гельминтологическом вскрытии восьми щук из Костромского разлива у четырех обнаружены плероцеркоиды в мышцах, икре и других органах полости тела (4-17 экз.), причем максимально инвазирована жировая ткань, окружающая кишечник.
Высокие показатели зараженности щук личиночными стадиями широкого лентеца обусловливают потенциальное неблагополучие обследуемых территорий по дифиллоботриозу человека. Следует учитывать высокую плотность населения в правобережье костромского участка Горьковского водохранилища и в районе Костромского разлива, а также развитый здесь рыбный промысел. Центром Госсанэпиднадзора по Костромской области предоставлена информация по случаям заболевания, установленным в амбулаторных условиях. В течение последних 20 лет в регионе количество инвазированных D. latum людей увеличилось от 35 до 126-173 случаев на 100 тыс. населения.
Таблица 2
Результаты исследования щук на наличие плероцеркоидов
Diphyllobothrium latum
Места промысла щуки | Исследовано | Инвазировано | % | Интенсивность инвазии и локализация |
1.Русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища | 18 | 12 | 66,7± 15,71 | 5-30 плероцеркоидов; подкожная клетчатка, мышцы, икра и полость тела |
2.Костромской разлив | 75 | 11 | 14,7± 1,69 | 4-17 плероцеркоидов; мышцы, икра, полость тела |
3.Галичское озеро | 204 | 4 | 2,0 ±0,14 | 1-2 плероцеркоида; икра, полость тела, жировая ткань, печень |
4.Чухломское озеро | 4 | 0 | 0 | |
Всего | 301 | 27 | 9,00,52 |
Кроме человека как дефинитивного хозяина и резервуара D. latum, существенное значение в сохранении напряженности эпидемического и эпизоотического процесса имеют плотоядные, преимущественно собаки. Так, при исследовании методом последовательных промываний фекалий от 10 собак из п. Саметь (побережье Костромского разлива) яйца широкого лентеца обнаружены в пяти пробах.
2.2.7. Распространение нематод и скребней у различных видов рыб
в водоемах северной части Верхневолжского региона
В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе у 18,00,48 % лещей обнаружены личинки нематод рода Philometra abdominalis: в полости тела - 8,00,98 %, ИИ = 1-20; печени - 5,90,68а%, ИИ = 1-5; почках - 1,10,28 %, ИИ = 1; селезенке - 3,80,43 %, ИИ =1. Моноинвазии при заражении нематодами рода Philometra отмечаются редко. В водоемах Костромской области у леща установлены преимущественно многокомпонентные сочетания паразитов: трематоды + цестоды + нематоды + аннелиды и др. Половозрелые самки Philometra abdominalis у 6,2 % лещей в полости тела локализовались в сочетании с плероцеркоидами Ligula intestinalis.
При невысоких показателях интенсивности инвазии патологические изменения в органах рыб не проявляются. Паразитирование более десяти личинок Philometra sp. в полости тела, печени и почках рыб вызывает кровоизлияния, дистрофические, дегенеративные и пролиферативные процессы. У инвазированной рыбы замедляются темпы роста и развития.
В кишечнике 0,50,02 % щук паразитировали нематоды Raphidascaris acus при интенсивности инвазии 5-8 экз., у 3,40,13 % лещей - Philometra intestinalis
В кишечнике рыб, кроме нематод, обнаружены также скребни: Acanthocephalus lucii у 12,5 % окуней в Чухломском озере, Neoechinorhynchus rutili у 1,9а% лещей на костромском участке Горьковского водохранилища при интенсивности инвазии от 2 до 19 экз.
2.2.8. Распространение паразитических аннелид у рыб разных видов
В северной части Верхневолжского региона у рыб обнаружено два вида из класса Hirudinea - Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi. Как типичные эктопаразиты, пиявки питаются кровью, присасываясь к различным участкам тела рыб, жабрам, слизистой оболочке ротовой полости. При высокой степени зараженности отмечается повреждение наружных покровов, анемия, снижение упитанности.
Наиболее высокие показатели заражения леща Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi отмечены в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока - 47,32,81 % (134 из 283), интенсивность инвазии - до 58-80 экз. В русловой части Горьковского водохранилища инвазированность леща гораздо ниже: ЭИ = 6,6 0,43а%, ИИ = 7-27 экз.
Пиявки Piscicola geometra паразитируют также у густеры (9,10,76 %) и плотвы (6,30,47а%) при интенсивности инвазии 1-4 экз.
При паразитировании у леща кольчецов из класса Hirudinea проявляется возрастная и сезонная динамика. В разных поколениях рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии варьируют: 8 лет - 32,03,25 %, ИИ = 1-27; 6-7 лет - 46,73,99 - 70,25,23 %, ИИ = 1-18; 3-5 лет - 17,81,52 - 25,22,04 %, ИИ = 2-28. Уровень экстенсивности инвазии максимален в начале лета (июнь - 87,810,21а%) и в период ледостава (ноябрь-март - 68,89,92 %). Интенсивность инвазии пиявками повышается в холодный период года, достигая 50-80аэкз., что связано со снижением активности рыб.
2.2.9. Распространение паразитических ракообразных
в водоемах северной части Верхневолжского региона
На поверхности тела рыб в костромском участке Горьковского водохранилища локализуются ракообразные Tracheliastes maculatus из семейства Lerneopodidae у 23,00,54 % лещей и 0,40,02 % густеры.
Установлены различия зараженности леща T. maculatus по участкам промысла: вниз по водохранилищу от п. Красное - 62,89,58 %, Козловы горы - Пушкино - 47,72,10 %, Сеземские острова - Стрельниковская отмель - 21,93,87а%, устье реки Стежеры - граница Ивановской области - 29,72,73 %, Костромская ГРЭС - 28,67,64 %, ЛЭП - граница Ярославской области - 21,93,87 %, ЛЭП - Чернопенский - 18,02,13 %, Сеземские острова - Коминтерн - 10,11,07 %, Костромской разлив - 7,90,29 %.
Экстенсивность инвазии леща T. maculatus варьирует в зависимости от возраста: сеголетки не заражены, годовикиаЦ 0,50,04 %, двухлетки - 10,60,45 %, 3+ - 1,40,03 %, 4+ - 7,90,58 %. Наиболее полные данные по распространению трахелиастоза леща получены для поколений 3-4 лет: Козловы горы - Пушкино - 50-67 %, п. Красное - вниз по водохранилищу - 40-75 %, устье реки Стежеры - граница Ивановской области - 32-48 %, Сеземские острова - Стрельниковская отмель - 25-27а%, ЛЭП - граница Ярославской области - 25-33 %.
При высокой интенсивности инвазии (более 10 ракообразных) на поверхности тела рыб обнаружены язвы диаметром от 2-3 до 5-7 мм. Чешуя вокруг язв деформирована или отсутствует, на оголенных участках - очаги воспаления и кровоизлияния. На упитанность рыб инвазия T. maculatus существенного влияния не оказывает.
Среди эктопаразитических ракообразных у представителей пресноводной ихтиофауны естественных водоемов часто регистрируются Ergasilus sieboldi, обитающие на жаберных лепестках рыб.
Уровень зараженности леща E. sieboldi в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе практически не отличаются - 23,52,19 % и 26,71,88 % соответственно. Минимальные показатели инвазии - на Галичском озере (13,01,01 %).
Ракообразные рода Ergasilus паразитируют также у густеры (27,2±1,52 %, ИИ=1-91) и плотвы (4,00,80 %, ИИ=4-25) на костромском участке Горьковского водохранилища, щуки (6,4±0,49 %, ИИ=1) в Галичском озере, линя (23,9±1,74 %, ИИ=1-3) в Чухломском.
На костромском участке Горьковского водохранилища проследили возрастную динамику изменения инвазированности леща E. sieboldi. Высокие показатели зараженности характерны для рыб в возрасте 5+ (51,7± 6,67а%), 6+ (63,2±14,49 %) и 3+ (39,3±7,42 %). Минимальная экстенсивность инвазии - в поколениях 4 лет (15,8±3,62 %) и 2 лет (18,2±4,21 %). Интенсивность заражения у лещей 2-4 лет (28-60 экз.) выше, чем у 5-6 (6-19 экз.).
Характерным является изменение экстенсивности инвазии E. sieboldi по сезонам года. Наиболее высокие показатели зараженности леща в русловой части костромского участка Горьковского водохранилища и Костромском разливе отмечены в июле (71,4±12,07 %) и ноябре (68,8±17,19 %). Интенсивность инвазии достигает максимальных значений в летние и осенние месяцы - 16-18 экз.
В Галичском озере максимальный уровень зараженности рыб Ergasilus sieboldi зарегистрирован в июле - августе - 40,9±5,04 - 37,9±7,04 %, ИИ=2-5 экз.
На поверхности тела 2,1±0,08 % рыб из семейства Percidae выявлены Argulus coregoni при ИИ = 1 экз. В обонятельных полостях 0,3±0,01 % лещей и 0,2±0,01 % густеры паразитировали Paraergasilus rylovi при интенсивности 1-2 экз.
2.2.10. Паразитофауна рыб при разном уровне эвтрофирования
водоемов северной части Верхневолжского региона
На основании гидрологических, эколого-биологических параметров, с учетом полученной информации по видовому составу ихтиофауны и структуре популяций отдельных видов рыб, а также по паразитологической ситуации рыбопромысловые водоемы Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть костромского участка Горьковского водохранилища - мезотрофный, Костромской разлив и Галичское озеро - эвтрофные, Чухломское озеро - гипертрофный.
Изменения в гидробиоценозах под влиянием эвтрофирования проявляются в нескольких направлениях: в фитопланктоне увеличивается количество зеленых и сине-зеленых водорослей, снижаются показатели видового разнообразия гидробионтов. Увеличение поступающих биогенных элементов ведет к разрастанию макрофитов, замедляется течение, постепенно снижается уровень воды, сокращается литоральная зона.
Кроме того, при эвтрофировании водоёма происходит резкое увеличение численности зоопланктона. Планктонный тип питания рыб начинает преобладать над бентосным. Поэтому паразиты, развивающиеся при участии планктона, являются индикаторами повышения уровня биогенных элементов.
Нарушение экологического равновесия в водоемах усиливает патогенное влияние плероцеркоидов на организм рыбы, в результате увеличивается ее смертность.
Существенное значение имеет структура популяции основного промыслового вида рыбы. При преобладании молоди отмечается постепенное истощение кормовой базы (зоопланктона), что способствует снижению интенсивности или полному прекращению циркуляции L. intestinalis в популяции веслоногих ракообразных. Этим объясняется отсутствие инвазированной ремнецами рыбы в Галичском озере, где преобладает молодь леща. В Чухломском озере зараженный процеркоидами зоопланктон выедается верховкой, поэтому другие представители семейства Cyprinidae не инвазированы.
Такие же тенденции характерны для D. latum. Инвазированная плероцеркоидами широкого лентеца щука в основном сосредоточена в Горьковском водохранилище (ЭИ = 45-67 %, ИИ = 25-30 экз.). В Галичском озере зараженность щуки минимальна (ЭИ = 2 %, ИИ = 1-2 экз.).
Некоторые виды трематод и моногеней (например, моногенеи Diplozoon paradoxum и Dactylogyrus vastator, трематоды отряда Strigeidida) также являются биоиндикаторами экологических изменений в водоеме. В частности, нарастание уровня зараженности рыбы метацеркариями трематод свидетельствует о повышении численности популяций моллюсков-лимнеид и планорбид (Lymnaea stagnalis, L. ovata, Planorbis planorbis, P. carinatus и др.).
Значительное повышение зараженности рыбы метацеркариями семейства Diplostomidae является показателем эвтрофирования. Интенсивное зарастание литоральной зоны озера макрофитами способствует созданию благоприятных условий для жизнедеятельности моллюсков - первых промежуточных хозяев трематод. Кроме того, литоральной зоны придерживаются мелкий окунь, ёрш, плотва и другие виды рыб, являющиеся источником возбудителя инвазии для окончательных хозяев Diplostomidae - рыбоядных птиц, в основном Laridae.
В Чухломском озере невысокие показатели зараженности по основным компонентам паразитоценоза рыб (Ligula intestinalis, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus и др.) свидетельствуют о низкой численности популяций беспозвоночных животных, ракообразных и моллюсков, - промежуточных хозяев гельминтов.
При увеличении содержания биогенных элементов в водоеме фауна паразитов промысловых рыб обедняется за счет видов с простым жизненным циклом - простейших, моногеней, ракообразных, пиявок.
Моногенеи рода Dactylogyrus получают наиболее благоприятные условия для развития в малопроточных, мелководных, хорошо прогреваемых водоемах. Поэтому в русловой части Горьковского водохранилища они встречаются реже (4-11 % рыб, средняя интенсивность инвазии - 11-16 экз.), чем в Костромском разливе (19 %, ИИ=60 экз.) и Чухломском озере (40-67 %, ИИ до 30-58 экз.).
Высокие показатели экстенсивности и интенсивности инвазии Myxobolus spp. отмечены у леща в Костромском разливе - 38-45%, ИИ=60-80 цист. В русловой части водохранилища инвазированность значительно ниже - 12 %, ИИ=4. Это связано с тем, что для развития спор миксоспоридий, опускающихся на дно, более благоприятны неглубокие водоемы со слабой проточностью. Минимальную зараженность рыб Myxobolus spp. в Галичском (6-15 % при ИИ = 4-10 экз.) и Чухломском озерах (цисты не обнаружены) можно объяснить наличием многометровых отложений сапропеля на дне, что препятствует развитию спор миксоспоридий.
В условиях эвтрофирования снижается численность ракообразных Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus, Argulus coregoni, так как они очень чувствительны к зарастанию водоёма на свободноживущей личиночной стадии.
Высокие показатели экстенсивности инвазии леща Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi установлены на участке озерного типа с небольшой скоростью водотока, Костромском разливе - 32-100 %, ИИ = 9-80 экз. В меньшей степени паразитические аннелиды регистрируются в русловой части Горьковского водохранилища - 8-47 %, ИИ=2-27. В озерах пиявки не встречаются.
Исходя из анализа паразитофауны, Чухломское озеро характеризуется более выраженными процессами эвтрофирования, чем Галичское озеро и Горьковское водохранилище. Основными причинами являются нарушение проточности в результате строительства плотины и отсутствие промышленного лова рыбы. Нередко отмечается массовая гибель рыбы в результате недостатка корма, обусловленного, в свою очередь, высокой плотностью популяций отдельных представителей ихтиофауны. Накапливающиеся в воде промежуточные продукты разложения обладают токсическими свойствами, вызывают отравление и гибель гидробионтов, включая рыбу. Постепенные преобразования органических веществ при их минерализации обусловливают эффект плодородия - усиленного развития макро- и микрофитов. Макрофиты и фитопланктон интенсивно потребляют кислород, в результате чего также складываются неблагоприятные для жизнедеятельности рыб условия, отмечаются заморы.
Установленные закономерности формирования паразитофауны рыб и её изменения в условиях интенсивного эвтрофирования водоёма имеют общий характер. Использование выявленных индикаторных видов паразитов позволяет осуществлять мониторинг паразитологической ситуации в условиях высокого уровня поступления биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.
2.2.11. Характеристика паразитарных комплексов у рыб в водоемах северной части Верхневолжского региона
В водоемах Верхневолжского региона у рыб установлены преимущественно смешанные инвазии паразитами. Моноинвазии - паразитирование какого-либо одного вида гельминтов, простейших или ракообразных - отмечаются крайне редко.
В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища из восьми основных сочетаний паразитов у леща наиболее часто регистрируется смешанная инвазия Myxobolus spp., Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus, Caryophyllaeus laticeps, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi (18,5 %). Ligula intestinalis регистрируются одновременно с Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus spp., Paracoenogonimus ovatus (6,5 %), а также в дополнение к указанным видам - с Philometra intestinalis (4,2 %). Myxobolus spp. в жаберной полости паразитируют вместе с Piscicola geometra (14а%) или Ergasilus sieboldi (13,3 %). У 8,4 % лещей на жабрах обнаружили одновременно Diplozoon paradoxum, Ergasilus sieboldi и Piscicola geometra. Кроме жаберных паразитов в тканях рыб выявлены представители отряда Strigeidida (Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Posthodiplostomum cuticola, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus). В основном, встречаются инвазии одновременно тремя - четырьмя видами, реже пятью.
У леща из Костромского разлива отмечено 12 разнообразных сочетаний паразитических организмов, в основном, из 5-6 видов, при которых в дополнение к тканевым паразитам (метацеркариям трематод из семейства Strigeidae видов Rhipidocotyle campanula, Ichthyocotylurus pileatus, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus) выявлены Diplozoon paradoxum, Myxobolus spр., Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra в жабрах (15,7 %) или Philometra intestinalis и Ligula intestinalis в полости тела, Caryophyllaeus laticeps в кишечнике (13,7 %). В 2 % случаев выявлено заражение рыб одновременно семью видами паразитических организмов - Diplostomum spathaceum, трематодами из семейства Strigeidae, Ligula intestinalis, Philometra intestinalis, Ergasilus sieboldi, Piscicola geometra, Myxobolus sp.
В Костромском разливе у 20 % щук обнаружены цестоды Triaenophorus nodulosus. В других обследованных водоемах этот вид не выявлен.
У жереха, в отличие от других карповых Костромского разлива, зарегистрированы только метацеркарии Diplostomum spathaceum в хрусталиках глаз (ЭИ = 60 %, ИИ = 2-9) и трематод из семейства Strigeidae в мышцах спины и сердца (ЭИ = 60 %, ИИ = 3-6).
В Галичском озере в популяции леща наиболее распространены следующие смешанные инвазии: Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Ergasilus sieboldi - 28 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 22,7 %, Diplostomum spathaceum + Ergasilus sieboldi - 6,7а%. Разнообразие различных ассоциаций паразитов относительно небольшое - 6, количество компонентов паразитофауны - 2-3.
В Чухломском озере смешанные инвазии отмечены у линя и гибрида золотого карася. У гибридов золотого карася количество компонентов в паразитофауне невелико - 2-3: трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. - 20 %, трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator - 20 %, Diplostomum spathaceum + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. - 10а%, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae - 10 %. У линя встречались следующие ассоциации: трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Ergasilus sieboldi - 33 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Myxobolus spp. + Ergasilus sieboldi - 16,7 %, трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Myxobolus spp. + Ergasilus sieboldi - 16,7 %, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Dactylogyrus vastator + Ergasilus sieboldi - 16,7а%, Diplostomum spathaceum + трематоды из семейства Strigeidae + Acanthocephalus lucii + Ergasilus sieboldi - 16,7 %.
При сравнении паразитарных комплексов у представителей ихтиофауны в северной части Верхневолжского региона выявлена тенденция снижения видового разнообразия паразитов в эвтрофированных водоемах - Галичском и Чухломском озерах.
Анализ результатов исследований подтверждает необходимость регулярного мониторинга паразитофауны рыб Горьковского водохранилища и других рыбопромысловых водоемов. Первостепенное значение имеет изучение многофакторных условий динамики эпизоотического процесса при гельминтозах и других болезнях рыб. Подробные научные данные представляют как прикладной, так и теоретический интерес. Перспективным является изучение экономического ущерба, наносимого паразитарными болезнями рыболовству, и экономической эффективности профилактических мероприятий, основанных на регулировании биоценозов водных экосистем и управлении эпизоотическим процессом.
2.2.12. Оценка энергетической ценности рыбной продукции
при различных показателях зараженности рыбы, простейшими,
гельминтами и ракообразными
Энергетическую ценность рыбной продукции определяли на основании учета содержания белков и жиров в 100 г мышечной ткани рыбы. Энергетическую ценность составных частей выражали числом килокалорий: для белков - 4,1 ккал, для жиров - 9,3 ккал. При определении калорийности рыбной продукции подсчитывали количество граммов составных частей, умножали каждый показатель на известное число калорий и суммировали все величины.
Показатели питательной ценности и калорийности проб мышц от лещей, зараженных Ligula intestinalis с различными параметрами интенсивности инвазии и размерами плероцеркоидов Ligula intestinalis, а также от рыб, у которых зарегистрированы многокомпонентные смешанные инвазии в сравнении с таковыми у экземпляров-аналогов, представлены в таблицах 3 и 4.
Проведены биохимические исследования проб мышц от 8 лещей с высокими показателями интенсивности инвазии (более трех плероцеркоидов) L. intestinalis или при наличии плероцеркоидов больших размеров (145 см в полости тела одной из рыб). Незараженные экземпляры - аналоги подобраны из одних и тех же уловов и мест промысла.
В целом, установлено достоверное уменьшение калорийности мышц леща, зараженного Ligula intestinalis по сравнению с экземплярами, свободными от паразитических организмов (таблица 3). Энергетическая ценность мышц у зараженного леща снижается на 18,6 %.
Биохимические исследования мускулатуры лещей с невысокими показателями интенсивности инвазии и небольшими по размерам плероцеркоидами лигул (1-4 см) при сравнении с рыбами, не зараженными L. intestinalis и другими паразитическими организмами, показали отсутствие каких-либо достоверных различий энергетической ценности продукции (таблица 3).
Таблица 3
Сравнение содержания питательных веществ и энергической ценности
скелетной мускулатуры леща, зараженного L.intestinalis, и интактной рыбы
Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции | Экземпляры леща, инвазированные Ligula intestinalis | Экземпляры - аналоги, свободные от лигул | |
высокая ИИ | низкая ИИ | ||
Белки, г | 12,8±1,31 | 16,8±1,41 | 16,9±1,12 |
Жиры, г | 3,2±0,43 | 3,8±0,33 | 4,0±0,48 |
Энергетическая ценность, ккал | 83,0±4,24 | 101,0±3,92 | 102,0±3,59 |
Подобные результаты получены при сопоставлении калорийности мяса леща, инвазированного одновременно Ligula intestinalis, Diplostomum sp., трематодами из семейства Strigeidae, Diplozoon paradoxum, Dactylogyrus vastator, Piscicola geometra, Myxobolus spp. с высокими показателями интенсивности инвазии и рыб, не зараженных гельминтами, паразитическими простейшими и ракообразными (таблица 4). Разница в энергетической ценности составила около 30 % (27,9±1,31 ккал).
Таблица 4
Питательная ценность скелетной мускулатуры лещей
с многокомпонентной паразитофауной и свободных от паразитов
Основные питательные вещества и энергия в рыбной продукции | Экземпляры леща с многокомпонентной паразитофауной | Экземпляры - аналоги, свободные от паразитов |
Белки | 12,4±1,12 | 16,8±1,53 |
Жиры | 2,9±0,23 | 3,9±0,35 |
Энергетическая ценность, ккал | 75,1±2,72 | 103,0±3,91 |
Cравнение размерных и весовых показателей Abramis brama с высокой и низкой интенсивностью зараженности при смешанных инвазиях позволило выявить различия в длине и массе рыбы в среднем на 1,8 см и 70,7 г соответственно. Замедление развития наиболее выражено у лещей 5-7 лет.
Таким образом, интенсивное заражение рыб паразитами приводит к снижению упитанности, замедлению темпов роста и развития, тяжелым формам патологических процессов в жабрах, наружных покровах и внутренних органах.
2.2.13. Картографирование акваторий с высокой плотностью
представителей паразитофауны у рыб
Картографирование природных очагов паразитозов рыб проводится с целью последующего использования картограмм рыбодобывающими организациями при проведении профилактического вылова рыбы, Управлением Верхневолжрыбвод и инспекцией рыбоохраны при назначении квот на промысел, центром Госсанэпиднадзора по Костромской области и Госветинспекцией для контроля и осуществления оздоровительных мероприятий на соответствующих акваториях. Картограммы, отражающие ситуацию по паразитарным болезням рыб, наглядны и представляют собой компактный информационный материал, удобный для использования непосредственно на рыболовецких судах. В перспективе на таких картограммах можно отображать цифровой материал по профилактическому вылову рыбы в соответствии со специально предусмотренными квотами.
Паразитологическое картографирование по различным нозологическим формам рыб выполнено с использованием лоции водоемов Волжско-Каспийского бассейна. В местах промысла рыбы на карте нанесены цифровые показатели, обозначающие уровень экстенсивности инвазии при вышеперечисленных паразитарных болезнях рыб (рисунок 3). Паразитологические картограммы созданы на базе результатов исследований за весь период проведения наблюдений. На картограммах приводятся основные компоненты паразитофауны леща, а также зараженность щуки плероцеркоидами D. latum в акваториях с наиболее высокой плотностью популяций паразитов.
Рисунок 3. Основные компоненты паразитофауны леща и зараженность щуки плероцеркоидами D. latum на участках С. Красное - вниз по Волге,
Костромской разлив, Устье реки Стежеры - граница Ивановской области
ВЫВОДЫ
1. В водоемах северной части Верхневолжского региона обнаружен 41 вид паразитов рыб: 9авидов миксоспоридий, 4 - моногеней, 10 - трематод, 1 - аспидогастрей, 6 - цестод, 3 - нематод, 2 - скребней, 2 - пиявок, 4 - ракообразных.
2. Цисты миксоспоридий Myxobolus sp. и Henneguya creplini обнаружены в жабрах у 14-45 % лещей, 3,6-7,1 % густер, 0,5-5,3 % синцов, 2-8 % плотвы, 14,8 % судаков при интенсивности от 7 до 100 экз. С возрастом рыбы экстенсивность и интенсивность инвазии увеличиваются. В русловой части Горьковского водохранилища зараженность леща Myxobolus spp. более высокая - 23,6 %, чем в Костромском разливе - 17,2 %. На Галичском озере лещ инвазирован на 14,8 % при ИИ = 4-20. С ноября по март экстенсивность инвазии максимальна - 50-55 %. Интенсивность инвазии повышается с июля по ноябрь (31-57 цист), уменьшается - с января по март (4-9).
3. В русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе моногенеи Diplozoon paradoxum обнаружены у 18 % лещей при ИИ = 1-10 экз.; у 18 % густер, ИИ = 2-4; Paradiplozoon homoion - у 3,1 % плотвы, ИИ = 2; Dactylogyrus vastator - у 4 % лещей, ИИ = 1-60, у 18 % густер, ИИ = 11-16, у 29,9 % синцов, ИИ = 8-55.
В Галичском озере Diplozoon paradoxum инвазировано 6,9 % исследованных лещей, ИИ = 1-2 экз. и 25 % щук, ИИ = 2-3; Dactylogyrus vastator - 0,9 % лещей, ИИ = 1-2.
В Чухломском озере Diplozoon paradoxum не зарегистрированы, Dactylogyrus sp. выявлен у 40 % гибридов золотого карася при ИИ = 30-58 и у 66,7 % линей, ИИ = 3-11.
4. Метацеркарии диплостомид Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum brevicaudatum обнаружены у 86,2 % лещей в русловой части Горьковского водохранилища, 92 % - Костромском разливе и 56,2 % - Галичском озере. В Чухломском озере зараженность рыб метацеркариями семейства Diplostomidae составляет 25-68 %. Наиболее высокий уровень инвазии среди лещей 6 лет: ЭИ = 97,1 %, ИИ = 2-120. Рыба с множественными поражениями хрусталиков глаз в среднем по массе отличается от незараженных аналогов того же возраста на 32,5 г, по длине - на 2,4 см.
5. В Горьковском водохранилище метацеркарии стригеид Paracoenogonimus ovatus, Ichthyocotylurus variegatus, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus pileatus, Rhipidocotyle campanula локализуются в плавниках леща (ЭИ = 92,3 %, ИИ = 80-100 экз. в поле зрения микроскопа), в мышцах (ЭИ = 67,3 %, ИИ = 4-27), сердце (ЭИ = 63,5 %, ИИ = 7-51), почках (ЭИ = 1,9 %, ИИ = 1-4), печени (ЭИ = 3,8 %, ИИ = 1-3); на Галичском озере: в плавниках (ЭИ = 10,8 %, ИИ = 1-4), мышцах (ЭИ = 6,0 %, ИИ = 1-4), сердце (ЭИ = 30,2а%, ИИ = 1-18), почках, печени и селезенке (ЭИ = 5,2 %, ИИ = 3-12). На Чухломском озере метацеркарии трематод семейства Strigeidae обнаружены у 26,7а% гибридов золотого карася в плавниках, ИИ = 1-4, в гонадах и печени, ИИ = 2, на серозных покровах полости тела, ИИ = 21; у линя - только в плавниках - ЭИ = 100 %, ИИ = 1-8.
6. На разных участках промысла лентецами Ligula intestinalis инвазировано: в русловой части Горьковского водохранилища - 13,9 % лещей, 4,8 % густер, 2,7а% синцов; в Костромском разливе - 8,5 % лещей, 6,7 % густер, 8,5 % синцов; в Чухломском озере - 16,7 % верховок. В Галичском озере у леща L. intestinalis не выявлены.
В конце лета и осенью у леща установлен наиболее высокий уровень зараженности L. intestinalis с максимумом в октябре - ноябре - 8-43 %.
Размерно-возрастные показатели инвазированности леща L. intestinalis: годовики - 3,1 %, 2-4 года - 9,2-13,1 %, 5 лет - 14,7 %, 6 лет - 23,1 %. Сравнение линейно-весовых параметров леща одного возраста показывает уменьшение массы у зараженных ремнецами рыб в среднем на 34,7 % (85,5 г), длины - на 10,8 % (2,4 см). Наиболее выражены замедление роста и снижение упитанности у лещей 6 лет: масса на 56,2 % (126 г) меньше, чем у незараженных рыб-аналогов, длина - 12,2а% (2,6 см). Энергетическая ценность продукции зараженного L. intestinalis леща снижается на 19 ккал.
7. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum обнаружены у 66,7 % щук в русловой части Горьковского водохранилища, 14,7 % - в Костромском разливе, 2 % - в Галичском озере. Личиночные стадии локализуются преимущественно в гонадах, жировой ткани полости тела и в мышцах. Отмечено сохранение тенденции высокой зараженности людей D. latum (от 126 до 173 случаев на 100 тысяч).
8. Наиболее высокие показатели пораженности леща аннелидами Piscicola geometra и Caspiobdella fadejewi установлены в Костромском разливе - водоеме озерного типа с небольшой скоростью водотока - ЭИ = 47,3 %, ИИ = до 58-80 экз. В русловой части Горьковского водохранилища инвазированность значительно меньше: ЭИ = 6,6 %, ИИ = 7-27 экз. Уровень зараженности максимальный в начале лета (июнь - 87,8 %) и в период ледостава (ноябрь-март - 68,8 %).
9. В русловой части Горьковского водохранилища ракообразными Tracheliastes maculatus инвазировано 34,1 % лещей, в Костромском разливе - 7,9 %; экстенсивность инвазии варьирует по возрастным группам: годовикиаЦ 0,5 %, двухлетки - 10,6 %, 3 года - 1,4 %, 4 года - 7,9 %.
Уровень зараженности леща Ergasilus sieboldi в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе сопоставимы: ЭИ = 23,5 и 26,7а% соответственно, в Галичском озере ЭИ = 13 %.
Ракообразные E. sieboldi обнаружены в Горьковском водохранилище у густеры (ЭИ = 27,2 %, ИИ=1-9); в Галичском озере - у щуки (ЭИ = 6,4 %, ИИ=1), в Чухломском озере - у линя (ЭИ = 23,9 %, ИИ=1-3). С возрастом рыбы зараженность увеличивается. Наиболее высокие показатели инвазии леща в Горьковском водохранилище отмечены в июле (71,4 %) и ноябре (68,8 %), в Галичском озере в июле (40,9 %) и августе (37,9 %).
10. В русловой части Горьковского водохранилища у леща наиболее часто регистрируется смешанная инвазия Myxobolus bramae, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Caryophyllaeus laticeps, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi (18,5 %); на Костромском разливе - Myxobolus bramae, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Piscicola geometra Ergasilus sieboldi (15,7 %); в Галичском озере - Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi (28 %). В Чухломском озере у гибрида карася доминируют Myxobolus bramae, Dactylogyrus vastator, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus (20 %), у линя - Dactylogyrus vastator, Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi (33 %).
11. Изучение особенностей экологии водоемов северной части Верхневолжского региона позволило установить основные причины эвтрофирования: снижение скорости водотока в результате создания плотин, вымывание минеральных веществ при абразии берегов, уменьшение глубины, повышение средней температуры воды на 1,5С, ускорение процессов разложения органических соединений.
Согласно анализу уловов, численность генераций леща 5-7 лет подтверждает стабильное состояние его популяции в русловой части Горьковского водохранилища и Костромском разливе. Численность взрослых лещей (7 лет и старше) по сравнению с младшими возрастными группами (2-3 года) меньше на 48,2а%. В природных очагах лигулеза снижение численности достигает 65-72 %. В популяции леща Галичского озера преобладает молодь, что свидетельствует об экологическом дисбалансе водоема.
12. Повышение интенсивности циркуляции ряда видов паразитических организмов обусловлено уровнем эвтрофикации водоема, гидрологическими показателями и структурой популяции основного промыслового вида рыбы. гельминты с дифференцированным циклом развития, использующие в качестве промежуточных хозяев зоопланктон (Ligula intestinalis, Diphyllobothrium latum) и зообентос (Ichthyocotylurus sp., Paracoenogonimus ovatus, Diplostomum sp., Posthodiplostomum sp.), являются индикаторами повышения уровня биогенных элементов. Одновременно при различной степени эвтрофирования водоемов в фауне паразитов промысловых рыб сокращается количество видов с прямым жизненным циклом - Myxobolus bramae, Henneguya creplini, Diplozoon paradoxum, Piscicola geometra, Caspiobdella fadejewi, Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi, что в целом отражает снижение видового разнообразия в эвтрофированных водоемах.
13. На основании гидрологических, эколого-биологических параметров, с учетом видового состава ихтиофауны и структуры популяций отдельных видов рыб, а также по паразитофауне основные рыбопромысловые водоемы северной части Верхневолжского региона отнесены к следующим типам: русловая часть Горьковского водохранилища - мезотрофный, Костромской разлив и Галичское озеро - эвтрофные, Чухломское озеро - гипертрофный.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Принимая во внимание динамику зараженности дефинитивных и промежуточных хозяев Ligula intestinalis, требуется осуществлять регулярный мониторинг - ежегодные посезонные паразитологические исследования.
В соответствии с Методическими рекомендациями Диагностика и профилактика лигулеза рыб (одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, 2007) при увеличении инвазированности рыбы Ligula intestinalis (6-8 % и более) с целью уменьшения непроизводительного расхода энергии в экосистеме за счет уменьшения размерно-весовых показателей и смертности, а также для повышения темпов роста и продуктивности популяции леща рекомендуется осуществлять профилактический вылов в основных природных очагах. Рыбный промысел следует проводить, руководствуясь результатами паразитологического картографирования и квотами санитарного изъятия.
Общий возможный улов при осуществлении оздоровительных мероприятий должен соответствовать уровню зараженности. Невыполнение рекомендуемых на основании паразитологических исследований объемов обусловливает повышение инвазированности промежуточных и дефинитивных хозяев L. intestinalis. Необходимость увеличения объемов вылова рыбы определяется путем прогнозирования зараженности Ligula intestinalis.
2. Использование уловов необходимо осуществлять после санитарной оценки рыбной продукции. Основными критериями являются: упитанность, питательная ценность, показатели экстенсивности и интенсивности зараженности Ligula intestinalis, Myxobolus bramae, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus platycephalus, Ichthyocotylurus variegatus, Paracoenogonimus ovatus, Ergasilus sieboldi, Tracheliastes maculatus.
При определении эпидемического и эпизоотического значения метацеркариев трематод, паразитирующих в тканях рыб, следует руководствоваться особенностями морфологии и географического распространения (Методические рекомендации по изучению распространения и дифференциации метацеркариев различных видов трематод рыб, одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, 2010).
3. Следует ежегодно по согласованию с Министерством природных ресурсов и экологии субъектов Федерации Верхневолжского региона, а также областными администрациями проводить регламентированный отстрел птиц семейства Laridae в основных природных очагах лигулеза. Это мероприятие способствует изменению ареала птиц (перелеты на водоемы, не имеющие рыбопромыслового значения) и снижению инвазированности рыбы Ligula intestinalis.
4. Учитывая высокий уровень зараженности щук плероцеркоидами Diphyllobothrium latum (ЭИ = 50-60 %) и потенциальное эпидемическое неблагополучие Верхневолжского региона по дифиллоботриозу, следует хищную рыбу (щуку, налима, окуня, ерша) направлять в торговые предприятия для свободной реализации только после обезвреживания замораживанием при -12оС в течение 72 часов. С целью снижения уровня зараженности людей и домашних плотоядных Diphyllobothrium latum Центрам Госсанэпиднадзора и Управлениям ветеринарии субъектов Федерации Верхневолжского региона необходимо обеспечить контроль соблюдения санитарно-эпидемиологических и ветеринарно-санитарных правил (Методические рекомендации по диагностике и профилактике дифиллоботриоза плотоядных животных и человека в Волжском бассейне, одобрены секцией Инвазионные болезни животных РАСХН, 2010).
5. 6. Регулярный мониторинг зараженности рыб паразитическими организмами - биоиндикаторами позволяет выявить изменение трофического статуса водоема. Биоиндикаторное значение для определения уровня эвтрофикации водоемов имеют моногенеи Diplozoon sp. и Dactylogyrus sp., трематоды Diplostomum sp., Posthodiplostomum sp., Tylodelphys sp., Ichthyocotylurus sp., цестоды Ligula intestinalis.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
- Новак М.Д. Особенности функционирования паразитарных систем на примере гельминт - рыба / М.Д. Новак, А.И. Новак // Материалы ХХVI межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии, посвященной памяти Е.Н.аПавловского. - С.-Пб. - 2000. - С. 33.
- Новак М.Д. Эпидемическая и эпизоотическая ситуация по дифиллоботриозу в Костромской области / М.Д. Новак, А.И. Новак, Н.А. Фомина, С.К. Феоктистов // Ветеринарный консультант. - 2002. - № 19 (43).
- Новак М.Д. О паразитарных системах водоемов Костромской области / М.Д. Новак, А.И. Новак // Сборник тезисов научно-практической конференции Сельскохозяйственная наука и развитие агропромышленного комплекса. - Иваново. - 2002. - С. 68.
- Новак А.И. Микстинвазии леща на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромском разливе и Галичском озере / А.И. Новак, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов, В.А. Серенко // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2002. - С. 129-131.
- Новак А.И. Лигулез рыб на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромском разливе и Галичском озере (распространение, компоненты паразитарной системы, патогенность) / А.И. Новак, С.К. Феоктистов, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2002. - С. 131-132.
- Новак А.И. Размерно-возрастная динамика лигулеза на костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе / А.И. Новак, В.А. Серенко, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2002. - С. 133-134.
- Новак М.Д. Обстановка по дифиллоботриозу в различных районах Костромской области / М.Д. Новак, А.И. Новак, Н.А. Фомина, С.К. Феоктистов // Материалы докладов Всероссийской научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М. - 2002. - С. 230-232.
- Новак М.Д. Паразитоценозы водных экосистем / М.Д. Новак, А.И. Новак. - Кострома: изд. КГСХА. - 2003. - 140 с.
- Новак А.И. Микстинвазии рыб промысловых водоемов Костромской области / А.И. Новак, М.Д. Новак // Труды Костромской государственной с.-х. академии. - В. 61. - Кострома: изд. КГСХА. - 2003. - С. 19-26.
- Новак А.И. Паразитарные болезни рыб основных водоемов Костромской области / А.И. Новак, М.Д. Новак // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. Ц Т. 39. Ц М. Ц 2003. Ц С. 160-173.
- Новак А.И. Компоненты паразитоценозов рыб на Галичском озере Костромской области / А.И. Новак, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2003. - С. 106-107.
- Новак А.И. Ассоциированные инвазии рыб основных промысловых водоемов Костромской области / А.И. Новак, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2003. - С. 107-108.
- Новак А.И. Прогнозирование зараженности леща лигулами на костромском участке Горьковского водохранилища и Костромском разливе / А.И. Новак, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2003. - С. 108-110.
- Феоктистов С.К. Оценка энергетической ценности рыбной продукции при различных показателях зараженности рыбы паразитами / С.К. Феоктистов, М.Д. Новак, А.И. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2003. - С. 148-149.
- Новак М.Д. Модель паразитарной системы Ligula intestinalis - карповые рыбы / М.Д. Новак, А.И. Новак, С.К. Феоктистов // Материалы докладов научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М. - 2003. - С.а288-290.
- Новак А.И. Микстинвазии рыб на костромском участке Горьковского водохранилища, Галичском и Чухломском озерах / А.И. Новак, М.Д. Новак // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И. Скрябина. Ц Т. 40. Ц М. Ц 2004. Ц С. 231-244.
- Новак А.И. Паразитарные болезни рыб в водоемах Костромской области: эпизоотология, патогенное значение, профилактика / А.И. Новак, М.Д. Новак, С.К. Феоктистов // Труды Костромской государственной с.-х. академии. - В. 62. - Кострома: изд. КГСХА. - 2004. - С. 72-77.
- Новак А.И. Компоненты паразитоценозов ихтиофауны водоемов Костромской области / А.И. Новак // Материалы докладов научной конференции Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М. - 2004. - С. 271-273.
- Новак А.И. Паразитоценозы водоемов Костромской области / А.И. Новак, Ю.Ф. Петров, М.Д. Новак // Материалы международной научно-практической конференции Состояние и проблемы ветеринарной санитарии, гигиены и экологии в животноводстве. - Чебоксары. - 2004. - С. 444-446.
- Новак А.И. Эколого-биоценологические особенности промысловых водоемов и паразитоценозы рыб / А.И. Новак, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в АПК. - Кострома. - 2004. - Т. 2. - С. 136-137.
- Новак М.Д. Закономерны или случайны сочетания компонентов паразитоценозов рыб / М.Д. Новак, А.И. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2004. - Т. 2. - С. 137-138.
- Феоктистов С.К. Экономический ущерб запасам леща, наносимый лигулезом / С.К. Феоктистов, А.И. Новак, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2004. - Т. 2. - С. 182-183.
- Феоктистов С.К. Природные очаги лигулеза в водоемах Костромской области / С.К. Феоктистов, А.И. Новак, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2004. - Т. 2. - С. 183-184.
- Феоктистов С.К. О гельминтах рыб, используемых в качестве биоиндикаторов / С.К. Феоктистов, А.И. Новак, М.Д. Новак // Материалы межвузовской научно-практической конференции Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома. - 2004. - Т. 2. - С. 184-185.
- Новак А.И. Паразитологический мониторинг в естественных водоемах/ А.И. Новак // Актуальные проблемы науки в АПК: Материалы межвузовской научно-практической конференции. - Т.2. - Кострома. - 2005. - С. 119.
- Новак А.И. Паразитофауна рыб на костромском участке Горьковского водохранилища/ А.И. Новак // Труды Костромской государственной с.-х. академии. - В. 63. - Кострома: изд. КГСХА. - 2005. - С. 69-76.
- Новак А.И. Инвазионные болезни рыб. Учебно-методические рекомендации для самостоятельной работы студентов специальности Ветеринария очной и заочной форм обучения по дисциплине Паразитология и инвазионные болезни животных / А.И. Новак, М.Д. Новак. - Кострома: Изд-во КГСХА. - 2005. - 66 с.
- Новак А.И. Трематодозы и моногеноидозы рыб в водоемах Костромской области// А.И. Новак, М.Д. Новак // XIV Московский международный ветеринарный конгресс. - М., 2006. - С. 161-162.
- Новак А.И. Паразитологическая ситуация по миксоспоридиозу рыб в Костромской области / А.И. Новак // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И.аСкрябина. Ц Т. 42. Ц М. Ц 2006. Ц С. 208-214.
- Новак А.И. Паразитологический мониторинг в естественных водоемах Костромской области / А.И. Новак // Труды Всероссийского института гельминтологии им. К.И.аСкрябина. Ц Т. 42. Ц М. Ц 2006. Ц С. 215-222.
- Новак А.И. Фауна моногеней рыб в водоемах Костромской области/ А.И. Новак // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской научной конференции. - М. - 2006. - С. 275-277.
- Новак А.И. Филометроидоз и другие нематодозы рыб в водоемах Костромской области / А.И. Новак // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы Всероссийской научной конференции. - М. - 2006. - С. 278-279.
- Новак А.И. Взаимосвязь уровня эвтрофикации водоема и состава паразитоценоза рыб / А.И. Новак, М.Д. Новак // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной с.-х. академии. - Рязань. - 2006. - С. 187-190.
- Новак А.И. Биоиндикация состояния окружающей среды / А.И. Новак, А.В. Ильинова // Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. - Рязань. - 2006. - С. 359-360.
- Новак А.И. Экологические особенности функционирования паразитарной системы Opisthorchis felineus - человек / А.И. Новак, Н.А. Клювиткина // Сборник научных трудов молодых ученых Рязанской ГСХА. - Рязань. - 2006. - С. 365-366.
- Новак А.И. Паразитология и инвазионные болезни животных. Инвазионные болезни рыб. Учебно-методические рекомендации для самостоятельной работы студентов очной и заочной форм обучения, 111201.65 Ветеринария / А.И. Новак, М.Д. Новак. - Рязань: Изд-во РГСХА. - 2006. - 67 с.
- Новак А.И. Видовое разнообразие эктопаразитов рыб в водоемах Костромской области и их патогенное воздействие / А.И. Новак, М.Д. Новак // Ветеринарная патология. Ц М. Ц 2007. Ц № 1. Ц С. 98-101.
- Новак А.И. Патогенное воздействие гельминтов на пресноводных рыб в основных промысловых водоемах Костромской области/ А.И. Новак, М.Д. Новак // Ветеринарная патология. Ц М. Ц 2007. Ц № 1. Ц С. 101-105.
- Новак А.И. Применение методов моделирования и прогнозирования для оценки состояния экосистем / А.И. Новак // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного университета им. П.А. Костычева. - Рязань: Изд. РГАТУ. - 2007. - С.а206-208.
- Новак А.И. Влияние эвтрофирования водоемов на структуру биоценозов / А.И. Новак, Е.А. Ермакова // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанского государственного университета им. П.А. Костычева. - Рязань: Изд. РГАТУ. - 2007. - С. 97-100.
- Новак А.И. Миксоспоридиоз рыб в водоемах Костромской области / А.И. Новак, М.Д. Новак // XVI Московский международный ветеринарный конгресс. - М. - 2008. - С. 133-134.
- Новак А.И. Особенности диплостомоза рыб в промысловых водоемах Костромской области: распространение, возрастная динамика, патогенное влияние / А.И. Новак // Ветеринария. Ц 2010 (в печати).
- Новак А.И. Инвазии рыб в водоемах с различными экологическими условиями / А.И. Новак // Российский паразитологический журнал. Ц 2010. Ц № 2. Ц С. 6-10.
- Новак А.И. Особенности циркуляции Diphyllobothrium latum в природных очагах Костромской области / А.И. Новак // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. Ц 2010 (в печати).
Авторефераты по всем темам >>
Авторефераты по биологии